TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ
DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN





BÀI GIẢNG
THỰC VẬT HỌC













Người biên soạn: Nguyễn Việt Thắng

Huế, 08/2009



Lời nói đầu
Nhằm mục đích dùng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên chuyên
ngành Trồng trọt, Nông học. Được sự hỗ trợ của dự án Nuffic, chúng tôi biên soạn bài
giảng Thực vật học
Nội dung của bài giảng gồm những phần chính:
Phần 1: Giải phẫu hình thái thực vật, gồm 4 bài:
Bài 1: Tế bào thực vật; Bài 2: Mô thực vật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng của thực
vật bậc cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của thực vật.
Học xong phần này sinh viên có thể nhận biết và mô tả được các đặc điểm hình
thái giải phẫu của các cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản của một cây, là cơ sở
giúp cho việc mô tả và định danh tên khoa học của cây.
Phần 2: Phân loại thực vật, gồm 3 Bài:
Bài 5: Nấm; Bài 6: Tảo; Bài 7: Thực vật bậc cao.
Học xong phần này sinh viên nắm được sự đa dạng của giới thực vật, các đặc
điểm cơ bản của các họ thực vật phân bố phổ biến ở Việt Nam.
Phần 3: Thực hành- gồm các bài thực hành về giải phẫu và phân loại thực vật
Học xong phần này sinh viên nắm được những kỹ năng, thao tác cơ bản khi
nghiên cứu về cơ thể thực vật và phân loại thực vật.

Nhóm biên soạn


1














Phần 1
Giải phẫu hình thái thực vật



2

MỞ ĐẦU
1. Đối tượng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật
Giải phẫu hình thái thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo
cùng những biến đổi của các dạng cây cỏ ở các mức độ khác nhau.
Đối tượng nghiên cứu của môn học này là tất cả hệ thống tổ chức của cơ thể
thực vật từ toàn bộ cây, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan.
Các đối tượng đó tạo nên một thể thống nhất hữu cơ, có mối quan hệ chặt chẽ với
nhau và với môi trường sống. Môn học này không những nghiên cứu những dạng

sống của cơ thể thực vật mà còn nghiên cứu những dạng thực vật đã chết và hoá
thạch để tìm mối liên hệ phát sinh, phát triển của các loài thực vật.
Nhiệm vụ cơ bản của giải phẫu hình thái học thực vật là quan sát, mô tả hình
dạng cấu tạo của các cơ quan, các mô và các loại tế bào hợp thành các mô, đảm
nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của cây.
Các hướng nghiên cứu chính của giải phẫu hình thái thực vật:
Giải phẫu hình thái học mô tả: nghiên cứu đặc diểm hình thái của những cây
trưởng thành (đặc điểm của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản).
Giải phẫu hình thái phát triển cá thể: nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật
ở các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau (giai đoạn phôi, giai đoạn cây còn non,
giai đoạn cây trưởng thành ).
Giải phẫu hình thái so sánh và tiến hoá: nghiên cứu quá trình tiến hoá của cơ
thể thực vật, trong đó có sự biến đổi hình dạng ngoài và cấu tạo trong của cơ thể
thực vật ở các mức độ khác nhau.
Giải phẫu hình thái thích nghi: nghiên cứu mối liên hệ giữa các tính chất về
hình thái, giải phẫu của cơ thể thực vật với những điều kiện của môi trường sống.
2. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật
Trong lịch sử phát triển của thực vật học thì giải phẫu hình thái được phát triển
tương đối sớm. Hơn 2300 năm trước đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu
tiên đã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các
tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây
ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên
được đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự
phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng được trình bày trong
tác phẩm của Theophrastus.
Giải phẫu thực vật với phương pháp nghiên cứu của nó có liên quan chặt chẽ
với những thành tựu của kính hiển vi. Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính
hiển vi, nên vào năm 1672 Grew đã sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng
Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc


3

điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh.
Trong khi John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi, đặt cách phân chia thực vật một lá
mầm và hai lá mầm.
Lineaus đã đưa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc
hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học người Đức Goeth đã nâng
lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tượng biến thái
thực vật’’. Theo ông, sự thích nghi của thực vật với tác động của môi trường dẫn
đến biến thái.
Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp được hố
ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định được qui luật
chung trong chu trình sống của thực vật dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần
quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật.
Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc
và một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật như quang hợp, hô hấp và
tiêu thụ nước, quá trình dinh dưỡng khoáng Năm 1784, Svendener đã chú ý đến
việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884,
Haberclan đã phát triển hướng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý
thực vật”.
Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan
dinh dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại mô
của ông còn mang tính nhân tạo nhưng cũng đánh dấu một bước tiến bộ trong việc
nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật.
Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu về tế bào đã được phát triển
mạnh mẽ, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế bào và sau đó
Gherasimov tìm được vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá
trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín.
Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, người ta đã nghiên cứu được cấu
trúc siêu hiển vi của tế bào và đã tách việc nghiên cứu về tế bào thành một môn

khoa học mới là tế bào học .
Vào nửa sau của thế kỷ XX, việc nghiên cứu về giải phẫu hình thái thực vật
càng được đẩy mạnh và các kết quả nghiên cứu đã được tập hợp trong một số sách
về giải phẫu thực vật, như các cuốn “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây
thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’
(Katherine Esau, 1978).
3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật
Phương pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát,
so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích rồi tổng hợp để đi

4

đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải được
tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trường thực nghiệm.
Các đối tượng được nghiên cứu ở mức độ hiển vi, phải được tiến hành thông
qua các phương pháp: phương pháp cắt mỏng mẫu vật, phương pháp ngâm mủn tế
bào, phương pháp nhuộm màu, phương pháp vi phân tích (dùng muối clorua sắt để
tìm tanin, dùng iod để tìm tinh bột ).
Áp dụng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật để nghiên cứu giải phẫu
hình thái thực vật: tách tế bào và mô ra khỏi cơ thể thực vật và nuôi cấy trong môi
trường dinh dưỡng nhân tạo để phát triển và hình thành các tế bào và mô mới. Sử
dụng phương pháp này, người ta có thể nghiên cứu quá trình hình thành tế bào, mô
và sự phát triển cá thể của một loài thực vật nào đó.
Ngày nay, với sự phát triển mạnh các tính năng của kính hiển vi, đặc biệt nhờ
sự xuất hiện của kính hiển vi điện tử đã góp phần rất quan trọng trong việc nghiên
cứu giải phẫu hình thái thực vật.






5

Bài 1
TẾ BÀO THỰC VẬT
I. KHÁI NIỆM VỀ TẾ BÀO THỰC VẬT
1. Định nghĩa
Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự
sống. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều được cấu tạo
từ tế bào.
Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế bào: một số loài tảo đơn bào
Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể này mọi quá trình sống: sinh trưởng,
phát triển, đồng hoá, phân giải đều do bản thân tế bào đó đảm nhận - điều đó
chứng tỏ nó là một đơn vị sống độc lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không
đốt (Vaucheria) cơ thể có cấu tạo cộng bào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiều
tế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những loài thực vật khác đều là
những cơ thể đa bào, cơ thể được cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế
bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật.
Tế bào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của
tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về
hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao.
2. Thành phần, cấu tạo của tế bào thực vật
2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật












Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào từng loài
và từng loại mô thực vật. Ở các loài tảo, tế bào có hình dạng rất đa dạng:

Hình 1.1.

Các lo
ại tế
bào thực vật
A. Tế bào sợi; B. Tế
bào mô phân sinh; C.
Tế bào mô dự trữ
chứa hạt tinh bột; D.
Tế bào biểu bì; E. Tế
bào hai nhân; F. Tế
bào mô đồng hóa với
với các hạt lạp lục;
G. Tế bào mô cứng;
H. Tế bào rây và tế
bào kèm.

6

hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella), hình trứng (tảo lục đơn bào -
Chlamydomonas) hay hình cong lưỡi liềm (tảo lưỡi liềm - Closterium).
Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình dạng của tế bào thường được phân thành 2
nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau

- Nhóm tế bào nhu mô (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục,
đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao thường tròn ở góc, kích thước giữa các
chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế bào nhu mô thường là những tế bào sống, có
màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các loại mô cơ bản của cơ thể thực
vật như phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt các tế bào
này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản.
- Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có dạng hình thoi
kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thường vát nhọn, những tế bào
này thường có màng dày, thường không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các
mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong cơ
thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây.
Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát
cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt.
Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đổi: nhìn chung tế bào thực vật
rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát được; kích thước
trung bình vào khoảng 10 - 1000m. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy
bằng mắt thường: tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi
bông
2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật
Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 thành phần cơ bản sau
đây:
- Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thường
gồm các thành phần cơ bản sau đây: tế bào chất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi,
mạng lưới nội sinh chất
- Thành phần không sống: được hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh
tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự
trữ
2.2.1. Tế bào chất (chất tế bào)
Tế bào chất là chất sống cơ bản, là thành phần cơ bản và bắt buộc của tế bào, tại
đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn

non, chất tế bào chiếm một phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh
trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không bào chứa một chất lỏng gọi
là dịch tế bào, tế bào càng già không bào càng lớn, do đó chất tế bào về sau chỉ còn
lại một lớp mỏng nằm sát màng.

7

a. Tính chất lý học
Tế bào chất là một chất lỏng không màu và hơi trong suốt, nhớt, có tính đàn
hồi, không hoà tan trong nước, nặng hơn nước (có tỷ trọng d = 1,04-1,06), có tính
chiết quang hơn nước, khi bị đun nóng tới 50
o
C - 60
o
C thì tế bào chất sẽ mất khả
năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể
chịu được nhiệt độ cao hơn (từ 80
o
C - 100
o
C).
Tế bào chất là một dạng chất keo nhớt, cấu tạo bởi những phân tử hợp lại
thành các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ
đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn gọi là chuyển động Brown. Ngoài ra, các
mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chỉ phân tán trong đó
thành các dung dịch giả.
Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là hệ thống keo của nó vừa có
thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trưng
cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm
bảo hình dạng ổn định của chất tế bào .

b. Thành phần hoá học
Tế bào chất có nhiều thành phần hoá học khác nhau, nhưng quan trọng nhất là
protein, không có tế bào chất nào lại vắng mặt protein - đó là chất cơ bản của của
quá trình sống. Ngoài protein, trong tế bào chất còn có nhiều thành phần hoá học
khác nữa: glucid, lipid, nước Khi nghiên cứu trên nhiều đối tượng khác nhau,
người ta đã thu được những số liệu sau đây về thành phần hoá học của tế bào chất:
nước 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, muối khoáng: 1%
(theo N.X. Kixeleva).
Như vậy, trong tế bào chất nước chiếm 1 tỷ lệ rất lớn (trên dưới 80% chỉ trừ
vài trường hợp như các hạt khô hàm lượng nước có thể hạ xuống 12 - 14%, đứng
sau nước hàm lượng protein cũng chiếm 1 tỷ lệ khá lớn trong tế bào chất).
+ Protein: trong thành phần hoá học của tế bào chất có 2 loại protein: Protein
đơn giản (holoprotein hay protein) và protein phức tạp (heteroprotein) - đó là
những hợp chất protein kết hợp với các hợp chất khác như: glucid, lipid, axit
nucleic, axit phosphoric
+ Lipid: là những este của glyxerin và axit béo, nó chiếm hơn 20% khối lượng
khô của tế bào chất, lipid không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi
chất, chủ yếu ở trong các chất dự trữ: các giọt dầu, mỡ thường có trong một số
hạt và quả Trong tế bào chất, lipid có thể kết hợp với protein thành hợp chất
lipoprotein - chất này có mặt trong ty thể, dùng cung cấp năng lượng. Một số hợp
chất lipid cũng gặp trong vách của tế bào và màng nhân.
+ Glucid: chiếm khoảng 4 - 6% trọng lượng khô của tế bào chất, gồm các loại
đường đơn giản (monosaccharide): glucose, ribose, desoxyribose và những loại

8

đường phức tạp (polysaccharide): Saccharose, tinh bột và cellulose Các glucid-
đặc biệt là monosaccharide có vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế
bào, trừ ribose và desoxyribose tham gia vào các chất sống vá có ý nghĩa sinh học
rất quan trọng, các glucid khác tuy không phải là các chất sống thật sự nhưng lại là

một trong những nguồn năng lượng của tế bào.
+ Muối khoáng vô cơ: trong tế bào chất, các thành phần muối vô cơ chiếm 2 -
6 % trọng lượng khô, chúng thường ở dưới dạng các hợp chất muối hoặc có trong
các hợp chất với protein, glucid, lipid Trong tế bào chất, các loại muối thường ở
trạng thái phân ly thành các ion mang điện tích dương như K
+
, Mg
++
, Ca
++
, Fe
++

và các ion mang điện tích âm như Cl
-
, N0
3
-
, PO
4

3-
. Ngoài ra còn có một số
nguyên tố vi lượng khác như Cu, Mn, Br
+ Nước: trong tế bào chất, nước chiếm trên dưới 80% khối lượng của tế bào
chất, nước cần thiết cho 2 quá trình thuỷ phân và oxy hoá thường xuyên xảy ra bên
trong tế bào. Trong tế bào chất có 2 dạng nước:

- Nước liên kết: bao quanh các phân tử keo, là điều kiện để duy trì độ bền của keo
trong chất tế bào, dạng nước này không đóng vai trò dung môi đối với các chất hoà tan

được trong nước. Sự mất loại nước này làm cho tế bào và mô bị xẹp đi, do đó loại nước
này rất cần thiết cho sự sống của tế bào, mô.
- Nước tự do: là môi trường để thực hiện mọi quá trình sinh hoá diễn ra trong
tế bào. Nó có thể hoà tan muối và các chất khác, dạng nước này chiếm phần lớn
khối lượng nước của tế bào.
c. Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất
Khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi quang học, ta thấy tế bào chất là một
khối đồng nhất về quang học. Tuy nhiên, khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi điện
tử đã cho ta thấy được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất. Tế bào chất của tế bào
thực vật có 3 lớp màng:
- Màng nguyên sinh: có đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh bởi tính thấm
phân biệt và khả năng dịch chuyển tích cực các chất, thậm chí còn chống lại cả
gradiel nồng độ (Clander,1959). Những màng mỏng này khó có thể nhận biết được
bằng kính hiển vi quang học, nhưng ở kính kiển vi điện tử người ta có thể khẳng
định được đặc tính hình thái của chúng (Mercer,1960). Chúng có thể xuất hiện
những đường đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản và mức độ phân tích, màng trong
đôi khi nhỏ hơn màng ngoài (Falk và Sitte,1963).
- Màng không bào: là những phần chất nguyên sinh bao quanh các không bào.
Cả hai lớp màng nguyên sinh và màng không bào đều có cùng một cấu tạo
phân tử lipoprotein.
- Phần cơ bản giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. Theo K.Pocte và cộng
sự (1943) đã xác định: chúng được cấu tạo từ một hệ thống các xoang, các túi nhỏ

9

và các rãnh có cấu tạo như màng nguyên sinh và màng không bào. Hệ thống đó
được gọi là mạng lưới nội chất. Thành mạng lưới nội chất có thể nhẵn hay mang các
hạt riboxom, chúng không bền vững, số lượng và sự phân bố có sự thay đổi trong
quá trình sống của tế bào. Mạng lưới nội chất cung cấp cho tế bào một bề dày màng
mỏng bên trong rộng lớn, các enzyme thường phân bố thứ tự dọc theo các màng đó

và cũng cung cấp cho tế bào một hệ thống các ngăn như tách riêng các sản phẩm
trao đổi chất và có thể được vận chuyển từ phần này đến phần khác của tế bào.
Màng nguyên sinh và màng không bào đều rất mỏng, có độ dày thường từ 7 -
12nm, có cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp phân tử lipid phân cực, còn phía
ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 lớp màng này đều giàu lipid và đều có tính bán
thấm chọn lọc: có khả năng để cho nước và các chất hoà tan cần thiết thấm qua, có
tính đàn hồi và có khả năng tái sinh, chúng hợp hành màng cơ sở của tế bào.
Trong phần chất cơ bản, còn một chất nền trong suốt không màu được gọi là
chất nền, là phần nằm ngoài các màng mỏng của mạng lưới nội chất.
d. Tính chất sinh lý của tế bào chất
+ Tính thấm chọn lọc
Là khả năng hút được chất này hay chất khác từ môi trường xung quanh vào tế
bào và ngược lại nhả một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch bên trong
tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau.
Tế bào chất có thể được xem như một màng bán thấm có tính chọn lọc, nghĩa
là có khả năng cho dung môi thấm qua, còn các chất hoà tan trong không bào không
thể lọt qua được hoặc nếu có thì thấm qua với tốc độ chậm hơn nước rất nhiều.
Tính chất này của tế bào chất được thể hiện khá rõ trong hiện tượng co nguyên sinh
và phản co nguyên sinh của tế bào chất.
+ Sự chuyển động của chất tế bào
Sự chuyển động của tế bào chất là đặc tính của các tế bào sống, trong quá trình
chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo những nội bào quan, đôi khi cả tế bào chuyển
động theo. Sự chuyển động của tế bào chất có thể quan sát dễ dàng dưới kình hiển
vi quang học, có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của chất tế bào:
- Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hướng khác
nhau bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế
bào, thường gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes).
- Chuyển động vòng: chuyển động của tế bào chất theo một hướng xung quanh
không bào trung tâm, chuyển động như vậy ở các tế bào lân cận thường xảy ra theo
hướng ngược chiều nhau, kiểu chuyển động này thường gặp trong các tế bào của lá

những cây ở nước như rong Mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong Đuôi chồn
(Hydrilla verticillata).

10
- Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên
qua không bào trung tâm theo các hướng khác nhau có khi ngược chiều nhau, kiểu
chuyển động này có thể thấy ở lông các loài Thài lài (Tradescantia) và Bí ngô
(Cucurbita pepo).
Ngoài ra, còn có hình thức chuyển động trung gian giữa kiểu chuyển động
vòng và chuyển động khuếch tán, thường thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở
nước (hydrocharia). Kiểu chuyển động dao động của chất tế bào là kiểu đơn giản
hơn cả, đặc trưng cho các loài tảo như closterium, Spirogyra
Về cơ chế và chức năng chuyển động của chất tế bào đến nay vẫn còn chưa
được nghiên cứu kỹ, rất có thể sự chuyển động này giúp cho sự vận chuyển các chất
cần thiết trong chất nguyên sinh.
e. Sợi liên bào và sự liên lạc giữa các tế bào
Trong những cơ thể thực vật đa bào, tế bào chất của những tế bào ở gần nhau
được liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ những sợi mảnh chất tế bào xuyên qua vách tế
bào - gọi là sợi liên bào. Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản
phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích do ảnh hưởng của các nhân tố bên
ngoài, từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan. Như vậy,
giữa các tế bào có sự giao lưu rõ ràng và mối liên hệ thường xuyên.
2.2.2. Lạp thể
Lạp thể là những nội bào quan nhỏ đặc trưng cho tế bào thực vật (không có ở
vi khuẩn, tảo lam và nấm), chúng có vai trò rất quan trọng đối với các quá trình
dinh dưỡng của tế bào.
Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc tố chứa bên trong lạp thể, người ta chia
lạp thể làm 3 loại: lạp lục, lạp màu và lạp không màu.
Sự phân chia thành các loại lạp nói trên mang tính chất tương đối, vì các loại
lạp thể này đều có chung một nguồn gốc và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau:







a. Lạp lục (Chloroplaste)
Lạp lục là loại lạp thể có chứa các sắc tố màu lục gọi là chất diệp lục
(Chlorophyll), lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây như: lá, thân, cành
non của cây
Thể trước lạp

Lạp màu
Lạp lục
L
ạp không


màu

11
Ở thực vật bậc thấp, lạp lục thường có hình dạng rất đa dạng: hình bản (ở tảo
lục đơn bào - Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn (tảo xoắn- Spirogyra), hình sao
(tảo sao- Zygnema) hình mạng lưới (tảo không đốt - Vaucheria) các dạng lục lạp
đó gọi là các thể màu; trên những thể màu đó có những hạch tạo bột là nơi tích luỹ
tinh bột.
Ở thực vật bậc cao, lạp lục thường có dạng hình cầu, trông nghiêng thường có
dạng hình bầu dục hoặc hình thấu kính.













Kích thước trung bình của hạt lạp lục ở thực vật bậc cao là 4 - 10m và trong
mỗi tế bào có khoảng vài trăm hạt lạp lục. Nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã
quan sát được cấu tạo phức tạp của hạt lạp lục: bên ngoài lạp lục được bao bằng
một lớp màng kép gồm 2 lớp màng mỏng, bên trong là chất đệm gồm những tấm
mỏng xếp song song và những hạt nhỏ, dẹp (kích thước 0,3 - 1,7m), xếp chồng lên
nhau thành từng cọc, còn những tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau.
Các tấm mỏng và các hạt nhỏ nằm chung trong một khối chất cơ bản bằng
lipoprotein.
+ Thành phần hoá học của lục lạp
Protein: 35-55%; lipid: 20 - 30%; chất diệp lục: 9%; carotinoid: 4-5%; axit
nucleic :2 - 4%; số lượng glucid thì không cố định, ngoài ra lục lạp còn có 1 ít chất
khoáng (theo N.X. Kixeleva). Chất diệp lục ở trong cây thường có các loại: a, b, c, d, e.
Ở thực vật bậc cao thường xuyên có 2 loại diệp lục a và b:
Diệp lục a: C
55
H
72
O
5
N

4
Mg (thường có màu lam)
Diệp lục b: C
55
H
70
O
6
N
4
Mg (thường có màu vàng lục)
Tỷ lệ giữa diệp lục a: diệp lục b = 3: 1
+ Chức năng sinh lý của lạp lục

Hình 1.2
.
Th
ể m
àu
ở tảo

A. Tảo sao (Zygnema sp.); B. Tảo sinh đốt
(Oedogonium sp.); C.Tảo xoắn (Spirogyra sp.);
D. Dranarpandia sp.
Hình 1.3
. Sơ đ
ồ cấu tạo

của lạp lục
1.Chất nền; 2. Hạt; 3. Phiến.


12
Lạp lục có ý nghĩa rất lớn trong đời sống của cây, đó là trung tâm của quá
trình quang hợp. Nhờ có diệp lục mà năng lượng của ánh sáng mặt trời được sử
dụng để phân giải nước, khử CO
2
thành các hợp chất gluxit theo phương trình tổng
quát sau:
H
2
O + CO
2
C
6
H
12
O
6
+ O
2

Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đường, tinh bột) được
chứa trong cơ chất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế bào để cây xanh hoạt động.
Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây thường bị màu của diệp lục át đi, cho nên
thường chỉ thấy lá cây có màu lục, nhưng đến khi lá cây già, hàm lượng diệp lục
của lá cây bị giảm đi thì những sắc tố này mới được thể hiện rõ, làm cho lá cây có
màu vàng, đỏ
b. Lạp màu (Chromoplast)
Lạp màu là loại lạp thể có các màu sắc như vàng, cam, đỏ do có chứa các sắc
tố thuộc nhóm carotinoid Nhờ có lạp màu mà cánh hoa, một số lá, vỏ qủa, vỏ hạt

và một số củ có màu sắc.
Trong lạp màu không có chứa diệp lục, mà có các chất màu như xanthophin
(C
40
H
56
O
2
) thường có màu vàng; carotin (C
40
H
56
): màu da cam, lycopin (C
40
H
56
) có
màu đỏ những chất này quyết định màu sắc của lá, hoa, quả, hạt
Trong một số cơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) cũng có các loại lạp màu
nhưng vai trò của chúng ở đây chưa được xác định rõ.
Hình dạng của lạp màu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt
hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong sắc lạp.
Lạp màu có ý nghĩa làm cho hoa, quả có màu sắc để thu hút côn trùng trong
quá trình thụ phấn chéo và giúp cho sự truyền giống nhờ động vật. Ngoài ra, các ý
nghĩa khác của lạp màu trong quá trình trao đổi chất còn ít được nghiên cứu.
So với lạp lục thì lạp màu có cấu tạo đơn giản hơn, chúng không có cấu tạo
phiến, trong thành phần hoá học của chúng ngoài các chất màu (chiếm khoảng 20-
50%) cũng gồm protein, lipid, và cả một ít ARN.
c. Lạp không màu (Leucoplaste)
Lạp không màu là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan đến việc hình

thành các chất dinh dưỡng dự trữ.
Lạp không màu thường có trong các tế bào trưởng thành của các cơ quan, ít
chịu tác dụng của ánh sáng - phần ruột của thân và rễ, hạt, củ và cũng có trong
những tế bào bị chiếu sáng nhiều - các tế bào biểu bì. Lạp không màu thường tập
trung xung quanh nhân, bao lấy nhân về mọi phía, có hình dạng rất đa dạng, thường
có dạng hình cầu, hình trứng, hình que, hình thoi

13
Lạp không màu là nội bào quan có liên quan tới sự dự trữ các chất dinh
dưỡng. Tuỳ theo những chất mà lạp không màu tích luỹ được mà người ta chia ra
các loại lạp không màu sau đây: lạp bột, thể dầu và thể protein.
+ Lạp bột: là loại lạp không màu tích luỹ tinh bột dưới dạng hạt. Cấu tạo của
lạp bột và cơ chế hình thành tinh bột, hiện nay chưa được nghiên cứu đầy đủ, bề
ngoài của lạp bột thường được bao bởi một lớp màng kép, bên trong chứa đầy chất
nền dạng hạt.
Lạp bột có nguồn gốc từ thể trước lạp, cho nên trong những điều kiện nhất
định, lạp bột có thể biến đổi thành các dạng khác như lạp lục và lạp màu.
+ Thể dầu: là những lạp không màu chủ yếu tích luỹ dầu và thường ít gặp hơn
lạp bột (thường gặp trong các tế bào lá của thực vật 1 lá mầm). Thể dầu thường là
những sản phẩm của lạp lục khi lạp này mất chất diệp lục và trong chất nền của lạp
xuất hiện những thể mỡ hình cầu rất nhỏ sau đó màng lạp bị phân huỷ và nội chất
của những lạp gần nhau dính lại với nhau thành những giọt dầu lớn, đôi khi trong
những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột.
+ Thể protein: là loại lạp không màu chuyên hoá với chức phận tích luỹ
protein, các chất protein tồn tại dưới dạng tinh thể và hạt, loại này thường có nhiều
trong hạy của một số cây (hạt Thầu dầu, Lạc ), thể protit có nguồn gốc từ thể
trước lạp.
* Nguồn gốc của các loại lạp: các dạng lạp thể có thể chuyển hóa lẫn nhau
và có chung một nguồn gốc từ thể trước lạp - đó là những tổ chức nhỏ, không màu
được cấu tạo bởi chất nguyên sinh, có hình dạng hơi giống các ty thể. Thể trước lạp

hình thành trực tiếp nên lạp lục và lạp không màu và từ 2 loại này có thể biến đổi
thành lạp màu, mặt khác lạp không màu có thể biến đổi trực tiếp thành lục lạp.
2.2.3. Ty thể
Ty thể là những nội bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào sống thường
nằm trong chất tế bào. Đó là những thể nhỏ có kích thước khoảng vài m về chiều
dài (0,5 - 7m) và dưới 1m về chiều dày.
Hình dạng của ty thể khi nhìn dưới kính hiển vi quang học rất khác nhau: dạng
hạt, que, sợi Hình dạng của ty thể thường không cố định và thay đổi tùy thuộc vào
điều kiện sinh lý của tế bào.
Số lượng, kích thước và sự phân bố của ty thể trong các tế bào khác nhau và ở
trạng thái sinh lý khác nhau thì không giống nhau. Trong tế bào non, đang hoạt
động mạnh có số lượng ty thể rất lớn, còn trong những tế bào đã phân hóa rồi thì số
lượng ty thể ít hơn.
Ty thể thường phân bố đều trong tế bào, nhưng cũng có khi chúng tập trung ở
những chỗ nhất định (ví dụ: ty thể tập trung nhiều ở màng sinh chất ví ở đó cần
cung cấp nhiều năng lượng để tăng cường hoạt động vận chuyển các chất - sự phân

14
bố này chứng tỏ chức năng của ty thể có liên quan đến sự chuyển hóa năng lượng
của tế bào).
a. Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể
Khi quan sát dưới kinh hiển vi điện tử, người ta thấy ty thể có cấu trúc rất
phức tạp: chúng được bao ở phía ngoài bằng một lớp màng kép (gồm 2 lớp) có bề
dày tổng cộng từ 14 - 16 nm, giữa 2 lớp màng này là một chất trong suốt, bên trong
là một khoảng chứa đầy chất dịch tương đối đặc, gọi là cơ chất hay chất nền
(matric) cấu tạo bằng protein. Từ lớp màng bên trong nhô ra những tấm hình răng
lược (crista) đâm vào khối chất lỏng ở giữa và chia nó thành nhiều ngăn hở. Thông
thường các tấm răng lược này vuông góc với trục của ty thể, nhưng đôi khi cũng có
thể nằm song song, chúng có thể đơn hoặc phân nhánh.
Bao phủ màng ngoài của ty thể, màng mỏng ở bên trong phía nằm sát với chất

nền và trên các tấm răng lược có những hạt cực nhỏ - gọi là hạt cơ sở hay ôcxixôm:
Đó là nơi tập trung nhiều enzim làm chất xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải
phóng năng lượng.
b. Thành phần hóa học của ty thể
Ty thể được cấu tạo bởi những hợp chất lipoprotein, trong đó protein chiếm 65
- 70%; lipid khoảng 25 - 30% và axit nucleic chiếm 2 - 3%.
c. Chức năng sinh lý của ty thể
Ty thể đóng vai trò rất quan trọng trong việc trao đổi năng lượng của tế bào và là
trung tâm hô hấp của tế bào. Các axit béo hay đường được dùng làm nguyên liệu hô
hấp. Giai đoạn oxy hóa đầu xảy ra ở ngoài ty thể, giai đoạn oxy hóa tiếp theo của axit
piruvic được hình thành thì xảy ra trong ty thể. Các giai đoạn ấy xảy ra theo nhiều cấp
độ khác nhau với sự tham gia của rất nhiều enzyme. Năng lượng được giải phóng ra
lập tức được liên kết lại trong các ty thể bằng cách tạo thành một hợp chất đặc biệt là
ATP (Adenozintriphosphat - hợp chất cao năng có 3 mức năng lượng).
Sự có mặt của ADN và ARN trong ty thể cho phép người ta đề ra giả thiết về
sự tồn tại tính di truyền của chất tế bào và sự tham gia của ty thể trong việc tổng
hợp các chất ARN và các protein đặc trưng.
2.2.4. Thể golgi (thể hình mạng)
Thể golgi được tìm ra lần đầu tiên năm 1898, ở tế bào thần kinh động vật, sau
này nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã khẳng định được thể golgi có ở tế bào
thực vật.
a. Cấu tạo của bộ máy golgi : gồm có 2 phần
- Một hệ thống màng kép hoặc các túi dẹt, kín nằm song song với nhau. Quan
sát ở vị trị thẳng các túi này có dạng cong dấu phẩy hoặc dạng cong hình mạng

15
lưới, bề mặt của các màng này nhẵn, chiều dày của mỗi màng vào khoảng 60 -
70nm, chiều dày của mỗi túi vào khoảng 60 - 70nm; khoảng cách giữa các túi vào
khoảng 20 - 50nm. Cũng như màng của các bào quan khác và của mạng lưới nội
chất, màng của bộ máy golgi cấu tạo bởi những phân tử lipid và protein.

- Các bóng nhỏ hay các không bào nhỏ nằm ở bên hông hoặc giữa các túi dẹt
(hay các cặp màng) một số không bào nhỏ mọc ra từ các cặp màng do sự nảy
chồi, các bóng nhỏ này có cấu tạo giống không bào (đôi khi gọi là các không bào
nhỏ) nhưng không liên quan đến không bào.
b. Vai trò sinh lý của thể golgi
Thể golgi có vai trò tiết một số sản phẩm được hình thành trong hoạt đông
sống của tế bào như: nước, đường, các loại tinh dầu, pectin, các chất nhầy. Đầu tiên,
những chất này được tích lũy lại trong các cấu trúc và được thải ra ngoài tế bào
bằng những con đường riêng biệt. Những chất độc trong tế bào là sản phẩm của sự
trao đổi chất hay ngẫu nhiên sinh ra trong tế bào được tích tụ lại trong thể golgi và
nhờ bộ máy này được bài tiết ra khỏi tế bào. Ngoài ra thể golgi còn giữ vai trò quan
trọng trong việc tạo nên chất đệm của vách tế bào.
Các chất bài tiết tụ lại trong những không bào nhỏ, các không bào này chuyển
ra bề mặt của tế bào và ở đấy nó bị vỡ ra, nội chất của không bào bị rơi vào tế bào
bên cạnh (hoặc các khoảng gian bào) hay vào môi trường bên ngoài, còn màng
không bào ngăn cách không bào thì tham gia vào việc tạo nên màng nguyên sinh
chất (plasmalema).




2.2.5. Nhân tế bào
Tất cá các tế bào (trừ nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota) đều chứa một
khối hình cầu ở giữa gọi là nhân. Nhân tế bào lần đầu tiên được nhà thực vật học
người Anh là R.Brown tìm thấy năm 1831.
Nhân tế bào là một trong những thành phần quan trọng bậc nhất của tế bào.
Đó là trung tâm của các quá trình tổng hợp và trao đổi chất cũng như các hoạt động
sống khác của tế bào.
a. Số lượng, hình dạng, kích thước và vị trí của nhân
Trong mỗi tế bào thực vật thường chỉ có một nhân, tuy vậy cũng có một số

trường hợp đặc biệt:

Hình 1.4. C
ấ
u t
ạ
o th
ể

golgi

1. Các túi dẹp; 2. Các bọng nhỏ


16
Các tế bào vi khuẩn, tảo lam - không có nhân chính thức, chất nhân nằm phân
tán trong chất tế bào (nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota).
Ở tảo không đốt (Vaucheria), tảo thông tâm (Caulerpa) hay nấm mốc (Mucor)
tế bào có nhiều nhân, ở các nấm bậc cao (nấm túi và nấm đảm) tế bào có giai đoạn
mang hai nhân.
Ở thực vật bậc cao, những tế bào kéo dài hình thành các sợi libe có chứa một
số nhân, tế bào của lớp bao quanh túi phấn thường có hai nhân. Chỉ có ống rây
(thuộc mô dẫn) là tế bào trưởng thành duy nhất ở trạng thái sống là không có nhân.
Nhân có hình dạng rất đa dạng, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, nhân
thường có dạng hình cầu trong các tế bào có kích thước đồng đều, còn trong những
tế bào dài và hẹp thì nhân thường có dạng sợi, dạng hình thoi kéo dài hay hình thấu
kính
Nhân tế bào có thể biến dạng dưới ảnh hưởng của sự chuyển động của chất tế
bào. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử, nhân thường có dạng amip với những
thùy không đều nhau và có những chỗ rất sâu, hình dạng đó làm tăng bề mặt tiếp

xúc của nhân với chất tế bào.
Kích thước trung bình của nhân dao động trong khoảng 5 - 50m. Ở các tế bào
nấm mốc (Mucor) nhân có kích thước rất bé (1m), ngược lại ở một số loài cây họ Tuế
(Cycadaceae) nhân có kích thước rất lớn (50m). Thường kích thước của nhân phụ
thuộc vào từng loài, từng dạng tế bào, trạng thái và kích thước của tế bào. Tế bào lớn
thường có nhân lớn và ngược lại.
Giữa thể tích của nhân và thể tích của tế bào thường có một tỷ lệ nhất định: ở
tế bào còn non, tỷ lệ đó thường là 1/3 còn ở những tế bào già hơn thì tỷ lệ đó
thường nhỏ hơn. Sự thay đổi tỷ lệ đó dẫn đến sự phân chia tế bào hoặc hủy hoại tế
bào.
Trong tế bào còn non nhân thường nằm ở giữa, khi tế bào già nhân thường
nằm sát màng, đôi khi nhân có bị lôi cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào
hoặc có thể di chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (ví dụ trong tế bào lông
hút của rễ cây, nhân thường nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi mà sự hấp thụ xảy ra
mạnh nhất).
b. Thành phần hóa học của nhân
Thành phần hóa học của nhân rất phức tạp, chứa khoảng 80% protein; 10 % ADN;
3,7 % ARN; 5% phospholipid; 1,3 % ion kim loại.
c. Cấu tạo của nhân
Nhân tế bào ở trạng thái nghỉ giữa hai lần phân chia gồm có các thành phần
chính sau đây: màng nhân, dịch nhân, chất nhiễm sắc và hạch nhân.

17
- Màng nhân: là một màng kép gồm 2 lớp lipoprotein, chiều dày khoảng 30 -
50nm; khoảng cách giữa 2 lớp màng khoảng 10 - 30nm. Màng nhân thường thông
với màng của mạng lưới nội sinh chất qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng trống giữa 2
lớp màng nhân thông với hệ hống ống dẫn của mạng lưới nội sinh chất. Trên bề mặt
của màng nhân có những hạt nhỏ, ở lớp ngoài những hạt này giống với các hạt
ribôxôm của mạng lưới nội sinh chất; còn ở lớp trong có các hạt nhỏ với kích thước
khác nhau. Như vậy, về mặt cấu trúc lí học thì màng nhân và mạng lưới nội chất

giống nhau và tạo thành một hệ thống màng thống nhất. Màng nhân bao bọc xung
quanh nhân có tính chất tạm thời nó sẽ bị biến mất khi nhân bắt đầu phân chia.
- Dịch nhân: là một khối trong suốt, đồng loại của sol và gel, trong kính hiển
vi điện tử hầu như không có cấu trúc, đông đặc hơn so với tế bào chất. Trong đó chỉ
thấy có những đám hạt nhỏ của nucleoprotein sắp xếp lộn xộn giữa các khối chất
lớn hơn (Nguyễn Bá, 1975).
- Chất nhiễm sắc (chromatin): chất nhiễm sắc ở trong nhân được nhuộm màu
bởi các loại thuốc nhuộm (hematoxilin, safranin, cacmin ). Chất nhiễm sắc có hàm
lượng nucleoprotein rất cao (hơn 90%). Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân ở giai
đoạn nghỉ dưới dạng các sợi xoắn ốc, chúng phân bố tương đối đồng đều khắp nhân,
tạo nên một mạng lưới nhiễm sắc tinh tế mà dưới kính hiển vi quang học thường
không thể nhìn thấy được.
Trong quá trình phân bào, chất nhiễm sắc tập trung lại dưới dạng những nhiễm
sắc thể (hay thể nhiễm sắc). Số lượng nhiễm sắc thể ở các loài khác nhau thì không
giống nhau và có tính chất đặc trưng loài, là dấu hiệu phân loại của các loài thực vật
và là đặc điểm di truyền của các loài từ thế hệ này sang thế hệ khác (ví dụ, đậu Hà
lan: 2n = 14; Cà chua: 2n = 48; Thầu dầu: 2n = 20. Đu đủ: 2n = 36 ).
Tập hợp các thể nhiễm sắc trong tế bào gọi là bộ nhiếm sắc thể. Số lượng
nhiễm sắc thể trong các tế bào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn - gọi
là bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n). Ở tế bào sinh sản (bào tử và giao tử) số lượng
nhiễm sắc thể ít hơn một nửa và gọi là bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Trong một số
trường hợp ở một vài cơ quan có những tế bào với bộ nhiễm sắc thể đa bội (4n,
8n ) có nhiều nguyên nhân gây ra các các dạng đa bội.
Độ dài của nhiễm sắc thể cũng có sự thay đổi từ vài m - 20 m. Hình dạng
của chúng cũng rất khác nhau: dạng sợi ngắn, dạng que uốn cong và dạng chữ V
Điểm gấp khúc của thể nhiễm sắc được gọi là eo sơ cấp hay tâm động (Centrome).
Tùy vị trí của tâm động mà thể nhiễm sắc có hai vai cân hay không cân.
Ngoài eo sơ cấp, một số nhiễm sắc thể còn có phần eo thứ 2 chia nhiễm sắc
thể ra một đoạn nhỏ gọi là thể kèm (hay vệ tinh) phần eo thứ cấp này chính là nơi
sản sinh ra nhân con (hạch nhân) khi kết thúc sự phân chia của tế bào, do đó miền

này còn được gọi là miền sinh nhân con.

18
Nhiễm sắc thể có khả năng tự nhân đôi. Quá trình này xảy ra tại pha nghỉ - tức
là vào giai đoạn trước lúc phân chia. Cơ sở nhân đôi của thể nhiễm sắc là quá trình
nhân đôi của các phân tử ADN, gọi là sự lặp đôi, kết quả của phép lặp đôi ADN là
các sợi nhiễm sắc sẽ được nhân đôi và thể nhiễm sắc trở nên kép. Trước khi quá
trình phân bào bắt đầu, mỗi con nhiễm sắc gồm 2 nửa được gọi là 2 sợi nhiễm sắc,
từ chúng tạo ra các thể nhiễm sắc của tế bào con hoàn toàn giống thể nhiễm sắc của
tế bào xuất phát.
+ Hạch nhân: trong mỗi nhân thường có từ 1 đến 2 khối hình cầu nhỏ, chiết
quang hơn chất nhân đó là các nhân con (hạch nhân). Nhân con không có màng
ngăn cách với dịch nhân, bao quanh nó thường cấu tạo bởi các sợi (mà bản thân các
sợi này là do các hạt nhỏ dính lại với nhau như chuỗi) xếp thành một khối xốp nằm
trong chất nền. Các hạt của nhân con chứa ARN và hình dạng tương tự hạt
Riboxom của mạng lưới nội chất có hạt.
Trong thời gian phân chia tế bào nhân con biến mất và nó lại xuất hiện ở cuối
quá trình phân chia, nhân con được hình thành ở phần eo thứ 2 của thể nhiễm sắc.
d. Vai trò sinh lý của nhân
Nhân là một trong những nội bào quan quan trọng nhất của tế bào, nếu tách
nhân ra khỏi tế bào thì tế bào sẽ chết, nhưng mặt khác nhân cũng không thể tồn tại
riêng biệt khỏi tế bào, mọi vai trò của nhân chỉ được thể hiện khi nhân nằm trong tế
bào chất của tế bào.
Nhân đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sinh lý của tế bào: điều
khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng như quá trình sinh
trưởng, sinh sản và mọi hoạt động sinh lý khác, có thể nói vai trò quan trọng bậc
nhất của nhân là duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó có chứa các loại
ADN qui định tính đặc trưng của protein được tổng hợp nên. Nhân cung cấp ARN
để tổng hợp protein trong tế bào. Nếu tách bỏ nhân thì lượng ARN giảm, quá trình
tổng hợp protein trong tế bào bị chậm dần rồi mất hẳn.

Nhân có vai trò rất quan trọng trong việc hấp thụ của lông hút ở rễ cây, ngoài
ra nhân còn có tác dụng trong việc tạo màng của tế bào - nếu vách tế bào bị rách ở 1
chỗ nào đó, nhân sẽ được kéo đến vị trí đó để tham gia vào việc làm lành các vết
thương.
2.2.6. Không bào và dịch bào
a. Không bào
Là những khoảng trống trong tế bào, chứa đầy một chất dịch lỏng (gồm nước
và các chất hòa tan) gọi là dịch tế bào.
Trong tế bào thực vật còn non, khó có thể nhìn thấy các không bào vì chúng
có kích thước rất nhỏ. Tế bào thực vật càng lớn thì các không bào thường tăng thể
tích và khi tế bào già các không bào đó được hợp lại thành một không bào duy nhất,

19
chiếm gần hết khoang tế bào, dồn chất tế bào và nhân ra sát màng, cũng có khi toàn
bộ chất sống trong tế bào biến đi và trong tế bào chỉ còn lại dịch tế bào mà thôi, đó
là những tế bào chết (tép Cam, Chanh và Bưởi ).
Màng nội chất hay màng không bào (tonoplasma) ngăn cách chất dịch trong
không bào với tế bào chất và nó quyết định hiện tượng thấm chọn lọc của tế bào.
Như vậy, không bào không có màng riêng mà được bao bọc bằng chính màng nội
chất của tế bào.
b. Dịch tế bào
Gồm nước và các chất hữu cơ, vô cơ hòa tan trong nước, đó là những chất mà
cây hấp thụ vào hoặc là những chất dự trữ, hoặc là sản phẩm trao đổi chất của tế bào
(như các axít hữu cơ, các loại gucozit, ancaloit, tanin, vitamin ).
Ngoài ra, trong dịch tế bào còn chứa nhiều loại enzyme là những chất hữu cơ -
đóng vai trò xúc tác trong các phản ứng hóa học ở trong tế bào, các chất kích thích
của thực vật tác dụng lên các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Các hợp
chất phytoncid có tác dụng bảo vệ, ngăn cách hoặc tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh và
nhiều các hợp chất khác được sử dụng trong công nghiệp như cao su, nhựa, gôm
2.2.7. Các thể ẩn nhập trong tế bào

Thể ẩn nhập (hay thể vùi) là các thể nhỏ không sống, bao gồm các chất dự trữ
và các chất bài tiết, có 4 loại thể ẩn nhập chính trong tế bào thực vật: hạt tinh bột,
hạt alơron, giọt dầu và tinh thể muối khoáng
+ Hạt tinh bột: là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật. Tinh bột là
một polysaccharide khi bị phân hủy sẽ cho ra glucose, tinh bột đóng vai trò dự trữ
và làm thức ăn cho cây. Tinh bột thường gặp dưới dạng những hạt nhỏ gọi là hạt
tinh bột, hạt tinh bột có hình dạng rất đa dạng tùy thuộc vào các loài cây.
+ Hạt alơron: đó là những hạt protein dự trữ, không màu có tính chiết quang,
có kích thước vào khoảng 50 m, có dạng hình cầu hay hình bầu dục, bên trong
chứa protein và 2 loại tinh thể đặc biệt gọi là á cầu và á tinh.
Á cầu là một khối có dạng hình cầu, cấu tạo bằng chất phytin (là hợp chất hữu
cơ của canxiphosphat và magiê).
Á tinh là khối chất protein, kết tinh hình đa giác, trông như một tinh thể, dễ
phồng lên khi gặp nước chứ không có khả năng tan trong nước.
Protein dự trữ trong hạt alơron khác với protein sống của tế bào chất ở chỗ: nó
có thể hòa tan trong nước sôi, trong axit và kiềm, khi khô thường kết tinh, còn
protein sống của tế bào thì không hòa tan và không kết tinh.
Hạt alơron được hình thành từ các không bào bị mất nước và khô đặc lại, lúc
đó từ một không bào lớn bị cắt vụn ra thành những hạt nhỏ, người ta thường gặp các
hạt alơron trong hạt các cây thầu dầu, lúa ngô, cây họ đậu, họ hoa tán.

20













+ Giọt dầu: đây là dạng dữ trữ lipid hay gặp trong nhiều loại hạt (Thầu dầu,
Vừng, Lạc, Bưởi ) chúng thường ở dưới dạng những hạt nhỏ không màu hoặc màu
vàng nhạt, rất chiết quang, nằm rải rác trong tế bào. Các giọt dầu không tan trong
nước nhưng tan trong các dung môi hữu cơ như ete, benzen, clorofoc giọt dầu
thường bị nhuộm đen bởi axit osmic và nhuộm đỏ bởi sudan III.
Thành phần hóa học của giọt dầu: là một este của glycerin với axit béo như
axit oleic, axit ricinoleic, thường có 2 loại giọt dầu:
- Giọt dầu béo: không có mùi thơm, không tan trong rượu, loại này thường
gặp ở hạt Ngô, Lạc, Trẩu
- Giọt dầu thơm: thường có mùi thơm và tan trong rượu, dễ bay hơi, thường
gặp trong cánh hoa (hoa Hồng và hoa Bưởi ) trong vỏ (Cam, Chanh, Bưởi ) trong
lá (Bạch đàn, Bạc hà ) trong thân rễ (Hương bài).
+ Tinh thể muối khoáng: là những chất kết tinh, khá phổ biến ở trong cây,
thường gặp là CaCO
3
) và CaC
2
0
4
.
- Tinh thể CaCO
3
tích tụ ở trong cây dưới dạng một khối xù xì nằm trong một
khoang trống gọi là túi đá (nang thạch). Đó là một tế bào có kích thước lớn hơn hẳn
các tế bào xung quanh và khối CaCO
3

được treo vào thành túi bởi một cuống nhỏ
bằng cellulose, túi đá thường gặp ở một số loài cây thuộc họ Dâu tằm, họ Gai, họ
Nhài thường được hình thành từ tế bào biểu bì của lá.
- Tinh thể CaC
2
O
4
ở trong cơ thể thực vật thướng có một số dạng khác nhau:
hình lăng trụ (vảy hành ta), hình khối (lá Bưởi), hình kim (lá bèo Nhật Bản), hình
cầu gai (lá Trúc đào và thân Rau sam).


Hình 1.5. H
ạt a
lơron

A. Các hạt alơron trong tế bào; B.Một
hạt alơron; 1. Á tinh; 2. Á cầu; 3. Chất
vô định hình; 4. Lỗ qua màng tế bào.


21






2.2.8. Vách tế bào
Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống của tế bào, được hình thành do

sự hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, vách này quyết định hình dạng của tế
bào thực vật và độ bền vững cơ học của chúng ở mức độ đáng kể. Vách tế bào có
tác dụng bảo vệ các nội chất sống bên trong của cơ thể thực vật.
Vách tế bào là sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh. Vì vậy, trong các tế
bào sống, vách tế bào luôn có sự tiếp xúc chặt chẽ với chất nguyên sinh, ngay cả
trong trạng thái co nguyên sinh chất - tưởng như là tế bào chất được tách rời khỏi
màng, nhưng sự tiếp xúc đó vẫn được giữ nhờ những sợi sinh chất rất mỏng nối liền
chất nguyên sinh với vách tế bào.
Cấu tạo, hình dạng, thành phần hóa học và tính chất của vách tế bào cũng rất
đa dạng để thích nghi với chức năng mà tế bào đó đảm nhận.
a. Thành phần hóa học của vách tế bào
Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật rất đa dạng, nước chiếm tỷ lệ
tương đối cao (80 - 90 %), thành phần chất khô gồm có: cellulose, hemicellulose và
pectin Cả ba chất này đều là các glucid phức tạp hay các dẫn xuất của chúng, tùy
theo mức độ trưởng thành của tế bào mà tỷ lệ giữa ba chất đó thay đổi trong màng.
Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên bộ khung chính trong cấu tạo nên
vách tế bào của thực vật. Hemicellulose, pectin và nước lấp đầy các khoảng trống
giữa các phân tử cellulose, pectin được xem như chất kết dính gắn liền các lớp
cellulose của các tế bào ở cạnh nhau, nếu chất pectin bị phá hủy (khi đun nóng
trong nước, hay ngâm trong axit cromic, hoặc bị vi khuẩn lên men thối phân hủy)
thì các tế bào bị rời nhau ra.
b. Cấu trúc của vách tế bào
Vách tế bào có cấu trúc nhiều lớp phức tạp, người ta phân biệt vách sơ cấp và
vách thứ cấp
- Vách sơ cấp: vách sơ cấp thường mỏng và đàn hồi, không cản trở sự sinh
trưởng của tế bào, ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào ở mô phân sinh vách tế
bào có cấu tạo sơ cấp. Về thành phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5 -
10%), chứa nhiều hemicellulose, pectin và nước.
Hình 1.6. Các loại tinh thể


1. Tinh thể canxi oxalat hình lăng trụ; 2. Tinh thể canxi oxalat hình cầu gai;
3. Tinh thể canxi oxalat hình kim; 4. Tinh thể canxicarbonat.

22

- Vách sơ cấp: thường liên tục (trừ
những lỗ nhỏ có các sợi liên bào) trong
quá trình phát triển của cây, hàm lượng
cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là
mạng lưới cellulose ngày càng trở nên dày
thêm. Đối với đa số tế bào thực vật bậc cao
(trừ tế bào của mô phân sinh) trong giai
đọan phát triển về sau sẽ hình thành màng
thứ cấp.
- Vách thứ cấp: vách thứ cấp được
tạo nên trong các tế bào đã kết thức thời
kỳ sinh trưởng, nó xếp lên vách sơ cấp từ
phía trong của tế bào, tức là từ phía tế
bào chất. Vách thứ cấp bền vững hơn
vách sơ cấp, thường có nhiều lớp và
không có khả năng căng ra. Vách thứ cấp
gồm có ba lớp do các sợi cellulose tạo
nên và có độ dày khác nhau:

Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose của vách tế bào sơ cấp
thường có dạng hình sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi
cơ sở); mỗi sợi cơ sở từ vài chục đến 100 phân tử, nhiều mixen họp lại thành bó
mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân tử cellulose Nhiều bó mixen lại kết hợp
thành sợi cellulose xếp thành mạng lưới mỏng, các sợi này chủ yếu nằm theo hướng
ngang, giữa các đầu mút của mạng lưới còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất

pectin và nước, đôi khi chất pectin làm thành một lớp mỏng ở bên ngoài vách
cellulose.















Lớp ngoài nằm sát vách sơ cấp; lớp giữa thường dày hơn và lớp trong tiếp
giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp được cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do
các sợi cellulose xếp theo một hướng tạo nên, xen giữa có chất pectin; hướng của
các sợi cellulose trong các lớp khác nhau thì khác nhau.
Nhờ cách sắp xếp khác hướng của các sợi cellulose mà vách tế bào càng thêm
bền vững về mặt cơ học.
So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn (80 - 90%) nhưng
lại ít pectin hơn vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp
không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp
thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa của mô dẫn, vách thứ cấp chỉ
được tạo thành ở những chỗ nhất định.
c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào
Hình 1.7.

C
ấu tạo hiển vi của
vách
t
ế b
ào

1. Các lớp cenllulose; 2.Sợi nhỏ; 3. Mixen;
4. Chuỗi xeluloz; 5.Phiến giữa; 6. Các lớp của
vách thứ cấp; 7. Vách sơ cấp; 8. Lớp trong
của vách thứ cấp; 9. Lớp ngoài của vách thứ
cấp; 10. Lớp giữa của vách thứ cấp.

23
- Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách tế bào
trở nên cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách tế bào kém đi, lúc này tế bào
không có khả năng lớn được nữa, vách tế bào hóa gỗ thường gặp ở mô gỗ, sự hóa
gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số vùng màng vẫn
bằng cellulose và vẫn cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi chất
của tế bào.
Lignin là một hợp chất phenol thơm, màu vàng nâu, cứng và giòn, chứa nhiều
cacbon hơn cellulose, thường bị nhuộm xanh bởi lục iod hoặc bằng xanh metylen.
- Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào, suberin là một
este của axit béo cao phân tử, đó là hợp chất vô định hình và có tính kỵ nước, sự
hóa bần thường gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần, mọi sự
trao đổi chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như với môi trường bị đình chỉ và tế
bào sẽ chết vì sự hóa bần xảy ra trên toàn bộ bề mặt của tế bào, lớp bần có nhiệm vụ
che chở cho các mô sống ở bên trong. Các tế bào hóa bần sẽ bị nhuộm màu xanh
bởi lục iod và màu đỏ da cam bởi Sudan III.
- Sự hóa cutin: cutin là chất gần giống với suberin nhưng khác với suberin ở

chỗ lượng axit béo không no thấp hơn và cấu tạo phân tử cao hơn. Sự hóa cutin
thường gặp ở các tế bào biểu bì, màng ngoài của các tế bào biểu bì biến đổi thành
chất cutin không thấm nước và khí, các tế bào thấm cutin thường bị nhuộm xanh
bởi lục iod tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun, tầng này dày hay mỏng tùy
thuộc và điều kiện sống của từng loài cây, các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun
thường rất dày.
- Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thường gặp ở một số hạt lúc nảy
mầm (hạt Lanh, hạt É ) trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy, chất
này sẽ phồng lên khi thấm nước và trở nên nhớt, lớp chất nhầy xung quanh hạt giữ
được độ ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm được dễ dàng.
- Sự hóa khoáng: sự hóa khoáng là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các
chất khoáng, các chất khoáng thường gặp là Si, CaCO
3
, CaC
2
0
4
sự hóa khoáng
thường xảy ra ở tế bào biểu bì của lá và thân; sự tích lũy Si thường xảy ra ở tế bào
biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa sự hóa khoáng làm cho vách tế bào trở nên
cứng rắn; sự tích tụ CaC0
3
thường xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ
Vòi voi, họ Bầu bí) ngoàì ra CaCO
3
còn đươc tích tụ dưới dạng nang thạch ở các
cây thuộc chi Ficus.
- Sự thấm sáp: sự thấm sáp thường gặp ở các tế bào biểu bì, mặt ngoài của các
tế bào biểu bì thường được phủ bởi một lớp sáp, có khả năng không thấm nước. (vỏ
quả Bí, lá Chuối, vỏ của thân cây Mía ).

2.2.9. Sợi liên bào, khoảng gian bào và các lỗ trên vách tế bào
a. Sợi liên bào