Biểu mô - Mô phôi
BIỂU MÔ
Mục tiêu học tập
1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô.
2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô.
I. ÐỊNH NGHĨA
Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát
nhau. Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế
thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy.
II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ
1. Màng đáy
Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách
với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy.
Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa
là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần
chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và
proteoglycan, thường là Heparansulfate.
Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này
xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên
kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết.
2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô
Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép
hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào.
Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium,
các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử.
Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:
1
H e p a r a n sulf a t e
pr o t e o g l y c a n
Tế bào
có chân
Tấm sáng
Tấm đặc
Bảng đy
Tấm sáng
Nội mô
A B
Thể bán liên kết
Vi sợi
Sợi neo
Tấm sợi võng
Hình 1: Cấu tạo của măng đy
A. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận
B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết.
Biểu mô
Biểu mô - Mô phôi
2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden)
Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế
bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng
bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào
cận nhau hoà nhập vào nhau.
Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy
ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng
ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch
gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực
hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở
cực ngọn và cực đáy (Hình 2).
2.2. Vùng dính (Zonulae adherens)
Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng
tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một
khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào
tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo
thành một tấm đặc (dense plaque).
Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a
actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều
sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào
khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận.
2.3. Thể liên kết
Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn
30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement
plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát
sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua
màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận (
Hình 3).
Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết
2.4. Thể bán liên kết
2
Thể liên kết
Vòng bịt
Vòng dính
Liên kết khe
Nếp gấp của
màng tế bào
Vi nhung mao
Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc
liên kết tế bào biểu môbiểu mô
Thể liín kết
Ba í n g âà û c
nà ò m tro n g
ba ì o tæ å n g
Sợi nối trung gian
giữa haimàng
tế bào
Tấm trung gian
Khoản gian bào
Biểu mô - Mô phôi
Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế
bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy.
2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus)
Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy
ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng
lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa
có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai
tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc
biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na).
Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển
3.
Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô
3.1. Lông chuyển
3
Cắt ngang
Cắt dọc
α tu b u lin
β t u b u lin
Nexin
L ô n g c h u y n c t n g a n gể ắ
Bao trung tâm
Dây nối
Màng bào tương
Vi ống ngoại biên
Dynein
Protein nối
T i u t r u n g th ể ể
Biểu mô - Mô phôi
Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí
đường hô hấp, ống dẫn trứng, ).
Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể. Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển
vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng:
- Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển.
- Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống.
Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía
ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với
vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng
lượng do ATP cung cấp ( Hình 4).
3.2. Vi nhung mao:
Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất
như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ.
3.3. Mê đạo đáy
Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như
biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy
gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê
đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào.
III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ
Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và
biểu mô tuyến.
1. Biểu mô phủ
Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số
hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ
ra làm 8 loại chính:
1.1. Biểu mô lát đơn
Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân
hơi lồi vào lòng khoang. Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của
thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ.
1.2. Biểu mô vuông đơn
Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào. Ðó
là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc.
1.3. Biểu mô trụ đơn
Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà
từ dạ dày đến ruột già.
1.4. Biểu mô lát tầng
Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại
biểu mô lát tầng dẹp:
- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó là biểu
mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo.
- Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm
Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5).
4
Biểu mô - Mô phôi
1.5. Biểu mô vuông tầng
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vuông. Ðó là trường hợp biểu mô
lót cho võng mạc thể mi.
Hình 5: Các loại biểu mô
1.6. Biểu mô trụ tầng
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trường hợp biểu mô màng tiếp
hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.
5
Biểu mô lát đơn
Biểu mô vuông đơn
Biểu mô
Màng đáy
Lớp đệm
B iã ø u m ä
M a ì n g â a ï y
L å ï p â ã û m
Mao mạch
Mao mạch
B iã ø u m ä t r u û
â å n
B iã ø u m ä
M a ì n g â a ï y
L å ï p â ã û m
Vòng bịt
Vi nhung mao
B iã ø u m ä la ït
â å n
L å ï p â ã û m
M a ì n g â a ï y
B iã ø u m ä
B iã ø u m ä b ã ö
m à û t
L å ï p â ã û m
M a ì n g â a ï y
B iã ø u m ä
B iã ø u m ä tr u û
c h u y ã ø n tiã ú p
L å ï p â ã û m
M a ì n g â a ï y
V o ì n g b ë t
B iã ø u m ä tr u û g ia í t á ö n g c o ï lä n g
c h u y ã ø n
B iã ø u m ä
T ã ú b a ì o â a ï y
C h á ú t n h á ö y
T ã ú b a ì o tiã ú t
n h á ö y
Biểu mô - Mô phôi
1.7. Biểu mô trụ giả tầng
Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố không đồng
đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trường hợp biểu mô lót đường
dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache.
1.8. Biểu mô chuyển tiếp
Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang
hình đa diện, khối vuông. Ðó là biểu mô lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu
mô trên cùng ngoài việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi
nồng độ nước tiểu.
2. Biểu mô tuyến
2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại:
2.1.1. Tuyến toàn vẹn ( merocrine)
Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào còn nguyên vẹn. Ðó là trường hợp
của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ.
2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine)
Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là trường
hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục
được chế tiết.
2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine)
Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lòng tuyến. Ðó là trường hợp của tuyến bã.
2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến
thành 2 loại:
2.2.1. Tuyến đơn bào
Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy.
2.2.2. Tuyến đa bào
Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa
bào.
2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến:
2.3.1. Tuyến ngoại tiết
Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể. Ðó là
trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã. Trong loại tuyến này có 2
phần:
- Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế
tiết có thể có những dạng:
+ Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng
đáy. Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu
chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã).
+ Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột.
+ Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống. Ðó là
trường hợp của tuyến tiền liệt.
6
Biểu mô - Mô phôi
- Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt
ngoài của cơ thể.
2.3.2. Tuyến nội tiết
Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết,
không qua ống dẫn.
Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại:
- Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo
nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển.
Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến
cận giáp.
- Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy,
lòng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này.
- Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ
thống mao mạch phát triển. Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hoàn (Hình 6).
IV. CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔ
Biểu mô được biệt hoá để giữ các chức năng:
- Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da).
- Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể.
- Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra quá trình trao đổi chất giữa môi trường
bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể.
- Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết
Hormone).
- Vận chuyển nước và dịch.
- Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như
tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập.
- Thu nhận cảm giác, biểu mô không có mạch máu nhưng có một số biểu mô như biểu
mô giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng.
7