CHƯƠNG V:LỚP POLYPLACOPHORA

Polyplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang nhiều tấm vỏ (poly=nhiều,
placo=tấm, phora=mang hay đeo). Polyplacophora còn được gọi là ốc Song kinh
(Chiton), một lớp nhỏ trong ngành Mollusca bao gồm khoảng 800 loài sống hoàn toàn ở
biển. Chiton là những Mollusca biển có sự thích ứng cao với đời sống ở vùng triều
(intertidal zone) có nền đáy cứng, đặc biệt là ở các bãi đá. Chiton
điển hình có chiều dài
khoảng 3-10 cm đối với nhóm Lepidochiton và hơn 30 cm đối với nhóm Cryptochiton
Thái Bình Dương.
Đặc điểm dễ nhận dạng của Chiton là có vỏ ngoài, 8 tấm vỏ nằm ngang và xếp chồng lên
nhau như mái ngói che phủ mặt lưng. Các tấm vỏ được tiết ra từ mô màng áo. Chiton có
nhiều tấm vỏ nên cơ thể dễ dàng uốn cong theo chiều lưng bụng tùy vào hình dạng của
v
ật bám. Màng áo bên dày được gọi là vành đai màng áo. Hầu hết các loài, vành đai
mang áo có mang nhiều gai bằng can-xi được tiết ra độc lập với các tấm vỏ (Hình 18).
Xoang màng áo của Chiton là hai rãnh chạy dọc hai bên mặt bụng cơ thể. Mang lược gắn
vào vách của rãnh xoang màng áo, mỗi mang lược gồm hơn 80 sợi tơ mang kết lại có
dạng hình lông chim. Các lá mang chia rãnh màng áo thành các ngăn nước đi vào và ngăn
nước đi ra trong quá trình trao đổi khí. Nước đi vào nhờ hoạt động c
ủa các tơ mang, nước
chảy vào từ phía trước và chảy ra ở phía sau, vì vậy chất thải được thải ra theo dòng nước
từ phía sau. Dòng chảy của máu bên trong mao mạch ở mang chảy ngược với dòng nước
tạo thành hệ thống trao đổi khí ngược dòng nước (countercurrent exchange system) giúp
tăng cường khả năng trao đổi khí.
Chân Chiton phát triển và to, chiếm gần hết diện tích mặt bụng, đế chân phẳng được dùng
không chỉ để di chuyể
n mà còn để bám chặt trên mặt đá. Chiton di chuyên nhờ sự uốn
cong của cơ bàn chân dạng gợn sóng tương tự như Gastropoda. Trong tình trạng bình
thường Chiton chủ yếu bò trên mặt đá nhưng trong tình trạng nguy hiểm (gặp các động
vật ăn thịt) thì vành đai (phân mềm xung quanh vỏ) bám sát vào đá, cơ chân co lại cùng

với sự tiết chất nhầy xung quanh vành đai màng áo giúp Chiton hút chặt trên nền đá.
Cách này cũng giúp Chiton
thích ứng với đời sống trong môi trường có nhiều sóng lớn.

151

Hình 18: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Polyplacophora. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc.
Programme in Marine Sciences.
Hệ thống thần kinh của Chiton thì đơn giản (Hình 19), nhiều loài không có hạch thần
kinh và một số loài có hạch thần kinh kém phát triển. Hệ thống giác quan thoái hóa,
Chiton trưởng thành không có cơ quan thăng bằng, xúc tu và mắt. Một số loài, có nhiều
cơ quan hình thành trên mô màng áo thông ra ngoài qua những lỗ nhỏ trên vỏ có khả
năng cảm nhận ánh sáng. Những nghiên cứu vi cấ
u trúc gần đây cho thấy các cơ quan
này có chức năng tiết ra chất sừng thay thế cho những lớp bị mòn do tác động của môi
trường trong quá trình sống.


152

Hình 19: Hệ thần kinh điển hình của Chiton. Theo M.S. Gadiner,
Biology of the Invertebrates. Copyright © 1972 MCGraw-Hill
Company, Inc., Newyork. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Miệng của Chiton ở phía trước, hậu môn ở phía sau, ống tiêu hóa thẳng. Chiton ăn những
rong tảo nhỏ bám trên bề mặt đá (giá thể) bằng cách dùng lưỡi sừng để cạp; một số loài
ăn động vật. Một đôi tuyến tiêu hóa ở hầu, thường được gọi là tuyến Đườ
ng (tuyến tiêu
hóa carbohydrate), tiết ra enzyme amylase vào trong dạ dày. Thời gian bắt mồi thường
xảy ra khi ngập nước (triều lên) và chúng hoạt động mạnh về đêm. Chiton là loài động

vật ít hoạt động, chỉ di chuyển khi kiến ăn nhưng thường có tập tính quay về chính chỗ
chúng ẩn nấp hàng ngày (homing behaviour).
Mẫu hóa thạch cho thấy Chiton tồn tại hơn 500 triệu năm trước. Bằng chứng tiến hóa về
mố
i quan hệ giữa Polyplacophora và các lớp thuộc Mollusca khác chưa rõ ràng nhưng có
giả thuyết cho rằng một số Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là Polyplacophora.
Chiton có lẽ đã tách biệt rất sớm từ nhánh chính của Molluca trong quá trình tiến hóa
giống như các nhóm có hình dạng giun (Caudofoveata và Solengastres).








153
CHƯƠNG VI:LỚP GASTROPODA

Gastropoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân ở mặt bụng (gastro=bụng, pod=chân).
Gastropoda là nhóm lớn nhất trong ngành Mollusca, bao gồm khoảng 40-75 ngàn loài ốc
(snail) và ốc sên (slug) còn tồn tại trên trái đất. Gastropoda cũng là nhóm thích nghi cao
nhất trong ngành Mollusca, chúng không chỉ có số lượng loài lớn mà còn có sự phân bố
rộng ở nhiều sinh cảnh khác nhau như sông, hồ, vùng triều, biển sâu và sống phù du
trong nước. Ngoài ra, Gastropoda còn phân bố trên cạn như trên mặ
t đất, trên cây và cả ở
sa mạc. Phương thức sống và tập tính ăn của chúng cũng đa dạng, ăn thức ăn lơ lửng, ăn
thực vật, ăn động vật, ăn chất lắng tụ ở nền đáy và sống ký sinh. Ở một cá thể ốc điển
hình, cơ thể gồm khối nội tạng (visceral mass) chứa tất cả cơ quan nộ
i tạng nằm phía trên

của chân. Khối nội tạng thường được bảo vệ bởi một vỏ cuộn (coiled univalve shell),
hình dạng vỏ rất đa dạng (Hình 20). Tùy từng loài mà kích thước vỏ của ốc khác nhau, có
những loài ở giai đoạn trưởng thành vỏ chỉ dài khoảng 1mm nhưng cũng có những loài
vỏ dài đến 60cm. Cơ thể Gastropoda gắn vào bên trong của vỏ bằng cơ trục (columellar
muscle) kéo dài từ bên trong chân củ
a ốc đến trục trung tâm của vỏ. Cơ trục có vai trò
quan trọng trong các vận động của cơ thể, thò ra khỏi vỏ hoặc rút vào bên trong vỏ. Hầu
hết Gastropoda đều có một vỏ cuộn, một số loài có vỏ kém phát triển hoặc không có vỏ
như ở lớp phụ Mang sau (Opisthobranchia). Hệ thống phân loại của Gastropoda rất phức
tạp, có nhiều đặc điểm thể hi
ện sự khác nhau so với nguồn gốc tổ tiên như phần đầu
thường rất phát triển, có mắt, xúc tu và chân có dạng phẳng. Căn cứ vào hình thái, cấu
trúc và chức năng của cơ quan hô hấp, Gastropoda có thể được phân thành 3 nhóm cấu
trúc: (i) nhóm có xoang màng áo nằm phía trước cơ thể nên được gọi là mang trước
(Prosobranchia); (ii) nhóm có xoang màng áo nằm phía sau cơ thể gọi là mang sau
(Opisthobranchia); (iii) nhóm sống trên cạn hô hấp bằng phổi gọi là ốc phổi
(Pulmonata). Các nhà phân loại cũng dựa vào các đặc điểm này để phân Gastropoda
thành 3 lớp phụ tương ứng:


154

Hình 20: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Gastropoda. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc.
Programme in Marine Sciences.
I. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, CẤU TẠO CHUNG CỦA GASTROPODA

1.1 Cấu tạo vỏ của Gastropoda
Các loài Gastropoda tổ tiên vỏ hình nón, trong khi hiện nay đa số các loài ốc có vỏ cuộn,
đây là một trong hai hướng tiến hóa của Gastropoda. Hai hướng tiến hóa dẫn đến hình

thành các dạng ốc ngày nay đó là phát triển vỏ cuộn (coiling shell) và hiện tượ
ng xoắn
(torsion). Hai quá trình này là một sự kiện tiến hóa riêng biệt không liên quan đến nhau,
có nhiều mẫu hóa thạch chứng minh điều này. Hầu hết Gastropoda tiến hóa thấp thì vỏ
cuộn đối xứng trong khi những loài tiến hóa hơn có vỏ cuộn bất đối xứng.
Ở dạng vỏ cuộn đối xứng, vỏ nằm về bên trái cơ thể, điều này gây trở ngại cho ốc khi di
chuyển. Trong khi đ
ó, dạng cuộn bất đối xứng trục vỏ nghiêng theo trục cơ thể giúp cải
thiện sự phân phối khối lượng vỏ trên cơ thể, vỏ được mang nghiêng theo trục cơ thể nên
khối lượng của vỏ được mang bởi phần lớn nhất của chân, ốc sẽ thăng bằng hơn khi di
chuyển.
Hầu hết các loài thuộc Gastropoda có vỏ cuộn theo chiều kim đồng h
ồ, hay còn gọi là
cuộn phải (dextral). Hiện tượng cuộn phải làm giảm không gian của vỏ về bên phải gây

155
ra sự tắc xoang màng áo về bên phải, kết quả dẫn đến sự thoái hóa và biến mất của mang,
thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên phải. Chỉ có những loài tiến hóa thấp (gần với tổ
tiên, tiêu biêu như Bộ Archaeogastropoda) thì cơ thể còn giữ cấu trúc đối xứng. Một vài
loài ốc vỏ cuộn ngược chiều kim đồng hồ, còn gọi là cuộn trái (sinistral), kết quả cũng
dẫn đến s
ự thoái hóa hay biến mất của mang, thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên trái
(Hình 21).

Hình 21: (a) vỏ cuộn phải. (b) vỏ cuộn trái. Theo R.S. Boardman, et
al., Eds. Fossil Invertebrates. Copyright © Blackwell Scientific
Publications, Osney, England. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Ngoài vỏ, nhiều loài Gastropoda còn có khả năng tự bảo vệ chống lại kẻ thù nhờ
tập tính sống hay chất độc. Những sự thích nghi này bao gồm các dạng sau: (i)
Gastropoda nhận biết sự tồn tại của kẻ thù nhờ khứu giác hay xúc giác nhờ đó chúng có

thể lẩn tránh hoặc cản trở sự tấn công của kẻ
thù (chui vào trong vỏ cứng); (ii)
Gastropoda nhận biết các cá thể cùng loài bi ăn thịt bởi địch hại nhờ khứu giác, nhờ đó
chúng lẩn tránh; (iii) Gastropoda tích lũy chất độc trong mô của chúng gây mùi vị khó
chịu cho kẻ thù.

1.2 Hiện tượng xoắn ở Gastropoda
Một điểm quan trọng trong lịch sử tiến hóa của Gastropoda ngày nay là hiện tượng xoắn
(torsion). Chú ý hiện tượng xoắn khác với hiện tượng cuộn của vỏ
, hiện tượng xoắn là
hiện tượng cơ thể (khối nội tạng) xoay 180
o
ngược chiều kim đồng hồ so với vị trí của
phần đầu. Kết quả hệ thần kinh và hệ tiêu hóa của Gastropoda trở nên xoắn (chéo),
xoang màng áo chuyển từ phía sau đến phía trước, nằm trên phần đầu (Hình 22). Sự sắp
xếp lại cấu trúc bên ngoài cũng như bên trong dẫn đến sự phát triển bất đối xứng của cơ
co rút bám vào chân-đầu và vỏ trong quá trình phát triển phôi và ấu trùng. Cơ co rút bên
phải cơ
thể phát triển trước cơ bên trái, xoang mang áo và các cơ quan bên trong xoang
màng áo (mang, cơ quan khứu giác ) bị kéo vòng bên phải về phía trước. Sự xoắn xảy ra
trong vài giờ hoặc vài phút ở ấu trùng của một số loài. Không có sự liên quan nào giữa
hiện tượng cuộn và xoắn, đây là hai quá trình độc lập nhau.
Ý nghĩa của hiện tượng xoắn cho đến nay vẫn chưa được xác định, có nhiều suy đoán
khác nhau. Hiện tượng phát triển xoắn có lợi cho ấ
u trùng hay cho con trưởng thành hay
cho cả hai đó là câu hỏi được đặt ra. Có giả thuyết cho rằng hiện tượng xoắn có lợi do
mang và cơ quan khứu giác quay về phía trước theo hướng di chuyển giúp trao đổi khí tốt
hơn. Tuy nhiên, hiện tượng xoắn làm hậu môn quay về phía trước cũng gây bất lợi cho
Gastropoda, phân lại thải ra ở trên phần đầu. Cuối những năm của thập kỷ 1920, W.
Garstang đưa ra giả thuyết sự xoắn trong quá trình phát tri

ển của ấu trùng là một thích
ứng có lợi cho ấu trùng hơn là cho con trưởng thành. Theo W. Garstang, dạng không
xoắn dễ bị ăn thịt vì đầu và vòm miệng (velum) khó rút vào trong vỏ. Trong khi đó, sau

156
khi xoắn, xoang màng áo quay về phía trước tạo một khoảng rỗng ở phần đầu giúp cho ấu
trùng có thể rút đầu và diện bàn vào trong vỏ nhanh hơn khi gặp kẻ thù. Tuy nhiên, giả
thuyết này chưa được chứng minh một cách thuyết phục.

Hình 22: (a) sự xoắn của ấu trùng Patella. (b) Kết quả của sự xoắn ở
con trưởng thành. Theo Hyman, The Invertebrates, Vol. III.
Copyright © McGraw-Hill Book Company, Newyork. Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik, 2000.
Tuy nhiên, không phải tất cả Gastropoda đều xoắn 180
o
, các loài tiến hóa hơn thuộc
nhóm Opisthobranchia và Pulmonata giảm mức độ xoắn trong quá trình phát triển, màng
áo xoay 90
o
, đôi khi 120
o
đối với vị trí ban đầu. Ở một số loài trải qua sự tháo xoắn
(detorsion) sau quá trình xoắn; kết quả là có sự sắp xếp lại các cơ quan bên trong.

II. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROSOBRANCHIA (MANG TRƯỚC)
Prosobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang ở phía trước (proso=trước,
branchia=mang). Đặc điểm nhận dạng của Prosobranchia là xoang màng áo nằm phía
trước, kết quả của hiện t
ượng xoắn. Các loài có đặc điểm cấu tạo xoang mang áo nằm
phía trước thường được xếp chung vào một lớp phụ là lớp phụ Prosobranchia, đây là lớp

phụ lớn nhất trong ba lớp phụ thuộc lớp Gastropoda. Hầu hết các loài thuộc
Prosobranchia sống ở biển, một số ít sống trong môi trường nước ngọt và trên cạn. Có ít
nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm những loài sống di
động tự do và một số loài
sống bám hay ký sinh. Những loài sống tự do, tùy từng loài mà thức ăn của chúng là thực
vật, chất lắng tụ ở nên đáy, vật chất lơ lửng. Có loài ăn tạp hay ăn động vật. Một số loài
ăn động vật như ốc Cunus có khả năng sản xuất ra nọc độc, chúng tiêm nọc độc vào con
mồi (cá, Mollusca, giun đốt ) qua răng móc trên lưỡi s
ừng (Hình 23). Hình thức dinh
dưỡng của các loài sống ở biển sâu hoàn toàn khác, trong mô của mang có chứa vi khuẩn
cộng sinh, vi khuẩn cộng sinh giúp cung cấp dinh dưỡng cho chúng.

157


Hình 23: Cấu tạo
tuyến nọc độc
của
Prosobranchia
ăn động vật, loài
Conus sp. Theo
F.E. Russell, in
Advances in
Marine Biology,
21:59, 1984.
Copyright ©
Academic Press.
Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik,
2000.

Prosobranchia là những loài có mức tiến hóa thấp, hai nhóm còn lại tiến hóa từ tổ tiên có
dạng giống như Prosobranchia. Hầu hết các loài thuộc Prosobranchia có vỏ rất phát
triển, có xoang mang áo, cơ quan khứu giác, và chân. Chân thường có mang một đĩa cứng
cấu tạo từ protein hay can-xi, còn gọi là nắ
p vỏ. Khi chân rút vào trong vỏ, nắp vỏ che
kín miệng vỏ nhờ đó giúp con vật chống lại điều kiện bị sốc (nhiệt, áng sáng ), tránh bị
mất nước (bị khô hay nồng độ muối thay đổi ) và tránh bị địch hại ăn thịt.
Mang của Prosobranchia là mang dạng lược (cteno tiếng La-tinh có nghĩa là cái lược),
bao gồm nhiều sợi tơ mang nằm kề nhau kết lại tạo thành tấm mang phẳng hình tam giác.
Máu không chứa oxy (deoxygenated blood) đi vào tấm màng từ xoang máu vào (afferent
vessel). Tại mang, máu hấp thụ oxy sau đó được chuyển vào xoang máu ra (efferent
vessel). Kế đến máu được vận chuyển đến tâm nhĩ, rồi tâm thất, tại tâm thất máu được
bơm tới các mô qua động mạch và các xoang máu trên cơ thể. Các loài thuộc
Prosobranchia có tiến hóa thấp (primitive species=loài sơ khai) như các loài thuộc Bộ
Archaeogastropoda thì có một đôi tâm nhĩ, một đôi mang.
Dòng nước lưu thông trong xoang màng áo qua bề mặt tấm mang nhờ ho
ạt động của các
tiêm mao trên tấm mang. Ở nhiều loài, một phần của màng áo cuộn lại tạo thành ống hút
nước (Hình 20). Ở những loài sống vùi, ống thoát nước giúp cho chúng có thể hô hấp dễ
dàng khi vùi trong nền đáy. Những loài ăn động vật và ăn xác thối thường có ống hút
nước phát triển, chúng thường bắt con mồi bằng chất độc, trong khi đó các loài ăn vật
chất lơ lửng và chất lăng t
ụ ở nền đáy thì ống hút nước thoái hóa hoặc không có ống hút
nước.
Dòng nước đi qua mang thường theo một hướng nhất định, ở hầu hết Gastropoda nước đi
vào xoang màng áo từ bên trái của đầu, đi qua tấm mang và thoát ra ngoài ở phía bên
phải của đầu. Các loài tiến hóa thấp có hai đôi mang, nước đi vào xoang mang áo thường
từ hai bên của đầu nên trên vỏ thường có những lỗ thoát nước ra khỏi xoang mang áo như
Haliotis (Bào ng
ư) hay Fissurella. Ở tất cả các loài, hướng vận chuyển của dòng nước

trong xoang màng áo ngược với hướng vận chuyển của máu. Hệ thống trao đổi ngược
hướng (countercurrent exchange system) giúp tăng hiệu quả trao đổi khí.

158
Sự tiến hóa của Prosobranchia là sự thay đổi số lượng mang, từ hai mang ở các loài tiến
hóa thấp trong Bộ Archaeogastropoda thành một mang ở những loài tiến hóa hơn trong
Bộ Mesogastropoda và Neogastropoda. Một đặc điểm tiến hóa khác là sự thay đổi của tơ
mang trên trục mang, các loài ít tiến hóa có mang lược kép (bipectinate), tơ mang phát
triển về hai phía của trục mang, trong khi các loài tiến hóa có mang lược đơn
(monopectinate), tơ mang phát triển về một phía của trụ
c mang.
Prosobranchia rất đa dạng về cấu tạo và chức năng của cơ thể (Hình 20), Heteropoda là
một thí dụ điển hình cho sự đa dạng đó. Heteropoda sống phù du, ăn động vật, vỏ thoái
hóa hoặc không có vỏ, chân của chúng mỏng có thể uốn lượn giúp chúng có thể bơi lội
trong nước. Ngoại trừ khối nội tạng, cơ thể của chúng gần như trong suố
t, đây là một đặc
điểm thích nghi giúp chúng có thể tồn tại trong môi trường.

III. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA OPISTHOBRANCHIA (MANG SAU)
Opisthobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang ở phía sau (opistho=sau,
branchia=mang). Đặc điểm nhận dạng của Opisthobranchia là xoang màng áo nằm ở
cạnh bên hoặc phía sau, do giảm xoắn (detorsion) hoặc không xoắn. Các loài thuộc nhóm
này bao gồm thỏ biển (sea hare), sên biển (sea slug) và bún biển (bubble shell), hầu hết
sống ở
nước mặn. Có khoảng 2.000 loài được mô tả, đặc điểm phân biệt giữa nhóm này
so với Prosobranchia là: (i) vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ, (ii) nắp vỏ thoái hóa hoặc
không có nắp vỏ, (iii) giảm xoắn trong quá trình phát triển phôi, (iv) xoang màng áo thoái
hóa hoặc không có xoang màng áo, (v) lược mang thoái hóa hoặc không có lược mang.
Hầu hết các loài đều không có lược mang, sự phát triển cơ quan hô hấp theo hướng hoàn
toàn khác so với tổ tiên và không liên quan gì đến mang lược. Thí dụ như mang của sên

biển thuộc Bộ Nudibranchia (mang tr
ần), quá trình trao đổi khí xảy ra ở những nhú lồi có
màu sáng trên lưng của con vật còn được gọi là cerata (mang thứ sinh), đó cũng là phần
mở rộng của hệ tiêu hóa. Có ít nhất một loài, cerata có thể co rút nhịp nhàng vận chuyển
máu qua xoang máu để trao đổi khí.
Vỏ bị thoái hóa hoặc không có vỏ làm tăng khả năng bị ăn thịt bởi địch hại, đó cũng
chính là áp lực chọn lọc giúp chúng phát triển nhiều cách bảo v
ệ khác nhau. Cerata của
nhiều loài Nudibranchia chứa các chất bảo vệ lấy từ con mồi của chúng (Cnidaria). Một
số loài thì có khả năng sản sinh ra các chất chống lại địch hại.
Đầu của Opisthobranchia thường mang một đôi xúc tu nằm kề ngay miệng giống như
Prosobranchia, đôi thứ hai có dạng giống như xúc tu nằm ở mặt lưng gọi là rhinophore
(cuống khứu giác). Rhinophore được xem như c
ơ quan cảm nhận hóa học giống như cơ
quan khứu giác của Prosobranchia hoặc cơ quan khứu giác trong xoang màng áo của
Opisthobranchia.


159


Hình 24:
Spurilla
neapolitana,
thuộc Bộ
Nudibranchia
(mang trần).
Các nhú lồi
trên lưng gọi
là cerata làm

nhiệm vụ trao
đổi khí và nếp
gấp ngoài của
hệ tiêu hóa.
Copyright ©
L.S. Eyster.
Trích dẫn bởi
Jan A.
Pechenik,
2000.
Các loài trong lớp phụ Opisthobranchia thể hiện mức độ tiến hóa khác nhau. Sên biển
trưởng thành không có các bộ phận như xoang màng áo, mang lược, cơ quan khứu giác,
vỏ và nắp vỏ; một số loài không có hiện tượng xoắn. Tuy nhiên,
ấu trùng của sên biển có
xoang màng áo, vỏ và nắp vỏ, điều này chứng tỏ sên biển có mối quan hệ tiến hóa với
Prosobranchia. Một nhóm khác của Opisthobranchia như thỏ biển (sea hare), bộ
Aplysiacea có xoang màng áo với mang và cơ quan khứu giác, hầu hết cá thể trưởng
thành đều có vỏ. Như thế thỏ biển có quan hệ gần hơn với Prosobranchia hơn so với sên
biển. Những loài tiến hóa thấp nhất
Opisthobranchia là những loài thuộc Bộ
Cephalaspidea cũng là nhóm lớn nhất thuộc Opisthobranchia. Mặc dù hầu hết
Cephalaspidea vỏ thoái hóa nhưng một vài loài còn có vỏ cuộn và nắp vỏ. Hơn nữa,
xoang màng áo với mang và cơ quan khứu giác rất phát triển, chúng cũng ít giảm xoắn
nên xoang màng áo vẫn còn nằm ở phía trước và hệ thần kinh là thần kinh chéo.
Thông thường Opisthobranchia di chuyển bằng tiêm mao hoặc uốn mặt bụng của chân.
Một số
loài như thỏ biển có thể bơi nhanh trong khoảng cách ngắn bằng cách cử động
nếp gấp mặt bên cơ thể còn gọi là parapodia (chi bên). Một số thành viên khác của lớp
phụ này có chân phát triển thành 2 thùy mỏng cũng được gọi là parapodia, dùng để bơi.
Nhóm này thuộc Pteropoda, còn gọi là chân cánh (tiếng Hy Lạp ptero=cánh, pod=chân)

hay bướm biển (sea butterflies). Pteropoda có hoặc không có vỏ tùy từng loài, tất cả đều
sống phù du. Pteropoda không có cơ quan hô hấ
p, quá trình hô hấp xảy ra qua bề mặt cơ
thể.

IV ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PULMONATA (ỐC PHỔI)
Pulmonata theo tiếng Latinh có nghĩa là phổi. Đặc điểm nhận dạng là xoang màng áo
phân bố nhiều mạch máu hình thành phổi. Ngược lại với Prosobranchia và

160
Opisthobranchia, vài loài trong số 17.00 loài là sống ở nước mặn, vùng triều và cửa sông.
Hầu hết Pulmonata sống trong môi trường trên cạn hoặc nước ngọt. Sên (slug) và ốc sên
(escargot) là các thành viên sống trên cạn của lớp phụ này. Hầu hết có một vỏ cuộn, một
số loài thì vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ. Chỉ có vài loài có nắp vỏ ở chân, ở trên đầu
thường có mang 2 đôi xúc tu. Pulmonata có một lưỡi sừng dài, chúng là những loài ăn
thự
c vật. Hiện tượng xoắn bị giới hạn trong khoảng 90
o
, vì thế hệ thần kinh không bị
chéo và xoang màng áo nằm bên phải của cơ thể.

Hình 25: Cấu tạo bên trong của Pulmonata sống trên cạn, loài Helix
sp. ăn thực vật. Theo Joseph Engemann and Robert Hegner (ed.).
Copyright © 1981 by Joseph Engemann and Robert Hegner. Trích
dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.


Hình 26: Sự đa dạng của Pulmonata. (a) pneumostome của Lymnea
sp. Nhóm ốc sống ở ao, hồ nước ngọt và là ký chủ trung gian của sán
lá và sán dây (Platyhelminthes). (b) Helisoma sp. một loài ốc nước

ngọt, vỏ cuộn phẳng, các vòng cuộn năm trên một mặt phẳng. (c) Loài
sên trên cạn, Arion fuscus, thoái hóa vỏ ngoài. (d) Limax flavus một
loài sên trên cạn có vỏ rất nhỏ bên trong cơ thể trong. Theo Pennak,
Freshwater Invertebrates of the United States, 2d ed. Copyright ©
1978 John Wiley & Sons, New York (a, b). Theo Kingsley (c, d). Trích

161
dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Đặc điểm nổi bật để phân biệt Pulmonata với hai lớp phụ còn lại là xoang màng áo phân
bố rất nhiều mạch máu, các mạch máu này có chức năng như phổi (Hình 25). Sự co giãn
của phần đáy xoang màng áo làm thay đổi thể tích của xoang làm khí (hoặc nước đối với
loài sống dưới nước) được hút vào xoang màng áo cho quá trình trao đổi khí hoặc thải ra
sau khi trao đổi khí. Dòng khí hoặc nước vào và ra khỏi phổi qua một lỗ
gọi là
pneumostome (theo tiếng Hy Lạp pneumo=khí, gió và stoma=miệng). Mặc dù không có
mang lược nhưng mang thứ sinh (secondary gill) phát triển ở một số loài, mang này là
những nếp gấp của mô màng áo gần pneumostome.
















162