BỘ XƯƠNG TẾ BÀO
(CYTOSKELETON – CYTOSQUELETTE)


I. ĐẠI CƯƠNG:
- Bộ xương tế bào là một mạng lưới các protein sợi nằm trong bào tương của tế bào
eukaryote, có chức năng tạo khung, duy trì hình dạng và thực hiện các chuyển động
của tế bào.
- Bộ xương tế bào có nhiều chức năng khác nhau là do được cấu tạo từ 3 loại
protein sợi : siêu sợi actin (actin filament), siêu ống (microtubule) và siêu sợi trung
gian (intermediate filament). Mỗi loại sợi được tạo thành từ sự trùng phân
(polymerization) các tiểu đơn vị (subunit) khác nhau : siêu sợi actin được tạo thành từ
actin; siêu ống từ các tubulin và siêu sợi trung gian được tạo thành từ 6 loại protein
sợi khác nhau.




- Do thành phần cấu tạo không giống nhau nên mỗi loại sợi tạo ra sự chuyển động
riêng, chẳng hạn, siêu sợi actin tham gia chủ yếu vào các chuyển động co cơ, chuyển
động của các chân giả; siêu ống tạo ra sự chuyển động của các lông chuyển, roi và một
số bào quan trong bào tương; còn siêu sợi trung gian như laminin có chức năng duy trì
hình dạng của màng nhân, v.v…
II. SIÊU SỢI ACTIN VÀ CÁC PROTEIN KẾT HỢP VỚI SIÊU SỢI ACTIN
1. Siêu sợi actin:
- Siêu sợi actin hiện diện trong hầu hết các loại tế bào và là loại protein sợi chiếm tỷ
lệ khá lớn, khoảng 5%, trong số các protein của tế bào.

- Siêu sợi actin tập trung chủ yếu ở những cấu trúc của tế bào như: vi nhung mao,
thể liên kết trung gian, … và cũng là thành phần chính cấu tạo nên mạng lưới các sợi
protein phân bố ở ngay mặt bào tương của màng tế bào.
- Siêu sợi actin được cấu tạo từ sự trùng phân của các tiểu đơn vị, gọi là actin-G
(globular actin). Bản thân actin-G là một polypeptid có 375 acid amin, trọng lượng
phân tử khoảng 42.000 dalton và có dạng hình cầu kích thước 6nm x 4nm. Trong mỗi
actin-G đều có chứa 1 phân tử ATP và sự trùng phân của các actin-G thành siêu sợi
actin luôn cần có sự thủy phân phân tử ATP này. Siêu sợi actin có dạng 2 chuỗi xoắn
vào nhau và mỗi vòng xoắn có 14 đôi actin-G có chiều dài khoảng 77nm.




- Các siêu sợi actin có tính phân cực, nghĩa là 2 đầu của một siêu sợi actin không
giống nhau. Người ta phân biệt một cực “dương” và một cực “âm” hay “cực nhanh” và
“cực chậm”. Sự trùng phân của các actin-G xảy ra ở cả 2 đầu của siêu sợi actin nhưng
tốc độ trùng phân ở cực “dương” nhanh hơn ở cực “âm” gấp 10 lần.
2. Các protein kết hợp với siêu sợi actin:
- Siêu sợi actin thường kết hợp với các protein rất đặc biệt như : spectrin,
tropomyosin, và myosin, v.v…
 Spectrin đặc biệt có rất nhiều trong hồng cầu. Sự kết hợp giữa siêu sợi actin và
spectrin qua trung gian ankyrin (cũng có bản chất là một protein) có chức năng rất
đặc biệt là duy trì hình dạng lõm hai mặt của hồng cầu giúp hồng cầu tăng diện
tích trao đổi khí với các mô, và giúp cho hồng cầu chống lại các lực cơ học bằng
cách thay đổi hình dạng của hồng cầu.
 Tropomyosin là một loại protein sợi có 2 chuoi xoắn giống nhau, phân bố dọc
theo chiều của siêu sợi actin.
 Myosin có khả năng kết hợp với siêu sợi actin được xếp chung vào nhóm
myosin II. Myosin II là một phân tử không đối xứng có trọng lượng khoảng
500.000 dalton, gồm 2 phần: phần thân và phần đầu. Phần thân là phần lớn nhất

của phân tử myosin do 2 chuỗi peptid giống nhau có khoảng 2.000 acid amin, dài
150nm, rộng 2nm, và xoắn vào nhau. Phần đầu của phân tử myosin có 2 thể hình




cầu (thuộc 2 chuỗi peptide của phần nặng) và trên đó có phân tử ATPase; mỗi thể
hình cầu của phần đầu myosin còn có 2 chuỗi nhẹ nhỏ đính vào.
- Trong tế bào cơ sự phân bố của siêu sợi actin và cac protein kết hợp với siêu sợi
actin rất đặc biệt và thay đổi tùy theo từng loại tế bào cơ khác nhau như : cơ vân, cơ
tim và cơ trơn.
 Tế bào cơ vân, còn gọi là sợi cơ
vân, có dạng hình trụ thon ở hai
đầu, đường kính khoảng 0,1mm và
dài khoảng từ vài cm đến 12cm.
Sợi cơ vân có chứa trong bào
tương rất nhiều vi sợi cơ
(myofilament) cũng có dạng hình
trụ, đường kính khoảng 1-2m và
dài theo suốt chiều dài của sợi cơ
vân.
 Vi sợi cơ có 2 thành phần cấu tạo chính: siêu sợi actin và sợi myosin. Sự phân
bố rất đặc biệt của các siêu sợi actin và sợi myosin đã tạo nên những vạch sáng và
tối có tính lập đi lập lại một cách rất đều nhau suốt trên chiều dài của vi sợi cơ. Ở
động vật có xương sống, các siêu sợi actin có chiều dài khoảng 1m và rộng
khoảng 8nm. Trong khi đó các phân tử myosin kết hợp thành từng bó có chiều dài





khoảng 1m và rộng khoảng 150nm do phần thân của phân tử myosin này kết hợp
với phần thân của các phân tử myosin xung quanh và sắp xếp gối lên nhau theo
một khoảng cách rất đều và tạo thành bó myosin, trong khi phần đầu được bộc lộ
ra ngoài và xếp đều theo chiều vòng xoắn ốc. Sự sắp xếp của các siêu sợi actin
quanh bó myosin rất đều như sau: cứ 6 siêu sợi actin bao quanh 1 bó myosin, vì
vậy trên thiết đồ cắt ngang các sợi sẽ phân bố theo hình lục giác rất đều đặn.
 Tế bào cơ tim tuy có kích thước nhỏ hơn và có dạng hình trụ phân nhánh,
nhưng sự phân bố của các siêu sợi actin và sợi myosin rất giống với tế bào cơ vân.
- Ngoài tropomyosin và myosin, trong tế bào cơ vân và cơ tim còn có một loại
protein kết hợp với siêu sợi actin là troponin. Troponin là một phức hợp gồm 3 thành
phần: troponin I (Inhibitor) cùng với Tropomyosin nằm ở tại rãnh do 2 chuỗi xoắn
của siêu sợi actin tạo ra. Tropomyosin có tác dụng ngăn chặn sự tiếp xúc trực tiếp của
phần đầu myosin và actin bằng cách che lấp điểm gắn (hay điểm tiếp xúc) nằm trên
siêu sợi actin ; troponin T (Tropomyosin) có vai trò gắn kết phức hợp troponin vào
tropomyosin; còn troponin C (Troponin có gắn Ca
++
) có ái tính rất cao đối với Ca
++
,
khi gắn kết với Ca
++
sẽ có tác dung giải phóng vị trí bị che 1ấp do phức hợp troponin I
và tropomyosin tạo ra điểm gắn trên siêu sợi actin nhờ đó được bộc lộ ra để tương tác
trực tiếp với phần đầu của myosin.





3. Cơ chế phân tử của hiện tượng co cơ:

- Sự co cơ có liên quan chặt chẽ với vai trò của hệ thần kinh, năng lượng và các chất
điện giải, đặc biệt quan trọng nhất là vai trò của Ca
++
.
- Khi có tín hiệu từ luồng xung động thần kinh truyền đến tế bào cơ sẽ gây ra hiện
tượng khử cực ở màng bào tương và hiện tượng kích thích điện học này sẽ lan đi nhanh
chóng đến hệ thống ống T và sau đó là lưới nội bào trơn bao bọc xung quanh các siêu
sợi cơ. Tại màng lưới nội cơ trơn, hiện tượng khử cực làm thay đổi điện thế màng do đó
khởi động các kênh phóng thích Ca
++
nhằm mở kênh này ra, do đó sẽ gây ra sự vận
chuyển một lượng lớn Ca
++
từ lòng lưới nội cơ trơn ra dịch cơ tương theo gradient nồng
độ.
- Khi nồng độ Ca
++
trong dịch bào tương tăng cao, troponin C sẽ gắn kết với Ca
++

để tạo nên phức hợp Troponin C - Ca
++
. Phức hợp này sẽ làm mất đi tác dụng ức chế
sự gắn kết myosin vào actin do troponin I và troponin T tạo ra. Nhờ đó myosin được
tiếp xúc trực tiếp với actin. Để sự gắn kết actin myosin xảy ra còn cần phải có sự thủy
phân và giải phóng phân tử ATP. Sự thủy phân ATP làm cho chuỗi nhẹ của phân tử
myosin thay đổi cấu hình nhằm tạo thuận lợi cho sự gắn kết myosin-actin xảy ra và
actin trượt vào myosin theo một hướng nhất định.





- Do xung động thần kinh truyền đi rất nhanh qua hệ thống ống T và lưới nội cơ
tương để đến từng sarcomer nên hầu hết các siêu sợi cơ trong tế bào cơ đều co thắt
cùng một lúc. Tuy nhiên, sự gia tăng nồng độ Ca
++
trong dịch bào tương chỉ thoáng
qua để rồi sau đó các ion này được bơm một cách chủ động và nhanh chóng vào trong
lưới nội cơ tương nhờ bơm Ca
++
-ATPase ở tại màng. Nồng độ Ca
++
trong dịch bào
tương giảm làm cho vai trò ức chế gắn kết actin-myosin của Troponin I và Troponin T
được phục hồi, cơ trở về trạng thái nghỉ.
- Tế bào cơ trơn có các đặc điểm như sau: có dạng hình thoi dài, có thể có phân
nhánh ở hai đầu. Về mặt cấu trúc phân tư, tế
bào cơ trơn cũng có nhiều sợi actin và
myosin nhưng không tạo thành sarcomer và
cũng không có Troponin.
- Ở mức độ siêu cấu trúc, cơ trơn không
có những hệ thống các protein co thắt (siêu




sợi cơ) có tổ chức như đối với cơ vân, mà cơ trơn lại có những protein co thắt được
xếp thành bó bắt chéo trong bào tương và đầu tận cùng của các bó này được đính vào
những điểm có chức năng giống như cái neo (anchoring points). Những điểm neo này
có cấu trúc giống với thể liên kết dính và được phân bố ở vòng quanh mặt trong màng

tế bào.
- Trương lực do sự co thắt cơ trơn được tạo ra được truyền qua các điểm neo rồi lan
đến màng ngoài sợi cơ, nhờ vậy giúp cho bó cơ trơn hoạt động như là một khối thống
nhất. Mặc dù Ca
++
vẫn là yếu tố chính kiểm soát sự co thắt như cơ vân, nhưng cơ chế
chuyển động của ion này lại khác. Ở trạng thái nghỉ, ion Ca
++
được tích trữ trong lưới
nội cơ tương. Khi bị kích thích, ion Ca
++
được phóng thích ra bào tương và kết hợp
với một protein gọi là calmodulin, là một loại protein kết hợp với calcium, có vai trò
tương tự như troponin-C. Phức hợp Ca
++
- Calmodulin sau đó sẽ kích hoạt một enzym
gọi là kinase của chuỗi nhẹ trên myosin, enzym này sẽ phosphoryle hóa chuỗi nhẹ
myosin và cho phép chuỗi này gắn kết với actin. Actin và myosin sẽ tương tác với
nhau tạo ra sự co cơ lúc này giống như sự co cơ vân.
III. SIÊU ỐNG VÀ CÁC PROTEIN KẾT HỢP VỚI SIÊU ỐNG
- Siêu ống được cấu tạo chủ yếu từ các đơn phân là tubulin. Phân tử tubulin có
dạng hình cầu, trọng lượng phân tử khoảng 55.000 dalton tương ứng với 450 acid
amin.




- Có hai loại tubulin: tubulin

và tubulin


, xuất phát từ một phân tử chung. Vì
vậy, phân tử tubulin  và tubulin  có những đoạn giống nhau về trình tự của các acid
amin. Tubulin  và tubulin  có thể kết hợp với nhau một cách tự nhiên thành từng
cặp gọi là heterodimer. Sau đó các heterodimer có khả năng liên kết với nhau và tạo
thành những cấu trúc gọi là những siêu ống nhờ hiện tượng trùng phân.
- Có hai loại siêu ống là siêu ống bền và siêu ống không bền :
1. Siêu ống không bền
- Siêu ống không bền là các siêu ống có thể vừa tự giải trùng thành các heterodimer
và vừa được trùng phân từ các heterodimer. Các siêu ống này luôn có sự tồn tại đồng
thời hai phản ứng khử trùng và trùng phân.
- Siêu ống không bền đươc tìm thấy ở dạng tự do trong bào tương, nhưng đặc biệt
rất nhiều ở tại các cấu trúc như thoi phân bào và trung tử.




- Mỗi siêu ống có chu vi
được tạo thành từ 13 chuỗi
phân tử tubulin (13
protofilament) xếp thành 1
vòng tròn có đường kính 25nm.
Các phân tử tubulin  và
tubulin  xếp xen kẽ nhau một
cách đều đặn theo chu vi của
siêu ống cũng như dọc theo chiều dài của mỗi phân tử tubulin (hay siêu sợi
protofilament).
- Siêu ống không bền có tính phân cực do đó tốc độ trùng phân ở cực (+) nhanh hơn
cực (-) gấp 3 lần. Trong tế bào, sự hình thành các siêu ống được bắt đầu từ những
trung tâm tổ chức. Cực “âm” của các siêu ống được gắn chặt vào trung tâm tổ chức

còn cực “dương” ở dưới dạng tự do. Siêu ống không bền luôn được thay đổi thường
xuyên. Lúc đầu siêu ống được tạo thành và kéo dài ra nhờ sự trùng phân của các
heterodimer, nhưng sau đó lại bị rút ngắn lại một cách đột ngột do sự giải trùng.
- Trong tế bào luôn có sự thăng bằng giữa trùng phân và khử trùng, hay nói cách
khác luôn tồn tại song song một lượng heterodimer tự do và các siêu ống trong bào
tương. Tuy nhiên sự thăng bằng này có thể bị ảnh hưởng bởi các tác nhân vật lý khác
nhau: ví dụ khi áp lực thủy tĩnh trong tế bào tăng cao hay ở nhiệt độ 0
o
C sẽ làm tăng
phản ứng giải trùng, và tác nhân hóa học như một số loại Alkaloid: colchicin,




vinblastin, vincristin, … có thể lien kết rất chuyên biệt với các heterodimer tự do trong
bào tương tế bào, do đó sẽ ngăn chặn sự trùng phân để tạo thành các siêu ống từ các
heterodimer này. Dựa vào đặc tính này người ta đã sử dụng những hóa chất này dưới
dạng những thuốc có tác dụng chống gián phân do ngăn chặn sự hình thành các siêu
ống của thoi phân bào, vì vậy một trong số những hóa chất nêu trên được dùng trong
phòng nuôi cấy tế bào, một số khác được dùng trong điều trị một số bệnh ung thư.
- Có một số loại protein kết hợp với siêu ống không bền như ATPase. Sự kết hợp
này có khả năng tạo ra sự chuyển dịch của một số bào quan trong bào tương của tế
bào. Chẳng hạn, kinesin là một loại ATPase, khi gắn vào siêu ống sẽ làm dịch chuyển
một số bào quan từ thân neuron về phía sợi trục, hay theo chiều của cực (+) của siêu
ống. Sự vận chuyển theo chiều ngược lại do một loại ATPase khác gọi là dynein.
2. Siêu ống bền:
- Các tubulin tạo nên các siêu ống bền hoàn toàn giống với các tubulin của siêu ống
không bền. Tính bền vững của các siêu ống này phụ thuộc chủ yếu vào các protein kết
hợp với siêu ống hơn là bản thân các tubulin.
- Các siêu ống bền thường tồn tại dưới dạng những bộ đôi hoặc bộ ba các siêu ống.

Trong trường hợp này, một trong số các siêu ống sẽ có thành (hay chu vi) trọn vẹn
gồm 13 chuỗi Tubulin (protofilament), trong khi đó một (nếu là bộ đôi) hoặc hai (nếu
là bộ ba) siêu ống còn lại sẽ có dạng hình chữ C và hai đầu tự do của chữ C sẽ gắn
chặt vào thành siêu ống bên cạnh.




- Các siêu ống bền được tìm thất trong các cấu trúc như : Trung tử, Thể đáy, Lông
chuyển và Roi.
a. Trung tử :
- Trung tử là một bào
quan cặp, luôn luôn gần
nhau và vuông góc với
nhau. Khảo sát mặt cắt
ngang qua trung tử bằng
kính hiển vi điện tử cho
thấy mỗi trung tử là một
cấu trúc gồm có 9 bộ ba
(siêu ống) sắp xếp khá đều theo hình tròn có đường kính khoảng 200nm và dài khoảng
400nm. Mỗi bộ ba có 3 siêu ống được ký hiệu là A, B và C. Siêu ống A có thành trọn
vẹn và hướng về trung tâm của trung tử. Dọc theo chiều dài của siêu ống A và siêu ống
C của mỗi bộ ba còn có các cầu protein kết nối tương ứng với siêu ống C và siêu ống
A của bộ ba kế cận. Trung tử được tổng hợp nhờ vào khuôn mẫu của trung tử có sẵn
khi có hiện tượng phân bào. Mỗi bộ ba siêu ống của trung tử sẽ làm khuôn mẫu để
tổng hợp chỉ 1 siêu ống mới mà thôi, siêu ống đơn (siêu ống A) mới được tạo thành sẽ
làm khuôn mẫu để tổng hợp ra 2 siêu ống (siêu ống B và C), nhờ đó tạo nên bộ ba siêu
ống A, B và C hoàn thiện. Trung tử cũng là trung tâm tổ chức để tạo ra các siêu ống





không bền và cùng với các siêu ống này hình thành nên thoi phân bào để kéo các NST
tiến về hai cặp trung tử ở hai cực khi tế bào phân chia.
b. Thể đáy:
- Thể đáy là cấu trúc có đặc điểm cấu tạo giống như trung tử, phân bố ở tại phần gốc
của các lông chuyển hoặc roi. Ở những tế bào có nhiều lông chuyển, các thể đáy tại
phần gốc của lông chuyển sẽ tạo thành một vệt sẫm màu, quan sát được bằng kính hiển
vi quang học, gọi là Tấm tận cùng. Thể đáy có chức năng làm khuôn mẫu để tổng hợp
ra cặp siêu ống trung tâm của lông chuyển hoặc roi, ngoài ra còn kết hợp với các
protein sợi thuộc bộ xương tế bào như siêu sợi actin để tạo thành mạng lưới protein sợi
phân bố ở ngay mặt trong của màng tế bào.
c. Lông chuyển và Roi:
- Lông chuyển và roi là những cấu trúc có đặc
tính chuyển động, có trục ở giữa là các siêu ống và
bao bọc bên ngoài là mang tế bào. Sự khác biệt
giữa 2 kiểu cấu trúc lông chuyển và roi tạo ra kiểu
chuyển động đặc trưng cho từng loại.
- Lông chuyển có kích thước ngắn khoảng từ 2 -
10m, chuyển động đơn giản theo một hưóng nhất
Hình KHV điện tử: Lông
chuyển cắt dọc (hình trên),
Th
ể đáy cắt ngang (d
ư
ới trái)





định. Trong khi đó roi có kích thước dài khoảng 55m (như roi của tinh trùng) hoặc
thậm chí dài đến vài mm, khả năng chuyển động phức tạp hơn như uốn lượn hoặc đôi
khi kết hợp với cử động xoay như trường hợp tinh trùng.
 Ở mức độ phân tử, lông chuyển và roi có cấu tạo giống nhau. Màng của lông
chuyển là màng tế bào, các siêu ống kết hợp với nhau tạo thành một sợi trục ở giữa.
Trên thiết đồ cắt ngang, sợi trục có cấu tạo gồm 9 cặp siêu ống ở ngoại vi bao
quanh 2 siêu ống ở trung tâm, chính vì thế được gọi là cấu trúc 9 + 2. Mỗi cặp
siêu ống ngoại vi có một siêu ống có cấu tạo hoàn chỉnh gồm 13 protofilament, gọi
là siêu ống A. Siêu ống A có một loại protein đặc biệt kết hợp với siêu ống, gọi là
tay dynein. Dynein là một phức hợp có 9 – 12 chuỗi polypeptid, có hoạt tính
ATPase ở một số vị trí của phức hợp. Ngoài dynein còn có một loại protein đặc
biệt khác gọi là nexin có chức năng tạo ra sự liên kết thường xuyên giữa siêu ống
A của cặp siêu ống này với siêu ống B của bộ đôi siêu ống kế cận. Hai siêu ống
trung tâm được bao quanh bằng một bao trung tâm. Các siêu ống A của 9 cặp siêu
ống liên kết với bao trung tâm bằng những cấu trúc gọi là nan hoa.
- Cơ chế phân tử của sự chuyển động: do sự trượt của các cặp siêu ống ngoại vi lên
nhau nhưng không kèm theo sự thay đổi chiều dài của các cặp siêu ống. Sự trượt của
các cặp siêu ống nhờ các tay dynein thay đổi cấu hình để tạo nên một liên kết tạm thời
do giữa siêu ống A của cặp siêu ống này và siêu ống B của cặp kế cận. Sự thay đổi cấu
hình của dynein là do hoạt tính của ATPase làm thủy phân phân tử ATP.




IV. SIÊU SỢI TRUNG GIAN:
- Siêu sợi trung gian là những protein sợi có đường kính từ 8 –10nm. Các loại sợi
này được tìm thấy đặc biệt nhiều trong các tế bào
chịu lực cơ học như: trong sợi nhánh của tế bào thần
kinh, tại các desmosome, hemidesmosome của biểu
mô, trong bào tương tế bào cơ trơn, v.v… Khác với

siêu sợi actin và siêu ống, siêu sợi trung gian không
được cấu tạo từ sự trùng phân của các đơn phân hình
cầu mà từ các protein dạng chuỗi xoắn.
- Có 4 loại sợi trung gian : sợi Keratin, Vimentin,
siêu sợi thần kinh và Lamina nhân.
 Keratin : là một họ phức tạp nhất trong siêu sợi trung gian. Ở người có trên 20
loại khác nhau được tìm thấy trong
các biểu mô khác nhau. Mặc dù đa
dạng nhưng keratin thường rất đặc
hiệu cho mỗi loại mô, điều này
được ứng dụng trong hóa mô miễn
dịch để xác định nguồn gốc của một
số loại bướu của biểu mô.




 Vimentin : là loại protein phổ biến nhất trong số các protein sợi thuộc siêu sợi
trung gian. Vimentin hiện diện nhiều trong nguyên bào sợi (Fibroblast), tế bào nội mô,
bạch cầu, …
 Siêu sợi thần kinh : có chủ yếu trong các neuron
 Lamina nhân : là một mạng lưới sợi trung gian dày 10 –20 nm phân bố ngay
tại mặt trong của màng nhân, mất liên tục tại các lỗ nhân, và có khả năng tự tách rời ra
trong mỗi lần phân bào. Lamina nhân được tạo thành là do sự trùng phân của các
lamin.
CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:
1. Thoi phân bào có thành phần chủ yếu là:
A. Siêu ống
B. Siêu sợi Actin
C. Siêu sợi Keratin

D. Sợi Myosin
E. Lamina




2. Các phân tử sau đây là protein kết hợp với siêu sợi Actin, TRỪ MỘT:
A. Kynesin
B. Troponin
C. Myosin
D. Ankynin
E. Tropomyosin
3. Các loại sợi sau đây thuộc bộ xương tế bào, TRỪ MỘT:
A. Siêu sợi Actin
B. Siêu sợi thần kinh
C. Siêu ống bền
D. Siêu ống không bền
E. Sợi protein xuyên màng nhiều lần




4. Bộ xương tế bào có các chức năng sau đây, TRỪ MỘT:
A. Tạo khung
B. Chuyển động
C. Duy trì hình dạng
D. Chịu lực cơ học
E. Làm tăng tốc độ truyền tin giữa các tế bào với nhau