95
phân bố không đồng đều các ion ở trạng thái cân bằng Donnan. Hiệu điện
thế đó được gọi là hiệu điện thế màng (Um).
Theo thí dụ trên ta thấy, khi cân bằng diễn ra thì phương trình cân
bằng Gibbs -Donnan cho ta:
[Na
+
]
1
[Cl
-
]
1
= [Na
+
]
2
[Cl
-
]
2

Có thể viết lại theo tỷ số nồng độ ion như sau:

1
2
2
1
][
][

][
][
+
+
−
−
=
Na
Na
Cl
Cl
(5.20)


Lúc đó, phương trình hiệu số điện thế điện hoá của Nernst được
viết lại cho hiệu điện thế màng là:

2
1
1
2
][
][
ln
][
][
ln
−
−
+

+
==
Cl
Cl
ZF
RT
Na
Na
ZF
RT
U
m
(5.21)


III. Điện thế tĩnh.
Trong cơ thể động vật, trên các tế bào, mô sống thường xuất hiện
và tồn tại nhiều loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng
nguồn gốc như nhau nhưng tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp
đo đạc và điều kiện thí nghiệm mà ta có thể phân chia ra thành nhiều loại
có tên gọi khác nhau. Đó là các loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ,
điện thế tổn thương, điện thế hoạt động, điện thế tại chỗ.

Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng
cho trạng thái sinh lý bình thường của đối tượng sinh vật. Nói cách khác,
điện thế này cũng đặc trưng cho tính chất điện của hệ thống sống ở trạng
thái trao đổi chất bình thường.


Điện thế tĩnh chính là hiệu điện thế bình thường tồn tại ở hai phía

màng, được xác định bằng cách ghi đo sự chênh lệch hiệu thế giữa tế bào
chất và dịch ngoại bào. Có thể tiến hành thí nghiệm như dưới đây.

1. Thí nghiệm.
Để khảo sát sự biến đổi dòng điện và đo hiệu điện thế màng của
một tế bào (mô sống hay một sợi thần kinh ) nào đó, thông thường ta hay
sử dụng phương pháp ghi đo vi điện cực nội bào.
Thí nghiệm được tiến hành như hình 5.4 (a,b,c) dưới đây:



96









Hình 5.4: Ghi đo điện thế nghỉ.
(
a
(
b
(
c
a)
Đặt hai điện cực phía ngoài màng sinh học.

b)
Đặt một điện cực bên ngoài và một vi điện cực xuyên
qua màng.
c)
Cắm hai vi điện cực xuyên qua màng.
Ghi đo bằng cách đặt hai điện cực trên bề mặt sợi thần kinh, ta
thấy kim điện kế ở đồng hồ đo dòng điện không lệch khỏi điểm không.
Điều đó chứng tỏ không có sự chênh lệch điện thế giữa chúng (hình 5.4a).
Nếu đặt một điện cực ở phía bên ngoài màng và một vi điện cực
cắm xuyên qua màng, ta thấy giữa hai điện cực này có xuất hiện một hiệu
điện thế (hình 5.4b).
Còn khi chọc cả hai vi điện cực xuyên qua màng thì ta cũng thấy
kim điện kế vẫn chỉ giá trị không. Điều đó chứng tỏ giữa hai điện cực
không có một sự chênh lệch điện thế nào. (Hình 5.4c).
Kết quả thí nghiệm trên cho thấy:
Giữa mặt ngoài tế bào không bị tổn thương và môi trường bên
ngoài không có sự chênh lệch điện thế. Ngược lại giữa phần bên trong tế
bào và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một hiệu điện thế nào đó.
Sự chênh lệch điện thế này được gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh của
màng (Resting membrane potential).

2. Đặc điểm.
Điện thế nghỉ có hai đặc điểm như sau:
-
Mặt trong tế bào sống luôn luôn có giá trị điện thế âm so với mặt
bên ngoài. Nói cách khác chiều điện thế nghỉ là không đổi.
-
Bình thường điện thế nghỉ có giá trị điện thế biến đổi rất chậm
theo thời gian.
Bằng các phương pháp và kỷ thuật ghi đo tốt, ta có thể duy trì

dòng điện này trong một thời gian dài. Độ lớn điện thế giảm chậm theo
thời gian. Giá trị này chỉ giảm đi khi chức năng của tế bào, hay của sợi cơ
bắt đầu xuất hiện.


97
3.Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế nghỉ.
Điện thế nghỉ đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ
thống sống. Nếu thay đổi trạng thái sinh lý sẽ liên quan đến trạng thái
chức năng của hệ. Do đó bất kỳ yếu tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình
trao đổi chất bình thường của nó cũng đều ảnh hưởng đến điện thế nghỉ
của hệ, chẳng hạn như:
-
Dưới tác dụng của dòng điện bên ngoài.
-
Giá trị điện thế bị thay đổi khi làm thay đổi thành phần ion của
môi trường.
-
Sự tác động của một số độc tố lên hệ thống sống cũng làm biến
đổi nhanh điện thế màng.
-
Khi thay đổi lượng oxy trong môi trường cũng sẽ liên quan đến
quá trình hô hấp của mô, cơ , do đó sẽ làm ảnh hưởng đến điện
thế nghỉ.
-


Ở các loại tế bào khác nhau thì điện thế nghỉ cũng có giá trị khác
nhau. Giá trị này thay đổi trong khoảng từ -10mV đến -100mV. Sự chênh
lệch điện thế tồn tại giữa các phần khác nhau trong một hệ sinh vật cũng là

một trong những yếu tố đặc trưng cho cơ thể sống.

IV. Điện thế tổn thương.

Điện thế tổn thương là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch
điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương. Sự tổn
thương xảy ra có thể do nhiều nguyên nhân khác nhau (như dưới tác động
cơ học, nhiệt, điện, hoặc hoá học ) đều làm xuất hiện sự chênh lệch điện
thế. Loại điện thế này có cùng dạng như nhau trên các đối tượng sinh vật.
Đặc trưng cơ bản của điện thế tổn thương là:
-
Giá trị của hiệu điện thế giảm dần và biến đổi chậm theo thời
gian.
-
Điện thế tổn thương phụ thuộc nhiều vào điều kiện khảo sát và
phương pháp ghi đo.
-
Độ lớn điện thế bị ảnh hưởng nhiều tuỳ thuộc vào điều kiện
sinh lý của các đối tượng nghiên cứu.

1. Đối tượng động vật.
Thực nghiệm cho thấy rằng, ở trạng thái sinh lý bình thường thì
các thành phần ion ở mặt trong màng tế bào (mô, cơ ) và phía bên ngoài
có sự phân bố ổn định. Còn giữa các vị trí khác nhau ở môi trường bên
ngoài không bị tổn thương so với môi trường xung quanh sẽ không có sự


98
chênh lệch nào về điện thế. Nói cách khác, ở trạng thái sinh lý bình
thường ta thấy có sự phân bố điện tích ban đầu ở hai phía màng sinh học.

Nếu khi các tế bào (mô) bị tổn thương, sẽ làm ảnh hưởng đến quá trình
vận chuyển chất, mà cụ thể là sự trao đổi các chất qua màng tế bào. Nói
tóm lại, sự tổn thương đối tượng sống mà cụ thể như tế bào (mô, cơ, ) đã
làm thay đổi trạng thái chức năng của tế bào hay sẽ làm thay đổi trạng thái
sinh lý bình thường của các đối tượng nghiên cứu.

2. Đối tượng thực vật.
Khảo sát tính chất điện trên đối tượng thực vật cũng cho thấy có
nhiều điểm tương tự như ở động vật, đó là:
-
Có sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng
không bị tổn thương.
-
Điện thế tổn thương có giá trị âm.
-
Điện thế này tồn tại trong một khoảng thời gian ngắn.
-
Giá trị điện thế giảm nhanh theo thời gian và tuỳ thuộc vào
điều kiện thí nghiệm, phụ thuộc vào khoảng cách giữa các
vùng khảo sát.
-
Khả năng xuất hiện điện thế này chỉ khu trú tại vùng bị thương
tổn.

3. Các yếu tố ảnh hưởng.
Thực nghiệm chứng tỏ rằng, các yếu tố nào làm ảnh hưởng đến
quá trình trao đổi chất bình thường của tế bào và mô đều làm thay đổi giá
trị điện thế tổn thương như:
-
Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường.

-
Thay đổi thành phần môi trường, nhất là đối với Oxy liên quan
nhiều trong quá trình trao đổi chất.
-
Sự tác động của các trường lực điện bên ngoài (điện trường, từ
trường ) liên quan đến sự chuyển dịch của các ion qua màng.
-
Sự tác động của các độc tố vào môi trường có liên quan đến sự
thay đổi điều kiện sinh lý bình thường.

V. Điện thế hoạt động.
Điện thế hoạt động là sự dao động nhanh của điện thế màng. Dao
động điện màng xuất hiện trong các tế bào thần kinh, cơ, và một số tế bào
khác khi có sóng hưng phấn truyền qua. Do đó dòng điện làm xuất hiện
điện thế này còn được gọi là dòng điện hưng phấn. Tất cả tế bào sống đều
có đặc tính dễ bị kích thích, tức là có khả năng chuyển từ điều kiện sinh lý
bình thường ở trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoá. Dưới ảnh hưởng


99
của tác nhân kích thích nào đó, tế bào sẽ dễ dàng bị thay đổi tính chất hoá
lý của màng.
Khi có sóng hưng phấn truyền đến, dấu hiệu điện tích ở hai phía
màng tế bào bị đảo ngược hẳn lại so với giá trị điện thế nghỉ lúc ban đầu.
Hiệu điện thế này xuất hiện là do có sự chênh lệch về giá trị điện thế giữa
hai phía của màng. Lúc này giá trị của điện thế ở mặt bên ngoài sẽ âm hơn
so với điện thế mặt bên trong của nó. Để xác định điện thế hoạt động,
thông thường ta sử dụng các kỹ thuật ghi đo vi điện cực nội bào. Có thể
tiến hành khảo sát sự xuất hiện điện thế hoạt động bằng hai phương pháp
như dưới đây:

1. Phương pháp 2 pha.
Có thể tiến hành khảo sát trên sợi thần kinh được kích thích tại ví
trí (1), hai điện cực đặt tại hai vị trí (2) và (3) trên mặt sợi thần kinh. Theo
dõi sự biến đổi giá trị điện thế của chúng qua một điện kế G nhạy nối giữa
hai điện cực như hình (5.5):




















Hình 5.5: Ghi đo điện thế hoạt động hai pha
a) Kích thích tại vị trí (1).
b) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (2).
c)
Sóng hưng phấn nằm giữa vị trí (2) và (3).

d)
Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (3).
(a)
(1)
(
2) (3)
U =
0
(
b)
(
1)
(
2) (3)
U =
60V
(c)
(1)
(2)
(3)
U =
0
(
d)
(
1)
(
2) (3)
U = -
60V



100
Nếu dùng một tác nhân nào đó kích thích sợi thần kinh tại vị trí
(1); thì theo quan niệm cổ điển sẽ có một sóng hưng phấn mang điện tích
âm truyền dọc theo sợi thần kinh.
- Khi sóng kích thích lan truyền đến vị trí (2) thì giữa hai điện cưc
đặt tại vị trí (2) và (3) sẽ xuất hiện một giá trị hiệu điện thế U nào đó,
khoảng 60 mV (hình 5.5b)
- Sóng kích thích lan dần về vị trí (3) thì hiệu điện thế này giảm
dần và tiến gần đến giá trị điện áp bằng không (U = O mV) khi sóng hưng
phấn ở trong vùng giữa vị trí (2) và (3). Khi sóng kích thích tiến tới vị trí
(3) thì hiệu điện thế giữa hai cực biến đổi về phía điện thế âm (hình 5.5c).
- Khi sóng kích thích truyền đến vị trí (3) thì điện thế âm này đạt
giá trị điện áp tới hạn (U
th
) (U
th
= -60 mV) như hình 5.5d.
-
Khi sóng rời khỏi vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực trở
về lại giá trị U bằng không như ban đầu. Theo dõi đặc tuyến biến đổi theo
thời gian ta được dạng điện thế hoạt động như (hình 5.6):










U
b
U
d
U

0

t






Hình 5.6: Đặc tuyến biến đổi của điện thế hoạt động hai pha
theo thời gian

2. Phương pháp một pha.
* Phương pháp ghi đo.
Phương pháp một pha là phương pháp ghi đo điện thế hoạt động
bằng cách dùng một điện cực đặt tại vị trí (2) và một vi điện cực khác cắm
xuyên qua màng đặt ở vị trí (3). Sau đó kích thích tại vị trí (1) và khảo sát
sóng hưng phấn kích thích truyền dọc theo đối tượng nghiên cứu (tế bào,
sợi cơ, ) như (hình 5.7):




101




(















a)
(1) (2)
(
3)
U = -
60V
(
c)
(

1)
(
2)
(
3)
U = -
60V
(
b)
(
1)
(
2)
(3)
U =
0

Hình 5.7: Sơ đồ ghi đo điện thế hoạt động một pha trên sợi thần kinh.
a)
Kích thích tại vị trí (1).
b)
Sóng kích thích truyền đến vị trí (2).
c) Sóng kích thích truyền đến vị trí (3).

- Khi chưa kích thích, giữa điện cực (2) và vi điện cực (3), có xuất
hiện một sự chênh lệch điện thế, đó là điện thế nghỉ của sợi thần kinh.
Điện thế này có giá trị khoảng - 60mV đến - 100mV.
- Khi kích thích tại vị trí (1), sóng hưng phấn lan truyền đến vị trí
(2) thì hiệu điện thế này tăng dần lên từ giá trị điện thế âm đến giá trị
không. Hiệu thế này tăng nhanh và đạt tới giá trị cao nhất tại điện thế

không (U = 0) khi sóng hưng phấn đến vị trí (2) (hình 5.7b).
- Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2) đến (3) thì hiệu điện thế
hoạt động một pha giảm trở lại về điện thế nghỉ như lúc đầu (-80mV)

Vậy điện thế hoạt động một pha chính là sự biến đổi nhanh chóng
của điện thế ngh ỉ dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Dạng điện thế hoạt động một pha biến đổi theo thời gian trong thí
nghiệm trên một sợi thần kinh, được biểu diễn như (hình 5.8):



102











Hình 5.8: Đặc tuyến biến đổi của điện thế hoạt động một pha
-
40
-
80
0
U(mV

)
a
b
c
t
theo thời gian.

* Các giai đoạn hình thành.
Khoảng vài thập niên trở lại đây, nhờ các thiết bị ghi đo hiện đại,
điện thế hoạt động một pha được biểu diễn một cách tỉ mỉ, chính xác hơn.
Sự hình thành điện thế hoạt động được chia ra làm nhiều giai đoạn như
(hình 5.9). Đo trên sợi thần trục khổng lồ của thần kinh cá mực, ta thấy
điện thế nghỉ có giá trị khoảng -60mV phần đỉnh của điện thế hoạt động
có giá trị khoảng 50mV.


















Hình 5.9: Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động

-
20
-
40
-
60
-
80
6
0
4
0
2
0
O

U
(mV)
A
A
’
B
B
’
C
D
Kêch

thêch
Càõm vi
âiãûn cæûc


103
Điện thế hoạt động có các giai đoạn biến đổi là:
+ Giai đoạn khử cực (Depolarization), đoạn AA’. Lúc này hiệu
điện thế ở hai phía màng biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ (U nghỉ) đến
điểm có điện thế bằng không (U = 0 mV)
+ Giai đoạn quá khử cực, đoạn A’BB’. Trong giai đoạn này hiệu
điện thế ở hai phía màng vượt quá giá trị điện thế không, tiếp tục biến đổi
về phía có điện thế dương.
+ Giai đoạn phân cực lại (Repolarization), đoạn B’C. Đó là giai
đoạn mà hiệu điện thế ở hai phía màng giảm trở lại về giá trị điện thế nghỉ.
+ Giai đoạn quá phân cực, đoạn CD. Giai đoạn này ứng với lúc
hiệu điện thế ở hai phía màng có giá trị âm hơn điện thế nghỉ.
Nếu kích thích có cường độ đủ lớn ta nhận thấy rằng:
- Trong thời gian xuất hiện pha lên (nhánh lên) điện thế màng vượt
quá giá trị điện thế không, ta thấy có sự đảo cực của điện thế màng.
- Trong pha xuống (nhánh xuống), màng có sự phân cực lại. Điện
thế hoạt động ở pha này phụ thuộc vào khoảng cách giữa hai điện cực và
phụ thuộc nhiều vào tốc độ dẫn truyền hưng phấn.

Các nghiên cứu của Erlange và Gatse đã chứng minh rằng: -Điện
thế hoạt động ghi được từ một thần kinh là tổng các điện thế lan truyền
trên các sợi tơ cơ cấu tạo nên sợi trục thần kinh đó (hình 5.10)
















0,
4
1,
2
2,
4
0
5
0
10
0
U
(mV)
t
(ms)
Hình 5.10: Điện thế hoạt động của tơ cơ và sợi thần kinh.

Từ đặc tuyến trên, tác giả đã giải thích cho ta thấy rằng:-Có sự tương

ứng giữa giá trị điện thế hoạt động ghi đo được trên sợi của thần kinh của


104
mèo (nét đứt) và điện thế hoạt động xuất hiện ghi đo được trên từng sọi tơ
thần kinh tổng hợp nên sợi trục thần kinh đó (nét liền).

VI. Bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương.
Để giải thích về cơ chế, bản chất và nguồn gốc của các loại điện
thế sinh vật, ta dựa vào một số giả thuyết, các lý thuyết ion cũng như một
số cách lý giải khác của các nhà khoa học:
Có nhiều quan điểm khác nhau để giải thích về sự hình thành điện
thế sinh học. Tuy nhiên lý thuyết mà đang được nhiều nhà khoa học chấp
nhận và có cơ sở vững chắc hơn cả, đó là “Lý thuyết ion màng”.
Theo thuyết này, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật thì
các ion (đặc biệt là các ion Na
+
, K
+
, Cl
-
) ở trong dịch nội bào và bên ngoài
tế bào đóng vai trò quyết định. Cho đến nay lý thuyết này vẫn chiếm nhiều
ưu thế trong việc giải thích hiện tượng điện sinh vật. Dựa vào lý thuyết
trên, ta có thể giải thích về sự hình thành các loại điện thế sinh vật cơ bản.

Trước khi giải thích cơ chế hình thành điện thế nghỉ và điện thế tổn
thương, ta khảo sát sự phân bố các loại ion chính ảnh hưởng đến hiệu thế
màng. Ở trạng thái bình thường, có thể xác định được giá trị điện thế tĩnh
tương ứng với sự phân bố nồng độ ion ở hai phía màng. Chẳng hạn như sự

phân bố ion trong tế bào “cơ Mamalian” như (bảng 5.1):

Bảng 5.1: Nồng độ một số loại ion trong tế bào cơ Mamalian

Nồng độ ion dịch
ngoại bào [ion]
0
(μM/cm
3
)
Nồng độ ion dịch
nội bào [ion]
i
(μM/cm3)
[ion]
0
/ [ion]
i
ε
m
(mV)
Cations:
Na
+
145
K
+
4
H
+

3,8.10
-5

ion khác 5
Cations
Na
+
12
K
+
155
H
+
13.10
-5


12,1
1/39
1/3,4

66
-97
-32


105
Anion
Cl
-

120
HCO
3
-
27

Ion khác 7
Anion
Cl
-
4
HCO
3
-
8

A
-
155

30
3,7

-90
-32
Điện thế 0 -90 1/30 -90

1. Nhận xét:
Khảo sát các thành phần tương tự như trên ở nhiều đối tượng
nghiên cứu khác nhau, như thần kinh ếch, tim chuột cống, cơ xương chó

, ta thấy có sự phân bố không đồng đều của các loại ion ở hai phía màng.
Đặc biệt, đối với các loại ion Na
+
, K
+
, Cl
-
cho thấy tỷ lệ giữa các ion này
thường là:
-
Ion K
+
trong tế bào lớn hơn bên ngoài khoảng vài chục lần.
-
Ion Na
+
ở bên ngoài lớn hơn bên trong rất nhiều.
-
Ion Cl
-
ở bên ngoài lớn hơn bên trong khoảng 30 lần.

2. Lý thuyết ion màng
¾
Bernstein là người đầu tiên cho rằng, điện thế tĩnh là kết quả
của sự phân bố không đều các ion ở hai phía màng tế bào. Ở trạng thái
tĩnh, màng không thấm ion Na
+
và Cl
-

mà chỉ cho các ion K
+
lọt qua. Hiện
tượng vận chuyển các chất xảy ra, do đó có sự phân bố không đều cả ba
loại ion này ở hai phía màng tế bào. Ngoài ra màng có tính bán thấm và
tính thấm của màng đối với từng loại ion là khác nhau, đó là yếu tố cơ bản
đã tạo nên điện thế tĩnh. Điện thế tĩnh có các giá trị khác nhau tuỳ thuộc
vào đối tượng nghiên cứu.

¾ Boyler và Conwey phát triển thêm quan điểm của Bernstein,
bằng cách chứng minh cho ta thấy rằng màng đã thấm đồng thời đối với cả
ion K+ và Cl Ở trạng thái tĩnh, các ion Na
+
, K
+
, Cl
-
được phân bố trở lại
tại hai phía màng. Quá trình vận chuyển và cơ chế hoạt động giống như sự
phân bố của các ion trong trạng thái cân bằng Donnan.
Do đó, điện thế tĩnh (U
S
) cũng được xác định bằng tỉ số nồng độ
của các loại ion đã khuyếch tán qua màng. Hơn nữa do tính bán thấm của
màng đối với từng loại ion mà có sự phân bố lại các điện tích của chúng ở
hai phía màng. Thực nghiệm cho thấy phía trong màng tích điện âm còn
phía ngoài màng tích điện dương.




106
Khi cân bằng Donnan điện thế tĩnh của màng tế bào động vật có
thể xác định bởi công thức:

0
0
][
][
ln
][
][
ln
−
−
+
+
==
Cl
Cl
ZF
RT
K
K
ZF
RT
U
i
i
S
(5.22)


Trong đó:
[K
+
]
0
và [Cl
-
]
0
là các nồng độ ion ở môi trường bên ngoài tế bào.
[K
+
]
i
và [Cl
-
]
i
là các nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.
¾ Goldmann đã đưa ra giả thuyết là:
-
Màng tế bào có tính đồng nhất về cấu trúc và điện trường tác
dụng lên màng tại mọi vị trí là không đổi.
-
Dung dịch điện ly của các dịch sinh vật được coi như là dung
dịch lý tưởng.
-
Màng có tính chất bán thấm nhưng không phải hoàn toàn tuyệt
đối, nghĩa là có thể cho ion này qua còn ion khác thì không thể

qua được. Để đặc trưng cho khả năng dịch chuyển của các ion
qua được màng nhiều hay ít, ta dùng đại lượng hệ số thấm (P)
cho từng loại ion.
-
Các ion Natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên
điện thế tĩnh này.
Do đó công thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như
sau:

(5.23)
0
00
][][][
ln
−++
++
=
PPP
F
U
S
][][][
−++
++
ClNaK
ClPNaPKP
RT
CliNaiK
iClNaK


Trong đó: P
K
, P
Na
, P
Cl
, là hệ số thấm đối với các ion Kali, Natri và
Clo. Những nghiên cứu gần đây đã xác định về sự hiện diện của ion Natri
tham gia vào quá trình hình thành điện thế màng. Bằng phương pháp đồng
vị phóng xạ đánh dấu đã cho ta kết quả như sau:
-Màng tế bào thấm tốt đối với ion K
+
, Cl
-
và ít thấm đối với ion
Na
+
(tốc độ dòng ion Natri vào khoảng 14. 10
-12
mol/ cm
2
/sec).

Từ các kết quả thực nghiệm, Hodgkin và Keynes đã khẳng định
một cách chắc chắn rằng: -“Màng tế bào thấm đối với ion Natri, mặc dầu
ít nhưng không thể bỏ qua được”.
Tóm lại thuyết ion màng đã chiếm nhiều ưu thế về việc giải thích
bản chất sự hình thành điện thế tĩnh. Kết quả đo từ thực nghiệm hoàn toàn
phù hợp với lý thuyết. Thực vậy, giá trị tính toán từ lý thuyết gần đúng với
kết quả đo được từ thực tế. Tuy nhiên lý thuyết càng rắc rối và cũng không



107
thể dễ dàng giải thích trên nhiều đối tượng khi mà điều kiện thí nghiệm
khá phức tạp.
Thật vậy lý thuyết ion màng cho rằng, các ion đều khuyếch tán qua
màng dưới ảnh hưởng của Gradient. Tuy nhiên khi nghiên cứu trên một số
động vật thì các ion Kali không phải hoàn toàn ở trạng thái tự do mà có
thể còn liên kết với các chất bên trong tế bào. Kết quả lý thuyết và thực
nghiệm khi khảo sát trên cơ ếch theo ba phương pháp được xác định như
(hình 5.13).
















-
120
-

100
-80
-60
-40
-20
0
0,
5
Hình 5.13: Giá trị điên thế tĩnh của cơ ếch theo các phép đo

Nếu làm thay đổi nồng độ ion Kali ở môi trường bên ngoài cơ ếch
thì điện thế tĩnh đo được có sự sai khác nhau ít nhiều so với các kết quả
tính toán từ lý thuyết.

VII. Bản chất của điện thế hoạt động.
Tất cả tế bào sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, nghĩa là có
nhiều khả năng để chuyển từ trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoá dưới
ảnh hưởng của các tác nhân. Sự biến đổi các thông số đặc trưng cho trạng
thái, thực ra là do bị thay đổi tính thấm của màng.

Tuy nhiên thuật ngữ
“tế bào dễ hưng phấn” thông thường hay
được sử dụng đối với các loại tế bào thần kinh, cơ nghĩa là các đối
tượng này có khả năng đáp ứng ngay dưới tác dụng của nguồn kích thích.
Đáp ứng thay đổi do kích thích thường được biểu hiện bằng sự xuất hiện
1
5
1
0 50
1

00
[
K
+
]
O
m
M/ l
U
M
(mV)
Kãút quaí thæûc
nghiãûm
Tênh theo
Goldmann
T
ênh theo Nernst


108
một điện thế hoạt động. Về bản chất và cơ chế hình thành điện thế khá
phức tạp, dựa vào lý thuyết ion màng ta mới có thể giải thích một cách
hợp lý nhất.

1. Sự khử cực và tái phân cực.
- Ta biết rằng ở trạng thái nghỉ, có sự phân bố các loại ion ở hai
phía màng làm cho bên trong màng tích điện âm và phía bên
ngoài màng tích điện dương. Điện thế đó chính là giá trị cuả điện
thế nghỉ của tế bào trạng thái bình thường (hình 5.14a).
-

Khi màng tế bào được kích thích thì tế bào ở trạng thái hưng
phấn. Theo Bernstein và một số tác giả khác đã cho rằng màng tế
bào thấm với một số loại ion nào đó. Khi tính thấm của màng đối
với những ion Na
+
đột nhiên tăng, thì nhiều ion Na
+
thấm từ
ngoài vào phía trong màng, mang đủ lượng điện tích dương vào
phía trong. Trạng thái nghỉ bình thường biến mất, phía trong
màng có giá trị điện thế dương hơn so với giá trị điện thế âm lúc
bình thường. Sự phân cực trở lại trong lúc này được gọi là điện
thế biến đổi (reversal potention) và giai đoạn này được gọi là giai
đoạn khử cực (hình 5.14b).









a) Trạng thái nghỉ b)Trạng thái khử cực c)Trạng thái phân cực lại

Hình 5.14: Sự phân bố điện tích ở các giai đoạn
của điện thế hoạt động

- Ngay lập tức sau khi có sự khử cực khoảng một phần trăm giây
(milisecond), màng hầu như thấm hoàn toàn đối với các ion Na

+
.
Do mất cân bằng ion thì bơm Na
+
và K
+
xuất hiện đưa ion Na
+

quay trở lại. Vì vậy tạo thành đã tạo sự cân bằng mới của các ion
giữa hai phía màng. Sự phân cực lúc đó của màng giống như sự
phân bố ion lúc ban đầu, nên giai đoạn này được gọi là giai đoạn
phân cực lại (hình 5.14c).


109

2. Sự thay đổi tính thấm của màng.
Theo Hodgkin hay Huxley thì giữa điện thế màng và những ion đi
qua màng có mối liên quan với nhau. Các ion đi qua màng tuỳ thuộc vào
tính thấm của màng, nên dựa vào tính chất này đối với các loại ion hoặc
nói một cách khác là có thể dựa vào sự thay đổi về độ dẫn điện bởi các
ion. Điện dẫn thay đổi làm điện thế màng (U
m
) cũng thay đổi theo khi đối
tượng sinh vật trong trạng thái hoạt động.

* Khảo sát đồ thị biểu diễn độ dẫn điện của ion Na
+
và ion K

+
,
tương ứng như khi khảo sát đặc trưng tính thấm của màng, ta được kết quả
như (hình 5.15).
Ta thấy mọi sự khử cực màng đều làm tăng tính thấm của màng
đối với ion Na
+
. Khi sự khử cực đạt tới một giá trị nào đó (ngưỡng khử
cực) thì tính thấm của màng đối với ion Na
+
đột nhiên tăng vọt lên. Tương
ứng khi đó độ dẫn điện của màng đối với các ion Na
+
cũng tăng lên hàng
ngàn lần. Sự gia tăng này chỉ tạm thời trong suốt thời gian rất ngắn,
khoảng một phần nhỏ của mili giây (ms).

Còn đối với ion K
+
ta thấy lúc màng ở trạng thái nghỉ, độ dẫn điện
của ion K
+
lớn gấp khoảng 100 lần đối với ion Na
+
. Nhưng trong giai đoạn
đầu hình thành điện thế hoạt động, độ dẫn ion K
+
chỉ tăng lên khoảng 30
lần đến 40 lần trong khi độ dẫn đối với ion Na
+

lại tăng lên hàng ngàn lần.
Vì tính thấm ion K
+
xảy ra trễ hơn và kéo dài trong một thời gian
lâu hơn so với sự gia tăng của ion Na
+
. Các giai đoạn biến đổi trong điện
thế hoạt động thường không đồng bộ nhau, nên ta phải khảo sát điện thế
hoạt động dựa trên sự thay đổi về tỉ số độ thấm giữa chúng, nghĩa là dựa
vào giá trị:
P
Na
/ P
K

Hoặc tương ứng với sự thay đổi về tính thấm, ta cũng có thể khảo
sát sự biến đổi phụ thuộc theo tỉ số độ dẫn điện:
δ
Na
/ δ
K










110









































Hình 5.15: Biến đổi độ dẫn Na
+
, K
+
màng tế bào tương ứng với sự
hình thành điện thế hoạt động (theo Hodgkim và Huxley).
P
Na
P
K
0,00
1
0,0
1
0,
1
10
0
1

0
1
1
0
1,
5
0,
5
m
s
Âiãûn
t
hãú
Âiãûn thãú hoaût
âäün
g
Tyí säú âäü
dáùn
0
20
60
40
-
20
-
40
-
60
-
80

-
100
0,0
1
0,
1
10
0
0,00
1
1
0
1


111
+ Sự phát triển của giai đoạn khử cực: Trong giai đoạn này, thì độ
dẫn của ion Na
+
tăng lên hàng ngàn lần, đồng thời khi đó độ dẫn của ion
K
+
thay đổi không đáng kể. Kết quả đo được cho thấy có sự phân cực
ngược trở lại so với ban đầu. Lúc này độ dẫn của ion Na
+
lớn hơn độ dẫn
của ion K
+
khoảng 30 lần. Nói cách khác tính thấm của màng đối với ion
Na

+
bây giờ lớn hơn nhiều so với ion K
+
.
Vì vậy điện thế màng trong giai đoạn này được xác định gần như
hoàn toàn bởi sự khuyếch tán của ion Na
+
hơn là do bởi các ion K
+
.
Dựa vào công thức tính điện thế ion, ta được.

(3.24)

Vậy khi tế bào ở trạng thái hưng phấn, màng tế bào bị khử đi dẫn
đến làm điện thế nghỉ giảm. Sự giảm điện thế nghỉ làm cho các ion Na
+

chuyển động theo hướng gradient nồng độ vào tế bào một cách mạnh mẽ
hơn trước. Dòng điện do các ion này tạo ra càng bị khử cực mạnh, đó
chính là giai đoạn quá khử cực của màng (hình 5.14b).
i
Na
Na
Na
ZF
RT
U
][
][

ln
0
+
+
=

+ Giai đoạn phân cực lại:
Độ dẫn điện của ion Na
+
lớn hơn độ dẫn điện của ion K
+
chỉ trong
khoảng thời gian vài mili giây (milisecond), nên giai đoạn tiếp theo sau đó
ta thấy màng giống như trở nên “không hoạt động” nữa. Tính thấm của
màng đối với ion Na
+
lại bị ức chế, còn tính thấm của màng đối với ion K
+

lại tăng lên.
Điện thế màng lúc này chịu sự ảnh hưởng nhiều bởi ion K
+
. Tính
thấm K
+
gia tăng trễ nhưng kéo dài lâu hơn, lượng ion K
+
khuyếch tán từ
trong ra ngoài tế bào qua màng theo hướng gradient nồng độ một cách
mạnh mẽ làm cho mặt trong tế bào có giá trị âm hơn mặt bên ngoài. Quá

trình phát triển theo khuynh hướng tiến tới cân bằng, và điện thế lúc này
được xác định chủ yếu bởi sự tham gia của ion K
+
, màng bị tăng nhanh
quá trình phân cực trở lại ở hai phía màng.
Hậu quả của giai đoạn trên kết hợp cùng với sự hoạt động của bơm
ion Na
+
- K
+
trong giai đoạn phân cực lại đã đưa màng trở về điện thế nghỉ
ban đầu. Màng càng có giá trị điện thế âm hơn nhiều. Đồng thời với sự
phát triển của ion K
+
lúc này khuyếch tán qua màng một cách hoàn toàn,
làm cho màng có sự phân cực nhiều hơn. Do đó điện thế phía trong màng
lúc này có giá trị âm hơn điện thế nghỉ bình thường. Giai đoạn hình thành
của điện thế hoạt động này chính là giai đoạn quá phân cực của màng tế
bào.