TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ
DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN





BÀI GIẢNG
GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG













Người biên soạn: TS. Lê Tiến Dũng

Huế, 08/2009


1

Bài 1
MỞ ĐẦU

I- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ?
“Chọn tạo giống cây trồng” (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn
nghệ thuật về sự thay đổi, cải thiện tính di truyền của cây trồng. Nói một cách khác
chọn tạo giống cây trồng là “chọn lọc” từ các biến dị tự nhiên cũng như nhân tạo có
trong quần thể để tạo ra giống mới.
Công việc đầu tiên của chọn lọc giống cây trồng là quá trình thuần hoá các cây
dại thành cây trồng nông nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiềm năng năng suất.
Tiềm năng này thường biểu hiện ở một số đặc tính: số hạt/bông, trọng lượng hạt, chỉ số
thu hoạch, kĩ thuật trồng trọt hoặc tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt
(stress).
Cùng với sự phát hiện ra giới tính của cây trồng, phương pháp lai tạo đã bổ sung
cho kĩ thuật chọn tạo giống. Mặc dù lai tạo là biện pháp thực hành đã được áp dụng từ
trước khi có những ý kiến của Mendel, nhưng vai trò của đặc tính di truyền trong chọn
tạo giống không dễ gì chấp nhận bởi các nhà khoa học đương thời. Thực nghiệm của
Mendel đã cung cấp cơ sở khoa học về cơ chế của tính di truyền tuy những năm trước
đây cũng có nhiều cách giải thích về cơ chế di truyền đã được công bố.
Nghệ thuật của chọn tạo giống cây trồng là ở chỗ: khả năng quan sát, óc phán

đoán của các nhà chọn giống nhằm phát hiện ra những biến dị có lợi đem lại nguồn giá
trị kinh tế cao của các loài để có những loại hình tối ưu.
Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, cây trồng họ tìm ra là cây
lẫn giống ở trên đồng ruộng hoặc trên vườn thí nghiệm.
Nông nghiệp hiện đại ngày càng được cơ giới hoá nên yêu cầu cần có những
loại hình cây trồng phù hợp, đó là lí do để các nhà chọn tạo giống tìm ra những cây
trồng có các tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ và thoả mãn dần các nhu cầu trên. Ví
dụ: tìm ra giống củ cải đường phù hợp với gieo trồng bằng máy bay giống cà chua có
khả năng thu hoạch bằng cơ giới. Tương tự như vậy, tạo ra một số cây trồng có đặc
tính phù hợp với một số chất nông dược, chịu đựng được thuốc diệt cỏ
Thành công của chương trình chọn giống nhằm đáp ứng các mục tiêu khác nhau
và phụ thuộc vào 2 yếu tố chính: tính biến dị, tính ổn định của một giống cây trồng.

II- TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG
Qúa trình thuần hoá cây dại thành cây trồng diễn ra chậm chạp. Nó chỉ phát
triển mạnh từ khi châu Âu phát hiện ra sự sinh sản hữu tính của cây trồng do
Camerarius công bố vào năm 1694. Sau năm 1760, nhà thực vật học Thuỵ Điển và sau
này là Kolreuteur thì các cơ quan sinh sản của cây trồng mới được mô tả tỉ mỉ và một
số cặp lai thuốc lá mới được tiến hành.

2

Từ khi xuất hiện tác phẩm “ Nguồn gốc các loài bằng chọn lọc tự nhiên” của
Charle Darwin (1865) mới có sự thúc đẩy mạnh mẽ trong công tác chọn tạo giống cây
trồng. Năm 1865, Gregor Mendel đã có những phát hiện quan trọng khi lai các giống
đậu Hà Lan có các cặp tính trạng khác nhau. Tuy nhiên xã hội đương thời không thừa
nhận phát minh tuyệt vời của ông, do vậy cơ sở khoa học của công tác chọn tạo giống
chưa có.
Đến những năm 1900 với việc phát hiện của T.Schermark, C.Correns và H.De
Vries thì những kết quả của Mendel mới được thừa nhận.

Ở thế kỉ này, công tác chọn tạo giống cây trồng dựa vào các phương pháp lai
trong cùng một loài với những phương pháp chọn giống đặc biệt về tần số các biến dị
và sự phân li ở các thế hệ và đã thu được kết quả tốt, góp phần thúc đẩy sản xuất nông
nghiệp.
Ví dụ: trước năm 1938 lượng đường trong củ cải đường chỉ chiếm 9%, đến nay
đã có những giống chứa trên 20% hoặc giống Hướng dương thường chỉ chứa có 30%
dầu trong khi đó các giống lai chứa tới 50% và có giống đạt 60% hàm lượng dầu
(Pustovoi, 1975). Năng suất kỉ lục của ngô (Zea mays) đạt được giữa thế kỉ thứ 19 là
5tấn/ha, nhưng hiện nay năng suất bình quân ở Mĩ và châu Âu đạt từ 10 – 15tấn/ha.
Năng suất kỉ lục hiện nay vượt 20tấn/ha còn các giống lúa mì mới đạt 6 – 8tấn/ha và kỉ
lục >10tấn/ha.
Sự đóng góp của giống mới đã làm cho sản xuất nông nghiệp phát triển. Theo
kết quả thí nghiệm của I.Shizuka (1969) cho thấy rằng: các giống lúa mới sản lượng đã
tăng 50 – 60% so với các giống cổ truyền.
Sau chiến tranh thế giới thứ 2, các phương pháp mới về chọn tạo giống cây
trồng bắt đầu bằng việc sử dụng các phương pháp lai quy ước. Các kĩ thuật mới bao
gồm: đa bội thể nhân tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn và thay
đổi đoạn nhiễm sắc thể), bất dục đực Hầu hết các phương pháp chọn tạo giống đã
được phát triển bước đầu như: dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho
phép phát triển các tế bào hoặc những giống mới mà trước đây chưa hề có.
Ở nhiều nước, sản lượng của cây trồng chính tăng lên gấp 2 hoặc gấp 3 lần trong
khoảng 30 năm trở lại đây. Sự phát triển giống mới có năng suất cao là biện pháp chính
để tăng sản lượng lương thực. Tuy nhiên, các giống mới lại đòi hỏi điều kiện sản xuất
thâm canh không phải nơi nào cũng đáp ứng được. Có những vùng đất cát mặn, chua
hoặc đất lầy thụt chỉ dùng cho nền nông nghiệp sơ khai. Những loại đất này cần được
cải thiện hoặc sử dụng giống chống chịu thích nghi ở mỗi vùng. Ngoài ra ở vùng đất
dốc, đất băng giá cũng cần có bộ giống thích hợp.
Nhiều giống cây ăn quả, cây thuốc, cây dược thảo và cây thức ăn gia súc lâu
nay được trồng ở vùng đất màu mỡ đã được đưa lên miền núi như củ cải đường và ngô.


III- QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG

3

Nhicolai I.Vavilov 1887 – 1942 là nhà thực vật người Nga, đồng thời cũng là
một nhà chọn giống cây trồng đã từng đề xướng về “Trung tâm khởi nguyên” mà từ
những trung tâm này có thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về biến dị và di truyền của các
loài. Biến dị này xuất hiện do đột biến tự nhiên, lai tự phát và những thay đồi về cấu
trúc và số lượng nhiễm sắc thể nhằm thích nghi với các điều kiện môi trường phức tạp
có thể xảy ra.
Sự hình thành loài đã được Vavilov nêu lên trong tác phẩm: “Luật về các loài
biến dị tương đồng” theo luật này thì một dạng đột biến có thể tìm thấy ở các loài khác
có liên quan đến loài đầu tiến. Ông cũng cho rằng nơi nào có sự tạp giao giữa 2 loài và
trên 2 loài, có sự tác động của chọn lọc tự nhiên và nhân tạo thì phát sinh ra trung tâm
thứ cấp. Vavilov thừa nhận rằng bằng việc gieo trồng các biến dị trong điều kiện thích
hợp, các tính trạng đặc tính của cây trồng sẽ biểu hiện ra và thuận lợi cho việc chọn
lọc.
IV- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL
Sau khi phát hiện ra định luật Mendel vào năm 1900, Bateson người đã đặt tên
“Di truyền học” thành một môn khoa học mới đã thừa nhận rằng: môn khoa học di
truyền là cơ sở khoa học và mở ra những phương pháp chọn tạo giống mới cho cây
trồng. Chọn tạo giống cây trồng hiện đại ra đời, di truyền học bắt đầu được áp dụng và
các môn khoa học cơ sở của nó được áp dụng rộng rãi, được chấp nhận như một công
cụ kĩ thuật như: tế bào học, sinh lí học, bệnh cây, côn trùng, thống kê Đã có nhiều
tiến bộ đáng kể ở các lĩnh vực khác nhau đã đóng góp cho công tác chọn giống cây
trồng. Những tiến bộ này bao gồm việc tạo ra các đồng nguyên và dị nguyên đa bội thể
của các loài cây trồng trong tự nhiên. Đã xuất hiện các dạng đa bội thể nhân tạo trong
tự nhiên được sử dụng trực tiếp hoặc gián tiếp, tiếp đến là cách sử dụng các tác nhân lí
hoá học để gây đột biến.
Cũng có nhiều phát minh đã đóng góp vào tiến bộ và thành công của công tác

chọn tạo giống, trong đó phải kể đến di truyền số lượng và sự tương tác giữa kiểu gen
và môi trường chọn tạo giống chống chịu, sự bảo tồn nguồn gen. Gần đây những tiến
bộ về di truyền học cho phép các nhà chọn tạo giống tìm ra những phương pháp mới
như việc lập bản đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụng những dòng vô
tính và thông tin di truyền

V- MỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG
V.1. Mục tiêu:
Mục tiêu trước mắt của nhà chọn tạo giống đó là:
- Chọn tạo giống cây trồng có năng suất cao: đây là mục tiêu hàng đầu của các
nhà chọn tạo giống ở cây tự thụ cũng như cây giao phấn, ở giống thuần cũng như giống
lai, đặc biệt là việc sử dụng ưu thế lai của cây tự thụ và cây giao phấn.

4

- Chọn tạo giống cây trồng có chất lượng nông sản tốt, đặc biệt là chất lượng
dinh dưỡng, chất lượng nấu nưỡng và chất lượng thương phẩm cao.
- Chọn tạo giống cây trồng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt và chống chịu
với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, úng
- Chọn tạo giống có đặc tính nông sinh học nhằm đáp ứng nhu cầu của sản xuất
và người tiêu dùng: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng cơ giới hoá khi thu
hoạch và bảo quản, chế biến nông sản phẩm.
V.2. Chiến lược:
Về chiến lược lâu dài của các nhà tạo chọn giống cũng thật đơn giản nhưng
không phải là không khó khăn.
- Nhận biết được các đặc trưng hình thái, đặc tính sinh lí, di truyền và phản ứng
của cây trồng với sâu bệnh nhằm tăng tính thích nghi của mỗi loài, mỗi giống cây trồng
với năng suất và phẩm chất.
- Xây dựng các biện pháp kĩ thuật phù hợp với các đặc điểm hình thái, sinh lí, di
truyền và đặc tính nông sinh học khác.

- Nghiên cứu nguồn gen và các đặc tính mong muốn của nhà chọn giống.
- Ứng dụng các thành quả của di truyền học hiện đại để xúc tiến nhằm tạo nhanh
các giống cây trồng mới hoặc cải tiến giống.


VI- KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG
VI.1. Định nghĩa: “Giống là một nhóm cây trồng, có đặc điểm kinh tế, sinh học
và các tính trạng hình thái giống nhau, cho năng suất cao, chất lượng tốt ở các vùng
sinh thái khác nhau và điều kiện kĩ thuật phù hợp.”
VI.2. Giống (Varieties, Cultivar) do một nhóm thực vật hợp thành nên có một
nguồn gốc chung từ một cá thể hay một số cá thể có đặc tính, tính trạng giống nhau.
VI.3. Giống mang tính khu vực hoá: tất cả mọi tính trạng và đặc tính của
giống chỉ biểu hiện ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu,
thời tiết và các biện pháp kĩ thuật). Từ đó xuất hiện các khái niệm về giống chống
chịu: hạn, mặn, úng, điều kiện khắc nghiệt
VI.4. Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phân li ) có tính đồng
nhất về tính trạng hình thái và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây,
thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu.
VI.5. Giống không ngừng thoả mãn nhu cầu của con người: năng suất cao,
chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao.

VII- KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG
VII.1. Tính trạng: là những đặc điểm về hình thái, cấu tạo của thực vật. Để
nhận biết các tính trạng, người ta chia ra thành 4 nhóm sau:

5

- Về đặc điểm hình thái giải phẫu. Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt đó
là những tính trạng số lượng có thể cân đo, đong đếm được.
- Về đặc điểm cấu tạo: độ dày của bông, màu sắc thân lá, hoa quả. Đó là những

tính trạng chất lượng. Tính trạng chất lượng thường do một gen kiểm tra và dễ thay đổi
bởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát được bằng phương pháp cảm quan.
- Sự tiến hành một quá trình: ví dụ: sự hô hấp, sự quang hợp, phản ứng quang
chu kì quá trình này diễn ra rất mẫn cảm với môi trường.
Sự kiểm tra một quá trình: ví dụ như sự hoạt động của chu trình Calvin. Hầu hết
các men rất mẫn cảm với môi trường và nó chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp các
men thường có trong hạt có thể ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng.
VII.2. Đặc tính: đó là các đặc điểm sinh lí, sinh hoá và các đặc điểm kĩ thuật
của thực vật. Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng
Đặc tính sinh hoá: hàm lượng đường, protein trong hạt, quả còn đặc điểm kĩ
thuật: đó là hiệu suất bột của hạt, độ xốp của bánh


























6

Bài 2
CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỔNG

I- CÁC TÍNH TRẠNG
Tính trạng của các cá thể, dù là động vật hay thực vật, đều có hai loại, đó là tính
trạng chất lượng và tính trạng số lượng. Tính trạng chất lượng biểu thị sự biến thiên
gián đoạn, do đó dễ dàng phân loại các cá thể thành những dạng khác nhau. Một ví dụ
về tính trạng chất lượng ở người là nhóm máu. Các cá thể của quần thể người nếu phân
loại theo nhóm máu A, B,O, có thể dễ dàng phân thành 4 nhóm A, B, Ab và O. Ở thực
vật các tính trạng chất lượng gồm màu sắc hạt, nội nhũ hoặc dạng nếp hay tẻ ở lúa
Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị sự biến thiên liên tục và từ giá trị thấp
đến giá trị cao có nhiều dạng trung gian. Phần lớn các tính trạng kinh tế quan trọng ở
thực vật là những tính trạng số lượng như năng suất, phẩm chất, thời gian sinh trưởng
Nguyên nhân gây ra sự biến thiên liên tục ở các tính trạng số lượng là sự kiểm soát của
nhiều gen có hiệu ứng nhỏ nhưng mang tính tích luỹ, gọi là đa gen. Sự phân li đồng
thời nhiều gen tạo ra một phạm vi rộng các kiểu gen mang tính liên tục không thể phân
chia thành những lớp riêng biệt. Biến dị giữa các cá thể trong một quần thể đối với một
tính trạng số lượng ngoài kiểu gen còn liên quan tới sự ảnh hưởng của môi trường.
Nghiên cứu di truyền số lượng đôi khi còn gọi là di truyền thống kê. Phương pháp tiếp
cận di truyền số lượng là phân chia giá trị kiểu hình và phương sai của một tính trạng
số lượng ra các thành phần.


II- GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN
II.1. Giá trị trung bình của quần thể:
Cơ sở di truyền số lượng là sự phân chia giá trị kiểu hình của một tính trạng số
lượng thành các thành phần do ảnh hưởng của kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường.
Trong phần lớn các trường hợp thực tế giá trị kiểu gen được xác định bởi nhiều
gen hay nhiều lô-cut. Tuy nhien để đơn giản hoá chúng ta chỉ xét đến hiệu ứng của một
lô-cut.
Giả sử quần thể ở trạng thái cân bằng Hardy-Weinberg, ta có:

KIỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ TẦN SỐ X GIÁ TRỊ
A
1
A
1
p
2
+ a p
2
a
A
1
A
2
2pq d 2pqd
A
2
A
2
q
2

- a - q
2
a
Tổng = Giá trị trung bình của quần thể = M = a (p - q) + 2pqd

Trong đó:
M = giá trị trung bình của quần thể
p = tần số của alen A
1


7

q = tần số của alen A
2

+a và –a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử A
1
A
1
và A
2
A
2

d = giá trị của thể dị hợp tử
Trong mô hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị bằng nhau nhưng khác dấu trên
thang giá trị (a và -a), trong khi đó d là độ trội giữa hai alen, được tính bằng hiệu số
giữa giá trị của thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử.


2
2211
21
AAAA
AAd




Do đó nếu không có trội thì d = 0, nếu trội hoàn toàn d =

a, nếu trội không
hoàn toàn d < a và siêu trội nếu d > a. Vì thế tỉ số d/a có thể dùng để đo độ trội. Giá trị
trung bình của quần thể là hàm số của tần số gen, p và q. Tần số của một alen trong
quần thể có thể thay đổi từ 0 đến 1. Giá trị của a và d ở một lô-cut không thay đổi giữa
các lô-cut. Với một tính trạng số lượng có nhiều lô-cut tương tác với nhau, giá trị trung
bình của quần thể bằng tổng của các giá trị trung bình của các lô-cut riêng rẽ, đó là:




 pqdqpaM 2)(


II.2. Gía trị kiểu gen và giá trị chọn giống
Vì mỗi thế hệ hình thành tổ hợp mới của gen và bố mẹ truyền cho con cái các
gen chứ không phải kiểu gen nên điều quan trọng là phải xác định một giá trị đôi khi
thay một gen này bằng một gen khác. Giá trị đó là hiệu ứng trung bình của gen.
Galconer (1986) định nghĩa hiệu ứng trung bình của một gen là độ lệch trung bình so
với trung bình quần thể của các cá thể nhận gen đó từ một bố mẹ, còn gen từ bố mẹ kia

ngẫu nhiên từ quần thể. Quá trình đó được thể hiện dưới đây:
GIAO TỬ
KIỂU GEN THẾ HỆ CON
A
1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2
a d -a
HIỆU ỨNG TRUNG BÌNH
A
1

A
2
p q
p q




pqdaqMpdpa 
1







pqdapMpdqa 
2


Hiệu ứng trung bình của sự thay thế gen là:



pqda 
21


Sự cải tiến di truyền của một tính trạng số lượng phụ thuộc vào hiệu quả chọn
lọc giữa các cá thể khác nhau về giá trị kiểu gen. Như đã nói ở trên bố mẹ truyền cho
con cái các gen chứ không phải kiểu gen, vì thế, chính hiệu ứng trung bình gen của bố
mẹ xác định giá trị kiểu gen trung bình của thế hệ con. Giá trị của một cá thể được
đánh giá bởi giá trị trung bình của thế hệ con gọi là giá trị chọn giống của một cá thể.

8

Nói cách khác giá trị chọn giống của một cá thể bằng tổng hiệu ứng trung bình của các
gen của cá thể đó.

KIỂU GEN A

1
A
1
A
1
A
2
A
2
A
2

Gía trị chọn giống
1
2



q2


21

a




pq 


2
2



p2




II.3. Các thành phần phương sai
Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu hiện không chỉ phụ thuộc vào các hiệu
ứng riêng rẽ của gen mà còn phụ thuộc vào tương tác của chúng. Đối với tính trạng đơn
gen (một locut) tương tác đó là giữa các alen tại locut (tương tác trong nội bộ locut hay
tương tác alen) và được gọi là trội. Trội có thể biểu hiện từ không hoàn toàn đến hoàn
toàn, một gen (gen trội) che lấp hiệu ứng của gen kia (gen ẩn). Điều đó có nghĩa là thể
dị hợp tử biểu hiện do gen trội và có cùng kiểu hình như cá thể đồng hợp tử trội. Nếu
không có trội thì thể dị hợp tử sẽ khác với cả hai thể đồng hợp tử và thường biểu hiện
mang tính trung gian. Với tính trạng chất lượng do nhiều hơn một locut kiểm soát (ví
dụ hai gen hay hai locut) thì ngoài tương tác trong nội bộ locut còn có tương tác giữa
các alen của các locut khác nhau (tương tác giữa các locut hay tương tác không alen)
và được gọi là ức chế.
Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng không chỉ do gen mà cả
môi trường kiểm soát. Giả sử, kiểu gen và môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P
của một cá thể đối với tính trạng số lượng là kết quả của cả kiểu gen G và môi trường
E.
P = G + E
Cũng như tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng cũng biểu hiện tương tác
trong nội bộ locut và giữa các locut. Do đó kiểu gen của tính trạng số lượng có thể biểu
thi bằng:

G = A + D + I
Trong đó A là hiệu ứng riêng rẽ của gen hay thành phần cộng tính trạng của
kiểu gen (Fisher, 1918); D là độ lệch trội hay thành phần do tương tác trong nội bộ
locut và I là thành phần do tương tác giữa các locut.
Như trên đã nói, nếu có thể định lượng được sự biểu hiện của kiểu gen, thì giá
trị của thể dị hợp tử ở một locut riêng rẽ bằng giá trị trung bình của 2 thể đồng hợp tử
nếu không có gen nào trội so với gen kia. Do đó, bất kì độ lệch nào so với giá trị trung
bình đều là dấu hiệu của sự có mặt của trội. Có ba mức trội là: trội không hoàn toàn –
giá trị của thể dị hợp tử nằm trong khoảng trung bình của hai thể đồng hợp tử và giá trị
của thể đồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị của thể dị hợp tử bằng giá trị của thể
đồng hợp tử trội, và siêu trội - giá trị của thể dị hợp tử vượt ra ngoài phạm vi của hai

9

thể đồng hợp tử. Mối quan hệ giữa các giá trị kiểu gen ở một locut ở các mức trội khác
nhau được trình bày trong (bảng II.1)

Bảng II.1: Giá trị kiểu gen của thể dị hợp tử (G
12
) ở một locut với alen A
1
và A
2

so với hai thể đồng hợp tử (G
11
và A
1
A
1

và G
11
cho A
2
A
2
) và giá trị trung bình
của chúng ở các mức trội khác nhau.

ALEN TRỘI
MỨC TRỘI
A
1
A
2

Không có trội
2
2211
12
GG
G


2
2211
12
GG
G



Trội không hoàn toàn
1112
2211
2
GG
GG



2
2211
1222
GG
GG


Trội hoàn toàn
1112
GG 
1222
GG 
Siêu trội
1211
GG 

2212
GG 



Nếu tính trạng được kiểm soát bởi nhiều locut, thành phần cộng của kiểu gen
bằng tổng hiệu ứng riêng rẽ của các alen của tất cả locut và thành phần trội bằng tổng
của tất cả tương tác trong nội bộ các locut. Bất kì độ lệch nào còn lại so với giá trị
trung bình của kiểu gen sau khi trừ đi hiệu ứng cộng và trội là do ức chế.
Mô hình đối với kiểu gen của một tính trạng số lượng kiểm soát bởi n locut có
thể biểu thị ở dạng sau:






















IkdkaaG
n

k
ij
n
k
ji
11


Trong đó a
i
, a
j
, và d
ij
tương ứng là hiệu ứng riêng rẽ của alen thứ i từ bố và alen
thứ j từ mẹ và tương tác giữa hai alen. Thành phần ức chế có thể phân chia thành tương
tác 2 gen, tương tác 3 gen Trong mỗi tương tác lại có thể phân chia tiếp thành kiểu
tương tác hoàn toàn cộng tính (các gen riêng rẽ của các locut khác nhau tương tác với
nhau), kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ của một số locut tương tác với các
cặp alen của các locut khác) và kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác giữa các cặp
alen) (Kempthorne, 1954)
Như vậy các gen kiểm soát tính trạng số lượng có thể hoạt động cộng mang tính
cộng gộp, có nghĩa là sự biểu hiện của một kiểu gen chỉ do hiệu ứng riêng rẽ của các
gen (còn gọi là hiệu ứng trung bình hay hiệu ứng cộng), hoặc không cộng gộp, có
nghĩa là một phần của sự biểu hiện kiểu gen do tương tác của gen (trong nội bộ locut
hay giữa các locut)

10

Mỗi một trong các yếu tố khác nhau kiểm soát kiểu hình của một cá thể với tính

trạng số lượng đều đóng góp vào sự khác nhau giữa các cá thể trong quần thể. Tổng
biến động hay phương sai kiểu hình
2

trong quần thể là:


222
EGP



Tổng phương sai di truyền
2
G

bao gồm phương sai do hiệu ứng cộng hay hiệu
ứng trung bình của gen (
2
A

), phương sai do hiệu ứng trội (
2
D

) và phương sai do ức
chế hay tương tác giữa các gen (
2
I


) (Kempthorne, 1954; Falconer, 1986). Phương sai
ức chế biểu thị thành phần biến động tàn dư và có thể chia thành các thành phần hoàn
toàn cộng (
2
AA

,
2
AAA

), cộng x trội (
2
AD

,
2
AAD

,
2
AAD

) và hoàn toàn trội (
2
DD

,
2
DDD


). Ta có:


2222
IDAG




III- ƯỚC LƯỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYỀN
Đọc tài liệu

IV- HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HIỆU QUẢ CHỌN LỌC
Hiệu qủa chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương
đối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các
kiểu gen trong quần thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền được đo
bằng tỉ số của phương sai di truyền và phương sai kiểu hình hay tổng phương sai. Có
hai giá trị thường được sử dụng, hệ số di truyền nghĩa rộng,
222
PGb
h

 , và hệ số di
truyền nghĩa hẹp,
222
PAn
h

 . Có thể ước lượng hệ số di truyền của một tính trạng
bằng nhiều phương pháp khác nhau bao gồm phương pháp phân tích thế hệ phân li (F

2

và con lai lại) và thế hệ không phân li (bố mẹ và F
1
) (Mather, 1949), tương quan giữa
bố mẹ và con lai (Frey và Horner, 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương
sai. Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai
cung cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệu quả của các phương pháp chọn lọc.
Thành phần phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyền trên cơ sở cá thể, ô
thí nghiệm và dòng.
Vì hệ số di truyền là một đại lượng thống kê biểu thị tỉ số giữa các phương sai
nên h
2
là một đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định trong một môi trường xác
định. Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần
thể đó. Giá trị h
2
dao động trong khoảng từ 0 đến 1.Trong một dòng thuần các cá thể có

11

cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến động hay sự khác nhau giữa các cá thể hoàn toàn do
các yếu tố ngoại cảnh và h
2
= 0.
Mục đích của chọn lọc là thay đổi giá trị trung bình của quần thể đối với tính
trạng cần cải tiến thông qua sự thay đổi tần số gen. Tuy nhiên, hiệu quả chọn lọc đối
với tần số gen ở tính trạng số lượng không thể quan sát trực tiếp mà chỉ có thể xác định
thông qua sự thay đổi cảu giá trị trung bình và những tham số khác của quần thể như
các thành phần phương sai. Sự thay đổi gái trị kiểu gen sau một thế hệ chọn lọc được

gọi là kết quả chọn lọc (hay còn gọi là phản ứng với chọn lọc, tiến bộ di truyền ) là:


G
= Sh
2

Trong đó: S = vi sai chọn lọc
= hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể được chọn và quần thể ban
đầu
h
2
= hệ số di truyền, thường là nghĩa hẹp.
Công thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai
chọn lọc cao. Giá trị của h
2
bị ảnh hưởng bởi môi trường nhưng có thể tăng bằng cách
sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệm thích hợp. Vi sai chọn lọc phụ
thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ biến động của quần thể. Vi sai chọn lọc
tăng cùng chiều với độ biến động nhưng ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc.
Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/
P

thay cho S
làm vi sai chọn lọc được tiêu chuẩn hoá. Do đó kết qủa chọn lọc được biểu thị bằng:


G
= i


P
h
2

Trong đó i = S/
P

gọi là cường độ chọn lọc. Đối với các tính trạng số lượng
phân phối chuẩn thì i = Yz/p, trong đó Yz là độ cao của toạ độ tại điểm chọn lọc và p là
tỉ lệ được chọn. Có thể tính được cường độ chọn lọc (các giá trị i) cho các giá trị p khác
nhau bằng cách sử dụng bảng có giá trị Yz trong một số sách thống kê. Bảng dưới đây
cho biết một số giá trị i với tỉ lệ chọn lọc khác nhau:
Bảng II.7. Giá trị i (cường độ chọn lọc) đối với một số giá trị p (tỉ lệ chọn)
p%
i
50
0.80
40
0.97
30
1.16
25
1.27
20
1.40
15
1.55
10
1.76
5

2.06
2
2.42
1
2.84

V- TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ PHẢN ỨNG LIÊN ĐỚI
Hai tính trạng, chẳng hạn chiều cao cây và tổng năng suất chất khô có thể tương
quan về kiểu hình. Tuy nhiên, điều quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định
được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường.
Tương quan di truyền, r
A
, được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống
giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể. Tương quan môi trường r
E
là tương

12

quan giữa các độ lệch môi trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình. Có thể
biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X và Y theo công thức sau:

r
P
=
PyPx
P
Cov

=

PyPx
EA
CovCov



Nếu đặt e
2
= 1 – h
2
ta có thể viết

r
P
= h
x
h
y


AyA
A
Cov

x
e
x
e
y


Ey
E
Cov

Ex


r
P
= h
x
h
y
r
A
+ e
x
e
y
r
E

Thông thường chọn lọc để cải tiến một tính trạng này kéo theo sự thay đổi của
một tính trạng khác. Ví dụ khi tăng hàm lượng caroten ở khoai lang làm thay đổi thuỷ
phần hay làm lượng chất khô trong củ. Nếu gọi X là tính trạng được chọn trực tiếp thì
phản ứng chọn lọc của X bằng giá trị chọn giống trung bình của các cá thể được chọn.
Sự thay đổi của tính trạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi quy của giá trị chọn giống của Y với
giá trị chọn giông của X. Quan hệ hồi quy là:

B

(A)YX
=
2
AX

A
Cov
= r
A

AX


AY

Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp là:

AG
= i h
X


AX

Do đó phản ứng liên đới của tính trạng Y là:
C
GY
= b
(A)YX


GX

= i h
X

AX
r
A

AX
AY



= ih
X
r
A


AY

Nếu đặt

AY
= h
y


AY

thì phản ứng liên đới sẽ là:
C
G
Y = i h
x
h
y
r
A


PY

Do đó kết quả chọn lọc của tính trạng liên đới có thể dự đoán nếu biết được tương quan
di truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng.

VI- CHỈ SỐ CHỌN LỌC
VI.1. Khái niệ m và xây dựng chỉ số chọn lọc
Trong phần lớn các chương trình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính
trạng cần phải cải tiến đồng thời. Cải tiến một tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến
hoặc làm xấu đi những tính trạng có liên quan. Do đó khi tiến hành chọn lọc cần phải
xem xét đồng thời tất cả các tính trạng quan trọng đối với một loài cây trồng. Chỉ số

13

chọn lọc là cơ sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng thông qua sự nhận biết
và phân biệt các kiểu gen mong muốn với các kiểu gen không mong muốn dựa vào
kiểu hình. Smith (1936) định nghĩa giá trị kiểu gen (H) của một cá thể là:
H = a
1

G
1
+ a
2
G
2
+ + a
n
G
n

Trong đó G
1
, G
2
, , G
n
là giá trị kiểu gen của các tính trạng riêng rẽ và a
1
, a
2
, ,
a
n
biểu thị ý nghĩa kinh tế tương đối của từng tính trạng. Một hàm khác (I) dựa vào
kiểu hình của các tính trạng khác nhau được biểu thị ở dạng:
I = b
1
P
1

+ b
2
P
2
+ + b
n
P
n

Trong đó b
1
, b
2
, , b
n
là những hệ số cần được ước lượng sao cho tương quan
giữa H và I (r(H,I) đạt giá trị tối đa.
Để đạt được giá trị r(H,I) cao nhất thì phải giải hệ phương trình để tìm các giá trị b
i
.
Nếu xem xét 3 tính trạng thì hệ phương trình có dạng sau:
b
1
P
11
+ b
2
P
12
+ b

3
P
13
= a
1
G
11
+ a
2
G
12
+ a
3
G
13

b
1
P
21
+ b
2
P
22
+ b
3
P
23
= a
1

G
21
+ a
2
G
22
+ a
3
G
23
b
1
P
31
+ b
2
P
32
+ b
3
P
33
= a
1
G
31
+ a
2
G
32

+ a
3
G
33


và dạng ma trận trở thành (Pb = Ga):











333231
232221
131211
PPP
PPP
PPP












1
1
1
b
b
b
=










333231
232221
131211
GGG
GGG
GGG












1
1
1
a
a
a

Các hệ số b
1
được ước lượng như sau:
b = P
-1
Ga
trong đó b là cột vec-tơ, P
-1
là ma trận ngược của phương sai và hiệp phương sai kiểu
hình, G là ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và a là cột vec-tơ của giá trị
kinh tế.
Như vậy để thiết lập chỉ số chọn lọc phải thực hiện các bước sau đây:
1. Ước lượng ma trận phương sai và hiệp phương sai kiểu gen và kiểu hình.
Phương sai và hiệp phương sai được ước lượng thông qua các sơ đồ giao phối trình bày

trong phần trước.
2. Lập hệ phương trình theo bảng ma trận.
3. Giải hệ phương trình để xác định các giá trị b
i
.
4. Chỉ số chọn lọc và chỉ tiêu chọn lọc.
Chỉ số chọn lọc cho mỗi cá thể hay nhóm cá thể (dòng, gia đình ) được xây
dựng dựa vào các giá trị b
i
và giá trị kiểu hình. Công thức toán học của hàm (I) gọi là
chỉ số chọn lọc:
I= b
1
P
1
+ b
2
P
2
+ + b
n
P
n

VI.2. Các chỉ số chọn lọc
VI.2.1. Chỉ số chọn lọc tối ưu

14

Chỉ số chọn lọc tối ưu do Smith (1936) và Henderson (1963) đề xuất.

Henderson phân chia các tính trạng làm hai loại: tính trạng sơ cấp và tính trạng thứ cấp.
Tính trạng sơ cấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương đối

0, trong khi đó tính
trạng thứ cấp có giá trị kinh tế = 0 nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ cấp và có
ích trong chương trình chọn lọc. Ví dụ đối với năng suất cây cốc, số liệu thường thu
thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong ba yếu tố cấu thành năng suất - số bông
trên đơn vị diện tích, số hạt trên bông, và trọng lượng hạt. Trừ khi trọng lượng là một
tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành được xem là những tính trạng thứ cấp và tầm
quan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng sơ cấp, năng suất hạt.
Như vậy để xây dựng chỉ số chọn lọc tối ưu không cần các giá trị kinh tế mà chỉ
cần xác định tính trạng nào là tính trạng sơ cấp. Tuy nhiên cũng có thể xem xét các tính
trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiến một tính trạng sơ cấp nhất định. Ví
dụ, khi xây dựng chỉ số để cải tiến năng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gồm cả
hàm lượng protein là tính trạng thứ cấp, thậm chí cả khi đã có một chỉ số khác được
xây dựng để cải tiến hàm lượng protein.
Có thể đưa ra một ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến.
Trước hết xây dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có:
I
1
= b
1
P
1
+ b
12P2
+ + b
1nPn

I

2
= b
21
P
1
+ b
22
P
2
+ + b
2n
P
n

I
3
= b
m
P
1
+ b
m2
P
2
+ + b
mn
P
n

Chú ý là bij có thể bằng không (0) nếu tính trạng thứ j không đóng góp gì vào

việc cải tiến tính trạng sơ cấp thứ i. Chỉ số cuối cùng để cải tiến đồng thời m tính trạng
có ý nghĩa kinh tế được tính toán là:
I = a
1
I
1
+ a
2
I
2
+ + a
m
I
m

= a
1
b
11
P
1
+ a
1
b
12
P
2
+ + a
1
b

In
P
n

+ a
2
b
21
P
1
+ a
2
b
22
P
2
+ + a
2
b
2n
P
n


+ a
m
b
m1
P
1

+ a
m
b
m2
P
2
+ + a
m
b
mn
P
n

Chọn lọc giữa các kiểu gen dựa vào chỉ số cuối cùng. Ưu điểm của phương pháp
này là khả năng tính toán một chỉ số chọn lọc mới I’, bằng cách đưa ra các tỉ trọng mới
cho các chỉ số riêng rẽ nếu giá trị kinh tế của các tính trạng sơ cấp thay đổi.

VI.2.2. Chỉ số chọn lọc cơ bản
Chỉ số cơ bản được sử dụng để cải tiến đồng thời hai hay nhiều tính trạng khi
giá trị kinh tế tương đối có thể ấn định cho mỗi tính trạng nhưng không có giá trị ước
lượng của các tham số kiểu gen và kiểu hình. Chỉ số chọn lọc được tính cho mỗi kiểu
gen bằng cách đánh giá tầm quan trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng thông
qua giá trị kinh tế tương ứng của chúng và cộng số điểm của tất cả tính trạng có giá trị
kinh tế

0, đó là:

15

I = a

1
P
1
+ a
2
P
2
+ + a
n
P
n

Ví dụ ở lúa, nếu coi năng suất hạt có giá trị gấp hai lần năng suất rơm rạ thì giá
trị kinh tế tương đối sẽ là 1,0 đối với năng suất hạt và 0,5 đối với năng suất rơm rạ. Chỉ
số cơ bản cho cả hai tính trạng là I = năng suất hạt x 0,5 năng suất rơm rạ.

VI.2.3. Chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến
Khác với chỉ số chọn lọc cơ bản, ở chỉ số chọn lọc cơ bản cải tiến tầm quan
trọng của giá trị kiểu hình của mỗi tính trạng được đánh giá theo hệ số di truyền chứ
không phải giá trị kinh tế. Smith và cộng sự, cho rằng chỉ số chọn lọc dựa vào hệ số di
truyền sẽ hiệu quả hơn chỉ số cơ bản nếu giá trị kinh tế của tất cả tính trạng như nhau.
Nếu các tính trạng có giá trị kinh tế khác nhau và hệ số di truyền biến động lớn giữa
các tính trạng cần cải tiến có thể xây dựng chỉ số chọn lọc kết hợp cả hệ số di truyền và
giá trị kinh tế.
Giả sử nếu có các giá trị ước lượng của hệ số di truyền (h
2
) và giá trị kinh tế (a
i
),
thì đối với từng kiểu gen chỉ số I = a

1
h
1
2

P
1
+ a
2
h
2
2
P
2
+ + a
n
h
n
2
P
n
. Chỉ số này là cơ
sở cho việc chọn lọc đồng thời tất cả các tính trạng bao gồm trong chỉ số.

VI.2.4. Chỉ số chọn lọc hạn chế
Chỉ số chọn lọc hạn chế được áp dụng trong những tình huống nhất định khi nhà
chọn giống chỉ cần cải tiến r trong số m tính trạng có ý nghĩa kinh tế, còn m – r tính
trạng không thay đổi. Giả sử có 4 tính trạng P
1
, P

2
, P
3
và P
4
được đo trên mỗi cá thể
trong quần thể. Nếu tính trạng P
1
là chiều cao cây không cần thay đổi còn các tính
trạng P
2
, P
3
và P
4
không có hạn chế gì. Để xây dựng chỉ số chọn lọc chúng ta cần tối ưu
hoá tương quan giữa I và H sao cho đáp ứng chọn lọc của P
1
= 0. Nếu r trong m (r < m)
thay đổi một lượng ki, i = 1, 2, , r, P alf ma trận của hiệp phương sai kiểu hình giữa m
tính trạng, G và r

m ma trận hiệp phương sai kiểu gen giữa r tính trạng được hạn chế,
k là r

1 vec-tơ của sự thay đổi mong muốn trong các tính trạng được giới hạn, thì m
hệ số được ước lượng như sau:
b = P
-1
G

r
(G
1
P
-1
G’
r
)
-1
k
Chọn lọc dựa vào chỉ số
I = b
1
P
1
+ b
2
P
2
+ + b
m
P
m


VI.2.5. Chỉ số chọn lọc dựa vào khoảng cách Ơcơlít
Một chỉ số chọn lọc khác được Trung tâm nghiên cứu Ngô và Lúa mì Quốc tế
(CIMMYT) xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng. Chỉ số được thiết lập dựa
vào mục tiêu chọn lọc và cường độ chọn lọc. Mục tiêu chọn lọc của mỗi tính trạng
được đo bằng độ lệch tiêu chuẩn so với giá trị trung bình. Khác với chỉ số chọn lọc

truyền thống, xây dựng chỉ số chọn lọc, bên cạnh mục tiêu chọn lọc, dựa vào cường độ
chọn lọc thay cho giá trị kinh tế của tính trạng. Vì các biến số dùng để mô tả các kiểu

16

gen được biểu thị bằng các đơn vị khác nhau (ngày, tấn hay kg/ha, cm, tỉ lệ phần trăm,
điểm ) nên phải tiêu chuẩn hoá tất cả các giá trị để có thể kết hợp các tính trạng khác
nhau trong một chỉ số. Mỗi biến số hay giá trị kiểu hình của tính trạng, giá trị được
chuyển đổi thành độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình của tổ, nếu bằng 0 thì giá trị
trung bình, dương nếu cao hơn giá trị trung bình và âm nếu thấp hơn giá trị trung bình.
Về mặt thống kê giá trị đó là giá trị Z.
Y
j
- Y
Z =
s
Trong đó Y
j
là giá trị của cá thể j, Y là giá trị trung bình của tổ và s là độ lệch
chuẩn so với giá trị trung bình tổ. Do khoảng cách giữa giá trị tiêu chuẩn hoá và mục
tiêu có thể như nhau nhưng khác dấu, giá trị âm và dương được cân bằng thông qua
phép bình phương.
Hiệu số bình phương giữa giá trị Z và mục tiêu được nhân với cường độ chọn
lọc cho mỗi biến. Chỉ số chọn lọc bằng căn bậc hai của tổng các tích đối với tất cả biến
số (tính trạng) sử dụng trong chọn lọc.
I = {[(Y
j
- M
j
)

2
*I
j
] + [(Y
i
- M
i
)
2
*I
i
] + + [(Y
n
- M
n
)
2
*I
n
]}
1/2

Trong đó Y
j n
là biến số biểu thị bằng đơn vị Z, M
j n
là mục tiêu chọn lọc đối
với các tính trạng j, i, n. Giá trị chỉ số I càng nhỏ thì kiểu gen càng sát với chỉ tiêu
chọn lọc do nhà chọn giống đặt ra. Kiểu gen tốt nhất là kiểu gen có chỉ số nhỏ nhất.


VII- TƯƠNG TÁC KIỂU GEN – MÔI TRƯỜNG

VII.1. Khái niệm tương tác kiểu gen - môi trường
Tương tác kiểu gen - môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm
sai lệch giá tri ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gen môi trường tồn
tại khi hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay đổi của môi trường
(năm, vụ gieo trồng, địa điểm, ). Sự khác nhau có thể biểu thị bằng sự khác nhau về
chiều phản ứng hoặc mức phản ứng hoặc cả hai (h.II.2). Nói cách khác một giống có
năng suất cao trong môi trường này so với giống kia nhưng lại thấp hơn trong môi
trường khác. Như vậy tương tác kiểu gen môi trường làm thay đổi thứ bậc các kiểu gen
hay các giống được đánh giá trong các điều kiện khác nhau gây khó khăn cho nhà chọn
giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống được đánh giá. Vì vậy tính toán
mức độ tương quan rất quan trọng để xá đinh chiến lược chọn giống tối ưu và đưa ra
những giống có khả năng thích nghi với môi trường gieo trồng đã dự định một cách
thoả đáng.




17

a) b)







I II I II


Hình II.2. Phản ứng của hai giống (A và B) trong hai môi trường khác nhau (I và II)
a) Phản ứng ngược chiều làm thay đổi thứ bậc
b) Phản ứng cùng chiều không thay đổi thư bậc nhưng khác nhau về mức độ

VII.2. Mô hình đánh giá tính ổn định
Có 4 mô hình thống kê được sử dụng để đánh giá tính ổn định các tính trạng
nông học của các kiểu gen, hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng triển vọng.
1. Phương pháp phân tích phương sai
2. Phương pháp phân tích hồi quy
3. Phương pháp thống kê không tham số
4. Phương pháp phân tích nhiều biến
Tuy nhiên chương này chỉ đề cập đến hai phương pháp phổ biến là phân tích
phương sai và phân tích hồi quy.

VII.2.1. Phân tích phương sai
Phân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nhau của các kiểu gen khác
nhau vào thành phần tương tác. Vì vậy , để xá định mức độ tương tác kiểu gen môi
trường các kiểu gen (giống, dòng, gia đình, ) được đánh giá trong các môi trường
khác nhau. Môi trường bao gồm mọi yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng
và phát triển của cây. Allard và Bradshw (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành
các yếu tố có thể dự đoán và những yếu tố không thể dự đoán. Các yếu tố có thể dự
đoán xảy ra một cách hệ thống và con người có thể kiểm soát đựơc như loại đất, thời
vụ gieo trồng, mật độ và lượng phân bón.
Ngược lại, các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lượng
mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Khi có tương tác kiểu gen môi trường (GE) thì giá trị
kiểu hình bằng tổng của ba thành phần.
P = G + E + GE
A
B

A
B

18

và tương ứng phương sai kiểu hình được phân chia thành ba thnàh phần, đó là:

2
P
=

2
G
+

2
E
+

2
GE

Tương tự như

2
E
,

2
GE

là thành phần không di truyền của phương sai kiểu
hình. Nếu thí nghiệm được đánh giá ở nhiều điều kiện môi trường (lặp lại theo không
gian và thời gian) thì phân tích phương sai có thể dựa vào bảng dưới đây (Bảng II.8).
Mô hình thống kê là:
Y
ij
=

+ g
i
+ m
j
+ (gm)
ij
+ e
ij

Trong đó: Y
ij
= giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i
trong môi trường thứ j

= trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường
g
i
= ảnh hưởng của môi trường thứ i
m
j
= ảnh hưởng của môi trường thứ j
(gm)

ij
= tương tác của kiểu gen thứ i và môi trường thứ j
e
ij
= sai số gắn với kiểu gen i và môi trường j

Bảng II.8. Bảng phân tích phương sai (mô hình ngẫu nhiên)
cho thí nghiệm lặp lại ở nhiều điể m và nhiều năm.
NGUỒN ĐỘ TỰ DO BÌNH PHƯƠNG
TRUNG BÌNH
BÌNH PHƯƠNG TRUNG B ÌNH
KỲ VỌNG
Năm y - 1 -
Điểm l - 1 -
Lặp lại/Đ/N ly(r - 1) -
Năm x Điểm (y - 1)(l - 1) -
KG g - 1
MS
5


2
e + r

2
gyl + rl

2
gy +ry


2
gl
+rly

2
g
KG x N (y - 1)(g - 1) MS
4


2
e + r

2
gyl + rl

2
gy +ry

2
gl
KG x Đ (l - 1)(g - 1) MS
3


2
e + r

2
gyl + rl


2
gy
KG x N x Đ (g - 1)(y - 1)(l - 1) MS
2


2
e + r

2
gyl
Sai số yl (g - 1)(r - 1) MS
1


2
e

Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm
Trong thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiều năm các thành phần phương sai
được xác định như sau:

ryl
MSMSMS
S
gg
24522







19


rl
MSMS
y
g
242





ry
MSMS
gl
232






r
MSMS
gyl

122






1
2
MS
e





Do đó hệ số di truyền là:

rylylly
h
egylglgyg
g
////
22222
2
2







VII.2.2. Phân tích hồi quy và tính ổn định
Tính ổn định về năng suất hay các đặc điểm về nông học khác của giống trong
điều kiện môi trường khác nhau là một chỉ số quan trọng trong chương trình chọn
giống. Có những giống có thể thích nghi với phạm vi môi trường rộng trong khi đó một
số giống khác chỉ thích nghi với phổ môi trường tương đối hẹp. Tính ổn định năng suất
trong các điều kiện môi trường chịu ảnh hưởng của các kiểu gen của các cá thể và quan
hệ di truyền giữa các cá thể trong một quần thể hay một giống. Tính trạng cân bằng (
homeosotasis) và tính đệm (buffering) được dùng để mô tả tính ổn định của các cá thể
hay một nhóm cây. Người ta chứng minh rằng các cá thể dị hợp tử, như con lai F
1

chẳng hạn, ổn định hơn bố mẹ đồng hợp tử do khả năng chịu đựng tốt hơn trong những
điều kiện bất lợi.
Để đo tính ổn định thông qua các tham số thống kê, nhiều nhà nghiên cứu đã
dùng phương pháp phân tích hồi quy (Finlay Wilkinson, 1963; Eberhart Russel, 1966).
M ột ki ểu gen mong mu ốn là kiểu gen có năng suất trung bình cao hệ số hồi quy bằng
1 và độ lệch so với đường hồi quy bằng 0.
Mô hình thống kê :
Y
ij
=

+ b
i
I
j
+


ij
Trong đó:

= trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trường
Y
,
ij
= giá trị của kiểu gen thứ i trong môi trường thứ j
b
i
= hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trường

20

I
j
= chỉ số môi trường
Hệ số hồi quy được xác định theo công thức sau:






j
j
j
jiji
IIYb
2

/


Trong đó: I
j
là chỉ số môi trường và bằng :

















 
i
j
ij
j
ijj
glYgYI //


Độ lệch so với đường hồi quy
2
di
S :

rg
e
j
ij
2
2
2








trong đó :



























 
22222
//
j
j
jij
j
iijij
IIYlYY




Bài 3.
VẬT LIỆU CHỌN GIỐNG

I. KHÁI NIỆM VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN GIỐNG CÂY
TRỒNG
1. Khái niệm: là những dạng cây dại hay cây trồng được nhà chọn giống sử dụng
để tạo ra giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp.
Cây trồng ở đây có thể là các dạng giống địa phương nhưng cũng có thể là các
giống được tạo ra do kết quả của một quá trình tạo giống phức tạp. Thành công của nhà
chọn giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của nguồn gen. Nguồn gen
phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới. Nhờ nguồn gen phong phú mà
nhà chọn giống có thể chọn đúng loại vật liệu khởi đầu đáp ứng được đích và yêu cầu
đặt ra.
Khi các giống lúa mới thấp cây được trồng trên diện tích rộng thì rầy nâu đã trở
thành đối tượng gây hại ngay hiểm. Nhờ tập hợp được tập đoàn các giống chống rầy
thông qua chương trình thử nghiệm giống Quốc tế mà Viện BVTV đã chọn ra được
giống IR8423-132-6-2-2 chống rầy tốt, có tính thích ứng rộng, được gieo cấy phổ biến
trong vụ mùa và được đặt tên là CR203.

21

Giống Ngô thụ phấn tự do MSB49 có năng suất cao, thích ứng tốt với khí hậu
nhiệt đới được tạo ra do có được nguồn gen ngô nhiệt đới được bổ sung bởi các nguồn
gen có năng suất cao của Trung tâm nghiên cứu lúa mì và ngô Quốc tế (CIMMYT).
Nguồn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới. Tập hợp đủ
nguồn gen tốt và sử dụng tính đa dạng của chúng đáp ứng yêu cầu và mục đích đặt ra là
một trong những điều kiện quyết định thành công của nhà chọn giống. Bởi vậy những
người làm công tác chọn giống cần nắm được tính đa dạng của các loại hình (forma)
trong cùng loài (Species), các thứ và các giống trong cùng chi (Genus), nắm vững đặc
trưng tính trạng (tính trạng số lượng và tính trạng chất lượng) của nguồn gen để giải

quyết các mục tiêu đặt ra.

II. MỘT SỐ LÍ LUẬN CƠ BẢN VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT
II.1. Học thuyết về dãy biến dị tương đồng của thực vật
Tác giả của học thuyết là N.I Vavilov. Theo học thuyết này thì các loại hình thực
vật gần nhau như cùng họ (familia), cùng chi (Genus), cùng loài (Species) có hàng loạt
biến dị di truyền giống nhau. Người ta có thể nghiên cứu kỹ một số dạng chính của một
loài trong cùng một chi để có thể suy ra các biến dị tương đương ở các loài khác. Ví
dụ, ở chi Oryza, tính có râu có ở tất cả các loài, tính chín sớm, chín muộn cũng tương
tự. mô hình toán học của định luật về dãy biến dị tương đồng của thực vật như sau:
A
1
(a + b + c ) ; A2 (a + b + c ) ; A3 (a + b + c )
Trong đó: A
1
, A
2
, A
3
- các chi hoặc loài gần nhau
a, b, c - dãy biến dị tương đồng
Quy luật về dãy biến dị tương đồng có ý nghĩa đặc biệt để xác định sự đa dạng
trong loài ở cả về cây trồng và cây hoang dại. Nó giúp nhà chọn giống nắm được đầy
đủ thế năng sinh học của các laòi cây trồng, qua đó tìm cách sử dụng chúng một cách
triệt để thông qua quá trình nghiên cứu sâu và toàn diện ở một số dạng, trong cùng loài
và một loài trong cùng chi. Quy luật này còn có tác dụng định hướng trong nghiên cứu
chọn tạo giống, trong tìm kiếm nguồn gen mong muốn để đáp ứng yêu cầu của chương
trình chọn tạo giống.
Bằng việc sử dụng nguồn gen lùn đột biến tự nhiên của giống Norin10 ở lúa mì
mà hàng loạt giống lúa mì thấp cây, ngắn ngày, năng suất cao đã được tạo ra trong

những năm 1950 của thế kỷ nay. Nguồn gen của giống Norin10 đã làm nên " cuộc cách
mạng xanh lần thứ nhất". Tin tưởng vào sự đúng đắn của học thuyết về dãy biến dị
tương đồng. T.T Chang và P.R Jenning đã kiên trì tìm kiếm nguồn gen lùn tương tự ở
cây lúa nước. Đúng như chỉ dẫn của học thuyết các ông đã tìm thấy nguồn gen lùn quý
báu ở giống Dee - geo-woo-gen (đề cước ô tiêm) và Taichung Native 1: sự tham gia
của nguồn gen lúa này đã tạo ra hàng loạt giống lúa thấp cây để một lần nữa tạo nên "
cuộc cách mạng xanh lần thứ hai" ở Châu Á nhiệt đới.

22


II.2. Lý luận về loại hình sinh thái địa lý
Cũng theo N.I Vavilov thì do sự phát tán của các loại hình trong một loài mà ở địa
phương này kiểu gen này chiếm ưu thế, ở địa phương khác lại có một kiểu gen khác
hoạt động mạnh. Kết quả hoạt động của kiểu gen sau khi tương tác với môi trường
xung quanh sẽ cho một loại hình tương ứng. Đó là kiểu gen hay loại hình sinh thái địa
lý (eco - geographic type) trong giới hạn của một loài. Các loại hình sinh thái đặc trưng
là các kiểu gen đặc trưng. Khi sưu tập nguồn gen cho chọn giống cần hết sức chú ý thu
thập các loại hình sinh thái địa lý.

II.3. Học thuyết về biến dị của R.Darwin
Theo Darwin thì biến dị là thuộc tính của tất cả các loài sinh vật, trong đó biến dị
di truyền là động lực của tiến hoá. Nhờ có biến dị di truyền mà các loài mới, các dạng
mới được hình thành, thành phần của một loài ngày một đa dạng và phong phú. Nhờ có
biếndị di truyền mà cây dại qua quá trình chọn lọc đã trở thành cây trồng. Cơ thể và
môi trường luôn là một khối thống nhất, môi trường hết sức đa dạng nên cũng tồn tại
những biến dị đa dạng tương ứng. Trong quá trình chọn nguồn gen, giống càng được
thu thập ở càng nhiều vùng sinh thái càng tốt.

II.4. Học thuyết về trung tâm phát sinh cây trồng

Do N.I Vavilov đề xướng và P.M.Zukovxki bổ sung. Theo học thuyết này thì trên
thế giới có 12 Trung tâm phát sinh tất cả các loài cây trồng. Tại các trung tâm là nơi tập
trung đầy đủ bộ gen của chi (Genus) hoặc loài (Species) trong đó có cây trồng. Bên
ngoài trung tâm là vùng phát tán của cây trồng ta chỉ có thể tìm thấy sự tập trung của
kiểu gen này hay kiểu gen khác nhưng không thể tìm thấy được đầy đủ bộ gen của cả
loài hoặc chi. Các trung tâm phát sinh cây trồng trên thế giới cụ thể như sau: (Cụ thể đọ
tài liệu)
II.4.1.Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản
II.4.2.Trung tâm Đông dương - Indonesia.
II.4.3.Trung tâm Oxtraylia
II.4.4. Trung tâm Nam Á
II.4.5. Trung tâm Trung Á
II.4.6. Trung tâm Tây Á (Cận Đông)
II.4.7. Trung tâm Địa Trung Hải
II.4.8. Trung tâm châu Phi
II.4.9. Trung tâm Âu - Xiberi
II.4.10.Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama).

23

II.4.11. Trung tâm Nam Mỹ
II.4.12. Trung tâm Bắc Mỹ
Các trung tâm phát sinh cây trồng cho ta một khái niệm cơ bản về các trung tâm
gen và hướng thu nhập. Khi thu thập nguồn gen có thể tuỳ từng quốc gia mà coi trọng
trung tâm này hoặc trung tâm kia, cây trồng này hoặc cây trồng khác, song các trung
tâm phát sinh cây trồng luôn đóng vai trò là "bảng hướng dẫn" để các nhà thu thập
nguồn gen thực vật đi đến đích.

III - PHÂN LOẠI NGUỒN GEN THỰC VẬT
Nguồn gen thực vật rất đa dạng và phong phú, số lượng lớn, do đó cần có sự phân

loại để hệ thống hoá và cung cấp thông tin cho người sử dụng.
Người ta thường dựa vào hệ thống phân loại thực vật, vào số lượng nhiểm sắc thể
và nguồn gốc xuất xứ của nguồn gen để phân loại chúng.

III.1. Phân loại theo hệ thống phân loại học thực vật
III.2. Phân loại nguồn gen thực vật dựa vào số lượng nhiễm sắc thể
Mỗi loài thực vật hoặc cây trồng có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng.Sau
đây là số lượng nhiễm sắc thể của một loài cây trồng thường gặp
Loài cây trồng n 2n
Lúa Oryza sativa 12 24
Ngô-Zea mays 10 20
Cao lương - Sorghum vulgare 10 20
Kê - Setaria italica 9 18
Khoai lang - Ipomea batatas 45 90
Bông hải đảo-Gossypium herbaceum 13 26
Bông luồi - G. hirsum 26 52
Khoai tây-Solanum tuberosum 24 48
Đậu Hà lan-Pisum saticum 7 14
Dưa chuột - Cucumis sativus 7 14
Hành tây - Allium cepa 8 16
Đậu côve - Phaseolus vulgaris 11 22
Đậu tương - Glycine hispida 19 38
Lạc - Arachis hypogea 20 40
Vừng - Sesagum indicum 26 52
Thuốc lá - Nicotiana tabacum 24 48
Cà chua - Lycopersicon esculentum 12 24

24

Ớt - Capcium anuum 12 24

Bí ngô - Cucurbita maxima 24 48
Bắp cải - Brassica oleracea 9 18
Dưa hấu- Citrullus vulgaris 11 22

III.3. Phân loại nguồn gen theo nguồn gốc xuất xứ
Hệ thống phân loại này được nhà chọn giống sắp xếp và rất tiện lợi cho quá trình
sử dụng gen thực vật
Theo nguồn gốc xuất xứ nguồn gen cây trồng có các nhóm thứ tự sau :
- Cây dại
- Quần thể địa phương
- Tập đoàn thu thập giống
cây trồng thế giới
- Tự nhiên
- Trong nước
Nguồn gen thực vật
- Nhập nội
- Nhân tạo - Quần thể lai
- Quần thể của các dòng tự
phối
- Các dạng đột biến đa bội
- Các dạng tạo ra bởi
công nghệ sinh học
Nguồn gen thực vật theo xuất xứ địa lí có thể xếp vào hai nhóm là:Nguồn gen
trong nước và nguồn gen nhập nội. Theo cách tạo thành cũng chia ra hai nhóm: Nguồn
gen tự nhiên và nguồn gen nhân tạo. Nguồn gen tự nhiên thoe nguồn gốc được xếp
theo ba nhóm là:
Cây dại: Tập hợp tất cả các loại hình hoang dại như hai loài khoai tay dại thu
thạp được ở Bắc Mỹ: Solanum demissum và solanum phureja.
Quần thể địa phương : Bao gồm toàn bộ các loại hình cây trồng địa phương
được tao ra do quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo, không rõ phương pháp và thời

gian chọ tạo, đã tồn tại ở địa phương đó một thời gan dài, được người dân địa phương
trồng và giữ giống ngay trong quá trình trồng trọt ở tiểu vùng. Ví dụ: lúa Tám ở đồng
bằng bắc bộ, lúa Lốc Nghệ An , lúa Mộ ở Hà Giang
Tập đoàn thu thập giống cây trồng thế giới.
Là bộ sưu tập các loại hình địa phương từ mọi miền trên trái đất. Ví dụ: giống
lúa địa phương Peta, Pelita của Indonesia, giống lúa Dee - geo- woo- gen (Đề cước ô