Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
46
Chơng 4
Các tham số di truyền
Trong chơng này chúng ta xem xét hai các tham số di truyền đóng một vai trò quan trọng
đối với chọn lọc, đó là hệ số di truyền và hệ số tơng quan di truyền. Hệ số lặp lại, tuy không
phải là một tham số di truyền song cũng có những ứng dụng rộng rãi trong chọn lọc.
1. Hệ số di truyền
1.1. Khái niệm
Lush (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ số di
truyền theo nghĩa rộng là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (b
GP
):
Cov
GP
Cov
(G,G+E)
Cov
(G,G)
2
G
b
GP
= = = = [4.1]
V
P
2
P
2
P
2
P
Trên thực tế, việc ớc tính phơng sai di truyền chỉ có thể đợc thực hiện thông qua việc
phân tích các cặp anh chị em sinh đôi cùng trứng, do vậy khái niệm "hệ số di truyền theo
nghĩa rộng" ít đợc sử dụng.
Cũng Lusch (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa hẹp". Về bản chất,
hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị
giống) theo giá trị kiểu hình (b
AP
). Trên thực tế, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp đợc sử dụng
rộng rãi hơn và đợc ký hiệu là h
2
.
Cov(A,P) Cov(A,A+D+I+E) Cov(A,A)
2
A
h
2
= b
AP
= = = = [4.2]
V
P
2
P
2
P
2
P
Nh vậy, có thể định nghĩa hệ số di truyền theo các cách sau:
- Hệ số di truyền là tỷ số giữa phơng sai di truyền và phơng sai kiểu hình (định nghĩa hệ
số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là tỷ số giữa phơng sai di truyền cộng gộp và phơng sai
kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);
-Hệ số di truyền là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (định
nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng
gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);
- Ngoài ra, còn có thể xem hệ số di truyền nh là bình phơng của hệ số tơng quan giữa
giá trị di truyền và giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc bình
phơng của hệ số tơng quan giữa giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) và giá trị kiểu
hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp). Định nghĩa này đợc giải thích nh sau:
Cov(G,P)
Cov(G,G+E) Cov(G,G)
2
G
G
r
GP
= = = = = = h
2
P
G
P
G
P
G
P
G
P
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
47
do đó: h
2
= r
2
GP
[4.3]
Tơng tự nh vậy:
Cov(A,P)
Cov(A,A+E) Cov(A,A)
2
A
A
r
AP
= = = = = = h
2
P
A
P
A
P
A
P
A
P
do đó: h
2
= r
2
AP
[4.4]
1.2. Vai trò ý nghĩa của hệ số di truyền trong công tác giống
Hệ số di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác giống. Đối với những tính trạng có
hệ số di truyền cao, việc chọn lọc những bố mẹ có năng suất cao là biện pháp cải tiến đợc
năng suất ở thế hệ con một cách nhanh chóng và chắc chắn hơn so với các tính trạng có hệ số
di truyền trung bình hoặc thấp. Ngợc lại, đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp, lai
giống sẽ biện pháp cải tiến năng suất có hiệu quả hơn so với chọn lọc.
Sơ đồ của Cunningham (1979) sau đây sẽ minh hoạ cho vai trò quyết định của hệ số di
truyền đối với chọn lọc và lai giống.
Có
Không
Xác định các tính trạng
cần đ
ợ
c cải tiến
Giữa các quần thể
có s
ự
khác bi
ệ
t về di tru
y
ền
Chọn lọc quần thể
có năn
g
suất cao hơn
Trung bình Thấp Cao
Chọn lọc
Lai giống
Hệ số di truyền
của tính tr
ạ
n
g
Hình 4.1. Sơ đồ ứng dụng hệ số di truyền trong hệ thống chọn lọc, nhân giống vật nuôi
(Cunningham, 1979)
1.3. Các phơng pháp ớc tính hệ số di truyền
Hai phơng pháp chủ yếu ớc tính hệ số di truyền là phân tích hồi quy và phân tích
phơng sai.
1.3.1. Phân tích hồi quy
- Hồi quy con theo bố (hoặc mẹ), ký hiệu b
OP
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Giá trị kiểu hình của bố (hoặc mẹ) và con nh sau:
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
48
Bố (hoặc mẹ): X
1
= G
1
+ E
1
Con : X
2
= G
2
+ E
2
Cov(bố,con)
h
2
= 2b
OP
= 2
V
bố
Cov(G1+E1,G2+E2)
= 2 ; cho rằng không có tơng tác giữa di truyền và ngoại cảnh :
2
P
Cov(G1,G2)
= 2 ; Cov(G1,G2) là hiệp phơng sai di truyền bố (mẹ) và con:
2
P
1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/8
2
AAA +
= 2
2
P
2
A
1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
h
2
= + [4.5]
2
P
2
P
Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Ví dụ: Trên cơ sở các số liệu năng suất sữa của 9 cặp mẹ con sau đây, ớc tính hệ số di
truyền của tính trạng sản lợng sữa bò:
Năng suất mẹ (kg) X
1
: 6870, 5437, 4500, 4700, 5600, 4599, 7600, 5699, 5566
Năng suất con (kg) X
2
: 3600, 5400, 5700, 3400, 8600, 6700, 7654, 7456, 5800
Giải:
X
1
= 6870 + 5437 + + 5566 = 50481
X
2
= 3600 + 5400 + + 5800 = 54310
X
1
2
= 6870
2
+ 5437
2
+ + 5566
2
= 291599127
X
2
2
= 3600
2
+ 5400
2
+ + 5800
2
= 352835652
X
1
X
2
= (6870x3600) + (5437x5400) + + (5566x5800) = 307316044
Cov(X
1
,X
2
) = [307316044 - (50481x54310)/9]/(9-1) = 336406,75
V(X
1
) = [291599127 - (50418)
2
/9]/(9-1) = 1056399,7
b = 336406,75/1056399,7= 0,318446
h
2
= 2 x 0,318446 = 0,64
- Hồi quy con theo trung bình bố mẹ, ký hiệu b
OP
Giá trị kiểu hình của bố, mẹ và con nh sau:
Bố : X
1
= G
1
+ E
1
Mẹ : X
2
= G
2
+ E
2
Con : X
3
= G
3
+ E
3
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
49
Cov(trung bình bố mẹ,con)
h
2
= b
OP
=
V(trung bình bố mẹ)
Cov[1/2(G1+E1+G2+E2),G3+E3]
= ; do không có tơng tác giữa di truyền và ngoại cảnh
:
2
[1/2(G1+E1+G2+E2)]
1/2[Cov(G1,G3) + Cov(G2,G3)]
=
1/4 (
2
P
+
2
P
)
(1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/8
2
AAA +
) + (1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/8
2
AAA +
)
=
2
P
2
A
1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
h
2
= + [4.6]
2
P
2
P
Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
1.3.2. Phân tích phơng sai
- Phân tích phơng sai anh chị em nửa ruột thịt
Giá trị kiểu hình của 2 anh chị em nửa ruột thịt X
ij
và X
il
nh sau:
X
ịj
= à + S
i
+ E
ij
X
ịl
= à + S
i
+ E
il
Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em nửa ruột thịt bằng:
Cov(X
ij
,X
il
) = Cov(à + S
i
+ E
ij
,à + S
i
+ E
il
)
= Cov(S
i
,S
i
)
=
2
S
Nh vậy:
2
S
= Cov
HS
= 1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA +
Thuật toán phân tích phơng sai đợc sử dụng để phân tích các số liệu (năng suất) thu
đợc của đời con ở các bố khác nhau:
Số hiệu bố Số hiệu con Năng suất con
1 11 X
11
1 1m X
1m
2 21 X
21
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
50
2 2m X
2m
n n1 X
n1
n nm X
nm
Gọi s: số bố
t: số đời con trong 1 bố (số liệu cân bằng)
Kết quả phân tích phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Bình phơng trung bình Ước tính phơng sai
Giữa các bố s - 1 MSs
2
e
+ t
2
S
Giữa các đời con s(t - 1) MSe
2
e
trong các bố
2
e
= MSe
2
S
= (MSs - MSe)/t
h
2
= 4
2
S
/(
2
S
+
2
e
)
4 (1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA +
)
=
2
P
2
A
1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA +
h
2
= + [4.7]
2
P
2
P
Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Ví dụ sau đây là trờng hợp đơn giản (số liệu cân bằng trong các nhóm) dùng phơng
pháp phân tích phơng sai để ớc tính hệ số di truyền : Trong một quần thể gà Leghorn
không cận huyết, chọn ngẫu nhiên 40 gà trống, mỗi gà trống phối giống với 8 gà mái tạo
thành 1 gia đình, mỗi cặp phối giống này cho 1 gà trống con, nh vậy mỗi gia đình có 8 gà
trống con. Chọn ngẫu nhiên 5 gia đình (ký hiệu A,B,C,D,E), cân khối lợng gà trống con lúc 8
tuần tuổi, số liệu thu đợc nh sau, hãy ớc tính hệ số di truyền khối lợng 8 tuần tuổi của gà
trống Leghorn.
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
51
A B C D E
687 618 618 600 717
691 680 687 657 658
793 592 763 669 674
675 683 747 606 611
700 631 678 718 678
753 691 737 693 788
704 694 731 669 650
717
732 603 648 690
X
i
5720 5321 5564 5260 5466
Số bố: s=5 Số con trong mỗi bố: t=8 (số liệu cân bằng)
Giải:
X
ij
= 687 + 691 + + 690 = 27.331
t
i
= 8 + 8 + + 8 = 40
(X
ij
)
2
/t
i
= 27331
2
/40 = 18.674.589
X
2
ij
= 687
2
+ 691
2
+ + 690
2
= 18.773.473
(X
i
)
2
/t
i
= (5720
2
/8) + (5321
2
/8) + + (5466
2
/8) = 18.691.786
Bậc tự do giữa các bố: s-1 = 5 - 1 = 4
Bậc tự do giữa các đời con trong các bố: t(s-1) = 8(5-1) = 32
Tổng bình phơng giữa các bố:
(X
i
)
2
/t
i
- (X
ij
)
2
/t
i
= 18.691.786 - 18.674.589 = 17.197
Tổng bình phơng giữa các đời con trong các bố:
X
2
ij
- (X
i
)
2
/t
i
= 18.773.473 - 18.691.786 = 81.687
Bình phơng trung bình giữa các bố: 17.197/4 = 4.299
Bình phơng trung bình giữa các đời con trong các bố: 81.687/35 = 2.334
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình
Giữa các bố 5-1=4 17.197 17.197/4 = 4.299
Giữa các đời con 5(8-1)=35 81.687 81.687/35 = 2.334
Phơng sai giữa các đời con trong các bố (ngẫu nhiên):
2
e
= 2.334
Phơng sai giữa các bố:
2
S
= (4.299 - 2.334)/5 = 246
Hệ số di truyền:
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
h
2
= 4
2
S
/(
2
S
+
2
e
) = (4 x 246)/(246+2.334) = 0,38
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
52
- Phân tích phơng sai anh chị em ruột
Giá trị kiểu hình của 2 anh chị em ruột X
ij
và X
il
nh sau:
X
ịj
= à + (S+D)
i
+ E
ij
= à + F
i
+ E
ij
X
ịl
= à + (S+D)
i
+ E
il
= à + F
i
+ E
il
Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em ruột bằng:
Cov(X
ij
,X
il
) = Cov(à + F
i
+ E
ij
,à + F
i
+ E
il
)
= Cov(F
i
,F
i
)
=
2
F
Nh vậy:
2
F
= Cov
FS
= 1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+
h
2
= 2
2
F
/(
2
F
+
2
e
)
2(1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
=
2
P
2
A
1/2
2
AA
+ 1/2
2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+
h
2
= + [4.8]
2
P
2
P
Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/2
2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Thuật toán phân tích phơng sai 2 nhân tố phối giống phân nhóm (heirarchical mating)
đợc sử dụng để phân tích các số liệu (năng suất) thu đợc của đời con ở các nhóm bố -mẹ
khác nhau:
Số hiệu bố Số hiệu mẹ Số hiệu con Năng suất con
1 11 111 X
111
1
1 11 11k X
11k
1 1m 1m1 X
m1
1
1 1m 1mk X
mk
n n1 n11 X
n11
n
n n1 n1k X
n1k
n
n nm nm1 X
nm1
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
53
n
n nm nmk X
nmk
Gọi s: số bố
d: số mẹ phối giống trong 1 bố (số liệu cân bằng)
t: số đời con trong 1 mẹ (số liệu cân bằng)
Mô hình thống kê nh sau:
X
ịjk
= à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijk
X
ịjl
= à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijl
Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em ruột:
Cov
FS
= Cov(X
ijk
,X
ijl
) = Cov(à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijk
,à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijl
)
= Cov(S
i
,S
i
) + Cov(D
ij
,D
ij
)
=
2
s
+
2
d
Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em nửa ruột thịt:
Cov
HS
= Cov(X
ijk
,X
ihk
)
)
= Cov(à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijk
,à + S
i
+ D
ịh
+ E
iml
)
= Cov(S
i
,S
i
)
=
2
s
Do đó:
2
d
= Cov
FS
- Cov
HS
= (1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
- (1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA +
)
= 1/4
2
A
+ 3/16
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+
Kết quả phân tích phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Độ tự do Bình phơng trung bình Ước tính phơng sai
Giữa các bố s - 1 MSs
2
e
+ t
2
d
+ td
2
s
Giữa các mẹ s(d-1) MSd
2
e
+ t
2
d
trong các bố
Giữa các đời con sd(t - 1) MSe
2
e
trong các bố
2
e
= MSe
2
d
= (MSd - MSe)/t
2
s
= (MSs - MSd)/td
2
P
=
2
s
+
2
d
+
2
e
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
54
h
2
s
= 4
2
s
/
2
P
h
2
d
= 4
2
d
/
2
P
h
2
sd
= 2(
2
s
+
2
d
)/
2
P
Trên cơ sở các phơng sai thành phần thu đợc, có thể có 3 cách ớc tính hệ số di truyền
sau:
Hệ số di truyền đợc tính từ thành phần phơng sai của mẹ (h
2
d
):
h
2
d
= 4
2
d
/
2
P
4 (1/4
2
A
+ 3/16
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
=
2
P
2
A
3/4
2
AA
+
2
D
+ 1/4
2
DD
+ 1/2
2
AD
+
h
2
d
= + [4.9]
2
P
2
P
Chú ý:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(3/4
2
AA
+
2
D
+ 1/4
2
DD
+ 1/2
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di
truyền.
Ta có:
2
S
= 1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA +
Hệ số di truyền đợc tính từ thành phần phơng sai của bố (h
2
s
):
h
2
s
= 4
2
s
/
2
P
4 (1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA
+ )
=
2
P
2
A
1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA
+
h
2
s
= + [4.10]
2
P
2
P
Chú ý:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
2
d
= Cov
FS
- Cov
HS
2
s
= Cov
HS
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
55
2
d +
2
s
= Cov
FS
Hệ số di truyền đợc tính từ thành phần phơng sai của bố và mẹ (h
2
sd
):
h
2
sd
= 2(
2
s
+
2
d
)/
2
P
2 (1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
=
2
P
2
A
1/2
2
AA
+ 1/2
2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+
h
2
sd
= + [4.11]
2
P
2
P
Chú ý:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/2
2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Sau đây là một ví dụ về ớc tính hệ số di truyền trong trờng hợp số liệu cân bằng: Một
quần thể gà White Rock không cận huyết. Chọn ngẫu nhiên một số gà trống, mỗi gà trống cho
phối giống với 3 gà mái, mỗi gà mái cho 3 gà con. Cân khối lợng ở 8 tuần tuổi của các gà
con. Lấy ngẫu nhiên các số liệu của 5 gà trống để tính toán hệ số di truyền.
Gà trống Gà mái Khối lợng gà con (kg)
X
k
X
nk
1 1 965 813 765 2543
2 803 640 714 2157
3 644 753 705 2102
6802
2 1 740 798 941 2479
2 701 847 909 2457
3 909 800 853 2562
7498
3 1 696 807 800 2303
2 752 863 739 2354
3 686 832 796 2314
6971
4 1 979 798 788 2565
2 905 880 770 2555
3 797 721 765 2283
7403
5 1 809 756 775 2340
2 887 935 937 2759
3 872 811 925 2608
7707
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
56
Số bố: s=5
Số con: t = 45
Số mẹ: d = 15
Số mẹ trong mỗi bố: d=3 (số liệu cân bằng)
Số con trong mỗi mẹ: t=3 (số liệu cân bằng)
Số con trong mỗi bố: d.t=3x3=9 (số liệu cân bằng)
X
mnk
= 965 + 813 + + 925 = 36.381
X
2
mnk
= 965
2
+ 813
2
+ + 925
2
= 29.729.879
(X
mnk
)
2
/t = (6802
2
)/9 + (7498
2
)/9 + + (7707
2
)/9] = 29.476.034
(X
nk
)
2
/dt = (36.381
2
/45) = 29.412.825
(X
nk
)
2
/t = (2543)
2
/3 + (2151)
2
/3 + + (2608)
2
/3 = 29.564.147
Tổng bình phơng giữa các bố:
(X
nk
)
2
/dt - (X
mnk
)
2
/t = 29.476.034 - 29.412.825 = 63.209
Tổng bình phơng giữa các mẹ trong các bố:
(X
nk
)
2
/t - (X
nk
)
2
/dt = 29.564.147 - 29.476.034 = 88.113
Tổng bình phơng giữa các con trong các bố:
X
2
mnk
- (X
nk
)
2
/t = 29.729.879 - 29.564.147 = 165.372
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình
Giữa các bố 5-1=4 63.209 63.209/4 = 15.802
Giữa các mẹ 15-5=10 88.113 88.113/10 = 8.811
Giữa các con 45-15=30 165.632 165.632/30 = 5.524
Phơng sai giữa các đời con trong các bố (ngẫu nhiên):
2
e
= 5.524
Phơng sai giữa các mẹ:
2
D
= (8.811 - 5.524)/3 = 1.095
Phơng sai giữa các bố:
2
S
= (15.802-8.811)/9 = 776
Hệ số di truyền tính từ thành phần phơng sai của bố:
h
2
S
= 4
2
S
/(
2
S
+
2
D
+
2
e
) = (4 x 776)/(776+1.095+5.524) = 3.104/7.395 = 0,42
Hệ số di truyền tính từ thành phần phơng sai của mẹ:
h
2
D
= 4
2
D
/(
2
S
+
2
D
+
2
e
) = (4 x 1.095)/(776+1.095+5.524) = 4.380/7.395 = 0,59
Hệ số di truyền tính từ thành phần phơng sai bố và mẹ:
h
2
S+D
= 2(
2
S
+
2
D
)/(
2
S
+
2
D
+
2
e
) = 2(776+1.095)/(776+1.095+5.524) = 3.742/7.395 = 0,51
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
57
1.4. Giá trị của hệ số di truyền
Hệ số di truyền có giá trị thấp nhất bằng 0 và cao nhất bằng 1 (hoặc từ 0 tới 100% theo
cách biểu thị bằng phần trăm).
Giá trị của hệ số di truyền phụ thuộc vào: tính trạng, thời gian và quần thể động vật mà ta
theo dõi (thời gian và không gian) và phơng pháp ớc tính.
Bảng 5.1. Một số ớc tính hệ số di truyền của các tính trạng năng suất động vật
(Theo Taylor, Bogart, 1988)
Tính trạng h
2
Tính trạng h
2
Bò thịt:
- Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ
0,10
Gà:
- Tuổi thành thục về tính dục
0,35
- Tuổi thành thục về tính dục 0,40 - Sản lợng trứng 0,25
- Khối lợng sơ sinh 0,40 - Khối lợng trứng 0,40
- Khối lợng cai sữa 0,30 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,40
- Tăng trọng sau cai sữa 0,45 - Tỷ lệ ấp nở 0,10
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,50 - Tỷ lệ nuôi sống 0,10
Bò sữa:
- Khả năng thụ thai
0,05
Lợn:
- Số con đẻ ra/ổ
0,10
- Khối lợng sơ sinh 0,50 - Khối lợng sơ sinh 0,05
- Sản lợng sữa 0,25 - Khối lợng toàn ổ khi cai sữa 0,15
- Sản lợng mỡ sữa 0,25 - Tăng trọng sau cai sữa 0,30
- Sản lợng protein sữa 0,25 - Độ dày mỡ của thân thịt 0,50
- Mẫn cảm với bệnh viêm vú 0,10 - Diện tích "mắt thịt" 0,45
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,35 - Tỷ lệ nạc 0,45
- Tốc độ tiết sữa 0,30
Ngời ta thờng phân chia giá trị hệ số di truyền thành 3 nhóm, hay nói cách khác là các
tính trạng thờng gặp có 3 mức khác nhau về hệ số di truyền:
- Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (từ 0 tới 0,2): thờng bao gồm các tính trạng thuộc về
sức sinh sản nh tỷ lệ đẻ, tỷ lệ nuôi sống, số con đẻ ra trong 1 lứa, sản lợng trứng
- Các tính trạng có hệ số di truyền trung bình (từ 0,2 tới 0,4): thờng bao gồm trạng về tốc độ
sinh trởng, chi phí thức ăn cho 1 kg tăng trọng
- Các tính trạng có hệ số di truyền cao (từ 0,4 trở lên): thờng bao gồm các tính trạng thuộc về
phẩm chất sản phẩm nh khối lợng trứng, tỷ lệ mỡ sữa, tỷ lệ nạc trong thân thịt
2. Hệ số tơng quan di truyền
2.1. Khái niệm
Khi xem xét mối quan hệ giữa 2 tính trạng X và Y, ta có thể đánh giá mức độ tơng quan
thông qua 3 hệ số tơng quan:
- Tơng quan kiểu hình giữa X và Y, ký hiệu r
P
;
- Tơng quan di truyền giữa X và Y (tơng quan di truyền cộng hoặc tơng quan giữa 2 giá trị
giống), ký hiệu r
A
;
- Tơng quan ngoại cảnh giữa X và Y (bao gồm sai lệch ngoại cảnh và các sai lệch không phải
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
58
do ảnh hởng cộng gây nên), ký hiệu r
E
.
Theo công thức của hệ số tơng quan, ta có:
Cov
P
(X,Y) Cov
P
(X,Y)
r
P
= = [4.12]
V
P
(X) V
P
(Y)
P
(X)
P
(Y)
Cov
A
(X,Y) Cov
A
(X,Y)
r
A
= = [4.13]
V
A
(X) V
A
(Y)
A
(X)
A
(Y)
Cov
E
(X,Y) Cov
E
(X,Y)
r
E
= = [4.14]
V
E
(X) V
E
(Y)
E
(X)
E
(Y)
Do: Cov
P
(X,Y) = Cov
A
(X,Y) + Cov
E
(X,Y)
nên:
r
P
P
(X)
P
(Y) = r
A
A
(X)
A
(Y) + r
E
E
(X)
E
(Y)
Do: h
2
=
2
A
/
2
P
; nên:
A
= h
P
Đặt e
2
= 1 - h
2
=
2
P
/
2
P
-
2
A
/
2
P
= (
2
P
-
2
A
) /
2
P
=
2
E
/
2
P
; nên:
E
= e
P
Thay vào công thức trên ta có:
r
P
P
(X)
P
(Y) = r
A
h
x
P
(X)h
Y
P
(Y) + r
E
e
X
P
(X)e
Y
P
(Y)
r
P
= r
A
h
X
h
Y
+ r
E
e
X
e
Y
[4.15]
Nh vậy, nếu h
2
X
và h
2
Y
đều nhỏ, r
E
sẽ quyết định r
P
, ngợc lại
nếu h
2
X
và h
2
Y
đều lớn, r
A
sẽ quyết định r
P
.
2.2. Cách tính hệ số tơng quan di truyền
Các phơng pháp ớc tính hệ số tơng quan di truyền tơng tự nh các phơng pháp ớc
tính hệ số di truyền.
2.1.1. Hồi quy con theo bố (hoặc mẹ)
Xét các cặp bố (hoặc) mẹ và con với các giá trị kiểu hình của 2 tính trạng X và Y nh sau:
Tính trạng X Tính trạng Y
Bố (hoặc mẹ) P
X1
= G
X1
+ E
X1
P
Y1
= G
Y1
+ E
Y1
Con P
X2
= G
X2
+ E
X2
P
Y2
= G
Y2
+ E
Y2
Các hệ số hồi quy cần tính:
- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng Y ở con theo tính trạng X ở bố (hoặc mẹ): b
P(X1)P(Y2)
- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng X ở con theo tính trạng Y ở bố (hoặc mẹ): b
P(Y1)P(X2)
- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng X ở con theo tính trạng X ở bố (hoặc mẹ): b
P(X1)P(X2)
- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng Y ở con theo tính trạng Y ở bố (hoặc mẹ): b
P(Y1)P(Y2)
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
59
Hệ số tơng quan di truyền:
b
P(X1)P(Y2)
b
P(Y1)P(X2)
r
A
=
b
P(X1)P(X2)
b
P(Y1)P(Y2)
Cov
P
(X
1
,Y
2
)
Cov
P
(Y
1
,X
2
)
2
P(X1)
2
P(Y1)
r
A
=
Cov
P
(X
2
,
X
1
)
Cov
P
(Y
1
,Y
2
)
2
P(X1)
2
P(Y1)
Cov
G
(X
1
,Y
2
)
Cov
G
(Y
1
,X
2
)
=
Cov
G
(X
2
,X
1
)
Cov
G
(Y
1
,Y
2
)
Thay các giá trị hiệp phơng sai di truyền giữa bố (hoặc mẹ) và con vào ta có:
(1/2
A(X,Y)
+ 1/4
AA(X,Y)
+ 1/8
AAA(X,Y)
+ )
2
r
A
=
(1/2
2
A(X)
+1/4
2
AA(X)
+1/8
2
AAA(X)
+ )(1/2
2
A(Y)
+1/4
2
AA(Y)
+1/8
2
AAA(X,Y)
+ )
A(X,Y)
+ 1/2
AA(X,Y)
+ 1/4
AAA(X,Y)
+
r
A
= [4.16]
(
2
A(X)
+1/2
2
AA(X)
+1/4
2
AAA(X)
+ )(
2
A(Y)
+1/2
2
AA(Y)
+1/4
2
AAA(X,Y)
+ )
2.1.2. Phân tích hiệp phơng sai giữa anh chị em ruột và nửa ruột thịt
Mô hình thống kê 2 tính trạng X và Y nh sau:
Tính trạng X: X
ijk
= à + S
i
+ D
ij
+ E
ijk
Tính trạng Y: Y
ijk
= à' + S'
i
+ D'
ij
+ E'
ijk
Nếu tính trạng X và Y xác định đợc trên 2 con vật là anh chị em ruột, vậy hiệp phơng sai
giữa 2 anh chị em ruột:
Cov(X
ijk
,Y
ijl
) = Cov(à+S
i
+D
ij
+E
ijk
,à'+S'
i
+D'
ij
+E'
ijk
)
= Cov(S
i
,S
i
) + Cov(D
ij
,D
ij
)
=
s(XY)
+
d(XY)
Nếu tính trạng X và Y xác định đợc trên 2 con vật là anh chị em nửa ruột thịt, vậy hiệp
phơng sai giữa 2 anh chị em nửa ruột thịt:
Cov(X
ijk
,Y
iml
) = Cov((à+S
i
+D
ij
+E
ijk
,à'+S
i
+D'
im
+E'
iml
)
= Cov(S
i
,S
'i
)
=
s(XY)
Thuật toán phân tích hiệp phơng sai 2 nhân tố phối giống phân nhóm (heirarchical mating)
đợc sử dụng để phân tích các số liệu thu đợc của 2 tính trạng X và Y của đời con ở các
nhóm bố -mẹ khác nhau:
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
60
Số hiệu bố Số hiệu mẹ Số hiệu con Năng suất con(X) Năng suất con (Y)
1 11 111 X
111
Y
111
1
1 11 11k X
11k
Y
11k
1 1m 1m1 X
1m1
Y
1m1
1
1 1m 1mk X
1mk
Y
1mk
n n1 n11 X
n11
Y
n11
n
n n1 n1k X
n1k
X
n1k
n
n nm nm1 X
nm1
X
nm1
n
n nm nmk X
nmk
X
nmk
Kết quả phân tích hiệp phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Độ tự do Tích chéo trung bình Ước tính hiệp phơng sai
Giữa các bố s - 1 MCPs
e(XY)
+ t
d(XY)
+ td
s(XY)
Giữa các mẹ s(d-1) MCPd
e(XY)
+ t
d(XY)
trong các bố
Giữa các đời con sd(t - 1) MCPe
e(XY)
trong các bố
e(XY)
= MCPe
d(XY)
= (MCPd - MCPe)/t
s(XY)
= (MCPs - MCPd)/td
Từ kết quả phân tích phơng sai đối với tính trạng X và tính trạng Y ta thu đợc:
Tính trạng X Tính trạng Y
Từ thành phần phơng sai của bố
2
s(X)
2
s(Y)
Từ thành phần phơng sai của mẹ
2
d(X)
2
d(Y)
Từ thành phần phơng sai ngẫu nhiên
2
e(X)
2
e(Y)
Sử dụng các kết quả phân tích phơng sai và hiệp phơng sai, ớc tính đợc 3 giá trị của hệ số
tơng quan di truyền:
Từ thành phần phơng sai và hiệp phơng sai của bố:
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
61
s(XY)
r
A(XY)
=
2
s(X)
2
s(Y)
A(X,Y)
+ 1/4
AA(X,Y)
+ 1/8
AAA(X,Y)
+
r
A(XY)
= [4.17]
(
2
A(X)
+1/4
2
AA(X)
+1/8
2
AAA(X)
+ ) (
2
A(Y)
+1/4
2
AA(Y)
+1/8
2
AAA(Y)
+ )
Từ thành phần phơng sai và hiệp phơng sai của mẹ:
s(XY)
r
A(XY)
=
2
s(X)
2
s(Y)
A(X,Y)
+ 1/4
AA(X,Y)
+ 1/8
AAA(X,Y)
+
r
A(XY)
= [4.18]
(
2
A(X)
+1/4
2
AA(X)
+1/8
2
AAA(X)
+ ) (
2
A(Y)
+1/4
2
AA(Y)
+1/8
2
AAA(X,Y)
+ )
Từ thành phần phơng sai và hiệp phơng sai của bố và của mẹ:
s(XY)
d(XY)
r
A(XY)
=
2
s(X)
+
2
d(X)
2
s(Y)
+
2
d(Y)
A(X,Y)
+ 1/2
AA(X,Y)
+ 1/2
D(X,Y)
+
r
A(XY)
= [4.19]
(
2
A(X)
+1/2
2
AA(X)
+1/2
2
D(X)
+ ) (
2
A(Y)
+1/2
2
AA(Y)
+1/4
2
D(Y)
+ )
Phơng sai và hiệp phơng sai kiểu hình:
2
P
=
2
s
+
2
d
+
2
e
P(X,Y)
=
s(X,Y)
+
d(X,Y)
+
e(X,Y)
Do đó, tơng quan kiểu hình sẽ bằng:
P(XY)
r
P(XY)
=
2
P(X)
2
P(Y)
s(X,Y)
+
d(X,Y)
+
e(X,Y)
+
r
P(XY)
= [4.20]
(
2
s(X)
+
2
d(X)
+
2
e(X)
+ ) (
2
s(Y)
+
2
d(Y)
+
2
e(Y)
+ )
Phơng sai di truyền cộng bằng:
2
A
= 4
2
s
= 4
2
d
= 2(
2
s
+
2
d
)
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Phơng sai ngoại cảnh bằng:
2
e
=
2
P
- 4
2
s
=
2
d
+
2
e
- 3
2
s
=
2
P
- 4
2
d
=
2
s
+
2
e
- 3
2
d
=
2
P
- 2(
2
s
+
2
d
) =
2
e
+
2
s
-
2
d
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
62
d(X,Y)
+
e(X,Y)
- 3
s(X,Y)
+
r
E(XY)
=
(
2
d(X)
+
2
e(X)
- 3
2
(2s(X)
+ ) (
2
d(Y)
+
2
e(Y)
- 3
2
s(Y)
+ )
s(X,Y)
+
e(X,Y)
- 3
d(X,Y)
+
r
E(XY)
=
(
2
s(X)
+
2
e(X)
- 3
2
d(X)
+ ) (
2
s(Y)
+
2
e(Y)
- 3
2
d(Y)
+ )
e(X,Y)
-
s(X,Y)
-
d(X,Y)
+
r
E(XY)
= [4.21]
(
2
e(X)
-
2
s(X)
-
2
d(X)
+ ) (
2
e(Y)
-
2
s(Y)
-
2
d(Y)
+ )
Bảng 4.2. Hệ số tơng quan kiểu hình, di truyền và ngoại cảnh của một số tính trạng
Loại gia súc (Tác giả, năm) r
P
r
A
r
E
Bò (Barker, 1966)
- Sản lợng sữa - Tỷ lệ mỡ sữa - 0,26 - 0,38 - 0,18
- Sản lợng sữa kỳ I - Sản lợng sữa kỳ II
Gà
- Khối lợng cơ thể - Khối lợng trứng
- Khối lợng cơ thể - Sản lợng trứng
- Khối lợng trứng - Sản lợng trứng
Lợn:
- Tăng trọng - Độ dày mỡ lng
0,40
0,33
0,01
- 0,05
0,00
0,75
0,42
- 0,17
- 0,31
0,13
0,26
0,23
0,08
0,02
-0,18
- Tăng trọng - Hiệu quả sử dụng thức ăn 0,66 0,69 0,64
A. Ducos (1994) đã mô tả bằng sơ đồ hệ số di truyền, hệ số tơng quan di truyền giữa các
tính trạng tốc độ sinh trởng, hiệu quả chuyển đổi thức ăn, chất lợng thịt xẻ và chất
lợng thịt ở lợn nh sau:
h
2
= 0,30
r
A
= 0,15 - ++ r
A
= 0,60
h
2
= 0,50 h
2
= 0,30
+
r
A
= 0,20 _ 0 _ r
A
= 0,10
h
2
= 0,23
Tốc đ
ộ
sinh trởn
g
Chất l
ợ
n
g
th
ị
t xẻ
Hi
ệ
u
q
uả chu
y
ển đổi thức ăn
Chất l
ợ
n
g
th
ị
t
Hình 4.2. Sơ đồ mối quan hệ di truyền giữa một số tính trạng của lợn (Ducos, 1994)
Sơ đồ cho thấy hệ số tơng quan di truyền âm giữa các tính trạng chất lợng thịt xẻ (các tỷ
lệ thịt giết mổ, độ dày mỡ ) và chất lợng thịt (năng suất các sản phẩm của công nghệ chế
biến thịt), cũng nh giữa chất lợng thịt xẻ và tốc độ sinh trởng (khối lợng con vật, tăng
trọng). Các mối tơng quan này cho thấy, việc chọn lọc nhằm nâng cao chất lợng thịt sẽ làm
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
63
giảm thấp chất lợng thịt xẻ, việc chọn lọc nâng cao tốc độ sinh trởng cũng làm giảm thấp
chất lợng thịt xẻ. Do vậy giải pháp tốt nhất là phải lựa chọn một phơng pháp chọn lọc để có
thể cùng một lúc cải tiến đợc các tính trạng đã nêu trên.
3. Hệ số lặp lại
3.1. Khái niệm
Khi một tính trạng đợc quan sát nhiều lần trên một cá thể, giá trị kiểu hình của mỗi lần
quan sát ngoài tác động của ngoại cảnh chung (còn gọi là ngoại cảnh thờng xuyên) còn chịu
ảnh hởng của ngoại cảnh đặc biệt (còn gọi là ngoại cảnh tạm thời), ta có thể tính toán đợc
hệ số lặp lại của tính trạng đó.
Giả sử ta có i cá thể, mỗi cá thể có k lần quan sát đợc nhắc lại:
Số hiệu cá thể Số lần nhắc lại Quan sát thu đợc
1 11 X
11
1 1m X
1m
2 21 X
21
2 2m X
2m
n n1 X
n1
n nm X
nm
Phơng sai kiểu hình của tất cả các quan sát của tất cả các cá thể bao gồm phơng sai giữa
các cá thể (do di truyền khác nhau giữa các cá thể và do ngoại cảnh chung gây nên) và phơng
sai trong từng cá thể (do ngoại cảnh khác nhau giữa các lần nhắc lại quan sát gây nên):
V
P
= V
Giữa các cá thể
+ V
Trong từng các thể
Sai lệch ngoại cảnh bao gồm sai lệch ngoại cảnh chung (ngoại cảnh thờng xuyên) và
ngoại cảnh riêng (ngoại cảnh tạm thời):
E = E
g
+ E
s
= E
p
+ E
t
Hệ số lặp lại (ký hiệu
) là tỷ số giữa tổng của phơng sai di truyền, phơng sai ngoại
cảnh chung và phơng sai kiểu hình:
V
G
+ V
Eg
= [4.22]
V
P
So với hệ số di truyền, hệ số lặp lại luôn bằng hoặc lớn hơn vì so với hệ số di truyền theo
nghĩa rộng, trong công thức trên, tử số của hệ số lặp lại có thêm phần phơng sai ngoại cảnh
chung. Ngời ta thờng gọi hệ số lặp lại là giới hạn trên của hệ số di truyền:
h
2
3.2. Cách ớc tính
Có 2 phơng pháp ớc tính hệ số lặp lại:
- Ước tính hệ số lặp lại trên cơ sở hệ số tơng quan giữa các số liệu quan sát đợc của 2
lần nhắc lại
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
- Ước tính hệ số lặp lại bằng phơngpháp phân tích phơng sai các số liệu quan sát đợc
của 2 hay nhiều lần nhắc lại.
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
64
Trên thực tế ta thờng dùng phơng pháp phân tích phơng sai 1 nhân tố để ớc tính hệ số
lặp lại. Nếu có i cá thể, mỗi cá thể có k lần nhắc lại các quan sát (số liệu cân bằng), kết quả
phân tích phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Độ tự do Bình phơng trung bình Ước tính phơng sai
Giữa các cá thể i - 1 MSi
2
e
+ k
2
i
Giữa các lần nhắc lại k(i - 1) MSe
2
e
2
e
= MSe
2
i
= (MSi - MSe)/k
2
P
=
2
i
+
2
e
2
i
=
2
i
+
2
e
Ví dụ:
Ước tính hệ số lặp lại một tính trạng xác định đợc ở 6 cá thể, mỗi cá thể có 10 quan sát
nhắc lại (trờng hợp số liệu cân bằng), tổng số 60 quan sát nh sau:
Cá thể
28 26 19 17 18 20
22 31 26 24 20 19
22 27 27 21 22 26
25 28 23 21 20 22
24 25 19 20 20 23
23 22 21 23 21 20
26 29 18 24 20 25
30 22 20 26 20 25
22 22 21 25 18 20
23 30 22 27 17 17
X
m
245 262 216 228 196 217
Số cá thể: i = 6
Số quan sát nhắc lại của mỗi các thể: k = 10
Tổng số quan sát: ik = 6 x 10 = 60
X
nm
= 28 + 22 + + 17 = 1.364
(X
nm
)
2
/ik = 1.364
2
/60 = 31.008,266
X
2
nm
= 28
2
+ 22
2
+ + 17
2
= 31.718
(X
m
)
2
/k = 245
2
/10 + 262
2
/10 + + 217
2
/10 = 31.281,4
Tổng bình phơng giữa các cá thể:
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
65
(X
m
)
2
/k - (X
nm
)
2
/ik = 31.281,4 - 31.008,266 = 273,134
Tổng bình phơng giữa các lần nhắc lại trong các cá thể:
X
2
nm
- (X
m
)
2
/k = 31.718 - 31.281.4 = 436,6
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình
Giữa các cá thể 6-1=5 273,134 273,134/5 = 54,6268
Giữa các lần nhắc lại 6(10-1)=54 436,6 436,6/54 = 8,0852
Phơng sai giữa các cá thể:
2
e
= 8,0852
Phơng sai giữa các lần nhắc lại:
2
i
= (54,6268 - 8,0852)/10 = 4,6542
Hệ số lặp lại:
=
2
i
/(
2
i
+
2
e
) = 4,6542/(8,0852+4,6542) = 0,365
Hệ số lặp lại một số tính trạng năng suất bò sữa nh sau (Barker, 1960):
Sản lợng sữa kỳ I và kỳ II:
= 0,40
Tỷ lệ mỡ sữa kỳ I và kỳ II :
= 0,67
3.3. ứng dụng của hệ số lặp lại
Khi các quan sát đợc nhắc lại nhiều lần trên một các thể, chẳng hạn bò sữa có số liệu
năng suất sữa của nhiều chu kỳ vắt sữa, lợn nái có số liệu về số con đẻ ra trong nhiều lứa đẻ,
sử dụng hệ số lặp lại sẽ tăng đợc độ chính xác của việc đánh giá giá trị kiểu hình của con vật.
Nguyên nhân nh sau:
Khi các tính trạng của một cá thể đợc nhắc lại nhiều lần, phơng sai sai lệch ngoại cảnh
riêng (V
Es
) sẽ giảm đi. Giả sử mỗi cá thể có m lần quan sát đợc nhắc lại, phơng sai kiểu
hình trung bình của m lần nhắc lại này ký hiệu là V
P(m)
, phơng sai sai lệch ngoại cảnh riêng
sẽ giảm đi m lần, do vậy:
V
P(m)
= V
G
+ V
Eg
+ 1/m V
Es
[4.23]
Số lần nhắc lại m càng tăng, phơng sai sai lệch ngoại cảnh riêng càng giảm, dẫn tới
phơng sai kiểu hình trung bình của m lần nhắc lại giảm, điều đó có nghĩa là giá trị kiểu hình
trung bình trong m lần nhắc lại ít bị phân tán hơn, nó biểu thị cho một giá trị kiểu hình chính
xác hơn.
Do: V
G
+ V
Eg
+ V
Es
= V
P
V
G
+ V
Eg
V
Es
+ = 1
V
P
V
P
V
Es
V
G
+ V
Eg
= 1 - = 1 -
V
P
V
P
Do đó:
V
Eg
= (1 -
)V
P
[4.24]
Do: V
G
+ V
Eg
=
V
P
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
66
Thay biểu thức trên và 4.24 vào biểu thức 4.23, ta có:
V
P(m)
=
V
P
+ 1/m (1 -
)V
P
1 -
V
P(m)
= (
+ ) V
P
m
V
P(m)
m
+ 1 -
=
V
P
m
V
P(m)
1 + (m - 1)
= [4.25]
V
P
m
Tỷ lệ giữa phơng sai kiểu hình trung bình của m lần nhắc lại quan sát và phơng sai kiểu
hình này thể hiện mức độ chính xác của giá trị kiểu hình mà ta sử dụng để đánh giá con vật.
Tỷ lệ này càng nhỏ, độ chính xác của giá trị kiểu hình càng cao. Hình 4.3 cho thấy khi tăng số
lần nhắc lại, độ chính xác tăng; độ chính xác tăng nhanh khi hệ số lặp lại nhỏ, tăng chậm khi
hệ số lặp lại lớn. Nh vậy, khi hệ số lặp lại của tính trạng nhỏ, việc tăng số lần nhắc lại sẽ giúp
ích nhiều cho việc tăng mức độ chính xác của đánh giá giá trị kiểu hình con vật.
Số lần lặp lại
Hình 4.3. Mức độ chính xác của giá trị kiểu hình phụ thuộc
vào hệ số lặp lại và số lần nhắc lại
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
67
Một trong những ứng dụng quan trọng của hệ số lặp lại là căn cứ vào năng suất mà con vật
đã đạt đợc trong một hoặc vài lần đánh giá để dự tính năng suất trong tơng lai của chúng.
Điều này có thể thực hiện bằng phơng pháp tính toán chỉ số sản xuất (producing index) hoặc
còn gọi là khả năng sản xuất có thể nhất của con vật (Most Probable Producing Ability, viết
tắt là MPPA).
Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội