Vi sinh vat
Xạ khuẩn
11- Phân loại xạ khuẩn
Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có
dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như
nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác,
chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm
tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị
sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới
hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí
sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có
khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí
sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần
(conidia hay conidiospores). Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì
được gọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores). Bào tử ở xạ khuẩn được
sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các
chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở Thermoactinomyces,
Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora,
Thermomonosspora ),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi
ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya,
Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata,
Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia ), có thể là chuỗi dài (như ở
Streptomyces, Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium,
Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides,
Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium ), có thể các bào tử trần nằm
Vi sinh vat
trên bó sợi (synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema,
Actinomadura ). Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng lượn
sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng Các cuống sinh bào tử (sporophore) và
cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các
đặc điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn.

Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trong
ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã
công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu
trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự
nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác trong đất.
Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng
dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình
thành túi bào tử như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động
như chi Actinoplanes, Kineosporia.
Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiều tranh
luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi khuẩn
vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn
với những bằng chứng sau đây:
1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất
giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.
2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm
sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.
3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng thời
sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
Vi sinh vat
4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn,
trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.
5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn,
nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các
polyen.
6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều
nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ
khuẩn không chứa cellulose.
7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi
trường, đặc điểm này không có ở nấm.

8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi Actinoplanes
cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10
dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc
chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào
nhóm xạ khuẩn hiếm.

Vi sinh vat


Vi sinh vat

Khuẩn lạc xạ khuẩn Khuẩn ty xạ khuẩn và bào tử


Chuỗi bào tử trên cuống sinh bào tử dạng xoắn

Vi sinh vat

Bào tử xạ khuẩn


Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ khuẩn nẩy mầm

Vi sinh vat

Sợi bào tử và chuỗi bào tử trần
Vi sinh vat

Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)

Vi sinh vat

Một số dạng nang bào và nang bào tử ở xạ khuẩn

Vi sinh vat

Một số dạng chuỗi bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)

Đặc điểm của khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ chất được trình bày trong sơ đồ
sau đây:

Vi sinh vat
Vi sinh vat
Vi sinh vat
Vi sinh vat
Vi sinh vat

Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN
16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại. Hiện nay, đại đa số các
nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng được coi là hai loài riêng biệt nếu
chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và cộng sự đã chứng
minh rằng nếu sự tương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để
mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ là 99%. Vì thế giá trị
tương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt hai loài
khác nhau. Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98%.
Vi sinh vat
Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn.
Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau:
đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid,
acid béo và tỷ lệ GC trong ADN.

1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido
glycan ; 5=Acid mycolic
6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ;
9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)
1 2 3 4 5 6 7 8 9

Họ Corynebacteriaceae và một số họ liên quan
Corynebacterium

IV A A1γ + 1a
8(H
2
),
9(H
2
)
PI
51-
67
Turicella IV A - 1b 10,11
65-
72
Gordonia IV A A1γ + 1b 9(H
2
) PII
63-
69
Vi sinh vat
Williamsia IV A + 1b 9(H
2

) PII
64-
65
Skermania IV A + 1b 8(H
4
) PII 68
Dietzia IV A + 8(H
2
) PII 73
Mycobacterium IV A A1γ + 9(H
2
) PII
62-
70
Nocardia IV A A1γ + 1b 8(H
4
) PII
64-
72
Rhodococcus IV A A1γ + 1b
8(H
2
),
9(H
2
)
PII
60-
69
Tsukamurella IV A A1γ + 9 PII

66-
73
Họ Micromonosporaceae
Vi sinh vat
Micromonospora II D A1γ’

- 3b
9(H
4.6
),
10(H
4,6
)
PII
71-
72
Actinoplanes II D A1γ’

- 3b
9(H
4,6
),
10(H
4,6
)
PII
72-
73
Cattelatospora II D -
9(H

4,6
),
10(H
8,6
)
PII
71-
73
Catenuloplanes VI D A3α -
10(H
4
),
11(H
4
)
PIII
71-
73
Couchioplanes VI D A3α - 9(H
4
) PII
69-
72
Dactylosporangium

II D A1γ - 3b 9(H
4,6,8
) PII
69-
73

Pilimelia II D A1γ - 2d 9(H
4,2
) PII 71
Spirilliplanes II - 2d 10(H
4
) PII 69
Verrucosispora II A1γ’

- 2b 9(H
4
) PII 70
Vi sinh vat
Họ Propionibacteriaceae và Nocardia
Propionibacterium

I A3γ’ - 9(H
4
)
57-
63
Friedmaniella I A3γ’ - 9(H
4
) PI 73
Luteococcus I A3γ’ - 1a 9(H
4
) PI
66-
68
Microlunatus I A3γ’ - 2d 9(H
4

) PII 68
Propioniferax I A3γ’ -
9(H
4
),
7(H
4
)
PI
59-
63
Tessaracoccus I A3γ’ - 8(H
4
) PI 74
Nocardioides I A3γ - 3a 9(H
4
) PI
67-
72
Aeromicrobium I A3γ - 3a 9(H
4
) PII
69-
72
Vi sinh vat
Hongia I A3γ - 2d 9(H
4
) PI 71
Kribbella I A3γ - 9(H
4

) PIII
68-
70
Marmoricola I A3γ - 1a 8(H
4
) PI 72
Họ Pseudonocardiaceae
Pseudonocardia III A A1γ - 1 8(H
4
)
PIII/
PII
68-
79
Actinobispora IV A A1γ -
7(H
2
),
9(H
2
)
PIV 71
Actinopolyspora IV A A1γ - 2c
9(H
4
),
10(H
4
)
PIII

64-
68
Amycolatopsis III A A1γ - 9(H
2,4,6
) PII
66-
69
Vi sinh vat
Kibdelosporangium III A - 3c 9(H
4
) PII 66
Prauserella IV A - 3f 9(H
2,4
) PII
67-
69
Saccharomonospora

III A A1γ - 2a 9(H
4
) PII
69-
74
Saccharopolyspora IV A A1γ - 2c 9(H
4
) PIII
70-
77
Thermocrispum III C - 9(H
4

) PII
69-
73
Họ Actinosynnemataceae
Actinosynnema III C A1γ - 9(H
4,6
) PII
69-
71
Actinokineospora

III C A1γ - 9(H
4
) PII 73
Vi sinh vat
Kutzneria III C - 9(H
4
) PII
70-
71
Saccharothrix III C A1γ -
9(H
4
),
10(H
4
)
PII
70-
76

Họ Streptosporangiaceae
Streptosporangium

III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV
69-
71
Acrocarpospora III B A1γ - 9(H
2,4
)
PIV/
PII
68-
69
Herbidospora III B - 10(H
4,6
) PIV 71
Microbispora III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV
67-
74
Microtetraspora III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV 66
Vi sinh vat
Nonomuraea III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV

64-
69
Planobispora III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV
70-
71
Planomonospora III B A1γ - 3c 9(H
0,2,4
) PIV 72
Planotetrespora III B - 3c PIV
Họ Nocardiopsaceae
Nocardiopsis III C A1γ - 3d 10(H
2,4,6
) PIII
64-
69
Thermobifida III C - 3c 10(H
6,8
) PII
Họ Thermomonosporaceae
Thermomonospora

III B A1γ - 3e 9(H
6,8
) PI
Vi sinh vat
Actinocollaria III - 3e 9(H
4,6
) PII 73

Actinomadura III B A1γ - 3a 9(H
6,8
) PI
66-
70
Spirillospora III B A1γ - 3e 9(H
4,6
) PI
69-
71
Họ Glycomycetaceae
Glycomyces II - 2c
10(H
4
),
11(H
4
)
PI
71-
73
Họ Streptomycetaceae
Streptomyces I A3γ - 2c 9(H
6,8
) PII
69-
78
Kitasatospora I/III A3γ - 9(H
6,8
) PII

66-
73
Vi sinh vat
Họ Frankiaceae và một số họ liên quan
Frankia III - 1 9(H
4,6,8
) PI
66-
71
Geodermatophilus

III - 2b 9(H
4
) PII
73-
76
Microsphaera III A1γ - 8(H
4
) 68
Cryptosporangium

II - 9(H
6,8
) PII 70
Sporichthya I A3γ - 9(H
6,8
) PI 70
Các họ khác
Kineosporia I/III A3γ 9(H
4

) PIII
64-
79
Thermobispora III - 9(H
0,2
) PIV 71