Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc

72

Chơng 6
Hiệu quả chọn lọc

Mục tiêu chủ yếu của chọn lọc gia súc là tạo đợc thế hệ sau có năng suất, chất lợng sản
phẩm cao hơn thế hệ bố mẹ. Hiệu quả chọn lọc là thớc đo của mục tiêu này. Trong chơng
này chúng ta sẽ xem xét hiệu quả chọn lọc cùng các nhân tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc.
1. Khái niệm
Hiệu quả chọn lọc (Selection Response), ký hiệu R, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình
trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung
bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.
Li sai chọn lọc (Selection Differential), ký hiệu S, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình
trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ
bố mẹ.
Ví dụ: Trong một đàn bò sữa có năng suất trung bình 2500 kg/kỳ vắt sữa, chọn ra những
bò cái có năng suất cao nhất; năng suất trung bình của chúng là 3500 kg. Con gái của những
bò cái này có năng suất trung bình 2800 kg.
Ta có:
Hiệu quả chọn lọc = Trung bình đời con - Trung bình toàn bộ bố mẹ
R = 2800 kg - 2500 kg = 300 kg
Li sai chọn lọc = Trung bình bố mẹ đợc chọn lọc - Trung bình toàn bộ bố mẹ
S = 3500 kg - 2500 kg = 1000 kg
2. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc
Giả sử một quần thể động vật giao phối ngẫu nhiên, năng suất của tính trạng theo dõi
đợc không phụ thuộc vào giới tính. Năng suất trung bình của các cặp bố mẹ, năng suất trung
bình của các đời con sinh ra từ các cặp bố mẹ khác nhau đợc theo dõi. Các cặp số liệu năng
suất trung bình bố mẹ và năng suất trung bình đời con đợc biểu diễn trên một trục toạ độ nh
sau: y

* * * y = bx
R . . * *
. . . . . . * *
. . . . .
. . . O . S x
. .



Hình 6.1. Đồ thị biểu diễn các điểm mà toạ độ là chênh lệch giữa năng suất trung bình của
bố mẹ (trục x) và năng suất trung bình của đời con (trục y) so với trung bình
của toàn thế hệ bố mẹ.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
73

Gốc toạ độ là trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ. Đờng hồi quy y = bx biểu thị hồi quy
của trung bình đời con theo trung bình của bố mẹ. Các điểm đợc đánh dấu * là các bố mẹ có
năng suất cao (đợc chọn lọc). Chệnh lệch giữa trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc so với
trung bình toàn bộ bố mẹ, theo khái niệm li sai chọn lọc sẽ chính là giá trị của S trên trục Ox.
Từ S, bằng phơng pháp hồi quy sẽ tìm đợc giá trị chệnh lệch giữa trung bình của đời con
sinh ra từ các bố mẹ đợc chọn lọc so với trung bình toàn bộ bố mẹ, theo khái niệm hiệu quả
chọn lọc sẽ chính là giá trị R trên trục Oy.
Do đó:
R = tg S do tg = b, nên
R = bS
b là hệ số hồi quy trung bình đời con theo trung bình bố mẹ, theo cách tính hệ số di

truyền, b = h
2
.
Do vậy: R = h
2
S [6.1]
Hiệu quả chọn lọc một tính trạng nhất định bằng tích của hệ số di truyền với li sai chọn
lọc của tính trạng đó.
Trong một thực nghiệm khảo sát số lợng lông bụng của ruồi dấm, Clayton (1957) xác
định đợc hệ số di truyền của tính trạng này bằng 0,52 và các kết quả sau:
Thế hệ TB các quan sát TB các cá thể chọn lọc Li sai chọn lọc R
ớc tính
R
quan sát

Bố-Mẹ 35,3 40,6 5,3 2,8
Con 37,9 2,6
Các tính toán cụ thể nh sau:
S = 40,6 - 35,3 = 5,3
R
ớc tính
= 0,52 x 5,3 = 2,8
R
quan sát
= 37,9 - 35,3 = 2,6
Li sai chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ các các bố mẹ đợc chọn lọc so với
tổng số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc.
Hình 6.2. Hiệu quả chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình
của tính trạng. Đơn vị tính của li sai chọn lọc là độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình
(a): Chọn lọc 50%,


P
= 2, S = 1,6
(b): Chọn lọc 20%,

P
= 2, S = 2,8
(c): Chọn lọc 20%,

P
= 1, S = 1,4

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
74

Để giảm bớt các khái niệm về các yếu tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc, ngời ta tiêu
chuẩn hoá li sai chọn lọc theo độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc, do vậy
hình thành một khái niệm mới đó là cờng độ chọn lọc, ký hiệu i:
S
i =

P

Do đó: S = i, thay vào công thức [6.1]:
R = h
2
i
P
[6.2]

Có thể quan sát mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc qua sơ đồ sau:
Thế hệ bố mẹ
S
Thế hệ con R
Hình 6.3. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc. ở thế hệ bố mẹ: chênh lệch
giữa trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc và trung bình quần thể là ly sai chọn lọc. ở thế
hệ con: chênh lệch giữa trung bình của thế hệ con sinh ra từ các bố mẹ đợc chọn lọc và
trung bình quần thể là hiệu quả chọn lọc.
Ví dụ sau đây minh hoạ cho việc ớc tính hiệu quả chọn lọc.
Ví dụ: Một quần thể bò thịt đợc chọn lọc theo tính trạng khối lợng cơ thể lúc 1 năm
tuổi với hệ số di truyền bằng 0,25; độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình bằng 20kg. Lúc 1 năm tuổi,
các bò cái có khối lợng trung bình 175kg và khối lợng trung bình của toàn bộ 100 bò đực là
200kg.
- Ước tính khối lợng 1 năm tuổi của 10 bò đực giống tốt nhất?
Ta có: S
đực
= i
đực

P

p
đực
= 10/100 = 0,1; do đó i
đực
= 1,755 (tra bảng 6.1)
S
đực
= 1,755 x 20 = 35,1kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, khối lợng trung bình của 10 bò đực giống tốt nhất sẽ bằng:

200 + 35,1 = 235,1kg.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
75

- Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống này phối giống với đàn bò cái?
Do con cái không đợc chọn lọc nên: i
cái
= 0;
i
đực
+ i
cái
1,755 + 0
R = h
2

P
= x 0,25 x 20
2 2
= 4,3875kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau:
Con đực: 200 + 4,3875 = 204,3875kg
Con cái : 175 + 4,3875 = 179,3875kg.

- Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống tốt nhất này phối giống với 1/2 số bò cái
tốt nhất đàn?
Do chọn lọc 1/2 cái tốt nhất, p = 0,5 nên: i
cái

= 0,798 (tra bảng 6.1);
i
đực
+ i
cái
1,755 + 0,798
R = h
2

P
= x 0,25 x 20
2 2
= 6,3825kg (so với khối lợng trung bình)
Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau:
Con đực: 200 + 6,3825 = 206,3825 kg
Con cái : 175 + 6,3825 = 181,3825 kg.
Theo công thức [6.2], hiệu quả chọn lọc đạt đợc sau một thế hệ. Do khoảng cách thế hệ
dài ngắn phụ thuộc vào loài gia súc, vào chế độ quản lý của từng đàn gia súc khác nhau, hiệu
quả chọn lọc đạt đợc qua từng năm sẽ là:
h
2
i
P

R = [6.3]
L
trong đó, L là khoảng cách thế hệ (đơn vị tính là năm)
Với cách tính này, hiệu quả chọn lọc còn đợc gọi là tiến bộ di truyền hàng năm (g).
3. Cờng độ chọn lọc




Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
76



Hình 7.4. Cờng độ chọn lọc phụ thuộc
vào độ lớn của đàn gia súc và tỷ lệ chọn lọc
Bảng 6.1. Cờng độ chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (p) (n =

)
p i p i p i p i
0,0001 3,960 0,001 3,367 0,01 2,655 0,1 1,755
0,0002 3,790 0,002 3,170 0,02 2,412 0,2 1,400
0,0003 3,687 0,003 3,050 0,03 2,268 0,3 1,159
0,0004 3,613 0,004 2,962 0,04 2,154 0,4 0,966
0,0005 3,554 0,005 2,892 0,05 2,063 0,5 0,798
0,0006 3,057 0,006 2,834 0,06 1,985 0,6 0,644
0,0007 3,464 0,007 2,784 0,07 1,918 0,7 0,497
0,0008 3,429 0,008 2,740 0,08 1,858 0,8 0,350
0,0009 3,397 0,009 2,701 0,09 1,804 0,9 0,195
Trên thực tế, tỷ lệ chọn lọc con đực khác với con cái do vậy phải tính cờng độ chọn lọc
chung:
i
đực
+ i
cái


i
chung
=
2
Mặt khác, nếu việc chọn lọc thay thế đàn diễn ra ngay trong đàn gia súc theo sơ đồ sau sẽ
dẫn tới 4 tỷ lệ chọn lọc khác nhau, vì vậy sẽ có 4 cờng độ chọn lọc khác nhau:
Bố Mẹ

BB BM MB MM


Đực Cái

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
p
BB
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm đực giống
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
77

p
BM
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm cái giống
p
MB
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm đực giống
p
MM
: Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm cái giống
i

BB
+ i
BM
+ i
MB
+ i
MM

i
chung
=
4
4. Khoảng cách thế hệ
Khoảng cách thế hệ là tuổi trung bình của bố mẹ tại các thời điểm đời con của chúng
đợc sinh ra. Khoảng cách thế hệ đợc tính theo đơn vị thời gian là năm.
Khoảng cách thế hệ đối với gia súc cái phụ thuộc vào các yếu tố:
- Tuổi đẻ lứa đầu: càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại;
- Thời hạn sử dụng làm giống: càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại;
- Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ: càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại.
Khoảng cách thế hệ đối với gia súc đực phụ thuộc vào các yếu tố:
- Tuổi phối giống lần đầu: càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại;
- Thời hạn sử dụng làm giống: càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại;
- Số gia súc sinh ra hàng năm: số gia súc sinh ra hàng năm khi con đực còn non nhiều hơn
so với khi con đực đã già sẽ rút ngắn đợc khoảng cách thế hệ và ngợc lại.
Ví dụ:
1 bò cái sinh năm 1990, đẻ lứa thứ nhất vào năm 1993, lứa thứ hai vào năm 1995, lứa thứ
ba vào năm 1996, lứa thứ t vào năm 1998.
Khoảng cách thế hệ của bò cái này sẽ là: (3 + 5 + 6 + 8)/4 = 5,5 năm
1 bò đực giống ở trạm thụ tinh nhân tạo sinh năm 1990, năm 1992 có đợc 200 bê, năm
1993 có 300 bê, năm 1994 có 500 bê.

Khoảng cách thế hệ của bò cái này sẽ là:
(2 x 200) + (3 x 300) + (4x500) 3300
= = 3,3 năm
200 + 300 + 500 1000
Cũng nh đối với cờng độ chọn lọc, khoảng cách thế hệ giữa con đực và con cái có thể
khác nhau, do đó:
L
đực
+ L
cái

L
chung
=
2
Khoảng cách thế hệ của một đàn gia súc sẽ là con số trung bình khoảng cách thế hệ của
các cá thể trong đàn
L
đàn
= L
i
/n

Lasley (1972) cho biết khoảng cách thế hệ trung bình (năm) của một số loại gia súc nh
sau:

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
78


Loài gia súc Con đực Con cái
Bò thịt, bò sữa 3,0 - 4,0 4,5 - 6,0
Lợn 1,5 - 2,0 1,5 - 2,0
Gia cầm 1,0 - 1,5 1,0 - 1,5
5. Các yếu tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc
Dựa vào công thức [6.3] ta thấy hiệu quả chọn lọc tỷ lệ thuận với hệ số di truyền, cờng
độ chọn lọc (trực tiếp là tỷ lệ chọn lọc) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng cần
chọn lọc, tỷ lệ nghịch với khoảng cách thế hệ. Van Vleck (1977) đã tổng kết tóm tắt các yếu
tố ảnh hởng tới tiến bộ di truyền ở bò sữa nh sau:
- Hệ số di truyền;
- Quy mô đàn gia súc;
- Cờng độ chọn lọc;
- Tỷ lệ thay thế bò đực giống;
- Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc làm cái sinh sản;
- Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc để sản xuất bò đực hậu bị;
- Số bò cái đợc dùng để kiểm tra chọn lọc bò đực giống;
- Tỷ lệ bò đợc thụ tinh nhân tạo;
- Tỷ lệ chửa đẻ của bò cái;
- Tỷ lệ chọn lọc bò đực giống sau khi kiểm tra cá thể và kiểm tra đời con.
Các tính toán về vai trò của các khâu chọn lọc đối với việc nâng cao tiến bộ di truyền ở
bò sữa cho thấy việc chọn lọc bò đực giống để gây tạo đực giống đóng vai trò quan trọng nhất.
Sơ đồ tầm quan trọng của các khâu chọn lọc đối với tiến bộ di truyền ở bò sữa đợc tóm tắt
nh sau:
Bố Mẹ

45% 25% 25% 5%


Đực Cái











Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
79

Bảng 6.2. Tiến bộ di truyền hàng năm của một số tính trạng năng suất
ở các loài gia súc khác nhau (Charles Smith, 1984)
Gia Các Tiến bộ di truyền so với trung bình hàng năm(%)
súc tính trạng Dự tính Thực nghiệm Sản xuất
Cừu Tăng trọng 1,4 1,5 1,2
Tỷ lệ thịt 0,9
Số con/ổ 2,1 1,2 2,9
Bò thịt Tăng trọng 1,4 0,8 0,3
Tỷ lệ thịt 0,5
Bò sữa Sản lợng sữa 1,5 2,1 0,9
Lợn Tăng trọng 2,7 1,8
Tỷ lệ nạc 1,6 2,1
Số con/ổ 3,0 0,5 1,5
Gà Tăng trọng 3,2 4,1 6,1
Tỷ lệ thịt 2,2
Sản lợng trứng 2,1 1,1 1,3
Giữa hiệu quả chọn lọc dự tính theo lý thuyết và hiệu quả chọn lọc thực tế đạt đợc

thờng có những sai khác nhất định. Nguyên nhân của những sai khác này là:
- Sai sót khi lấy mẫu để tính hệ số di truyền của tính trạng chọn lọc: Chủ yếu do việc tính
toán hệ số di truyền dựa trên các tập hợp số liệu nhỏ;
- Sai lệch của hệ số di truyền tính toán đợc so với định nghĩa của hệ số di truyền theo
nghĩa hẹp: Các phơng pháp ớc tính hệ số di truyền đều có những sai lệch này ở các mức độ
khác nhau nh đã đề cập trong chơng các tham số di truyền;
- Cờng độ chọn lọc trong thực tế thờng thấp hơn so với tính toán: Chủ yếu do việc chọn
lọc gia súc tốt nhất giữ lại làm giống cha thật chính xác, các gia súc đợc chọn lọc bị chết, bị
loại thải do các lý do khác nhau;
- Cận huyết: Do ghép phối giữa những gia súc có quan hệ huyết thống nhất định với nhau;
- Phối giống có lựa chọn: Việc ghép phối giữa những đực tốt nhất với những cái tốt nhất
làm tăng đợc hiệu quả chọn lọc ở đời sau một cách rõ rệt hơn;
- Chọn lọc tự nhiên: Các tỷ lệ thụ thai, tỷ lệ chết đã ảnh hởng tới cờng độ chọn lọc;
- ảnh hởng của mẹ: Chủ yếu ảnh hởng tới tính trạng số con trong một ổ;
- Mức độ biến động giá trị kiểu hình của tính trạng giảm do tác động của chọn lọc;
- Điều kiện ngoại cảnh thay đổi làm ảnh hởng tới giá trị kiểu hình của tính trạng.
6. Ví dụ tổng hợp về ớc tính hiệu quả chọn lọc
Giả sử một trại lợn giống có quy mô thờng xuyên 1000 lợn nái sinh sản, 40 lợn đực
giống. Tuổi sử dụng trung bình của lợn nái là 4 năm, đực giống là 3 năm. Năng suất sinh sản
của lợn nái là 18 lợn cai sữa/nái/năm. Trại giống này có một hệ thống kiểm tra đánh giá đảm
bảo chọn lọc đúng đợc những lợn đực giống hậu bị tốt nhất về tốc độ tăng trọng để thay thế
cho đàn đực giống đợc loại thải hàng năm. Hãy ớc tính hiệu quả chọn lọc hàng năm đối với
tốc độ tăng trọng (g/ngày), biết rằng tính trạng này có hệ số di truyền là 0,3; độ lệch tiêu
chuẩn kiểu hình là 40g/ngày và cơ cấu tuổi của đàn lợn giống sinh sản nh sau:



Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
80


Tuổi sử dụng (năm) 2 3 4 Tổng số
Đực giống 25 15 40
Nái sinh sản 370 330 300 1000
Tính khoảng cách thế hệ:
Đối với lợn đực: L
đực
= [(25 x 2) + (15 x 3)]/ (25 + 15) = 2,375 năm
Đối với lợn cái: L
cái
= [(370 x 2) + (333 x 3) + (300 x 4)]/(370 + 330 + 300) = 2,939
Tính cờng độ chọn lọc:
Số lợn cai sữa hàng năm của trại giống là: 1000 nái x 18 con/nái/năm = 18.000 con, trong
đó có 9.000 lợn đực và 9.000 lợn cái
Tỷ lệ chọn lọc lợn đực làm giống là: 25/9.000 = 0,028. Tra bảng chi tiết (phụ lục), cờng
độ chọn lọc đối với lợn đực sẽ là i
đực
= 3,070.
Do con cái không đợc chọn lọc theo tính trạng này, nên i
cái
= 0.
Nh vậy hiệu quả chọn lọc trung bình hàng năm sẽ bằng:
i
đực
+ i
cái
3,070 + 0
R = h
2


P
= x 0,3 x 40 = 6,93 g/ngày
L
đực
+ L
cái
2,375 + 2,939
Với cơ cấu và tổ chức chọn lọc nh trên, hàng năm lợn con cai sữa do trại giống sản xuất
ra sẽ có tốc độ tăng trọng trung bình hàng ngày tăng hơn là 6,93 g/ngày.
Nếu đàn lợn hiện tại có tốc độ tăng trọng trung bình hàng ngày là 700 g/ngày, tiến bộ di
truyền hàng năm ớc tính đợc là: 6,93/700 = 1%.
7. Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng giá trị kiểu hình trung bình
Khi giá trị kiểu hình của tính trạng đợc xác định nhiều lần, việc sử dụng con số trung
bình của các giá trị đợc nhắc lại m lần sẽ làm cho hiệu quả chọn lọc tăng thêm.
Phơng sai kiểu hình của trung bình m lần nhắc lại (V
P(m)
) sẽ giảm đi [1+(m-1)r]/m lần
(trong đó là hệ số lặp lại của tính trạng):


1 + (m-1) 1 + m - 1 -
V
P(m)
= V
P
= V
P
= ( + )V
P


m m m


Do đó, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của trung bình m lần nhắc lại (
P(m)
) sẽ bằng:


P(m)
= +(1-)/m
P
[6.4]

và
P(m)
/
P
= +(1-)/m [6.5]

Khi chỉ có 1 quan sát, hiệu quả chọn lọc R
(1)
bằng:
R
(1)
= h
2
i
P
= (
2

A
/
2
P
) i
P
= i
2
A
/
P


Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
81

Khi có m quan sát,
P
đợc thay bằng
P(m)
do đó hiệu quả chọn lọc R
(m)
bằng:
R
(m)
= i
2
A
/

P(m)

Thay bằng [6.4]:
R
(m)
= i
2
A
/( + (1-)/m
P
) = i
2
A

P
/( + (1-)/m
2
P
)

R
(m)
= h
2
i
P
/( + (1-)/m)
Do đó:
R
(m)

= R
(1)
/( + (1-)/m) [6.6]
Thay bằng [6.5]:
R
(m)
= R
(1)
/
P(m)
/
P

Do đó:
R
(m)
= R
(1)

P
/
P(m)
[6.7]
Nh vậy, so với 1 số liệu quan sát đợc, việc sử dụng giá trị trung bình của m quan sát sẽ
tăng thêm hiệu quả chọn lọc lên
P
/
P(m)
lần (do
P

luôn lớn hơn
P(m)
).
Ví dụ: Chọn lọc nhằm nâng cao số con đẻ ra trong một ổ của lợn với hệ số lặp lại = 0,2.
Nếu ta sử dụng số liệu trung bình của 2 lứa đẻ lợn nái để chọn lọc (m=2), so với chỉ sử dụng
số liệu của 1 lứa đẻ để chọn lọc hiệu quả chọn lọc sẽ tăng lên:
R
(2)
= R
(1)
/( 0,2 + (1-0,2)/2) = 1,29 lần hoặc 29%.
Trong khi đó, chọn lọc nhằm tăng tỷ lệ mỡ sữa ở bò sữa với hệ số lặp lại = 0,8, cũng với
số liệu trung bình của 2 kỳ tiết sữa (m=2), ta có:
R
(2)
= R
(1)
/( 0,8 + (1-0,8)/2) = 1,05 lần hoặc 5%.
Nh vậy, hiệu quả chọn lọc tăng lên rõ rệt hơn trong trờng hợp sử dụng giá trị kiểu hình
của một số lần nhắc lại của các tính trạng có hệ số lặp lại nhỏ. Đối với các tính trạng có hệ số
lặp lại lớn, việc sử dụng giá trị trung bình của nhiều quan sát nhắc lại để chọn lọc ít có ý nghĩa
trong việc tăng thêm hiệu quả chọn lọc.
8. Hiệu quả chọn lọc gián tiếp
Nếu 2 tính trạng x và y có liên quan với nhau, việc chọn lọc tính trạng x sẽ ảnh hởng tới
tính trạng y và ngợc lại. Giả thiết rằng, ta chỉ chọn lọc trực tiếp tính trạng x, hệ số hồi quy
tuyến tính giá trị giống của tính trạng y theo giá trị giống của tính trạng x sẽ bằng:
Cov
A
(X,Y)


Cov
A
(X,Y)


A(y)

A(y)

b
A(yx)
= =

= r
A


2
A(x)

2
A(x)

A(y)

A(x)

Hiệu quả chọn lọc trực tiếp đối với tính trạng x:
R
x

= i
x
h
x

A(x)

Hiệu quả chọn lọc gián tiếp đối với tính trạng y:


Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
82

CR
y
= b
A(yx)
R
x

A(y)

= r
A
i
x
h
x


A(x)


A(x)
= i
x
h
x
r
A

A(y)
Vì: h
2
y
=
2
A(y)
/
2
P(y)
nên
A(y)
= h
y

2
P(y)
Do đó:
CR

y
= i
x
h
x
h
y
r
A

P(y)

Nếu chọn lọc trực tiếp tính trạng y sẽ đợc hiệu quả chọn lọc: R
y
= i
y
h
2
y

P(y)
; trong khi đó
chọn lọc tính trạng x đồng thời cũng thu đợc hiệu quả chọn lọc gián tiếp đối với tính trạng y:
CR
y
= i
x
h
x
h

y
r
A

P(y)
.
Tỷ số giữa hiệu quả chọn lọc gián tiếp và hiệu quả chọn lọc trực tiếp đối với tính trạng y
sẽ là:
CR
y
i
x
h
x
h
y
r
A

P(y)

=
R
y
i
y
h
2
y


P(y)

CR
y
i
x
h
x

= r
A
(tính cho một thế hệ) [6.8]
R
y
i
y
h
y
CR
y
i
x
h
x
/L
x

= r
A


R
y
i
y
h
y
/L
y

CR
y
i
x
h
x
L
y

= r
A
(tính cho một năm) [6.9]
R
y
i
y
h
y
L
x
Ví dụ: Hệ số tơng quan di truyền giữa hai tính trạng khối lợng (y) và dài thân (x) của

lợn là: r
A
= 0,95, các hệ số di truyền tơng ứng là: h
2
y
= 0,09 và h
2
x
= 0,16. Mặc dù chỉ chọn
lọc lợn theo khối lợng, nhng cũng sẽ tạo đợc hiệu quả chọn lọc đối với tính trạng dài thân.
Giả sử: i
x
= i
y
và L
x
= L
y
, nên tỷ lệ giữa hiệu quả chọn lọc gián tiếp và trực tiếp đối với
tính trạng y theo [6.9] đợc tính nh sau:
CR
y
i
x
h
x
/L
x
h
x


= r
A
= r
A

R
y
i
y
h
y
/L
y
h
y

0,16
= 0,95 = 1,27 hoặc 127%.
0,09
Nh vậy, nếu chọn lọc trực tiếp đối với tính trạng y chỉ đạt đợc hiệu quả 100%, nhng
chọn lọc tính trạng x lại mang lại hiệu quả gián tiếp đối với tính trạng y là 127%, nghĩa là cao
hơn hiệu quả chọn lọc trực tiếp 27%.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
83

9. Các biện pháp nâng cao hiệu quả chọn lọc
Hiệu quả chọn lọc là mục tiêu quan trọng nhất đối với việc chọn lọc gia súc giống. Căn cứ

vào [6.3] có thể đề ra những hớng chủ yếu nhằm nâng cao hiệu quả chọn lọc:
- Tăng cờng độ chọn lọc:
Chỉ có thể đạt đợc cờng độ chọn lọc cao trên cơ sở chọn lọc với một tỷ lệ thấp. Cần lu
ý rằng phải đảm bảo đợc sự chính xác của chọn lọc, nghĩa là chọn đúng đợc những gia súc
có giá trị giống cao nhất trong đàn, những sai lầm trong đánh giá chọn lọc những con vật tốt
nhất sẽ hạ thấp cờng độ chọn lọc do đó giảm hiệu quả chọn lọc.
Chẳng hạn có 9 cá thể đã đợc sắp xếp thứ hạng, giá trị của chúng đợc biểu thị bằng đơn
vị độ lệch tiêu chuẩn, giá trị trung bình của 9 cá thể bằng 0.
Thứ tự xếp hạng Giá trị của i đợc biểu thị
gia súc giống bằng độ lệch tiêu chuẩn
1 1,49
2 0,93
3 0,57
4 0,29
5 0,00
6 -0,29
7 -0,57
8 -0,93
9 -1,49
Chọn lọc đúng đợc 4 cá thể tốt nhất, cờng độ chọn lọc sẽ bằng:
i = (1,49 + 0,93 + 0,57 + 0,29)/4 = 0,82
Nếu đánh giá không chính xác, loại bỏ nhầm cá thể tốt nhất đàn, chọn lọc các cá thể từ
thứ 2 tới thứ 5, cờng độ chọn lọc sẽ bằng:
i = (0,93 + 0,57 + 0,29 + 0,00)/4 = 0,445.
Tuy nhiên, một số yếu tố cơ bản hạn chế tỷ lệ chọn lọc là: sinh sản, quy mô đàn và cận
huyết. Đối với các loại gia súc có khả năng nhân đàn nhanh nh gia cầm, lợn hoặc ở con đực,
có thể áp dụng đợc tỷ lệ chọn lọc thấp, do vậy cờng độ chọn lọc sẽ cao. Ngợc lại, các loài
gia súc đơn thai, các nhóm gia súc có tỷ lệ sinh sản thấp, hoặc ở gia súc cái, nếu áp dụng tỷ lệ
chọn lọc cao sẽ làm giảm quy mô đàn. Số lợng đực giống quá ít trong đàn sẽ dễ dẫn tới tình
trạng cận huyết.

- Tăng giá trị của hệ số di truyền:
Để tăng giá trị hệ số di truyền, có thể áp dụng các biện pháp: giảm sự biến đổi của điều
kiện ngoại cảnh, theo dõi nhiều quan sát nhắc lại trong đời sống cá thể.
- Tăng độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc:
Đối với các quần thể gia súc mới bắt đầu đợc chọn lọc, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của
tính trạng chọn lọc còn cao, do đó hiệu quả chọn lọc cao. Các quần thể gia súc đã trải qua
nhiều thế hệ đợc chọn lọc về một tính trạng nào đó, độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính
trạng này giảm dần, do đó hiệu quả chọn lọc cũng bị giảm theo.
- Rút ngắn khoảng cách thế hệ:
Các biện pháp thông thờng là: phối giống sớm cho các gia súc đực và cái tới tuổi thành
thục về tính, giảm khoảng cách giữa hai lứa đẻ ở gia súc cái, không kéo dài thời hạn sử dụng
gia súc giống.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Hiệu quả chọn lọc
84

Tuy nhiên yếu tố hạn chế đối với việc rút ngắn khoảng cách thế hệ là để đảm bảo việc
đánh giá chọn lọc gia súc chính xác, thời gian chờ đợi kết quả đánh giá thờng bị kéo dài.

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội