Chơng 1
Đặc trng Tiêu hoá thức ăn ở bò sữa
i. Dạ dày kép và vi sinh vật dạ cỏ
1. Đặc điểm dạ dày kép

Khác với ngựa, lợn, chó và ngời, bò sữa thuộc
loài nhai lại. Dạ dầy của bò bao gồm bốn túi: dạ cỏ, dạ
tổ ong, dạ lá sách và dạ múi khế. Ba túi đầu đợc gọi
chung là dạ dầy trớc (không có tuyến tiêu hoá), còn dạ
múi khế là dạ dầy thực (có các tuyến tiêu hoá giống nh
ở các loài động vật dạ dầy đơn). Dạ cỏ có dung tích rất
lớn (khoảng 100-150 lít), chiếm tới 80 % dung tích của
toàn bộ dạ dầy.
Dạ tổ on
g
Dạ cỏ
Dạ lá sách
Dạ múi khế







Hình 1-1: Sơ đồ dạ dầy kép của bò
Dạ cỏ không tiết dịch tiêu hoá và axít chlohydric
mà ở đây diễn ra quá trình tiêu hoá nhờ lên men vi sinh
vật. Ngời ta ví dạ cỏ nh một thùng lên men lớn.
Những vi sinh vật sống trong dạ cỏ là những vi sinh vật
có lợi, không gây độc hại cho gia súc. Chúng đợc cảm

nhiễm từ bên ngoài vào (qua thức ăn, nớc uống và
truyền từ gia súc trởng thành sang bê con).
Vi sinh vật
dạ cỏ sinh sôi, nảy nở và phát triển rất mạnh. Trong
một ngày đêm chúng có thể sinh sản đợc 4-5 thế hệ.
Vi sinh vật sống và phát triển mạnh đợc trong dạ cỏ là
nhờ tại đây có các điều kiện thích hợp nh :
- Nhiệt độ luôn đợc duy trì ổn định ở 38-42C.
- pH ổn định (pH = 6,0-7,1) nhờ nớc bọt tiết
xuống liên tục trung hoà các axit béo do lên men
tạo ra, đồng thời các axit này đợc hấp thu liên
tục qua vách dạ cỏ.
- Môi trờng yếm khí (hàm lợng oxy dới 1%).
- Dạ cỏ vận động yếu, thức ăn đợc đa vào liên
tục và dừng lại lâu, làm cho vi sinh vật có điều
kiện tốt để khai thác và sử dụng.
2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính: vi
khuẩn (Bacteria), động vật nguyên sinh (Protozoa) và
nấm (Fungi).
a. Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa
tuổi còn non, cho dù chúng đợc nuôi cách biệt hoặc
cùng với mẹ chúng. Thông thờng vi khuẩn chiếm số
lợng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính
trong quá trình tiêu hóa xơ.
Tổng số vi khuẩn trong dạ cỏ thờng là 10
9
-10
11

tế
bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do
chiếm khoảng 30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn,
trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa.
Ngời ta đã phát hiện trong dạ cỏ có trên 200 loài vi
khuẩn. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể đợc tiến
hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm
lên men cuối cùng của chúng. Sau đây là một số nhóm
vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải xenluloza
Vi khuẩn phân giải xenluloza có số lợng rất lớn
trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu
xenluloza. Những loài vi khuẩn phân giải xenluloza
quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes,
Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens,
Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens.
- Vi khuẩn phân giải hemixenluloza
Hemixenluloza khác xenluloza là chứa cả đờng
pentoza và hexoza, ngoài ra còn chứa axit uronic. Những
vi khuẩn có khả năng phân giải xenluloza thì cũng có
khả năng sử dụng hemixenluloza. Tuy nhiên, không phải
tất cả các loài sử dụng đợc hemixenluloza đều có khả
năng phân giải xenluloza. Một số loài sử dụng
hemixenluloza là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira
multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi khuẩn
phân giải hemixenluloza cũng nh vi khuẩn phân giải
xenluloza đều bị ức chế bởi pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột
Trong dinh dỡng carbohydrat của loài nhai lại, tinh
bột đứng vị trí thứ hai sau xenluloza. Phần lớn tinh bột

theo thức ăn vào dạ cỏ, đợc phân giải nhờ sự hoạt động
của VSV. Tinh bột đợc phân giải bởi nhiều loài vi
khuẩn dạ cỏ, trong đó có những vi khuẩn phân giải
xenluloza. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan
trọng là Bacteroides amylophilus, Succinimonas
amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides
ruminantium, Selenomonas ruminantium và
Streptococcus bovis.
- Vi khuẩn phân giải đờng
Hầu hết các vi khuẩn sử dụng đợc các loại
polysacarit nói trên thì cũng sử dụng đợc đờng
disaccharid và đờng monosacarit. Xenlobioza cũng có
thể là nguồn năng lợng cung cấp cho nhóm vi khuẩn
này vì chúng có men -glucosidaza có thể thuỷ phân
xenlobioza. Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira
multiparus, Selenomonas ruminantium đều có khă
năng sử dụng tốt hydratcacbon hoà tan.
- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ
Hầu hết các vi khuẩn đều có khả năng sử dụng axit
lactic mặc dù lợng axit này trong dạ cỏ thờng không
đáng kể trừ trong những trờng hợp đặc biệt. Một số có
thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic hay
axetic. Những loài sử dụng axit lactic là Veillonella
gazogenes, Veillonella alacalescens,
Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và
Selenomonas lactilytica.
- Vi khuẩn phân giải protein
Trong số những loài vi khuẩn phân giải protein và
sinh amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có
khả năng lớn nhất. Sự phân giải protein thành axit amin

và amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng. Amoniac
cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ để tổng hợp nên sinh
khối protein của bản thân chúng, đồng thời một số vi
khuẩn đòi hỏi hay đợc kích thích bởi axit amin, peptit
và isoaxit có nguồn gốc từ valin, lơxin và isolơxin. Nh
vậy, cần phải có một lợng protein đợc phân giải trong
dạ cỏ để đáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ.
- Vi khuẩn tạo mêtan
Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống
nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV này
còn hạn chế. Đây là những vi khuẩn sử dụng các phụ
phẩm của quá trình lên men là hydro và cácbonic để
tổng hợp nên khí mêtan. Khí metan đợc giải phóng ra
khỏi dạ cỏ qua con đờng ợ hơi. Các loài vi khuẩn của
nhóm này là Methano baccterium, Methano
ruminantium và Methano forminicum.
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin
Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các
vitamin nhóm B và vitamin K.

b. Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt đầu ăn
thức ăn thực vật thô. Sau khi đẻ và trong thời gian bú sữa
dạ dày trớc không có protozoa. Protozoa không thích
ứng với môi trờng bên ngoài và bị chết nhanh. Trong
dạ cỏ protozoa có số lợng khoảng 10
5
-10
6
tế bào/g chất

chứa dạ cỏ. Có khoảng 120 loài protozoa trong dạ cỏ.
Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khác nhau.
Protozoa trong dạ cỏ thuộc lớp Ciliata có 2 lớp phụ
là Entodineomorphidia và Holotrica. Phần lớn động vật
nguyên sinh dạ cỏ thuộc nhóm Holotrica có đặc điểm là
ở đờng xoắn gần miệng có tiêm mao, còn tất cả chỗ
còn lại của cơ thể có rất ít tiêm mao.
Protozoa có một số tác dụng chính nh sau:
- Tiêu hoá tinh bột và đờng
Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải
xenluloza nhng cơ chất chính vẫn là đờng và tinh bột
vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột đờng thì
số lợng protozoa tăng lên.
- Tích luỹ polysaccarit
Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn
và dự trữ dới dạng amylopectin. Polysaccarit này có thể
đợc phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà
đợc phân giải thành đờng đơn và đợc hấp thu ở ruột.
Điều này không những quan trọng đối với protozoa mà
còn có ý nghĩa dinh dỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu
ứng đệm chống phân giải đờng quá nhanh làm giảm
pH đột ngột, đồng thời cung cấp năng lợng từ từ hơn
cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời
gian xa bữa ăn.
- Bảo tồn mạch nối đôi của các axit béo không no
Các axit béo không no mạch dài quan trọng đối
với gia súc (linoleic, linolenic) đợc protozoa nuốt và
đa xuống phần sau của đờng tiêu hoá để cung cấp trực
tiếp cho vật chủ, nếu không các axit béo này sẽ bị làm
no hoá bởi vi khuẩn dạ cỏ.

Tuy nhiên gần đây nhiều ý kiến cho rằng protozoa
trong dạ cỏ có một số tác hại nhất định:
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH
3
nh vi
khuẩn. Nguồn nitơ đáp ứng nhu cầu của chúng là những
mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều nghiên cứu cho
thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ
các amit đợc. Khi mật độ protozoa trong dạ cỏ cao thì
một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi
protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một
giờ ở mật độ vi khuẩn 10
9
/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện
tợng này mà protozoa làm giảm hiệu quả sử dụng
protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng
nồng độ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của
chúng.
- Protozoa không tổng hợp đợc vitamin mà sử dụng
vitamin từ thức ăn hay do vi khuẩn tạo nên nên làm
giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.
c. Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ thuộc loại yếm khí. Nấm là vi sinh
vật đầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc
thực vật bắt đầu từ bên trong. Những loài nấm đợc
phân lập từ dạ cỏ gồm: Neocallimastix frontalis,
Piramonas communis và Sphaeromonas communis.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật,
làm giảm độ bền chặt của cấu trúc này, góp phần làm

tăng sự phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại.
Sự phá vỡ này tạo điều kiện cho bacteria và men của
chúng bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân
giải xenluloza.
- Mặt khác, nấm cũng tiết ra các loại men tiêu hoá
xơ. Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn
men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn
công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng
với tốc độ nhanh hơn so với vi khuẩn.
Nh vậy, sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc độ
tiêu hoá xơ. Điều này đặc biệt có ý nghĩa đối với việc
tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.

d. Tác động tơng hỗ của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ,
kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài
này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp
này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối
cùng của một loài nào đó, đồng thời tái sử dụng những
yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải
protein cung cấp amôniac, axit amin và isoaxit cho vi
khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục
và bao gồm nhiều loài tham gia.
Trong điều kiện bình thờng giữa vi khuẩn và
protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi, đặc biệt là trong
tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi
khuẩn và protozoa. Một số vi khuẩn đợc protozoa nuốt
vào có tác dụng lên men trong đó tốt hơn vì mỗi
protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ mini với các điều kiện
ổn định cho vi khuẩn hoạt động. Một số loài ciliata còn

hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp đảm bảo cho điều kiện
yếm khí trong dạ cỏ đợc tốt hơn. Protozoa nuốt và tích
trữ tinh bột, hạn chế tốc độ sinh axit lactic, hạn chế giảm
pH đột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ.
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng
có sự cạnh tranh điều kiện sinh tồn của nhau. Chẳng
hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhng
nghèo protein thì số lợng vi khuẩn phân giải xenluloza
sẽ giảm và do đó mà tỷ lệ tiêu hoá xơ thấp. Đó là vì sự
có mặt của một lợng đáng kể tinh bột trong khẩu phần
kích thích vi khuẩn phân giải bột đờng phát triển nhanh
nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dỡng quan
trọng (nh các loại khoáng, amoniac, axit amin, isoaxit)
là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ
vốn phát triển chậm hơn.
Mặt khác, tơng tác tiêu cực giữa vi khuẩn phân
giải bột đờng và vi khuẩn phân giải xơ còn liên quan
đến pH trong dạ cỏ (Hình 1-2). Quá trình phân giải chất
xơ của khẩu phần diễn ra trong dạ cỏ có hiệu quả cao
nhất khi pH dịch dạ cỏ >6,2; ngợc lại, quá trình phân
giải tinh bột trong dạ cỏ có hiệu quả cao nhất khi pH
<6,0. Tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm
cho axit béo bay hơi (ABBH) sản sinh ra nhanh, làm
giảm pH dịch dạ cỏ và do đó mà ức chế hoạt động của vi
khuẩn phân giải xơ.








Hoạt lực
VSV phân
giải tinh bột
VSV phân
giải xơ





5 6 7 pH
Hình 1-2: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các
nhóm vi khuẩn khác nhau trong dạ cỏ
Tác động tiêu cực cũng có thể thấy rõ giữa protozoa
và vi khuẩn. Nh đã trình bày ở trên, protozoa ăn và tiêu
hoá vi khuẩn, do đó làm giảm tốc độ và hiệu quả chuyển
hoá protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu
hoá thì điều này không có ý nghĩa lớn, song đối với thức
ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng
thức ăn nói chung. Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng
số lợng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho
thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có
protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991).
Nh vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của động vật nhai lại
có ảnh hởng rất lớn đến sự tơng tác của hệ VSV dạ cỏ.
Khẩu phần giàu các chất dinh dỡng không gây sự cạnh
tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu
thế biểu hiện rõ. Nhng khẩu phần nghèo dinh dỡng sẽ

gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế
lẫn nhau, tạo khuynh hớng bất lợi cho quá trình lên
men thức ăn nói chung.
ii. Tiêu hoá cơ học và nhai lại
Các chất chứa trong dạ cỏ luôn luôn ở trong trạng
thái bị khuấy động với một nhịp độ ổn định vào khoảng
2500 nhịp co bóp mỗi ngày. Hệ thống nhu động này
giúp cho các chất chứa trong dạ cỏ đợc thấm ớt, trộn
đều với vi sinh vật, phân lớp và di chuyển dần tới các túi
tiếp theo khác của dạ dầy.
Khoảng từ 5 đến 15 phút sau bữa ăn, quá trình
nhai lại bắt đầu. Mỗi miếng thức ăn có khối lợng
khoảng 500g đợc ợ lên để nhai lại. Cùng với miếng
thức ăn ợ lên, một lợng khí cũng đợc giải phóng qua
miệng và mũi. Nhai lại là quá trình tiếp tục nghiền mịn
thức ăn, với từ 40 đến 60 chuyển động của hàm dới
trong khoảng 1 phút. Sau đó miếng thức ăn đợc nuốt
trở lại. Mỗi ngày con bò cần chừng 8 giờ để nhai lại,
trong đó có tính cả các đợt nghỉ ngơi xen kẽ. Thời gian
nhai lại tuỳ thuộc vào loại thức ăn và phơng thức chế
biến chúng. Thức ăn tinh đợc nhai trong khoảng thời
gian ngắn, nhng thức ăn thô và cỏ thì đợc nhai lâu
hơn.
Để cho bò sữa nhai lại và tiêu hoá thức ăn đợc
tốt, cần bảo đảm cho chúng ở trong trạng thái hoàn toàn
yên tĩnh. Bất kỳ một hành động gây xáo trộn nào đều có
thể làm gián đoạn quá trình nhai lại.
Trong thời gian thức ăn lu lại ở dạ cỏ, nhờ sự
phân giải vi sinh vật, độ bền của thành tế bào bị giảm.
Điều đó trợ giúp đắc lực cho việc nhai lại, làm giảm

kích thớc và làm nhuyễn thức ăn. Các hoạt động này
làm giải phóng dần dần các thành phần dinh dỡng có
trong thức ăn. Các phần tử thức ăn có nhiều khả năng
tách ra khỏi cấu trúc xơ hơn và chìm sâu xuống phần
dới túi bụng dạ cỏ. Từ đây chúng đợc đẩy tới dạ tổ
ong và sau đó tới lỗ thông giữa dạ tổ ong và dạ lá sách.
Việc vơi dần lợng chất chứa trong dạ cỏ tạo điều kiện
cho bò sữa tiếp tục thu nhận và tiêu hoá các phần thức
ăn mới.
iii. vai trò của vi sinh vật dạ cỏ
1. Chuyển hoá gluxit
a. Phân giải các chất xơ
Trong thành phần chất xơ của thực vật có
xenluloza, hemixenluloza, lignin và những hợp chất
khác thờng đi kèm xenluloza. Hàm lợng xenluloza
trong thức ăn thực vật tơng đối cao và có giá trị dinh
dỡng đối với gia súc nhai lại. Trái lại, lignin không
những không có giá trị dinh dỡng mà còn tạo ra rào cản
gây trở ngại cho quá trình phân giải xenluloza và
hemixenluloza trong vách tế bào thực vật.
Chất xơ có ý nghĩa sinh lý quan trọng đối với loài
nhai lại vì không những nó là nguồn cung cấp năng
lợng mà còn là nhân tố bảo đảm sự vận động bình
thờng của dạ dầy trớc và tạo khuôn phân trong ruột
già. Kết quả phân giải chất xơ tạo thành các axít béo bay
hơi (ABBH). Các axít này đợc hấp thu vào máu, đợc
cơ thể loài nhai lại sử dụng làm nguồn năng lợng và
dùng làm chất tiền thân chủ yếu của những thành phần
cấu tạo nên sữa.
Về mặt hoá học, xenluloza là polysacarit đợc cấu

tạo từ monosacarit là -glucoza qua các mạch nối -1,4-
glucozit. Quá trình phân giải xenluloza diễn ra qua ba
bớc nh sau:
- Xenluloza đợc phân giải thành các polysacarit ít
phức tạp hơn. Các polysacarit này không thể hoà tan
nhng dễ lên men. Quá trình này có thể đựơc gọi là khử
trùng hợp, dới tác động của enzym depolymeraza.
- Dới tác dụng của glucozidaza, polisacarit bị
phân giải thành oligosacarit và xenlobioza.
- Cuối cùng, xenlobioza bị phân giải thành -
glucoza. Glucoza đợc lên men tiếp tục bởi VSV dạ cỏ
tao thành các axít béo bay hơi.
Một trong những nhân tố quan trọng ảnh hởng
xấu đến sự phân giải xenluloza là mức độ lignin hoá của
các loại cây thức ăn. Cây thức ăn càng già thì hàm lợng
lignin càng tăng và vì vậy tỷ lệ tiêu hoá xenluloza càng
giảm. Trong thực tế, bất kỳ một tác động nào nh
nghiền, thái thức ăn thô, xử lý bằng kiềm hoặc axít, bảo
quản hoặc ủ tơi đều làm cho chúng dễ bị tác động của
enzym, và kết quả là nâng cao tỷ lệ tiêu hoá các chất
dinh dỡng, trong đó có sự tiêu hoá chất xơ.
b. Lên men tinh bột và đờng
Tinh bột là polisacarít dự trữ điển hình của thực
vật. Nó đợc tích luỹ ở dạng hạt trong các cây thân củ,
rễ củ và trong các loại hạt ngũ cốc (hàm lợng tinh bột
trong ngô chiếm 72%, trong lúa chiếm 80%). Tinh bột
gồm hai thành phần chính là amiloza - chất trùng hợp
tạo thành từ những mạch thẳng bao gồm từ 200 đến 300
đơn vị glucoza và amilopectin - có mạch cấu trúc kép
với trọng lợng phân tử lớn hơn amiloza. Tỷ lệ của hai

thành phần này trong tinh bột tuỳ thuộc vào từng loại
cây. Tuy nhiên, trong đa số trờng hợp thì amiloza
chiếm từ 20 đến 28% và amilopectin chiếm 72-80%.
Trong dạ cỏ, tinh bột đợc phân giải dễ dàng hơn
nhiều so với chất xơ (Hình 1-3). Nguồn gốc và trạng thái
lý học của tinh bột có ảnh hởng rất lớn đến tốc độ phân
giải. Tinh bột ngô đợc phân giải nhanh hơn nhiều so
với tinh bột khoai tây. Tốc độ tiêu hoá tinh bột khoai tây
tăng lên khi nghiền nhỏ hoặc nấu chín, làm cho hạt bị
phân huỷ và vi sinh vật dễ tấn công, sử dụng.



X
ơ
Tinh bột
Đờn
g






Hình 1-3: Tốc độ lên men các loại gluxit khác nhau ở trong
dạ cỏ

Dới tác dụng của enzym vi sinh vật trong dạ cỏ,
tinh bột đợc thuỷ phân dần dần tạo thành các dextrin
phức tạp khác nhau, từ các dextrin tiếp tục hình thành

mantoza, sau đó là glucoza, đến các axit béo bay hơi và
không bay hơi.
Các loại đờng cũng chứa trong các loại thức ăn
thực vật và có thể chiếm tới 30%. Đờng bị chuyển hoá
tích cực ở dạ cỏ bởi các vi khuẩn và các động vật
nguyên sinh thành các loại đờng đơn giản, sau đó
thành axít béo bay hơi và không bay hơi.
Nh vậy, giữa động vật dạ dầy đơn và động
vật dạ dầy kép có một sự khác biệt quan trọng trong quá
trình tiêu hoá các gluxit: ở động vật dạ dầy đơn glucoza
là sản phẩm cuối cùng của quá trình phân giải đợc cơ
thể hấp thu vào máu, trong khi đó ở động vật dạ dầy kép
glucoza là sản phẩm trung gian và còn tiếp tục đợc
phân giải đến những sản phẩm cuối cùng là các axit béo
bay hơi (Hình 1-4).

Xenluloza Tinh bột Saccaroza

Xenlobioza Mantoza Fructoza


Pectin Glucoza FRUCTAN

Pentoza
axit pyruvic
Hemixenluloza

axit xitric axit lactic axit oxaloaxetic



axit axetic axit propionic axit suxinic


axit butyric axit valeric

Hình 1-4: Quá trình chuyển hoá gluxit trong dạ cỏ
Các sản phẩm chủ yếu của quá trình tiêu hoá các
gluxit là các axit béo bay hơi bậc thấp, chủ yếu là axit
axetic, axit propionic, axit butyric và một lợng nhỏ các
axit isobutyric, valeric, isovaleric. Ngoài ra, một số axit
béo bay hơi bậc cao cũng có thể đợc hình thành. Lợng
axit béo bay hơi rất lớn và biến động theo nhiệt độ môi
trờng.
Ví dụ: Trong điều kiện các vùng nhiệt đới, với
nhiệt độ môi trờng trên 32C, các quá trình lên men
trong dạ cỏ của một con bò sữa đợc nuôi dỡng đúng
đắn mỗi ngày tạo ra 2,8 kg các axít béo bay hơi và 400 g
vi sinh vật. Trong số các axit béo bay hơi thì 1,6 kg là
axít axetic, 0,6 kg là axít propionic, 0,45 kg là axít
butyric và 0,15 kg là các loại axít bậc cao. Tại các vùng
ôn đới, với nhiệt độ môi trờng biến động từ 15 đến
18C, một con bò sữa đợc nuôi dỡng hợp lý mỗi ngày
có thể sản xuất ra 3 kg các axít béo bay hơi và 500g vi
sinh vật (Pozy, 1998). Điều này giải thích tại sao sản
lợng sữa của bò nuôi ở môi trờng nhiệt đới lại luôn
luôn thấp hơn so với sản lợng sữa của bò nuôi ở các
vùng ôn đới.
Nồng độ chung của axit béo bay hơi và số lợng
của từng loại còn phụ thuộc vào một số yếu tố khác nh
thành phần của khẩu phần, thời gian đã qua sau khi cho

bò ăn Thông thờng, axit axetic chiếm 50-70% tổng
lợng axit béo bay hơi trong dạ cỏ và có nhiều nhất khi
ăn cỏ khô. Khi cho bò ăn khẩu phần giầu tinh bột và
đờng sẽ tạo ra nhiều axit butyric. Còn khi trong khẩu
phần giầu protein thì sự tạo thành axit propionic tăng
lên, axit axetic và axit butyric giảm xuống.
Các ABBH đợc sinh ra trong dạ cỏ đợc hấp thu
và đợc cơ thể bò sữa sử dụng vào các mục đích khác
nhau:
- Axít axetic (CH
3
COOH) đợc bò sữa sử dụng
chủ yếu để cung cấp năng lợng thông qua chu trình
Kreb sau khi đợc chuyển hoá thành axetyl-CoA. Nó
cũng là nguyên liệu chính để sản xuất ra các loại mỡ,
đặc biệt là mỡ sữa.
- Axít propionic (CH
3
CH
2
COOH) chủ yếu đợc
chuyển đến gan, tại đây nó đợc chuyển hoá thành
đờng glucoza. Từ gan glucoza sẽ đợc chuyển vào máu
nhằm bảo đảm sự ổn định nồng độ glucoza huyết và
tham gia vào trao đổi chung của cơ thể. Đờng glucoza
đợc bò sữa sử dụng chủ yếu làm nguồn năng lợng cho
các hoạt động thần kinh, nuôi thai và hình thành đờng
lactoza trong sữa. Một phần nhỏ axit propionic sau khi
hấp thu qua vách dạ cỏ đợc chuyển hoá ngay thành axit
lactic và có thể đợc chuyển hoá tiếp thành glucoza và

glycogen.
- Axít butyric (CH
3
CH
2
CH
2
COOH) đợc chuyển
hoá thành -hydroxybutyric khi đi qua vách dạ cỏ, sau
đó đợc sử dụng nh một nguồn năng lợng bởi một số
mô bào, đặc bịêt là cơ xơng và cơ tim. Nó cũng có thể
đợc chuyển hoá dễ dàng thành thể xeton và gây độc hại
cho bò sữa khi có nồng độ hấp thu quá cao.
- Các axít bậc cao là những axit có mạch dài trên
C4 đợc sử dụng nh là nguồn thức ăn cho các vi sinh
vật, chúng đợc sử dụng nh một thành phần để cấu tạo
nên các chất phức hợp của cơ thể vi sinh vật mà bò sữa
sẽ sử dụng sau này, thông qua quá trình tiêu hoá các vi
sinh vật.
Ngoài các axit béo bay hơi, quá trình lên men
gluxit của vi sinh vật dạ cỏ còn giải phóng ra một khối
lợng khổng lồ các thể khí, chủ yếu là CO
2
và CH
4

(mêtan). Các thể khí này không đợc bò sữa lợi dụng mà
chúng đều đợc thải ra ngoài cơ thể thông qua quá trình
ợ hơi cỡng bức hay cùng với quá trình ợ các miếng
thức ăn từ dạ cỏ lên miệng để nhai lại. Theo tính toán,

hàng ngày một con bò sữa có thể loại thải tới khoảng
300 lít khí khỏi dạ cỏ.
2. Chuyển hoá các chất chứa nitơ
ở dạ cỏ có quá trình phân giải protein thực vật và
động vật thành peptit, axit amin và amoniac, đồng thời
có quá trình tổng hợp protein vi sinh vật có giá trị sinh
học cao. Vai trò chủ yếu của vi sinh vật dạ cỏ trong quá
trình chuyển hoá các chất chứa nitơ là sự chuyển dạng
hoặc bổ sung thành phần axit amin chứa trong protein,
cũng nh biến đổi số lợng nitơ cung cấp cho bò sữa.
Các vi sinh vật dạ cỏ cũng có thể phân giải đợc
những chất chứa nitơ phi protein (NPN). Những chất này
đợc tiếp nhận vào dạ cỏ dới các dạng và với các nồng
độ khác nhau. Trong số các chất chứa nitơ phi protein,
urê giữa vai trò quan trọng nhất. Urê ở dạng nguyên chất
chứa 46,6% N. Nó đợc sử dụng rộng rãi nh một nguồn
nitơ trong chăn nuôi gia súc nhai lại. Urê vào dạ cỏ đợc
phân giải thành amoniac và CO
2
nhờ enzym ureaza do vi
sinh vật tiết ra:
ureaza
CO(NH
2
)
2
+ H
2
O 2NH
3

+ CO
2

Sự phân giải của vi sinh vật đối với các chất chứa
nitơ (cả nitơ protein và nitơ phi protein) dẫn đến sự hình
thành một khối lợng amoniác rất lớn trong dạ cỏ.
Song song với quá trình phân giải các hợp chất
chứa N, vi sinh vật dạ cỏ còn có quá trình tổng hợp
protein cho bản thân chúng. Chúng có thể tổng hợp
protein từ các axit amin phân giải từ thức ăn và cả từ
amôniac đợc sinh ra trong dạ cỏ thông qua phản ứng
amin hoá với một xeto axit đợc tạo thành từ quá trình
lên men gluxit:
vsv
NH
3
+ R-CO-COOH R-CHNH
2
-COOH + O
transaminaza

Nh vậy, quá trình tổng hợp protein của vi sinh
vật dạ cỏ phải đợc tiến hành song song với quá trình
phân giải gluxit (Hình 1-5).



Peptit, AA
VSV


ABBH
NH
3
Xeto axit
VSV
Đờng
Protein
VSV
Vật chủ
VSV

VSV
Mê tan
VSV
NPN
Protein
Gluxit
Hình 1-5: Giản đồ mô tả quá trình trao đổi N trong dạ cỏ
3. Chuyển hoá lipit
Trong dạ cỏ có hai quá trình trao đổi lipit có liên
quan với nhau: phân giải lipit của thức ăn và tổng hợp
mới lipit của VSV. Triaxylglycerol và galactolipit của
thức ăn đợc thuỷ phân bởi lipaza VSV. Glyxerol và
galactoza đợc lên men ngay thành ABBH. Các axit béo
giải phóng ra đợc trung hoà ở pH của dạ cỏ chủ yếu
dới dạng muối canxi có độ hoà tan thấp và bám vào bề
mặt của vi khuẩn và các tiểu phần thức ăn. Chính vì thế
tỷ lệ mỡ quá cao trong khẩu phần thờng làm giảm khả
năng tiêu hoá xơ ở dạ cỏ.
Trong dạ cỏ còn xảy ra quá trình hydrogen hoá và

đồng phân hoá các axit béo không no. Các axit béo
không no mạch dài (linoleic, linolenic) bị làm bão hoà
(hydrogen hoá thành axit stearic) và sử dụng bởi một số
vi khuẩn. Một số mạch nối đôi của các axit béo không
no có thể không bị hydrogen hoá nhng đợc chuyển từ
dạng cis sang dạng trans bền vững hơn. Các axit béo có
mạch nối đôi dạng trans này có điểm nóng chảy cao hơn
và đợc hấp thu (ở ruột non) và chuyển vào mô mỡ làm
cho mỡ của gia súc nhai lại có điểm nóng chảy cao.
Vi sinh vật dạ cỏ còn có khả năng tổng hợp lipit có
chứa các axit béo lạ (có mạch nhánh và mạch lẻ) do sử
dụng các ABBH có mạch nhánh và mạch lẻ đợc tạo ra
trong dạ cỏ. Các axit này sẽ có mặt trong sữa và mỡ cơ
thể của vật chủ.
Nh vậy, lipit của VSV dạ cỏ là kết quả của việc
biến đổi lipit của thức ăn và lipit đợc tổng hợp mới.
Khả năng tiêu hoá mỡ của VSV dạ cỏ rất hạn chế,
cho nên khẩu phần nhiều mỡ sẽ cản trở tiêu hoá xơ và
giảm thu nhận thức ăn. Tuy nhiên, đối với phụ phẩm xơ
hàm lợng lipit trong đó rất thấp nên dinh dỡng của gia
súc nhai lại ít chịu ảnh hởng của tiêu hoá lipit trong dạ
cỏ.
4. Tổng hợp vitamin
Một số nhóm VSV dạ cỏ có khả năng tổng hợp
nên các loại viatmin nhóm B và vitamin K. Do vậy, gia
súc nhai lại ít khi bị thiếu các vitamin này, trừ gia súc
cao sản.
5. Giải độc
Nhiều bằng chứng cho thấy VSV dạ cỏ có khả
năng thích nghi chống lại một số chất kháng dinh

dỡng. Nhờ khả năng giải độc này mà gia súc nhai lại,
đặc biệt là dê, có thể ăn một số loại thức ăn mà gia súc
dạ dày đơn ăn thờng bị ngộ độc nh lá sắn, hạt bông.