107
Các tổ tiên cây có hoa có thể thụ phấn nhờ gió. Thụ phấn nhờ gió đòi hỏi cây phải sản xuất một
số lượng lớn hạt phấn để tung vào không khí và ít hiệu quả về phương diện năng lượng đã chi tiêu cho
việc sản xuất hạt phấn.
Bọ hung rất phong phú khi tiền cây có hoa xuất hiện và có thể là động vật thụ phấn đầu tiên. Hiện
nay chúng đóng vai trò trong việc thụ ph
ấn ở Magnolia và Drimys và nhiều cây có hoa khác có những
tính chất nguyên thủy. Bọ hung bị thu hút bởi chất dinh dưỡng của hạt phấn và những giọt nhựa rỉ ra
từ lỗ noãn. Bọ hung ăn những hạt phấn giàu prôtêin được mang đến lỗ noãn. Sự thụ phấn ngẫu nhiên
của Bọ hung là một phương pháp hữu hiệu hơn thụ phấn nhờ gió. Côn trùng như Ong, Bướm mà
chúng ta luôn luôn cho rằng là vật thụ
phấn chưa xuất hiện vào thời gian đó.
Sự phân bố hạt phấn hiệu quả hơn và do đó việc tạo hạt tăng lên khi cây thu hút côn trùng tốt hơn.
Qua chọn lọc tự nhiên, có hoa sơ khai ngày càng thích ứng với việc kích thích thụ phấn nhờ Bọ hung.
Sự phát triển hoa lưỡng tính có nhị, nhụy cạnh nhau giúp cho thụ phấn có hiệu quả hơn. Cây cung cấp
thức ăn dưới dạng mật, h
ạt phấn, nhựa và các miếng ăn mọng nước của mô đã hấp dẫn một vài côn
trùng. Sự thu hút thành công đó đối với côn trùng đã tạo ra một số khó khăn. Các noãn của nhiều hoa
sơ khai có thể phơi ra trên lá bào tử lớn và đòi hỏi phải bảo vệ chúng khỏi bị các sinh vật khác ăn mất.
Lá noãn trống rỗng được đóng lại để bảo vệ noãn khỏi bị côn trùng ăn. Vi
ệc bảo vệ bằng cách lá noãn
đóng lại buộc noãn phải nhỏ dần và có khả năng phát triển nhanh hơn. Sự phát triển nhanh làm cho
chu trình sống ngắn và sự giảm năng lượng đòi hỏi là ưu việt trong điều kiện bị sức ép của hạn hán
theo mùa và do đó có hoa đã ưu việt hơn Hạt trần.
Trước khi sự tiến hóa lá noãn đóng kín mỗi noãn đã thu góp hạt phấn riêng cho mình bằng nh
ững
giọt nhỏ của lỗ noãn. Sau khi đóng kín, thu góp hạt phấn thay đổi từ từng noãn riêng lẻ đến thu góp
nhờ đầu nhụy chung. Rất có thể, trong suốt quá trình tiến hóa của cây có hoa vòi và đầu nhụy phát
triển, điều đó buộc sự nảy mầm hạt phấn nằm cách xa noãn (đầu nhụy).

Đầu kỷ Cenozoic, các hóa thạch chỉ rằng các côn trùng bậc cao gồm Bướm đêm, Bướm ngày,
Ong, Ong bò vẽ và Ruồi củ
a các bộ Hymenoptera, Lepidoptera, và Diptera đã trải qua sự đa dạng
hóa. Việc tăng các bộ côn trùng bậc cao liên quan với tính phóng xạ của cây có hoa là vật cung cấp
năng lượng cho côn trùng. Các côn trùng bậc cao tăng lên đã ảnh hưởng đến sự đa dạng hóa trong
tiến hóa của cây có hoa.
Cây có hoa đã trải qua sự chuyển tiếp từ sự thụ phấn bằng những Bọ hung chưa chuyên hóa đến
sự thụ phấn hẹp bởi nhữ
ng côn trùng và động vật khác đã chuyên hóa với sự thụ phấn của hoa. Qua
chọn lọc tự nhiên nhiều loài cây các dấu hiệu hoa đã phát triển để cho các côn trùng đến thăm viếng.
Sự tiến hóa làm thay đổi cấu trúc của hoa cho phép thụ phấn hiệu quả hơn. Sự đa dạng của cây có hoa
cũng cho phép sự chọn lọc tự nhiên của côn trùng đối với các dấu hiệu thích nghi với sự viếng thăm
hoa. Nh
ư vậy xuất hiện ảnh hưởng qua lại của cây lên côn trùng và côn trùng lên hoa. Sự vận chuyển
hạt phấn bằng Ong, Ong bắp cày, Bướm đêm, Bướm ngày, Ruồi, Chim và Dơi được coi như là tiến bộ
so với cách thụ phấn nguyên thủy trừ thụ phấn của Bọ hung. Tất nhiên có một trường hợp ngược lại
với xu hướng đó. Thụ phấn nhờ gió thứ sinh xuất hiện lại trong nhi
ều thời gian khác nhau ở những họ
không có quan hệ họ hàng như Ambrosia thuộc Compositae và Juglans của Juglandaceae.
8.4.2 Sự phát tán hạt
ở đầu kỷ Crêta, có hoa phát tán hạt có thể xảy ra vì quần thể Bò sát phổ biến đã đến sống ở các quần
thể thực vật. Vào cuối trung sinh, Chim và Thú thay thế Bò sát như là con vật phát tán hạt đầu tiên.
Ngày nay, cây có hoa có nhiều thích nghi để giúp cho việc phát tán nòi giống. Một số chim được hấp
dẫn nhờ quả nạc của các loài Anh đào hoang dại và sau khi tiêu hóa hạt theo phân được phát tán đến
những nơi nào chúng đến.
8.4.3 Đồng tiến hóa về sinh hóa


108
Một vài nhóm cây có hoa có sự tiến hóa các sản phẩm tự nhiên như ancaloit, tanin, flavonoit,

tecpen và ngay cả hoocmôn côn trùng. Nhiều chất hóa học được xem như thành phần bảo vệ để bảo vệ
cây khỏi những động vật ăn cỏ. Vẫn còn những động vật ăn cỏ khác có thể liên kết với những cây bảo
vệ đó. Ehrlich và Raven (1964) đưa ra thuật ngữ “Đồng tiến hóa” dùng cho bất kỳ tình trạng nào trong
đó từng cặ
p cơ thể hoạt động như những tác nhân chọn lọc đối với những cơ thể khác. Theo lý thuyết
đó, cây và côn trùng Phytophagous đã trải qua sự phát quang thích nghi bằng biện pháp Stepwise, với
những nhóm cây tiến hóa sự bảo vệ hóa học mới là hữu hiệu cao chống lại động vật ăn cỏ và các động
vật ăn cỏ tiến hóa tiếp tục để vượt qua sự bảo vệ đó. M
ột phần sự thắng lợi trong sự tiến hóa của có
hoa liên quan với sự bảo vệ (phòng thủ) hóa học. Ehrlich and Raven (1964) đề nghị rằng “tác động lẫn
nhau giữa cây và động vật ăn cây có thể là một vùng tương tác lớn đã tạo ra đa dạng chất hữu cơ”.
Dầu mù tạt, đặc trưng cho họ Cải là độc đối với nhiều động vật. Dầu mù tạt dễ bay h
ơi đã thu hút
các động vật ăn cỏ khác đã đến ăn cây họ đó. Một loại bướm Lepidoptera thường bay xung quanh Bắp
cải và hoa Bắp cải là vì dầu mù tạt. Chúng đã đẻ ra trứng và sinh ra ấu trùng và các ấu trùng đó đã gây
ra sự huỷ hoại lớn các Bắp cải trồng. Sâu Bắp cải đã khai thác chất bảo vệ hóa học của Bắp cải và sử
dụng nó như là cây chủ
để đẻ trứng. Hiện nay người ta thấy trong chi Hypericum, chất hóa học
Hypericin có tác dụng đẩy lùi các động vật ăn cỏ trừ chi Cánh cứng Chrysolina vì nó có thể trung hòa
chất Hypericin và dùng nó để làm cây chủ (Whittaker and Feeny, 1971).
Theo lý thuyết đồng tiến hóa không phải tất cả các động vật ăn cỏ sẽ chống lại các chất hóa học
bảo vệ cùng một cách. Ví dụ như, người ta thí nghiệm với 5 loài côn trùng, 2 loài thú cho thấy một
loạ
i Sesquitecpen đắng từ Vernonia ngăn cản hữu hiệu đối với một vài nhưng không phải tất cả
động vật ăn cỏ (Burnett et al., 1974).
Một vài sản phẩm thực vật tự nhiên được nghiên cứu bởi các nhà côn trùng nhằm bảo vệ côn
trùng chống thú ăn thịt hay bệnh vi khuẩn. Ví dụ Bướm chỉ ăn glucosit từ cây Asclepias. Chất độc đó
được tích lũy trong giai đoạn ấu trùng
ở con chủ và giữ lại ở cơ thể trưởng thành. Chim Giẻ cùi xanh
ăn Bướm chủ do đó đã gây ra cho Giẻ cùi ốm nặng (Brower and Brower, 1964). Giẻ cùi xanh nhận

biết chất độc có liên quan con chủ. Như vậy con chủ có sự bảo vệ từ động vật ăn thịt khi dùng glucosit
của cỏ dại (C. Gilbert and Raven, 1975).
8.5 Trung tâm nguồn gốc cây có hoa và con đường di cư của chúng
Người ta đã đưa ra nhiều giả thuyết và có thể chia thành hai nhóm chính: 1/ trung tâm phát sinh
của thực vật Có hoa ở vùng Bắc cực và Nam cực và 2/ ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.
8.5.1 Trung tâm nguồn gốc ở vùng cực
Giả thuyết nguồn gốc cực của thực vật có hoa do Hiơ (Heer l868) đề xướng, sau đó được Sapôta
(Saporta l877), Hookơ (Hooker l879) và những tác giả khác như Grin, Adôp, Eng le (Green, Adolf,
Engler) ủng hộ. Theo giả thuyết này thì cây có hoa xuất hiện đầu tiên ở vùng cực Bắc (Arctic), và từ
đó chúng đã được phân bố đi khắp Trái đất. Nhưng trên thực tế vì sự nghèo nàn thành phần phân loại
của các hệ thực vật Bạch phấn và Đệ tam ở
Bắc cực (cả ở Nam cực) và sự có mặt muộn của nó đã
được làm sáng tỏ gần đây.
Những nghiên cứu của Be-ry và các nhà cổ thực vật khác gần đây đã phá tan câu chuyện hoang
đường về sự tồn tại các hệ thực vật cận nhiệt đới và nhiệt đới giầu có trong thời kỳ Đệ tam ở trên miền
Bắc cực. Đồng thời cả giả thuy
ết của Gray về sự tồn tại hệ thực vật nhiệt đới ở eo biển Bêring trong
thời kỳ Đệ tam cũng trở thành vô lý. Rõ ràng là trong mọi thời kỳ điều kiện khí hậu của bắc cực đều là
bất lợi cho sự phát triển của một thực bì giầu có và đa dạng nào đó. Nhiều tác giả đã chỉ rõ Bắc cực và
Nam cực có mùa đông mịt mù và tri
ền miên, ít có khả năng nhất cho việc xuất hiện những nhóm phân
loại mới.
Trong thực tế, như A-xen-rôt (Axelrod, l959) đã chỉ rõ ở Bắc cực thực vật có hoa thay thế kiểu
thực vật Jura cổ hơn chỉ vào thời kỳ Bạch phấn thượng. Vào đầu thời kỳ Bạch phấn, Anthophyta chỉ


109
gặp ở các độ vĩ thấp, hơn nữa lúc đó thực vật có hoa chỉ gặp ở khoảng giữa từ độ vĩ Bắc 45
o
và độ vĩ

Nam 45
o
. Cả ở Bắc lẫn Nam bán cầu thực vật có hoa đạt tới các vĩ độ cao chỉ vào cuối Bạch phấn hạ
(kỷ Alb) và thay thế kiểu thực bì Jura còn sót lại ở các độ vĩ đó chỉ vào đầu Bạch phấn thượng.
Như vậy giả thuyết về nguồn gốc Bắc cực và cả Nam cực của thực vật có hoa đã bị bác bỏ.
Những dẫ
n liệu cổ thực vật và phân bố hiện nay của thực vật đã hoàn toàn mâu thuẫn với giả thuyết
này. Từ đó các nhà nghiên cứu thường quay lại để tìm cái nôi của thực vật có hoa ở các độ vĩ thấp.
Người ta bắt đầu cho rằng thực vật có hoa là con cháu của mặt trời nhiệt đới. Nhiều tác giả (Ví dụ:
Hallier, Diels, Koso- Poliansky, Golenkin, Phedorov, Van Steenis ) đã nêu lên nguồn gốc nhiệt đới
của thự
c vật có hoa.
8.5.2 Trung tâm nguồn gốc Đông Nam á
Haliê (Hallier 1912) tìm tổ quốc cây có hoa trên Thái Bình Dương cho rằng tổ tiên cây có hoa trên
các địa điểm như Ăng Đơ từ Mêch-xich đến Pô-ta-gôn Ha-oai, Tân Calêđôni, Tân Tây Lan (lục địa Thái
Bình Dương). Nhưng sự tồn tại trên lục địa Thái Bình Dương không được khẳng định bởi việc nghiên
cứu địa chất mới nhất về đáy phần trong Thái Bình Dương. Vì thế giả thuyết của Haliê không được công
nhận.
Một quan điểm tiế
n bộ hơn của Golenkin (1927) đặc biệt là Bailây (1949): Vị trí có thể xuất hiện
cây có hoa là phần nằm trong lục địa Angarit và Đại Dương mà Golenkin đã chỉ ra, nhưng rất đáng
tiếc ông ta không đưa ra lập luận nào cho giả thuyết này. Bailây (1949) đã đưa ra một giả thuyết tương
tự. Theo ông ta hệ thực vật ngày nay ở bắc úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni, Figi và các vùng lận cận
về phía bắc đến nam Trung Quốc đã đem đến và còn ti
ếp tục đem đến cho chúng ta một số lớn nhất
"mối liên quan không đầy đủ" trong những chuỗi phát sinh cây có hoa. Ví dụ như trong 10 chi thông
thường cây gỗ hai lá mầm không mạch, 5 chi gặp ở Tân Calêđôni và 3 chi trong chúng đặc hữu của
đảo này. Bailây chỉ rằng hệ thực vật hiện đại, phía nam có cấu trúc sơ đẳng hơn phía Bắc. Vì thế ông
khuyên nên tìm tổ quốc của chúng trên các nước thuộc lục địa Gônđvana. Đó là một ti
ến bộ của Bailây

phát triển trên cơ sở học thuyết Haliê. Đó là một tiến bộ không lớn nhưng cần phải kiểm tra và khẳng
định.
Vùng tập trung địa lý các họ sơ đẳng nhất của Magnophiophyta, trên các đảo Thái Bình Dương
đập vào mắt chúng ta như họ: 1. Magnoliaceae, 2. Himantandraceae, 3. Eupomatiaceae, 4.
Winteraceae, 5. Lactoridaceae, 6. Austrobaileyaceae, 7. Amborellaceae, 8. Gomortegraceae, 9.
Calycanthaceae, 10.Trochodendraceae, 11. Tetracentraceae, 12. Lardizabalaceae v.v
Các họ đó tập trung trên vùng Thái Bình Dương. Nhưng sự phân bố ở đây không cân bằng, số
lượng các dạng sơ đẳng gi
ảm từ Đông Thái Bình Dương sang Tây mà bao gồm một vùng rộng lớn
từ Himalaya, Trung Quốc, Nhật Bản đến châu úc, Tân Tây Lan, Tân Calêđôni và đảo Figi. Chính là
những nước phía Đông và Đông Nam á. úc, Malaisia là nôi thực vật có hoa. Bức tranh về sự phân bố
địa lý và liên quan địa lý của Magnoliophyta (đặc biệt là các họ trong bộ Magnoliales) nói lên rằng
chính vùng này của Trái đất nếu không là tổ tiên cây có hoa thì cũng là trung tâm di cư rộng lớn đầu
tiên và chính chỗ nào đó trong khoảng Himalaya và Figi, là nơi hình thành thực vật có hoa. Chúng
ta ch
ưa thể nói được một cách dứt khóat, trước hết nó ở trong lãnh thổ Đông Nam á ngày nay nơi
mà tập trung nhiều Magnoliophyta sơ đẳng nhất. Ngoài ra ở các nước Đông Nam châu á có số lượng
rất lớn các đại diện nguyên thủy của nhiều họ Magnoliophyta. Vì thế cho nên có thể khẳng định một
cách đầy đủ rằng ở đấy (hoặc vùng gần đấy) là nôi của thực vật có hoa.
Tất nhiên là những dạng sơ
đẳng ấy không ở trong vùng hình thành mà còn nằm ngoài giới hạn
đó, không ít trường hợp một nhóm hay hầu như tất cả mất đi ở nơi chúng phát sinh giữ lại ở nơi cách
xa đó.
Sự tiến hóa của Ngựa là một ví dụ cổ điển hình, loài Ngựa được xác định dựa trên cơ sở những tài
liệu cổ sinh tìm thấy ở Bắc Mỹ nhưng Ngựa đã chế
t, trong khi đó ở châu Âu, châu Phi chúng lại hết sức
đa dạng. Không còn nghi ngờ gì nữa lịch sử cây có hoa cũng là một trường hợp tương tự. Vì vậy cần
phải hết sức thận trọng khi kết luận về tổ tiên của một đơn vị phân loại này hay đơn vị phân loại khác



110
mà chúng chỉ được thiết lập dựa trên bản đồ phân bố hiện nay. Hết sức nguy hiểm đưa ra những kết
luận như thế dựa trên sự phân bố địa lý của các taxôn mà những ta xôn đó chỉ là những thành phần
riêng biệt độc lập với nhau, không tạo thành một cách rõ ràng trong những loạt tiến hóa của thực vật.
Còn B.L. Cômarốp (1908 - 1938) đã viết "Những kết luận chung xuất phát từ sự
phân bố địa lý thực
vật cần phải dựa trên tính ưu thế về sự phân bố của hàng loạt mà không phải của những loài riêng biệt
trong đó có tính chất điều kiện và ngẫu nhiên hơn nhiều so với trong loạt". Chắc chắn những ý nghĩ
này của Cômarốp cũng đúng trong mối liên hệ loạt hệ thống sinh thực vật của các taxôn cao hơn như
chi, họ và bộ. S
ự nghiên cứu những loạt như thế không chỉ cho bản đồ về sự tiến hóa theo thời gian và
cả hướng phân ly của nó. Khi phân tích một số lượng lớn tương đối đầy đủ những loạt hệ thống sinh
dẫn tới những kết quả tương tự. Chúng ta có thể nói về trung tâm nguồn gốc (hơn là trung tâm phân
ly) gần với sự thật. Sự trùng lặp như thế càng lớn thì nh
ững kết luận có thể càng đúng. Vì vậy không
thể bỏ qua những sự kiện và thành phần nguyên thủy của nhiều nhóm cây có hoa đặc biệt những thành
phần nguyên thủy hơi bị lôi cuốn tới các nước Đông Nam á và vùng liên quan phần Tây Thái Bình
Dương. Trong một vùng rộng lớn từ Himalaya đến Figi phát triển một nhóm lớn các chi họ cổ sơ có
liên quan với nhau.
Sự phân bố địa lý của họ Magnoliaceae, 1 họ cổ sơ nh
ất trong Magnolioales là một trong những
ví dụ đặc trưng. Số lượng lớn các loài Magnoliaceae tập trung ở Đông á và Đông Nam á, còn ở châu
Mỹ ít hơn, ở Mađagatca và châu Phi hầu như không có. 12 chi Magnoliaceae có 3 chi đại diện cho
châu Mỹ Magnolia, Talauma, Liriodendron. Magnoliaceae di cư sang Mỹ bằng hai con đường: một là
qua Bắc Mỹ: Magnolia và Liriodendron, một là qua nam Mỹ: Talauma.
Gần với Magnoliaceae tập trung nhiều ở Đông Nam á còn có các họ sơ đẳng khác Degeneriaceae,
Himantandraceae, Winteraceae. Sơ đẳng nhấ
t và phổ biến rộng rãi nhất là Drimys. Họ Annonaceae là
một họ tập hợp nhiều đại diện ở vùng Đông á, có khoảng 122 chi 2100 loài. Khoảng 950 loài tập trung
ở châu á và châu úc. Trong lúc đó ở châu Phi và Mađagatca có 40 chi 450 loài, ở châu Mỹ 38 chi 740

loài. Như vậy trung tâm cơ bản Annonaceae là châu á và châu úc. Nếu chúng ta còn thêm các đại diện
của tông Uvarieae và Unoneae tập trung ở Đông Nam á và châu úc thì có thể đi đến kết luận chính đây
là trung tâm di cư của Annonaceae.
Trung tâm phân bố của Myristicaceae là đới nóng châu á từ ấ
n Độ đến Tân Ghinê và Polynêzi.
Nơi đây tập trung nhiều loài nhất mặc dù số lượng chỉ ở châu Phi và Mađagatca rất lớn (7), còn châu
Mỹ nhiệt đới có 5 chi (Hutchinson 1964). Nhưng Myristicaceae còn chưa được nghiên cứu về hình
thái và giải phẫu một cách đầy đủ. Mức độ hiểu biết hiện nay còn rất hạn chế nhất là về 16 chi sơ đẳng
nhất của họ này.
Họ Canellaceae cũng nằm trong Magnoliades khu phân bố củ
a nó nằm xa châu á và châu úc tập
trung chủ yếu ở vùng châu Phi, Mađagatca và nhiệt đới châu Mỹ. Các chi ở tân nhiệt đới sơ đẳng nhất
Pleodendron và Cinnamodendron gần Mađagatca có chi Cinnamosma.
Như vậy các thành phần sơ đẳng nhất của Magnoliales có mối liên quan qua phát sinh rõ ràng
nhất tù Đông Nam á, châu úc và Malêzi.
Nếu như đi qua Laurales ta thấy rằng: Những họ sơ đẳng nhất của bộ này là Austrobaileyaceae,
Amborellaceae. Họ thứ nhất phổ biến ở
châu úc. Họ thứ hai phổ biến ở đảo Tân Calêdôni.
Họ Trimeniaceae tập trung ở phần Tây Thái Bình Dương. Nơi đây có hai chi Trimenia và
Pipbocalyx. Chi thứ nhất ở đảo Figi, chi thứ hai ở úc.
Theo Monây, Bailây, Swamy (1950) một phân họ sơ đẳng nhất của Monimiaceae là Hortonioideae
bao gồm một chi Hortonia mà Hortonia là đặc hữu của Xrilanca. Hệ thực vật có quan hệ chặt chẽ với
nguồn gốc hệ thực vật Đông Nam á.
Cũ
ng theo tác giả trên có 24 - 25 chi sơ đẳng nhất của Monimioideae. Khu phân bố chi sơ đẳng
nhất Hedycarya bao gồm Tân Tây Lan, Đông úc, các đảo Côlômônôp, Tân Calêđôni, Figi, và Samoa.
Họ Chloranthaceae là một họ sơ đẳng. Trong họ này có hai chi sơ đẳng: Sarcandra và
Chloranthus. Chi Sarcandra phổ biến ở ấn Độ, Xrilanca, Đông Dương, quần đảo Mã Lai và chi



111
Chloranthus có khoảng 15 loài phát triển mạnh ở đông ấn Độ, Xrilanca, đông và đông nam châu á.
Ascarina (8 loài) phổ biến ở Malai, Pôlinêzi, Tân Tây Lan.
Một bức tranh gần gũi về sự phân bố của Piperales trong đó họ cổ nhất Saururaceae có năm chi và chi
cổ nhất là Saururus. Một loài trong chi này là S. chinensis phổ biến từ trung tâm Trung Quốc đến Triều
Tiên, Nhật Bản, Thái Lan, Hải Nam, Bắc Việt Nam, Philippin, các chi còn lại cũng phân bố chủ yếu ở
Đông Nam á.
Trong bộ Rannunculales, họ tương đối cổ nhất là Lardirabalaceae có chi sơ đẳng nhất là
Decaisnea. Chúng phổ biến rộng ở đông Himalaya tây Trung Hoa và núi Hoàng Liên của Việt Nam.
Một bộ đặc trưng là Casuarinales gồm một họ Casuarinaceae và một chi độc nhất Casuarina có lẽ
xuất hiện một vùng nào đấy ở Đông Nam á, châu úc. Các loài Casuarina phổ biến nhất là ở úc. Nó
cũng gặp ở Tân Ghinê, Tân Calêđêni, Tatman, trên quần đảo Malai, Figi. Những loài Casuarina
sơ
đẳng nhất ở úc. Theo ý kiến của Balao (Barlow 1959) thì Casuarrina xuất hiện ngoài châu úc, nhưng
tổ quốc của nó là Đông Nam á.
Một bộ rất thú vị là Fagales gồm họ Fagaceae phổ biến rộng rãi trong tất cả các vùng nóng, ấm và
ôn hòa. Chi có cấu trúc sơ đẳng nhất là Lithocarpus phổ biến rộng rãi ở Đông và Đông Nam á. Một chi
nguyên thủy thứ hai là Nothofagus xuất hiện ở Nam bán cầu từ châu á qua Malai và úc.
Như vậ
y phân tích khu phân bố hiện đại các dạng sống Magnoliophyta sơ đẳng đi đến kết luận
trung tâm di cư đầu tiên của cây có hoa nằm ở đâu đấy, giữa ấn Độ và Pôlynêzi có nghĩa là vùng chính
nằm về phần tây lưu vực Thái Bình Dương và bao gồm cả ấn Độ Dương. Theo xác suất thì nó nằm
trong phần Đông Nam á.
8.6 Trung tâm bảo tồn hay là trung tâm di cư
Chúng ta có thể kết luận về tổ quốc cây có hoa hay thậm chí là trung tâm di cư trên cơ sở sự phân
bố hiện đại hay không? Có công nhận hay không vùng bảo tồn Magnoliophyta sơ đẳng nhất trên các
đảo và quần đảo Đông Nam châu á, là trung tâm, là nơi di cư của chúng? Câu hỏi đó có thể nẩy sinh
dễ dàng và cần được trả lời.
Vấn đề tổ quốc cây có hoa và về trung tâm di cư đầu tiên thì không chắc, rất tiếc là phải giải
quy

ết trên cơ sở các yếu tố cổ thực vật. Chúng ta biết là những vết tích cây có hoa chỉ tìm thấy bắt đầu
từ địa tầng đầu Bạch phấn nhưng rất nghèo nàn và không thể nói gì được về trung tâm, về sự di cư.
Chỉ có điều có thể dựa trên các dẫn liệu nghèo nàn đó nói rằng cây có hoa di cư từ các độ vĩ nam lên
bắc mà không phải ngược lại. Sau nữa, lịch sử phân b
ố rộng rãi cây có hoa bắt đầu vào giữa thời kỳ
Bạch phấn. Cây có hoa ở thời kỳ Đệ tam thì thế nào? Sự hiểu biết về Magnoliophyta Đệ tam còn rất ít
và chỉ mới đụng chạm tới một phần rất nhỏ của trái đất. Các số liệu đó trong nhiều trường hợp không
thật chính xác cho việc phân tích địa lý thực vật và phát sinh hệ thống, như cây có hoa hiện đại. Mặc
dù sự
phân bố địa lý cây có hoa đang sống khác biệt rất nhiều so với sự phân bố thời kỳ Đệ tam,
nhưng nó cũng cho ta một loạt hệ thống phát sinh, còn bức tranh phân bố của chúng đã được nghiên
cứu đầy đủ để giải quyết vấn đề đặt ra trước mắt chúng ta có một ý nghĩa vô cùng lớn lao. Nói một
cách đầy đủ rằng phần lớn các chi ta nhắc đến ít thấy ở trạ
ng thái hóa thạch trong các địa tầng Bạch
phấn và Đệ tam và trên một số ít vùng địa lý nhỏ hẹp không thể cho ta khái niệm về sự phân bố của
chúng. Một vấn đề rất thú vị đối với mục đích của chúng ta là các mối liên quan hệ thống phát sinh
của các nhóm Magnoliophyta sơ đẳng và điều đó chỉ có thể xác định trên cơ sở nghiên cứu các dạng
hiện đại. Nghiên cứu vấn đề này có nhi
ều phương pháp, đặc biệt quan trọng là phương pháp hệ thống
chủng loại phát sinh. Din (1916) đã nhấn mạnh ý nghĩa của phương pháp hệ thống phát sinh trong địa
lý thực vật.
Một vùng rộng lớn Atsam và Figi không thể đơn giản là “Trung tâm bảo tồn" của cây có hoa.
Toàn bộ thời kỳ trung sinh và tân sinh các điều kiện tự nhiên và khí hậu ở Đông Nam châu á, châu úc,
Mêlanêzi không thay đổi so với châu Mỹ và châu Phi. Trong lúc đó hệ thực vật giàu có của nhi
ệt đới
châu Mỹ nghèo cây có hoa sơ đẳng hơn so với hệ thực vật phần tây Thái Bình Dương, còn hệ thực vật


112
nhiệt đới châu Phi hầu như không có. Rất khó giải thích tại sao trong hệ thực vật châu Phi hoàn toàn không

giữ được Magnoliaceae, Winteraceae, Himantandraceae, Degeneriaceae và các dạng cổ đại khác mà nó đã
xuất hiện trước đây. Trong bộ Magnoliales ở châu Phi chúng ta chỉ tìm thấy các đại diện họ Canellaceae,
Annoraceae, trong lúc đó ở Mađagatca các đại diện sơ đẳng lại nhiều hơn. Châu Mỹ Magnoliophyta sơ
đẳng nhiều hơn so với châu Phi nhưng ít hơn rất nhiều so với đ
ông Đông Nam á. Như các đại diện cổ
đại Magnoliophyta như là Magnoliaceae, Wintereraceae ít hơn nhiều về số lượng và độ phong phú ở
tây Thái Bình Dương. Giải thích sự tập trung nhiều cây có hoa sơ đẳng ở đông Đông Nam châu á,
châu úc và Malai là vì ở đây có điều kiện tốt nhất cho sự tồn tại của chúng. Sự biến đổi các điều kiện
cổ địa chất trong các nước vùng này không kém, có khi còn lớn hơn so vơí nhiệ
t đới châu Mỹ và châu
Phi.
Miến Điện, Vân Nam, vùng núi Thái Lan, Lào, Việt Nam và Malai gặp nhiều cây có hoa cổ đại.
Có thể nói đây là vùng cổ, nơi hình thành cây có hoa đầu tiên. Tất nhiên kết luận này chưa thật chính
xác song khả năng di cư đầu tiên (cũng có thể là trung tâm phát sinh) ở đâu đấy hay ở đâu gần đây là
rất lớn.
Ngoài trung tâm các dạng sơ đẳng đập vào mắt chúng ta trước hết là Đông Nam á (gồm các phần
bắc ấ
n Độ, Đông á và Malai) đặc trưng cho các "hóa thạch sống" còn những cơ sở vô cùng quan trọng
khác mà được nhiều tác giả chú ý như M.I. Golenkin (1927) đã viết "các phần nam lục địa Angarit và
Thái Bình Dương là những đối tượng tốt đưa chúng ta đến một vị trí đặc biệt trong việc giải thích khả
năng chuyển tiếp của cây có hoa từ lục địa này đến lục địa khác". Một ý tưởng của Croaza (1952) nhấn
mạnh ý ngh
ĩa Malai là khâu xích trung tâm của các mối liên kết hệ thống địa lý “Malai chính là một
trong các vùng địa lý quan trọng nhất của trái đất và tất cả 5 lục địa có thể đạt được từ nó”. Tất cả điều
đó không nghi ngờ gì nữa để đi đến kết luận tổ quốc cây có hoa nằm ở đâu đấy trong vùng Atsam và
Figi trên vùng cận Đông Nam á. Từ đó nó có thể phát tán lên toàn bắc bán cầu qua con đường bắc Thái
Bình Dương (qua Bê Rinh) và vì th
ế các yếu tố ôn đới và cận nhiệt đới đã xuất hiện rất sớm ở Bắc Mỹ. Từ
Đông Nam á phổ biến ra các nước Nam bán cầu qua con đường Malai - châu úc. Toàn bộ lục địa Đông
Nam á có nối tiếp với các dãy núi của Miến Điện, Vân Nam qua quần đảo Malai với Tân Calêđôni, quần

đảo Figi và Đông, Đông Bắc úc, Tatman, Tân Tây Lan, Sat và Nam Cực.
Sự xuất hiện dãy núi quan trọng này vào cuối Jura và đầu Bạ
ch phấn tạo thành con đường di cư từ
quần đảo Malai qua châu úc vào Nam Cực. Chính bằng con đường Nam Cực và Chi Lê đi đến châu
Mỹ, ví dụ các đại diện họ Winteraceae và Lardizabalaceae và một loạt các chi như Nothofagus
(Fagaceae) Eucryphia (Eucryphiaceae) và Hebe (Scrophulariaceae). Một mối liên quan rất thú vị mà
làm cho người đọc rất chú ý là một trong hai chi Laurelia (Monimiaceae) mọc ở Tân Tây Lan còn chi
khác ở Chilê. Trong lúc đó, qua ấn Độ, Xâylan, Mađagatca, Macarenski, Đông Nam á liên hệ với châu
Phi ở thời kỳ Bạch ph
ấn và châu Phi cũng có mối liên hệ cổ (có lẽ cũng vào Bạch phấn) với nam Mỹ.
Chính là qua Lemuri họ Dipherocarpaceae di cư từ châu á qua châu Phi. Như vậy nam Mỹ có liên hệ
với Đông Nam á bằng hai con đường - qua châu Phi và qua cầu nối Nam cực. Ngoài ra để giải thích sự
đứt quãng Thái Bình Dương trong sự phân bố một loạt họ cây nhiệt đới và các chi không thể không
nói đến sự tồn tại mối liên quan giữa vùng nhiệt đới châu á và vùng nóng châu Mỹ qua quần đảo r
ộng
lớn vào thời kỳ Bạch phấn (Van Steenis 1962, 1963). Mắt xích của mối liên hệ ấy là Đông Nam á. Vì
thế đối với địa lý cây có hoa, việc nghiên cứu hệ thực vật vùng này đặc biệt các dạng sót lại có ý nghĩa
quan trọng bậc nhất.
8.7 Tiến hóa sinh thái của Thực vật Có hoa
Ngay từ năm 1894, Craxnôp đã nói lên ý rằng thảm thực vật đới lạnh của hành tinh chúng ta được
hình thành bằng con đường chọn lọc từ các yếu tố của thảm thực vật đới nóng có thể phát triển trong
điều kiện nhiệt độ thấp. Học thuyết đó được chấp nhận bởi các tác giả sau này như Haliê, Đin,
Gôlenkin, Biuxô, Phêđôrôp và nhiều tác giả khác. Nhiều tác giả hiện nay cho rằng cây có hoa là "con
đẻ c
ủa mặt trời nhiệt đới" và tìm tổ quốc của nó ở vùng nhiệt đới. Học thuyết về nguồn gốc cây có hoa
đã được Axenrôt (Axcenrod, 1952,1960) phát triển một cách đầy đủ và toàn diện và đi đến kết luận
rằng "các núi nhiệt đới" (Uplands) có lẽ là cái thùng chứa tiến hóa đầu tiên của Thực vật Có hoa. Dẫn


113

liệu sinh thái và địa lý của cây có hoa cổ đại đang sống có thể đưa tới kết luận rằng: Magnoliophyta
sinh ra và trải qua một quá trình tiến hóa lâu dài trong điều kiện núi nhiệt đới. Người ta ít đặt vấn đề về
khả năng xuất hiện và những bước tiến hóa đầu tiên trong điều kiện khí hậu rừng ẩm nhiệt đới, vùng
thấp, luôn luôn có điều kiện nhiệt độ cố
định trong năm. Nó phát triển trong điều kiện núi nhiệt đới với
đặc trưng điều kiện môi trường đa dạng và có sự thay đổi lớn theo thời gian và không gian. Trong các
vùng núi nhiệt đới, thế giới hệ thực vật đới nóng thuần tuý chuyển sang hệ thực vật hỗn giao với một
số lượng lớn các yếu tố đới ấm và ôn hòa và càng lên cao thì yếu tố ôn hòa càng nhiều. Rừng núi
Đông Nam châu á
đặc trưng bởi thành phần loài phong phú. Trong các rừng núi ấy, cả ở đới ấm có
nhiều chi cổ của đới nóng và bắc cực phát triển bên nhau. Nhưng đặc biệt nhất ở đó, các dạng cổ sơ
phong phú. Một hình ảnh tương tự như thế có thể tìm thấy ở Atsam, Vân Nam và Bắc Việt Nam.
Nếu như chúng ta chú ý đến thảm thực vật đới nóng, vùng thấp ví dụ vùng rừng ẩm xích đạo thì
ở
đây tỉ lệ các kiểu sơ đẳng thấp hơn nhiều. Mặc dù thảm thực vật đới nóng vùng thấp đặc trưng các dạng
sống hết sức phong phú các chi, loài và họ Thực vật Có hoa. Nó chứa các dạng cổ sơ và các mắt xích
trung gian ít hơn nhiều so với vùng núi châu á và so với rừng đới ấm chúng ta tìm thấy một số lượng lớn
cây sót lại cổ đại "hóa thạch sống" kết hợp v
ới triều đại cổ của sự phát triển cây có hoa.
Như chúng ta đã viết, cây có hoa xuất hiện có khả năng nhất là trên núi, có nghĩa là trong các điều
kiện môi trường và tính thích nghi cao của chính thực vật có hoa, sự tiến hóa của nó đi từ đầu theo
đường thích nghi phóng xạ. Nếu như cây có hoa trước kia phát triển trong điều kiện tương tự như điều
kiện phát triển rừng nhiệt đới trên núi ngày nay thì nhịp
điệu tiến hóa nhất định rất cao. Điều đó giải
thích không chỉ điều kiện môi trường phong phú mà còn tính chất "lực sống" cao của tự nhiên đới
nóng. Trước kia thực vật đới nóng chỉ có trong vùng núi như Dương xỉ, Hạt trần, tạo thành các quần
thể nhỏ tách biệt, các quần thể này nhất thiết chịu tác động hiện tượng “đờ rây” với mức độ rất m
ạnh.
Vì thế, nếu cho rằng cây có hoa sinh ra trên núi đới nóng thì sự phân ly hình thái và hình thành tổ tiên
của chúng nhất thiết ở giai đoạn sớm nhất của tiến hóa. Như các dạng sống cơ bản cũng như họ

Magnoliophyta sản sinh ra nó có lẽ từ trong giới hạn của trung tâm di cư đầu tiên. Đa số cây có hoa
đang sống ngày nay phát triển trên các nước có khí hậu gió mùa cận xích đạo được đặc trưng sự thay
đổi mùa (khô và mưa). Thể hi
ện rõ ràng nhất là khí hậu gió mùa ở ấn Độ và Đông Nam á. Trong
những vùng này lượng nước mưa tối thiểu hàng tháng là 60 mm. Đó là cơ sở để giả thiết rằng cây có
hoa phát triển đầu tiên trong điều kiện gió mùa cận xích đạo. Có lẽ, ngay từ đầu ở đó đã sản sinh ra
một biên độ rộng lớn của tính thích nghi đối với sự dao động độ ẩm khí quyển và đất đai. Sự hoàn
thiện các hệ thống dẫn cây có hoa có thể cũng là kết quả điều kiện sinh thái nhịp điệu mùa.
Như khả năng trên, trong các giai đoạn sớm nhất của quá trình tiến hóa sinh thái, cây có hoa nhất
thiết được thích nghi với các đai cao khác nhau, với các điều kiện khí hậu và thổ nhưỡng khác nhau.
Vì thế ngay từ tổ quốc đầu tiên của Magnoliophyta cần phải sản sinh ra những dạng sống cơ bả
n, cũng
như các kiểu quần xã cơ bản. Mức độ cao hơn là lúc đó đã xuất hiện dạng cây gỗ rụng lá. Năm 1894,
A.H. Caraxnôp đã chỉ ra rằng: "Rừng của chúng ta rụng lá mùa đông do kết quả thích nghi của cây gỗ
đối với điều kiện khắc nghiệt mùa đông. Sự thích nghi đó được thể hiện một cách khác ở độ bền vững
của chồi và vỏ
. Tính chu kỳ sinh trưởng đó có lẽ xuất hiện ở đới nóng và sau đó có ích cho các chi họ
của khí hậu chúng ta". Thực tế là tính chu kỳ sinh trưởng ấy xuất hiện trong điều kiện khí hậu gió mùa
cũng như thích nghi sống qua mùa khô. Có thể là những cây có hoa đầu tiên được đặc trưng đồng thời
bởi một số dấu hiệu khác cho xu hướng khô hạn hóa quá trình tiến hóa sinh thái của chúng.
Trước khi bắt đầu phân bố rộng rãi, không còn nghi ng
ờ về mức độ đồng nhất về sinh thái và
quần xã trong thời kỳ Bạch phấn. Vì thế cho nên khi chúng nhận được khả năng phổ biến rộng rãi thì
chúng di chuyển theo con đường phân ly có nghĩa là theo các con đường địa lý sinh thái khác nhau.
Khi đó các yếu tố chịu nhiệt thì chiến đấu và chiếm lĩnh các vùng nóng. Các dạng rụng lá chịu lạnh
hơn tập trung vào các sườn núi trong điều kiện ôn hòa, tiếp sau là vùng lạnh, ở đấy di cư
rộng rãi
xuống đồng bằng. Như vậy hạt nhân cơ bản của hệ thực vật đới ấm và ưa ẩm đầu tiên không xuất hiện
ở vùng ôn hòa và lạnh mà nằm xa giới hạn đó. Tài liệu tìm được thực vật vùng ấm cũng như ưa ẩm (hệ
thực vật bắc cực và núi cao) xuất hiện trong núi - tiền tổ tiên cổ đại của cây có hoa. Từ đó nó ph

ổ biến
và làm giàu lên, di cư theo các con đường sinh thái tương ứng.


114
Thú vị đặc biệt là hệ thực vật đới ôn hòa Âu - á. Hệ thực vật giàu có đới ấm Trung Hoa (đặc biệt
là Vân Nam) và các nước (Đông Himalaya, Atsam, Bắc Miến Điện, Bắc Việt Nam, Nhật Bản) gồm
hầu như tất cả các nhóm hệ thống phát sinh khởi đầu là sự hình thành hạt nhân cổ đại hệ thực vật đới
ôn hòa Bắc bán cầu. Theo viện sĩ Phêđôrốp "như thế
gọi các yếu tố Bắc cực, trong hệ thống thực vật
Tây Nam Trung Quốc nhiều hơn, phong phú hơn so với các vùng khác của chúng ở Bắc cực". Hệ thực
vật ôn hòa Himalaya và Đông á thực tế là phong phú nhất, giàu nhất không những các loài đặc hữu
nhiều mà chi đặc hữu cũng nhiều. Như Li (1953) đã chỉ, đới tập trung nhất các chi sót lại của hệ thực
vật cây gỗ ôn hòa là ở Đông Nam á b
ắt đầu từ Tứ Xuyên ở Tây Trung Quốc đi qua bình nguyên
Dương Tử đến Viễn Đông của Nhật Bản. Vùng này giàu hệ thực vật ôn hòa và giàu các dạng đặc hữu.
Như đã nhắc nhiều về Đông và Đông Nam á đặc biệt trong vùng tây nam Trung Quốc và Atsam
có sự chuyển tiếp dần dần từ hệ thực vật núi ấm một mặt đến thảm thực vật ôn hòa, một mặt
đến thảm
thực vật đới nóng. Ví dụ như theo ý kiến của Phêđôrốp (1957) nghiên cứu nhiều năm thực vật Trung
Quốc "rừng nhiệt đới Vân Nam không có bước chuyển tiếp rõ ràng giữa kiểu thảm thực vật nóng và
kiểu bắc cực trong đó các yếu tố hệ thực vật này ở đây có mối liên quan về di truyền, phân loại không
đơn giản sống với nhau.
Sự có mặ
t ở Himalaya, Atsam, Tây Nam Trung Quốc, Bắc Miến Điện, Bắc Việt Nam và Đông á
một loạt hệ thống phát sinh, liên quan tác dụng ôn hòa với các dạng nóng, ấm, nói lên rằng phần đó của
lục địa châu á là vùng đầu tiên hình thành hạt nhân cổ đại của hệ thực vật đới ôn hòa, bắc bán cầu, mà
không đơn giản là nơi chứa các cây sót lại hay trung tâm phát triển thứ 2 như nhiều tác giả đã nghĩ.
Các đơn vị c
ổ sơ di cư dần dần và lâu dài là quần thể. Các quần thể riêng biệt được phân tán và di

chuyển. Nếu như quần thể không phụ thuộc sinh học thì nó có thể phân tán như một đơn vị độc lập,
nhưng nếu như nó ở trong sự phụ thuộc sinh học nhất định: thực vật ăn bám thì sự phân tán của nó xảy
ra trong quần xã. Vì thế song song với việc phân tán của các quần thể riêng bi
ệt xảy ra đồng thời với
sự phân tán của các quần xã riêng biệt. Nhưng khả năng di cư xa của một hệ thực vật trọn vẹn với cả
các yếu tố và một loạt các hệ thống phát sinh thì rất ít. Sự phân tán mỗi một yếu tố của bất cứ một loạt
hệ thống phát sinh nào có diễn biến trong phần lớn các trường hợp độc lập v
ới các thành phần phân tán
khác. Như đã biết khả năng trùng hợp một số lượng lớn các diễn biến độc lập rất ít. Ngược lại khả
năng phân tán của các thành phần riêng biệt rất nhiều.
8.8 Hệ thống phân loại Cây Có hoa
Hệ thống phát sinh thực sự là nhằm mục đích cho công tác phân loại. Những hệ thống đó rất có
ích cho các nhà hệ thống học và các nhà sinh học khác. Có rất nhiều hệ thống khác nhau đã ra đời như
Jussieu (De Candolle (1862 - 1886), Bentham and Hooker (1880), Hallier (1903), Wettstein (1911),
Kuznetsov (1914), Engler (1936 - 1936), Bessey (1915), Gobi (1916), Busch (1959), Grossheim
(1945), Hutchinson (1926, 1959) và hiện nay có Thorne (1968, 1976), Cronquist (1968, 1981),
Takhtajan (1959 - 1987).
Hệ thống Wettstein (1911) hệ thống này chưa được trình bày thành dạng sơ đồ. Wettstein chia
giới thực vật thành 9 ngành, trong đó ngành thực vật Có hoa nằm trong ngành Cormophyta nhóm Có
hoa được chia thành 2 lớp là Dicotyledones (Hai lá mầm) và Monocotyledones (một lá mầ
m)
Trong Hệ thống này thừa nhận nhóm Đơn hoa bì (có một vòng hoa - Monochlamydeae) như
Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae với cụm hoa đuôi sóc, một vòng bao hoa hoặc hoa trần và 1, 2
hay một số nhị là những đại diện đơn giản nhất trong lớp Hai lá mầm còn lớp lá Một lá mầm được coi
là có nguồn gốc từ lớp Hai lá mầm. Wettstein coi hoa của Casuarina là dạng chuyển tiếp giữa ngành
Hạt trần và ngành Có hoa, xuất phát từ nón của bộ Gnetales (Ephedra - Ma Hoàng). Từ những quan
niệm này, thuy
ết Ma Hoàng ra đời.



115
Hệ thống Engler (Engler and Prantl,
1887 - 1915) được nhiều người chấp nhận
nhưng cũng bị phê phán về quan điểm
phát sinh chủng loại. Đó là vấn đề tính
chất nguyên thủy của ngành và các con
đường phân ly, vấn đề xếp lớp Một lá
mầm trước lớp Hai lá mầm; vấn đề lớn là
vị trí của Amentiferae hay là nhóm cụm
hoa đuôi sóc và hoa không cánh tràng.
Amentiferae gồm Betulaceae, Fagaceae,
Juglandaceae được coi là nguyên thủy
nhất. Các Amentiferae (mà hiện nay coi
là tiến hóa về
phát sinh chủng loại, một
nhóm dị gen và không phải là một đơn vị
tiến hóa) được đặt trước các họ có cánh
hoa như Magnoliaceae, Ranunculaceae và
coi là nguyên thủy nhất. Hoa và cụm hoa
của Amentiferae hiện nay coi là sản phẩm
của sự giống nhau bên ngoài có liên quan đến sự thu nhỏ của hoa và cụm hoa (Abbe’, 1974). Nhược
điểm lớn của hệ thống Engler là không công nhận ý nghĩa của việc tiêu giảm và vì thế cái gì đơn giản
đều coi là nguyên thủy (Cronquist, 1965).
Hệ
thống này đã trở thành một mô hình chuẩn trong việc sắp xếp các phòng mẫu cây khô ở Mỹ và
nhiều nước châu Âu. Thực tế so với các hệ thống khác trước đây, hệ thống này đầy đủ nhất, phổ biến
nhất.
Hệ thống phân loại Bessey
(Bessey, 1915) là bắt nguồn từ cách
sắp xếp của công trình Jussieu (1789)

được mở rộng bởi De Candolle năm
1913 và sau đó là Bentham and
Hooker (1862 - 83). Bessey cũng rút
những thông tin từ h
ệ thống Engler
and Prantl. Trường phái này coi “tổ
hợp Ranales” (cây có hoa với nhiều
thành phần tự do, giống nhau và xếp
xoắn) là nguyên thủy. Từ khi hệ thống
này ra đời người ta gọi là “quan điểm
tiến hóa Ranales” cũng giống như
trường phái “Magnolia là nguyên
thủy” sơ đồ phát sinh có dạng cây
Xương rồng nên gọi là “cây Xương
rồng Bessey” (hình 8.6).
Bessey coi cây có hoa là đơn nguyên và xuất phát từ tổ tiên Cycadioid có hoa lưỡng tính. Ông ta
coi sơ đồ của mình từ
tiền tổ tiên và các cây có hoa nguyên thủy thụ phấn nhờ côn trùng. Bessey kết
luận rằng Amentiferae thụ phấn nhờ gió là do sự tiêu giảm và sự tiến hóa của chúng có nhiều thay đổi.
Ông ta không tán thành với Engler and Prantl coi Amentiferae là nguyên thủy.
Đóng góp lớn của Bessey là đưa ra một sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại đầu tiên
(Intentionally). Ông đã cố gắng đưa ra một hệ thống phân loại phản ánh các xu hướng tiến hóa. Bessey
đã tạo ra “dòng chú giải = dicta” nhằm cung cấp nhữ
ng chỉ dẫn để hiểu cấu trúc của hệ thống mà ông
xây dựng.

Hình 8.7.
Sơ đồ cây phát sinh nguyên thủy của Sporne

Hình 8.6. Sơ đồ cây xương rồng của Bessey



116
Một số hướng tiến hóa của ông đề ra cho đến nay không được chấp nhận. Tuy nhiên các hệ thống
về sau của Thorne (hình 8.8), Takhtajan, Cronquist đều giữ lại những nét chính của sơ đồ Bessey.
Hệ thống Hallier (1903). Theo hệ thống này thì những đại diện sơ giản của ngành Có hoa có hoa
giống như nón thông của ngành Hạt trần; trong hoa có nhiều thành phần và các thành phần xếp xoắn
ốc. Những cây đó gọi là nhóm ''Đa tâm bì'' (Polycarpicae). Hallier cũng cho rằng ngành Có hoa có gố
c
từ Bennettitales với nón lưỡng tính. Từ những thực vật tiền khởi cho ra bộ Annonales, tiền thân của
nhiều Đa tâm bì khác mà Hallier gọi là dòng Proterogenae. Proterogenae được coi là tiền thân của lớp
Monocotyledones và một nhóm khác tiến tới Rosales và một phần của Saxifragaceae. Hai nhóm này là
tiền thân của dòng tiến hóa thứ 2 trong lớp 'Dicotylae' (chính ra là Dicortyledones). Dòng tiến hóa này
Hallier gọi là dòng Saxifragaceae. ở tất cả các dòng tiến hóa đều kết thúc bằng những bộ cánh hợp.
ông cho rằng cánh hợp có thể xuất hiện m
ột lần hoặc lặp lại nhiều lần. Hệ thống này là một bước tiến
bộ lớn, nhưng rất tiếc nó mới chỉ ở mức độ sơ đồ hết sức đơn giản mà chưa đi sâu vào các chi tiết cần
thiết.
Hệ thống Grossheim (1945). Khác tất cả các hệ thống khác, hệ thống này sắp xếp các bộ dưới
dạng một đoạ
n gỗ cắt ngang, trong đó dùng mầu sắc, kích thước để biểu thị mức độ tiến bộ, khả năng
thụ phấn, số lượng loài và dạng sống. Grossheim chia ngành Có hoa ra thành ba bậc phát triển, mỗi
bậc được xếp đặt trong một vòng của hệ thống.

Hình 8.9.
Sơ đồ của Hutchinson chỉ ra mối quan hệ giữa các bộ Hai lá mầm (J. Hutchinson, 1973)


117


Hình 8.8. Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Hutchinson
và mối liên hệ giữa các bộ của Một lá mầm (J. Hutchinson, 1973)
- Bậc 1 (vòng trong cùng) gồm những thực vật sơ giản, được coi như những dạng tiền khởi của
ngành, có mối quan hệ giữa thực vật và môi trường còn yếu. Hoa của các dạng thuộc bậc này có thành
phần không nhất định, bao hoa chưa phân biệt thành đài và tràng, lá noãn rời, luôn luôn có bầu trên.
- Bậc 2 (vòng giữa) hoa có cấu tạo tương đối ổn định về
thành phần, nhưng số lượng còn lớn và chia thành nhiều vòng.
Lá noãn tiến tới hợp nhưng bầu vẫn còn là bầu trên.
- Bậc 3 (vòng ngoài cùng) hoa có cấu tạo ổn định một
cách nghiêm ngặt, số vòng ít (4 vòng). Lá noãn luôn luôn hợp,
bầu dưới; bao hoa phân thành đài và tràng.
Trong hệ thống này lớp Một lá mầm không được coi là
một lớp riêng, nên các bộ của nó được xếp xen kẽ với các bộ
của lớp Hai lá mầm. Đó là nhược điểm chính của hệ thống này.






Hình 8.11.
Arthur Cronquist ë V-ên thùc vËt New-
York


118

Hình 8.10.
Hệ thống phân loại thực vật Hạt kín của Thorne
Hệ thống phân loại Hutchinson (1973) (hình 8.9, 8.10) là hệ thống Bentham và Hooker và Bessey

thay đổi. Giống như Bessey, Hutchinson coi cây có hoa là đơn nguyên và bắt nguồn từ Cycadioid. Tuy
nhiên đáng tiếc ông đã tách Hai lá mầm thành hai hướng cây thảo và cây gỗ. Sự phân chia đó là không
tự nhiên đã gây ra lẫn lộn khi xếp các họ không có quan hệ nằm cạnh nhau và các họ có họ hàng thân
thiết lại nằm cách xa nhau. Ví dụ như Lamiaceae tách xa Verbenaceae, Araliaceae tách xa Apiaceae.
Thực tế hiện nay đã chứng minh những cặp họ đó là không thể tách nhau đượ
c. Tuy nhiên ông có kiến
thức tuyệt vời về các họ thực vật trên phạm vi rộng rãi và những đóng góp đó có ý nghĩa mãi về sau.
Thorne (1968, 1976) đã đề nghị một số sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại của thực vật Có hoa.
Hệ thống của ông cũng cơ bản giống hệ thống Bessey, chia cây có hoa thành hai lớp với các liên bộ,
bộ, phân bộ. Hệ thống này phần nào cũng có một số nét gi
ống với hệ thống của Stebbins (1974) nhất
là về vị trí của Orchidales và Zingiberales nằm trong hai nhóm tách biệt nhau Liliidae và Commeliidae
(hình 8.10, 8.13). Các hệ thống khác cũng được đề nghị như Gundersen (1950), Pulle (1952), Soo
(1953, 1961), Vorak (1954), Kimura (1956), Benson (1957).
Cronquist đã công bố hệ thống của mình (hình 8.12, 8.13) tương tự hệ thống Takhtajan nhưng
khác về chi tiết (Cronquist, 1968, 1981). Sơ đồ của ông đã được thay đổi xem ở hình 8.12, hệ thống
này được sử dụng rộng rãi ở Mỹ.



119

Hình 8.12.
Cây phát sinh chủng loại của Cronquist
Hệ thống của Stebbins (1974) dựa trên cơ sở các thành tựu về sinh hóa và đã xây dựng hệ thống
của mình với 2 lớp, trong đó Hai lá mầm gồm 6 phân lớp: Magnoliidae, Hamamelidae,
Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae và Asteridae và lớp Một lá mầm có 4 lớp Alismitidae, Liliidae,
Comeliidae và Arrecidae. Nhìn chung sơ đồ phân loại của Ông cũng phần nào phù hợp với sơ đồ của
Cronquist và Takhtajan sau này (hình 8.13).


Hình 8.13.
Sơ đồ cây phát sinh thực vật Hạt kín của Stebbins (1974)




120
Takhtajan đã kết hợp tư tưởng chủ đạo của Bessey và
chịu ảnh hưởng mạnh của các công trình của người Đức. Ông
đã chia cây có hoa thành 18 phân lớp là một ưu điểm nổi bật
so với các tác giả trước (Takhtajan, 1959, 1966, 1969, 1973,
1987, 1995) (hình 8.14, 8.15). Những công trình đầu tiên đã
không phải luôn luôn được các nhà thực vật phương Tây
đánh giá cao vì một số họ ông chia quá nhỏ. Hệ thống của
ông dựa trên nhiều thông tin hiện đại dự
a trên 70 tiêu chuẩn
về các mức độ phân hóa tiến hóa làm cơ sở để xây dựng hệ
thống của mình và đã tách ra 11 dòng khác nhau. Ông là một
trong những người sáng lập “trường phái Magnolia là nguyên
thủy”.




Hình 8.15. Sơ đồ cây phát sinh chủng loại của Takhtajan và
mối quan hệ có thể của cây có hoa (A. Takhtajan)
Hầu hết các nhà phân loại và phát sinh chủng loại cho đến nay đều thừa nhận cây có hoa hay thực
vật Hạt kín bao gồm hai lớp: Magnoliopsida và Liliopsida. Tuy nhiên gần đây một số tác giả đã tách
cây Có hoa thành 4 lớp (P. Raven et al. 2003).
1/ Basal Angiospermae chiếm 0,5% số loài gồm các bộ như: Amborellales, Nymphaeales,

Austrobaileyales, chúng đặc trưng bởi hoa có thành phần nhiều, xếp xoắn, đầu nhụy men, lá noãn dạng
ống, bao phấn và chỉ nhị chưa phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi hai lá mầm, gân lá hình mạng, bó
mạch xế
p vòng và rễ cọc.
2/ Magnoliopsida chiếm 2,5% tổng số loài gồm Magnoliales, Laurales, Piperales. Chúng đặc
trưng bởi hoa có thành phần nhiều hay ít, xếp xoắn, đầu nhụy men ít gặp, các lá noãn dính, bao phấn
và chỉ nhị phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi hai lá mầm, gân hình mạng, bó mạch xếp vòng và rễ cọc.

Hình 8.14. Armen Takhtajan ở Viện thực
vật Kômarôv S. Pêtecbua, Russia


121
3/ Monocotylyledoneae: chiếm 28% tổng số loài. Chúng đặc trưng bởi hoa mẫu 3, xếp vòng, lá
noãn dính, đầu nhụy ở đỉnh, bao phấn và chỉ nhị phân hóa, hạt phấn một rãnh, phôi một lá mầm, lá gân
song song, bó mạch xếp rải rác và hệ rễ chùm.
4/ Eudicotyledoneae: chiếm 69% tổng số loài gồm các bộ Hai lá mầm còn lại. Chúng đặc trưng
hoa mẫu 4 hoặc 5, xếp vòng, lá noãn dính, đầu nhụy ở đỉnh, chỉ nhị và bao phấn phân hóa, hạt phấn 3
rãnh, phôi hai lá mầm, bó mạ
ch xếp vòng, gân lá hình mạng và rễ cọc.
Hoặc tách thành 8 lớp với 40 phân lớp như Wu Zheng-yi et al., 2002:
MAGNOliopsida:
Magnoliidae
Annonidae
Illiciidae
Ceratophyllidae
Nymphaeidae
LAUROPSIDA:
Lauridae
Calycanthidae

Chloranthidae
PIPERopsida:
Aristolochiidae
Piperidae
CARyOpHYlloPSIDA:
Caryophyllidae
Polygonidae
Plumbaginidae
Liliopsida:
Alismatidae
Triurididae
Aridae
LiIiidae
Bromeliidae
Commelinidae
Juncidae
Poaidae
Arecidae
RANUNCULOpsida:
Nelmnbonidae
Ranunculidae
Paeoniidae
Papaverldae
Hamameliopsida:
Trochodendridae
Hamameliidae
Betulidae
Rosopsida:
Dillenidae
Malvidae

Ericidae
Rosidae
Myrtidae
Rutidae
Geraniidae
Cornidae
Asteridae
Lamiidae
Theo tác các tác giả đó, dù chúng ta có nghĩ rằng cây có hoa là đơn nguồn gốc, nhưng do những
nhân tố di truyền và các nhân tôc ngoại lai khác cùng xuất hiện trên Trái đất sau sự bùng nổ của cây có
hoa thời Crêta hạ, một vài nhóm nhanh chóng tách thành những nhóm độ
c lập lập mà hiện nay chúng
là những taxôn sót lại trong khi các nhóm khác tiếp tục tiến hóa đi lên. Trong trường hợp như vậy nếu
nhìn từ góc độ nhất định qua từng thời kỳ, một số mắt xích là đơn ngành, đơn hình, đơn dòng. Trong
khi đó những trường hợp khác là đa ngành, đa hình và đa dòng. Như vậy nhóm đơn ngành có thể xuất
hiện từ sự tàn lụi của các ngành tổ tiên. Trên các lục địa khác, cùng lúc một nhóm khác t
ương tự cũng
có thể xuất hiện. Các tác giả quan niệm tổ tiên cây có hoa xuất hiện trên đại lục Pangea vào cuối Đệ
tam đến đầu kỷ Jura 200 - 230 triệu năm trước đây và sau đó chúng biệt hóa vào, tuyệt chủng và lại