VIRUS THỰC
VẬT,
PHYTOPLASMA
VÀ VIROID

1
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
KHOA NÔNG HỌC





VIRUS THỰC VẬT, PHYTOPLASMA VÀ VIROID
(Bài giảng)

Biên soạn
TS. Hà Viết Cƣờng













Hà Nội, 2010

2
MỤC LỤC
MỤC LỤC 2
LỜI NÓI ĐẦU 6
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT 7
DANH SÁCH BẢNG 8
DANH SÁCH HÌNH 9
PHẦN I: ĐẠI CƢƠNG 12
CHUƠNG 1. GIỚI THIỆU 13
1.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 13
1.2 LỊCH SỬ VIRUS 13
1.3 CÁC CỘT MỐC LỊCH SỬ QUAN TRỌNG KHÁC 14
1.4 THUÂT NGỮ VIRUS 15

1.5 ĐỊNH NGHĨA VIRUS 15
1.6 NGUỒN GỐC VIRUS 16
1.7 TẦM QUAN TRỌNG CỦA VIRUS THỰC VẬT 17
1.8 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 1 18
1.9 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 18
CHƢƠNG 2. PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP 19
2.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 19
2.2 PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP 19
2.3 LịCH SỬ DANH PHÁP VÀ PHÂN LOẠI VIRUS 19
2.4 ỦY BAN PHÂN LOẠI VIRUS QUỐC TẾ (ICTV) 20
2.5 DANH PHÁP VIRUS HIỆN TẠI THEO ICTV 22
2.6 PHÂN BIỆT VIRUS VÀ LOÀI VIRUS 23
2.7 KHÁI NIỆM LOÀI VIRUS 23
2.8 CÁC CHỈ TIÊU PHÂN LOẠI VIRUS 24
2.9 HỆ THỐNG PHÂN LOẠI VIRUS HIỆN TẠI THEO ICTV 26
2.10 HỆ THỐNG PHÂN LOẠI VIRUS THEO BALTIMORE 28
2.11 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 2 29
2.12 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 29
CHƢƠNG 3. HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC VIRUS 31
3.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 31
3.2 MỘT SỐ THUẬT NGỮ 31
3.3 HÌNH THÁI VIRUS 31
3.4 VIRUS TRẦN VÀ VIRUS CÓ VỎ BỌC 31
3.5 CẤU TRÖC PHÂN TỬ VIRUS 33
3.6 CẤU TRÖC DẠNG KHỐI ĐA DIỆN ĐỐI XỨNG (ICOSAHEDRON) 33
3.7 CÁC PHÂN TỬ VỚI KHỐI ĐA DIỆN ĐỐI XỨNG DÀI 36
3.8 CẤU TRÖC ĐỐI XỨNG XOẮN 36
3.9 CẤU TRÖC KHÔNG ĐỐI XỨNG (PHỨC TẠP) 37
3.10 THÀNH PHẦN CẤU TẠO CỦA PHÂN TỬ VIRUS 38
3.11 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 3 39

3.12 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 39
CHƢƠNG 4. TÁI SINH VIRUS (REPLICATION) 40
4.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 40
4.2 KHÁI NIỆM 40
4.3 ĐẶC ĐIỂM TÁI SINH VIRUS 40
4.4 TÁI SINH CỦA CÁC VIRUS CÓ BỘ GEN RNA SỢI (+) 40
4.5 TÁI SINH CỦA CÁC VIRUS CÓ BỘ GEN RNA SỢI (-) 44
4.6 TÁI SINH CỦA VIRUS RNA SỢI KÉP 45
4.7 TÁI SINH CỦA VIRUS RNA QUA PHIÊN MÃ NGƢỢC (RETROVIRUS) 47
4.8 TÁI SINH CỦA VIRUS DNA SỢI VÕNG ĐƠN 50
4.9 TÁI SINH CỦA VIRUS DNA SỢI VÕNG KÉP PHIÊN MÃ NGƢỢC (PARARETROVIRUS) 51
4.10 CÁC CHIẾN LƢỢC DỊCH MÃ CỦA VIRUS THỰC VÂT 53
4.11 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 4 58

3
4.12 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 58
CHƢƠNG 5. SỰ DI CHUYỂN CỦA VIRUS TRONG CÂY 60
5.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 60
5.2 DI CHUYỂN GIỮA CÁC TẾ BÀO 60
5.3 DI CHUYỂN HỆ THỐNG QUA KHOẢNG CÁCH XA 62
5.4 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 5 63
5.5 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 63
CHƢƠNG 6. CƠ CHẾ GÂY BỆNH CỦA VIRUS THỰC VẬT 64
6.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 64
6.2 TRIỆU CHỨNG BỆNH VIRUS 64
6.3 HAI MÔ HÌNH GIẢI THÍCH CƠ CHẾ GÂY BỆNH CỦA VIRUS 65
6.4 CÁC CƠ CHẾ GÂY BỆNH CỦA VIRUS 66
6.5 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 6 68
6.6 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 68
CHƢƠNG 7. LAN TRUYỀN CỦA VIRUS THỰC VẬT 69

7.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 69
7.2 GIỚI THIỆU 69
7.3 LAN TRUYỀN QUA TIẾP XÖC CƠ HỌC 69
7.4 LAN TRUYỀN QUA NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH 69
7.5 TRUYỀN QUA HẠT GIỐNG (SEED) 70
7.6 LAN TRUYỀN QUA MÔI GIỚI (CỰC KỲ QUAN TRỌNG) 71
7.7 CƠ CHẾ TRUYỀN VIRUS NHỜ VECTOR CÔN TRÙNG 71
7.8 HÀNH VI CHÍCH HÖT CỦA CÔN TRÙNG BỘ HEMIPTERA 73
7.9 LAN TRUYỀN VIRUS THEO KIỂU KHÔNG BỀN VỮNG 73
7.10 LAN TRUYỀN VIRUS THEO KIỂU BÁN BỀN VỮNG 77
7.11 LAN TRUYỀN VIRUS THEO KIỂU BỀN VỮNG TUẦN HOÀN 78
7.12 TRUYỀN THEO KIỂU BỀN VỮNG TÁI SINH 79
7.13 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 7 81
7.14 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 82
CHƢƠNG 8. PHÒNG CHỐNG BỆNH VIRUS THỰC VẬT 83
8.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 83
8.2 CÁC CHIẾN LƢỢC PHÕNG CHỐNG BỆNH VIRUS 83
8.3 SỬ DỤNG VẬT LIỆU GIỐNG SÁCH BỆNH 83
8.4 SỬ DỤNG GIỐNG KHÁNG BỆNH MANG GEN KHÁNG CỦA CÂY 83
8.5 SỬ DỤNG GIỐNG KHÁNG BỆNH DÙNG GEN VIRUS 86
8.6 ỨNG DỤNG TÍNH KHÁNG TẠO ĐƢỢC (INDUCED RESISTANCE) 92
8.7 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 8 96
8.8 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 97
CHƢƠNG 9. CHẨN ĐOÁN BỆNH VIRUS THỰC VẬT 99
9.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 99
9.2 GIỚI THIỆU 99
9.3 CHẨN ĐOÁN DỰA VÀO TRIỆU CHỨNG 99
9.4 CHẨN ĐOÁN DỰA VÀO CÂY CHỈ THỊ 99
9.5 KĨ THUẬT HIỂN VI ĐIỆN TỬ 100
9.6 KĨ THUẬT CHẨN ĐOÁN DỰA VÀO THỂ VÙI 101

9.7 KĨ THUẬT PCR VÀ RT-PCR 102
9.8 CHẨN ĐOÁN DỰA VÀO RNA SỢI KÉP 106
9.9 CHẨN ĐOÁN DỰA VÀO HUYẾT THANH HỌC 106
9.10 CÁC KĨ THUẬT DOT BLOT 112
9.11 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 9 113
9.12 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 113
PHẦN II: CHUYÊN KHOA 114
CHƢƠNG 10. CÁC VIRUS THỰC VẬT Ở VIỆT NAM 115
10.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 115
10.2 CÁC VIRUS ĐƢỢC PHÁT HIỆN Ở VIỆT NAM 115
10.3 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 119

4
CHƢƠNG 11. VIRUS DNA SỢI KÉP (PHIÊN MÃ NGƯỢC): HỌ CAULIMOVIRIDAE 121
11.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 121
11.2 HỌ CAULIMOVIRIDAE 121
11.3 RICE TUNGRO BACILLIFORM VIRUS 122
11.4 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 11 124
11.5 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 124
CHƢƠNG 12. VIRUS DNA SỢI ĐƠN: CHI BEGOMOVIRUS (HỌ GEMINIVIRIDAE) 125
12.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 125
12.2 HỌ GEMINIVIRIDAE 125
12.3 CHI BEGOMOVIRUS 126
12.4 BỆNH DO BEGOMOVIRUS 130
12.5 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 12 133
12.6 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 134
CHƢƠNG 13. VIRUS DNA SỢI ĐƠN (TIẾP): CHI BABUVIRUS (HỌ NANOVIRIDAE) 135
13.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 135
13.2 HỌ NANOVIRIDAE 135
13.3 BANANA BUNCHY TOP VIRUS (BBTV) 137

13.4 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 13 138
13.5 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 138
CHƢƠNG 14. VIRUS RNA SỢI ĐƠN CỰC DƯƠNG: CHI TOBAMOVIRUS (HỌ VIRGAVIRIDAE) 139
14.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 139
14.2 HỌ VIRGAVIRIDAE 139
14.3 CHI TOBAMOVIRUS 139
14.4 TOBACCO MOSAIC VIRUS (TMV) 140
14.5 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 14 144
14.6 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 144
CHƢƠNG 15. VIRUS RNA SỢI ĐƠN CỰC DƯƠNG (TIẾP): CHI POTYVIRUS (HỌ POTYVIRIDAE) 145
15.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 145
15.2 HỌ POTYVIRIDAE 145
15.3 CHI POTYVIRUS 146
15.4 PAPAYA RING SPOT VIRUS (PRSV) 150
15.5 POTATO VIRUS Y (PVY) 152
15.6 BEAN COMMON MOSAIC VIRUS (BCMV) 155
15.7 SUGARCANE MOSAIC VIRUS (SCMV) VÀ SORGHUM MOSAIC VIRUS (SRMV) 160
15.8 ONION YELLOW DWARF VIRUS (OYDV), LEEK YELLOW STRIPE VIRUS (LYSV) VÀ SHALLOT
YELLOW STRIPE VIRUS (SYSV) 163
15.9 TURNIP MOSAIC VIRUS (TUMV) 164
15.10 DASHEEN MOSAIC VIRUS (DSMV) 166
15.11 SWEET POTATO FEATHERY MOTTLE VIRUS (SPFMV) 167
15.12 ZUCCHINI YELLOW MOSAIC VIRUS (ZYMV) 168
15.13 CHILLI VEINAL MOTLE VIRUS (CHIVMV) VÀ CHILLI RINGSPOT VIRUS (CHIRSV) 170
15.14 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 15 171
15.15 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 171
CHƢƠNG 16. VIRUS RNA SỢI ĐƠN CỰC ÂM: RHABDOVIRUS 173
16.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 173
16.2 HỌ RHABDOVIRIDAE 173
16.3 RICE YELLOW STUNT VIRUS (RYSV) 175

16.4 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 16 178
16.5 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 178
CHƢƠNG 17. VIRUS RNA SỢI ĐƠN CỰC ÂM (TIẾP): TOSPOVIRUS 179
17.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 179
17.2 HỌ BUNYAVIRIDAE 179
17.3 CHI TOSPOVIRUS 179
17.4 TOMATO SPOTTED WILT VIRUS (TSWV) 180
17.5 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 17 183
17.6 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 183

5
CHƢƠNG 18. CÁC VIRUS RNA SỢI KÉP: HỌ REOVIRIDAE 184
18.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 184
18.2 HỌ REOVIRIDAE 184
18.3 RICE RAGGED STUNT VIRUS (RRSV) 186
18.4 SOUTHERN RICE BLACK-STREAKED DWARF VIRUS (SRBSDV) 189
18.5 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 18 192
18.6 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 192
CHƢƠNG 19. VIRUS RNA SỢI KÉP (TIẾP): CHI TENUIVIRUS 194
19.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 194
19.2 CHI TENUIVIRUS 194
19.3 RICE GRASSY STUNT VIRUS (RGSV) 194
19.4 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 19 197
19.5 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 197
CHƢƠNG 20. PHYTOPLASMA 198
20.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 198
20.2 GIỚI THIỆU 198
20.3 ĐẶC ĐIỂM 198
20.4 PHÂN LOẠI 199
20.5 TRIỆU CHỨNG 199

20.6 LAN TRUYỀN 200
20.7 PHÕNG CHỐNG 200
20.8 CA. PHYTOPLASMA ASTERIS 200
20.9 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 20 201
20.10 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 201
CHƢƠNG 21. VIROID 202
21.1 TÓM TẮT NỘI DUNG 202
21.2 GIỚI THIỆU 202
21.3 ĐỊNH NGHĨA VIROID 202
21.4 CẤU TRÖC VIROID 202
21.5 DANH PHÁP VÀ PHÂN LOẠI 203
21.6 TRIỆU CHỨNG, CƠ CHẾ GÂY BỆNH VÀ LAN TRUYỀN 204
21.7 TÁI SINH CỦA VIROID 205
21.8 POTATO SPINDLE TUBER VIROID (PSTVD) 205
21.9 COCONUT CADANG-CADANG VIROID (CCCVD) 206
21.10 AVOCADO SUNBLOTCH VIROID (ASBVD) 206
21.11 CÂU HỎI ÔN TẠP CHƢƠNG 21 206
21.12 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 206
PHẦN 3: THỰC HÀNH 207
BÀI 1. ĐIỀU TRA BỆNH VIRUS 208
BÀI 2. LÂY NHIỄM NHÂN TẠO VIRUS BẰNG TIẾP XÖC CƠ HỌC 210
BÀI 3. PHÁT HIỆN VIRUS BẰNG ELISA 211
BÀI 4. PHÁT HIỆN VIRUS BẰNG PCR/RT-PCR 213








6
LỜI NÓI ĐẦU
Tài liệu này đƣợc biên soạn để giảng dạy môn virus thực vật, phytoplasma và viroid cho
sinh viên và học viên cao học khối ngành nông học, công nghệ sinh học thực vật. Tài liệu giúp
ngƣời học hiểu và có khả năng vận dụng kiến thức của môn học nhằm định hƣớng nghiên cứu
bệnh virus thực vật.
Tài liệu giới thiệu các vấn đề quan trọng của virus thực vật bao gồm: Lịch sử nghiên cứu
virus; bản chất và phân phân loại virus; các đặc điểm hình thái, sinh học, đặc biệt là cơ chế gây
bệnh, sinh sản và sự lan truyền virus; chẩn đoán và phòng chống virus. Các ví dụ cụ thể là các
virus thực vật có ý nghĩa lịch sử, kinh tế trên thế giới. Phần lớn các ví dụ đã đƣợc xác định có
mặt ở Việt Nam. Ngoài ra, 2 nhóm tác nhân gây bệnh có đặc điểm gây bênh giống với virus là
phytoplasma và viroid cũng đƣợc đề cập. Một số nội dung, đặc biệt phần đại cƣơng, cũng đƣợc
so sánh với virus động vật, thực khuẩn thể để ngƣời đọc có cái nhìn tổng thể đối với virus học
nói chung. Kiến thức cơ bản về virus trình bày trong tài liệu này đều đƣợc cập nhật và phổ quát
trên thế giới.
Tài liệu đƣợc biên soạn gồm 3 phần:
Phần đại cƣơng. Phần đại cƣơng giới thiệu các khái niệm cơ bản của virus thực vật học
liên quan đến bản chất của virus. Phần này cũng giới thiệu các kỹ thuật chẩn đoán hiện đang
đƣợc sử dụng phổ biến trên thế giới và Việt Nam cũng nhƣ các chiến lƣợc phòng chống bệnh
chính.
Phần chuyên khoa. Phần chuyên khoa giới thiệu các ví dụ cụ thể về các virus có ý nghĩa
lịch sử, có ý nghĩa kinh tế. Phần lớn các virus này đã đƣợc phát hiện thấy ở Việt Nam. Các virus
đƣợc trình bày theo đơn vị phân loại chứ không theo đối tƣợng gây hại.
Phần thực hành. Phần thực hành trình bày các bài thực hành giúp sinh viên củng cố khả
năng đánh giá bệnh virus ngoài thực tiễn cũng nhƣ nắm đƣợc kỹ thuật chẩn đoán bệnh virus thực
vật hiện đang đƣợc sử dụng rộng rãi trên thế giới và Việt Nam
Đối với chƣơng trình đại học, các nội dung học đƣợc sắp xếp tƣơng đƣơng 2 tín chỉ và đƣợc
tổ chức thành 8 bài lý thuyết (3 tiết / bài) và 3 bài thực hành. Mức độ tự học của sinh viên tập
trung ở phần chuyên khoa. Sinh viên sẽ đƣợc học lý thuyết, đƣợc thực hành và phải thực hiện
một bài tiểu luận liên quan đến nội dung môn học.

Do trình độ có hạn, việc biên soạn bài giảng này không tránh khỏi sai sót. Tác giả rất mong
nhận đƣợc ý kiến đóng góp của bạn đọc để tài liệu đƣợc hoàn chỉnh.




Tác giả


Hà Viết Cƣờng


7
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
aa
Amino acid
AP
Alkaline phosphatase
ATPase
Adenosine triphosphatase
Avr
Avirulence
bp
Base pair
CP
Coat protein
CTAB
Cetyl trimethylammonium bromide
DAS-ELISA
Double antibody sandwich - ELISA

DdRp
DNA-dependent DNA polymerase
dsDNA
Double-stranded DNA
dsRNA
Double-stranded RNA
eIF4E
Eukaryotic translation initiation factor 4E
ELISA
Enzyme linked immunosorbent assay
EM
Electron microscope
g
Gravity
ICTV
International Committee on Taxonomy of Viruses
IgG
Immunoglobulin gamma
IR
Induced resistance
IRES
Internal Ribosome Entry Site
ISR
Induced systemic resistance
kb
Kilobase
LIV
Longevity in vitro
Mab
Monoclonal antibody

MP
Movement protein
NPP
Nitrophenyl phosphate
nt
nucleotide
NTP
Nucleotide triphosphate
NTPase
Nucleotide triphosphatase
ORF
Open reading frame
Pab
Polyclonal antibody
PCR
Polymerase Chain Reaction
PDR
Pathogen derived resistance
PR
Pathogenesis related (protein)
pRBR
Plant retinoblastoma-related protein
PTA-ELISA
Plate trapped antigen - ELISA
PTGS
Post-transcriptional gene silencing
R
Resistance
RdRp
RNA-dependent RNA polymerase

Rep
Replication
RF
Replicative form
RI
Replicative intermediate
RISC
RNA induced silencing complex
RNAi
RNA interference
RT
Reverse Transcriptase
RT-PCR
Reverse Transcription - Polymerase Chain Reaction
SA
Salycilic acid
SAR
Systemic acquired resistance
SEL
Size exclusion limit
ssDNA
Single-strannded DNA
ssRNA
Single-strannded RNA
TDP
Thermal death point
UTR
Untralslated region
VRC
Viral replication complex


8
DANH SÁCH BẢNG
Bảng 2-1 Các bộ, họ virus theo phân loại của ICTV (dựa trên số liệu 2009) 26
Bảng 2-2 Hệ thống phân loại virus theo Baltimore 28
Bảng 3-1. So sánh một số đặc điểm hình thái – cấu trúc của các nhóm virus 39
Bảng 7-1 Thành phần vector của virus thực vật tính đến 2007 (Hogenhout et al., 2008) 71
Bảng 7-2. Bốn phƣơng thức truyền virus thực vật của côn trùng môi giới 72
Bảng 7-3. Các họ, chi virus truyền qua aphid và phƣơng thức truyền (James & Perry, 2004) 74
Bảng 8-1. Một số gen kháng R của cây và Avr tƣơng ứng của virus (Soosaar et al., 2005; Kang et al., 2005) 86
Bảng 9-1 Mã suy biến trong thiết kế mồi chung 105
Bảng 11-1 Phân loại các virus thuộc họ Caulimoviridae 121
Bảng 12-1. Phân loại các virus họ Geminiviridae theo ICTV năm 2009 125
Bảng 12-2 Các begomovirus hại cây trồng đƣợc phát hiện cho tới nay tại Việt Nam 133
Bảng 13-1 Phân loại họ Nanoviridae 135
Bảng 14-1 Phân loại họ Virgaviridae 139
Bảng 15-1. Phân loại họ Potyviridae (Berger et al. 2005) 145
Bảng 15-2. Một số isolate BCMV ở Việt Nam đƣợc giải trình tự gen CP 157
Bảng.15-3 Một số isolate SCMV và SrMV đƣợc giải trình tự gen CP 161
Bảng 15-4 Một số isolate TuMV tại Việt Nam đƣợc giải trình tự gen CP 165
Bảng 15-5 Một số mẫu ZYMV tại Việt Nam đƣợc giải trình tự gen CP 169
Bảng 15-6 Các mẫu potyvirus trên ớt tại Việt Nam đƣợc giải trình tự 170
Bảng 16-1. Phân loại họ Rhabdoviridae (bộ Monogavirales) theo ICTV (2009) 173
Bảng 16-2 So sánh khả năng truyền RYSV của 3 loài rầy xanh trên lúa 177
Bảng 17-1. Phân loại họ Bunyaviridae theo ICTV (2009) 179
Bảng 18-1 Phân loại họ Reoviridae (các reovirus đƣợc ghi nhận đến 2009) 184
Bảng 18-2 Đặc điểm bộ gen và chức năng protein của RRSV 187
Bảng 18-3 Đặc điểm bộ gen và dự đoán chức năng các protei của virus SRBSDV (Wang et al., 2010) 190
Bảng 19-1 Phân loại chi Tenuivirus (loài chuẩn: Rice stripe virus) 194
Bảng 20-1 Phân loại phytoplasma dựa trên đặc điểm RNA ribosome 16S 199

Bảng 21-1 Phân loại viroid (ICTV, 2009) 204













9
DANH SÁCH HÌNH
Hình 1-1 Triệu chứng bệnh virus trên hoa tulip. Ảnh trái, một bức tranh thế kỷ 17. Ảnh phải, hoa tulip bị nhiễm
TBV (Lesnaw & Ghabrial, 2000). 13
Hình 1-2 Ba nhà khoa học có đóng góp lớn về virus học. Từ trái sang phải: Adolf Mayer (ngƣời Hà Lan, 1843-
1942), Dimitrij Ivanovskij (ngƣời Nga, 1864-1920) và Martinus Beijerinck (ngƣời Hà Lan, 1851-1931). 14
Hình 2-1 Sơ đồ minh họa 5 thành viên của 1 lớp đa hình có 5 đặc điểm (Van Regenmortel, 2007) 24
Hình 2-2 Minh họa phân loại các chi, họ virus thực vật theo báo cáo lần thứ 8 (2005) của ICTV 27
Hình 2-3 Sơ đồ phân loại virus theo Baltimore ( 28
Hình 3-1. Minh họa virus trần (hàng trên) và virus có vỏ bọc (hàng dƣới) 32
Hình 3-2 Sơ đồ cấu trúc phân tử TSWV (và các bunyavirus khác) với cấu trúc có vỏ bọc 32
Hình 3-3 Cấu trúc đối xứng đa diện icosahedron cơ bản của virus (T=1, số tiểu phần = 60) 33
Hình 3-4. Hai hình tam giác đều với số số tam giác phụ T = 4 (trái) và T = 9 (phải) 33
Hình 3-5 Minh họa cách vẽ các trục h, k và tọa độ các hình lục giác, cách tạo hình icosahedron tƣơng ứng với 1 T
xác định và cách xắp xếp các tiểu phần protein trên 1 mặt của các virus với 4 mức T khác nhau 34
Hình 3-6 Minh họa virus với T khác nhau sẽ có các đơn vị hình thái (capsomer) khác nhau 35

Hình 3-7 Hình thái Banana bunchy top virus (BBTV) 35
Hình 3-8 Hình thái Tomato bushy stunt virus (TBSV) 35
Hình 3-9 Cách cấu tạo của khối đa diện đối xứng kéo dài (hình trên) và cấu trúc phân tử với T=13 nhƣng có các Q
khác nhau (hình dƣới) 36
Hình 3-10 Cấu trúc đối xứng xoắn của TMV 37
Hình 3-11 Cấu trúc dạng nòng nọc của thực khuẩn thể T4 (Viralzone, 2009) 37
Hình 3-12 Cấu trúc phức tạp của virus đậu mùa 38
Hình 4-1 Sơ đồ giải thích cơ chế tái bản sợi (+) trên khuôn sợi (-). (b) và (c) là cơ chế tổng hợp của virus thực vật
TMV, còn (a) là dạng trung gian RI của thực khuẩn thể Qβ (Buck et al., 1999) 42
Hình 4-2 Sơ đồ tái sinh virus RNA sợi đơn, cực dƣơng 43
Hình 4-3 Sơ đồ tái sinh của rhabdovirus 44
Hình 4-4 Quá trình tái sinh của các rhabdovirus hại thực vật (cytorhabdovirus và nucleorhabdovirus) (Hull, 2002) 45
Hình 4-5 Sơ đồ tái sinh virus RNA sợi kép 46
Hình 4-6 Tổ chức bộ gen của 1 retrovirus động vật (HIV) và của 1 retrovirus thực vật (GmaSIREV) 47
Hình 4-7 Sơ đồ tái sinh của retrovirus động vật 49
Hình 4-8 Tái sinh của retrovirus thực vật 49
Hình 4-9 Sơ đồ tái sinh của begomovirus 51
Hình 4-10 Sơ đồ tái sinh của các caulimovirus 52
Hình 4-11 tổ chức bộ gen và chiến lƣợc dịch mã kiểu polyprotein của potyvirus 53
Hình 4-12 Tổ chức bộ gen và chiến lƣợc dịch mã kiểu gen phụ, bỏ qua mã kết thúc và dịch mã nội phân tử của
TMV 54
Hình 4-13 Bộ gen phân đoạn của BBTV (trái) và RRSV (phải) (Viralzone, 2009) 55
Hình 4-14 Chiến lƣợc dịch mã kiểu ―dò‖. Dấu * là mã ATG. Mũi tên chỉ hƣớng dịch mã. 55
Hình 4-15 Minh họa bộ gen của CaMV và 2 phân tử mRNA 35S và 19S (Haas et al., 2002) 56
Hình 4-16 Mô hình dịch mã của CaMV, RTBV theo cơ chế ―nhảy‖ (Thiébeauld et al., 2007) 57
Hình 4-17 Dịch mã theo kiểu chuyển khung 57
Hình 4-18 Tổ chức bộ gen của TSWV và dịch mã 2 chiều trên phân đoạn M 58
Hình 5-1 Cấu tạo sợi liên bào. A và B là mô hình sợi liên bào, trong đó A là tiết diện dọc và B là tiết diện ngang. C
là ảnh hiện vi điện tử của sợi liên bào (Lucas, 2006). 60
Hình 5-2 Chiến lƣợc tạo ống của virus thực vật để di chuyển giữa các tế bào (Hull, 2002) 61

Hình 5-3 Mô hình di chuyển giữa các tế bào của TMV 62
Hình 5-4 Hƣớng và tốc độ di chuyển hệ thống của virus trong cây (Agrios, 2005) 63
Hình 6-1 Thí nghiệm chứng minh protein P2 của RDP đã can thiệp vào đƣờng hƣớng tổng hợp gibberelline của cây
lúa (Wang et al., 2005) 67
Hình 6-2 Tƣơng tác giữa protein Rep của begomovirus với pRBR của tế bào cho phép khởi động lại chu kỳ tế bào 68
Hình 7-1. Giải phẫu chung côn trùng chích hút và phân bố virus 72
Hình 7-2 Bộ gen của potyvirus (trái) và CMV (phải) kèm theo các gen và motif cần cho lan truyền virus (Ng &
Falk, 2006) 76
Hình 7-3Mô hình tƣơng tác virus và vector theo phƣơng thức không bền vững và bền vững (Ng & Falk, 2006) 76
Hình 7-4 Sơ đồ phân tử TSWV (Hogenhout et al., 2008) 80

10
Hình 7-5 Các cơ quan bên trong của bọ trĩ liên quan đến lan truyền tospovirus và các rào cản dạng màng mà virus
phải vƣợt qua. Các số tƣơng ứng với các loại màng và tế bào liên quan đến đƣờng đi của virus từ khi đƣợc
chích nạp đến khi đƣợc chích truyền. L, lumen (tuyến dẫn); PSg, primary salivary gland (tuyến nƣớc bọt sơ
cấp); s, cross sections of muscle (tiết diện cắt ngang cơ); VP, viroplasm (vị trí tái sinh và lắp ráp virus); DM,
dense mass (vị trí có màu đậm khi chụp dƣới kính hiển vi) (Hogenhout et al., 2008). 81
Hình 8-1. Các lớp gen kháng R và một số ví dụ mỗi lớp 85
Hình 8-2. Minh họa tính kháng rất cao và bền vững đối với PRSV của giống đu đủ Rainbow chuyển gen CP so với
giống không chuyển gen Sunrise tại Hawai (Golsalves et al., 2004) 87
Hình 8-3. Cơ chế câm gen của thực vật chống virus và các các acid nucleic lạ 88
Hình 8-4. Hiệu quả PTGS với các cấu trúc chuyển gen potato virus Y (PVY) khác nhau. Hiệu quả đƣợc tính là %
cây chuyển gen miễn nhiễm với PVY; gen virus (PVY-pro) là NIa; chuỗi loop là chuỗi unidA (GUS) dài ~800
nucleotides; intron là của gen Pdk từ cây Flaveria (Smith et al., 2000). 90
Hình 8-5 Tạo cây cà chua chuyển gen kháng TYLCV bằng công nghệ RNAi (Fuentes, 2006) 91
Hình 8-6 Hai loại tính kháng tạo đƣợc: tính kháng tập nhiễm hệ thống (SAR) và tính kháng hệ thống tạo đƣợc (ISR)
(Vallad & Goodman, 2004). 93
Hình 8-7 Cấu trúc hóa học của SA, INA và BTH 93
Hình 8-8. Cây thuốc lá xử lý BTH (Bion) (trái) ức chế biểu hiện triêu chứng bệnh trên thuốc lá do TSWV gây ra.
Đối chứng không xử lý (phải) có triệu chứng dữ dội (Mandal et al., 2007) 94

Hình 8-9 Sự hình thành chitosan từ chitin 95
Hình 8-10 Hiệu quả ức chế của oligochitosan đối với TMV trên thuốc lá. (A) đối chứng, (B)–(F): xử lý chitosan lần
lƣợt ở các nồng độ 1 ppm, 10 ppm, 25 ppm, 50 ppm và 100ppm (Yin et al., 2010). 96
Hình 9-1 Lây nhiễm nhân tạo trên cây chỉ thị thuốc lá và rau muối (ảnh trái, giữa). Triệu chứng đốm chết hoại do
Citrus psorosis virus (CPsV) trên cây rau muối C. amaranticolor () 100
Hình: 9-2 Sơ đồ (trái) và ảnh chụp hiển vi điện tử (phải) của thể vùi tế bào chất của potyvirus 101
Hình 9-3 Dụng cụ và vật liệu dùng để kiểm tra thể vùi virus thực vật bằng kính hiển vi quang học
( 102
Hình 9-4 Phát hiện bộ gen dsRNA của virus lùn sọc đen phƣơng Nam (Zhou et al., 2008) 106
Hình 9-5 Cấu trúc kháng thể (Hull, 2002) 108
Hình 9-6 Sơ đồ sản xuất kháng thể đơn dòng 109
Hình 9-7 Kỹ thuật Outerlony chẩn đoán virus. Các mẫu ABCDE là các mẫu dƣơng 110
Hình 9-8 Các kỹ thuật ELISA khác nhau 111
Hình 9-9 Phát hiện virus bằng kỹ thuạt dot blot miễn dịch (western blot, trái, Hull, 2002) và dot blot lai DNA
(southern blot, phải, Hsu et al., 2005) 112
Hình 11-1 Hình thái phân tử và tổ chức bộ gen của RTBV (Hull, 1996) 123
Hình 11-2 Cây lúa nhiễm các tổ hợp virus khác nhau và khả năng truyền virus qua rầy xanh đuôi đen (Azzam et al.,
2000) 123
Hình 12-1 Hình thái phân tử geminiviruses. A, Phân tử Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), bar = 100 nm
(Gafni, 2003). B, Mô hình phân tử Maize streak virus (MSV) (Zhang et al., 2001). 126
Hình 12-2 Tổ chức bộ gen của begomovirus và DNA vệ tinh (Hà Viết Cƣờng, 2008) 129
Hình 12-3 Bệnh khảm lá sắn tại châu Phi. B và E là triệu chứng bệnh; C là vector bọ phấn và F là cây chuyển gen
kháng bệnh (Legg & Fauquet, 2004). 130
Hình 12-4 Triệu chứng bệnh cuốn lá bông tại Pakistan. Chú ý sự hình thành lá phụ ở mặt sau của lá bông ở ảnh
dƣới bên phải (Bridon & Markham, 2000) 131
Hình 13-1 Tổ chức bộ gen của các virus thuộc họ Nanoviridae (Gronenborn, 2004) 136
Hình 13-2 Bụi chuối bị bệnh chùn ngon (tại Gia Lâm) và triệu chứng trên lá 137
Hình 14-1 Sơ đồ cấu trúc phân tử của các tobamovirus (Viralzone, 2009) 139
Hình 14-2 Hình thái virion và cấu trúc của TMV 140
Hình 14-3 Tinh thể virus TMV hình thành trong tế bào thuốc lá 141

Hình 14-4 Tổ chức bộ gen chính và 2 phân tử phụ genome của TMV 142
Hình 14-5 Triệu chứng do TMV gây ra trên thuốc lá (trái), ớt (giữa) và cà chua (phải) 143
Hình 15-1 Hình thái virion và thể vùi của potyvirus. Ảnh trái: phân tử PVY, bar = 100 nm (Shukla et al., 1998).
Hình phải: thể vùi tế bào chất của PVY trong tế bào thuốc lá (Arbatova et al. 1998). 146
Hình 15-2 Tổ chức bộ gen của các potyvirus (Shukla et al., 1998). 147
Hình 15-3 Triệu chứng bệnh trên đu đủ (CABI, 2006) và bầu bí (cây bí xanh tại Việt Nam) 151
Hình 15-4 Ba nhóm phả hệ PVY trên thế giới và Việt Nam (in đậm) 153
Hình 15-5 Các triệu chứng khảm, khảm nhăn, lùn, chết hoại lá và đốm vòng chết hoại trên khoai tây do PVY
(Kerlan, 2006; Hà Viết Cƣờng, 2005) 154
Hình 15-6 Mức đa dạng của BCMV ở Việt Nam (đƣợc in đậm). 157

11
Hình 15-7 Bệnh khảm lá do BCMV trên cây họ đậu Việt Nam (ảnh trái:đậu đen, ảnh giữa: muồng 3 lá, Hà Viết
Cƣờng et al., 2008) và triệu chứng chết hoại gân của bệnh ―thối đen‖ (CABI, 2006). 158
Hình 15-8 Bệnh khảm lá do SCMV trên mía (trái), ngô (giữa) và hoàng tinh (phải) tại Việt Nam 161
Hình 15-9 Phân tích phả hệ dựa trên gen CP của các mẫu SCMV và SrMV thu tại Việt Nam (đƣợc in đậm) với các
mẫu thế giới. 162
Hình 15-10 Các potyvirus trên hành ta và tỏi tây ở Việt Nam 163
Hình 15-11 TuMV trên cây cải củ (hàng trên) và cải bẹ (hàng dƣới) ở Việt Nam 164
Hình 15-12 Phân tích phả hệ các mẫu TuMV từ Việt Nam (in đậm) và thế giới dựa trên gen CP 165
Hình 15-13 Bệnh do DsMV trên cây họ Ráy 166
Hình 15-14 Triệu chứng bệnh do SPFMV trên khoai lang Việt Nam 167
Hình 15-15 Cây phả hệ dựa trên gen CP của các mẫu SPFMV Việt Nam và các mẫu thế giới 167
Hình 15-16 Triệu chứng do ZYMV trên cây bí ngồi (Desbiez & Lecoq, 1997) 168
Hình 15-17 Cây phả hệ của các mẫu ZYMV Việt Nam và thế giới dựa trên gen CP 169
Hình 15-18 Bệnh do ChiVMV trên ớt và thuốc lá 170
Hình 16-1 Cấu tạo và tổ chức bộ gen của rhabdovirus hại thực vật 174
Hình 16-2 Sơ đồ tổ chức bộ gen của RYSV 176
Hinh 16-3 Bệnh vàng lụi lúa tại miền Bắc năm 2010 do RYSV 176
Hình 17-1 Hình thái và cấu trúc phân tử TSWV 180

Hình 17-2 Sơ đồ quá trình tái sinh của TSWV 181
Hình 17-3 Một số bệnh do TSWV gây ra trên cà chua, thuốc lá và lạc 182
Hình 18-1 Cấu trúc của một số reovirus đại diện 185
Hình 18-2 Sơ đồ virion của RRSV (hàng trên) và ảnh EM (hàng dƣới) cho thấy virion hình cầu với mấu gai (trái)
và 2 lớp vỏ (phải), thanh bar 50 nm (Shikita, 1979; Milne, 1982) 186
Hình 18-3 Tổ chức bộ gen của RRSV 187
Hình 18-4 Một số triệu chứng điển hình của bệnh lúa lùn xoắn lá do RRSV (3 hình đầu, Hà Viết Cƣờng, 2009).
Hình ngoài cùng bên phải là một phần tế bào chất của tế bào nhu mô mạch phloem tại vị trí nốt phồng với
―viroplasm‖ màu đậm chứa đầy các phân tử virus (Hibino, 1979) 188
Hình 18-5. Thể vùi virus và phân tử virus SRBSDV trong tế bào cây bị bệnh lùn sọc đen tại Việt Nam năm 2009 190
Hình 18-6. Triệu chứng bệnh LSĐ trên lúa ở miền Bắc vụ mùa năm 2009. Lá lúa bị xoắn vặn (a, b, c), trỗ không
thoát với hạt bị bị biến màu nâu (a). Có các nốt phồng màu trắng chạy dọc gân của lá (d), phiến lá (d), thân
(e). Các nốt phồng lúc đầu trắng sau chuyển màu nâu đến đen (e, f). 191
Hình 18-7. Triệu chứng bệnh LSĐ trên ngô ở miền Bắc năm 2010. 191
Hình 19-1 Phân tử virus RGSV có dạng tràng hạt khép vòng (Hibino, 1986) 195
Hình 19-2 Tổ chức bộ gen của RGSV 195
Hình 19-3 Triệu chứng bệnh lúa cỏ do RGSV tại Cần Thơ 196
Hình 20-1 Tế bào phytoplasma trong tế bào mạch rây ký chủ (Lee et al., 2000) 198
Hình 20-2 Triệu chứng chổi phù thủy và rễ tóc do Ca. Phytoplasma asteris gây ra trên cà rốt, tre 200
Hình 21-1 Cấu trúc viroid. A) hình dạng chung của viroid. B) phân tử viroid dƣới kính hiển vi điện tử. C) cấu trúc
dạng hình gậy của các pospiviroid. D) cấu trúc dạng gần hình gậy của các avsunviroid. 203
Hình 21-2 Sơ đồ tái sinh của viroid (Daros et al., 2006) 205
Hình 21-3 Bệnh củ khoai tây hình thoi 205









12
PHẦN I: ĐẠI CƢƠNG
























13
Chuơng 1. GIỚI THIỆU
1.1 TÓM TẮT NỘI DUNG

Nội dung chính của chƣơng là giới thiệu lịch sử nghiên cứu virus, các cột mốc khoa học chủ
chốt liên quan đến virus và bản chất cũng nhƣ nguồn gốc của virus.
1.2 LỊCH SỬ VIRUS
Cho tới cuối thế kỷ 19, khoa học vẫn chƣa biết tới virus. Tuy nhiên, văn học đã mô tả nhiều
triệu chứng giống bệnh virus trên thực vật. Tài liệu cổ nhất là một bài thơ tiếng Nhật thời hoàng
đế Koken (năm 752 sau Công nguyên) mô tả hiện tƣợng vàng lá trên một cây cỏ dại, sau này
đƣợc xác định là cây bội lan (Eupatorium lindleyanum). Ngày nay, các nhà khoa học biết rằng
cây này mẫn cảm với nhiều virus thực vật thuộc chi Begomovirus (chẳng hạn Eupatorium yellow
vein virus, EYVV). Các begomovirus gây hiện tƣợng vàng gân và cuối cùng vàng lá trên cây bội
lan.
Ở Tây Âu, vào những năm 1600 -1660, nhiều tác phẩm nghệ thuật đã thể hiện bông hoa tulip
với triệu chứng khảm sọc rất đẹp. Một củ hoa tulip với triệu chứng khảm sọc rất có giá thời đó;
chẳng hạn củ của một giống hiếm nhƣ Semper Augustus có thể bán đƣợc 3000 guine (tiền Hà
Lan). Để so sánh, giá một con bò là 120 guine và một con tàu là 500 guine. Hiện tƣợng khảm
sọc hoa tuilip ngày nay đã đƣợc chứng minh là do một số virus thực vật, điển hình là Tulip
breaking virus (TBV) gây ra.

Hình 1-1 Triệu chứng bệnh virus trên hoa tulip. Ảnh trái, một bức tranh thế kỷ 17. Ảnh phải, hoa
tulip bị nhiễm TBV (Lesnaw & Ghabrial, 2000).
Vào cuối thế kỷ 19, kiến thức về bệnh vi khuẩn đã tích lũy khá nhiều và một thiết bị lọc vi
khuẩn đã đƣợc Chamberland (một trợ lý của Louis Pasteur) chế tạo. Thiết bị lọc này – cấu tạo
bằng sứ, có hình nến – đƣợc gọi là nến lọc Chamberland không cho phép các vi sinh vật có kích
thƣớc vi khuẩn đi qua. Năm 1882, Adolph Mayer đã mô tả một bệnh bí ẩn trên cây thuốc lá mà
ông gọi là bệnh khảm. Năm 1886, Mayer đã chứng tỏ rằng bệnh khảm thuốc lá có thể lan truyền
qua dịch cây và ông cho rằng tác nhân gây bệnh có lẽ là vi khuẩn. Năm 1892, Iwanowski đã
chứng minh rằng tác nhân gây bệnh khảm thuốc lá có thể truyền qua nến lọc vi khuẩn và ông giả
thiết rằng tác nhân gây bệnh có thể là chất độc do vi khuẩn tiết ra hoặc vi khuẩn có kích thƣớc

14
rất nhỏ để có thể qua lọc. Độc lập với Iwanowski, năm 1898, Beijerinck đã công bố kết quả

nghiên cứu thí nghiệm qua lọc với dịch cây thuốc lá bị khảm lá. Khác với Iwanowski và do
không phát hiện thấy bất cứ vi sinh vật nào, ông đã gọi tác nhân gây bệnh là contagium vivum
fluidum (tiếng Latin nghĩa là dịch sống truyền nhiễm‖ để phân biệt với các thực thể gây bệnh
dạng hạt khác. Đóng góp quan trọng của Beijerinck ở chỗ ông là ngƣời đầu tiên chứng minh sự
tồn tại của một loại tác nhân gây bệnh không phải vi khuẩn, có khả năng qua lọc, sống (nhân lên
trong cây bệnh) và hòa tan. Công trình của ông đƣợc xem là khai sinh nghành virus học và ông
đƣợc cộng đồng các nhà virus học công nhận là ―cha đẻ‖ của virus học.
Ngày nay, chúng ta biết rõ rằng tác nhân gây bệnh khảm thuốc lá là Tobacco mosaic virus
(TMV). Đây là một virus có ý nghĩa lịch sử lớn, cả trong virus học cũng nhƣ sinh học. Nhiều
phát minh quan trọng trong sinh học đều dựa trên virus này.

Hình 1-2 Ba nhà khoa học có đóng góp lớn về virus học. Từ trái sang phải: Adolf Mayer (ngƣời Hà
Lan, 1843-1942), Dimitrij Ivanovskij (ngƣời Nga, 1864-1920) và Martinus Beijerinck (ngƣời Hà
Lan, 1851-1931).
1.3 CÁC CỘT MỐC LỊCH SỬ QUAN TRỌNG KHÁC
 Năm 1927, Dvorak cho thấy dịch cây nhiễm TMV và cây khỏe tạo ra kháng huyết thanh có
tính đặc hiệu khác nhau.
 Năm 1935, Stanley đã kết tinh đƣợc tinh thể TMV nhƣng ông cho rằng đây là tinh thể chỉ có
bản chất protein (đoạt giải Nobel).
 Năm 1936, Bawden & Pirie chứng minh đƣợc tinh thể TMV có bản chất nucleoprotein và
phân tử virus có hình gậy.
 Năm 1931, Ruska & Knoll phát minh kính hiển vi điện tử.
 Năm 1955-1956, Brakke phát triển kỹ thuật ly tâm gradient dùng siêu li tâm để tinh chiết
virus.
 Năm 1956, Crick & Watson chứng minh vỏ protein của TMV gồm nhiều tiểu phần protein
xắp xếp theo vòng xoắn.
 Năm 1977, Clack & Adam áp dụng kỹ thuật ELISA để chẩn đoán virus thực vật.
 Năm 1980, Franck et al. lần đầu tiên giải mã toàn bộ bộ gen virus (Cauliflower mosaic
virus, CaMV).


15
 Năm 1983, Kary Mullis phát minh kỹ thuật PCR (đoạt giải Nobel).
1.4 THUÂT NGỮ VIRUS
Về mặt lịch sử, theo từ điển Oxford English Dictionary, từ ―virus‖ đƣợc sử dụng vào thế kỷ
16 với nghĩa nọc độc đƣợc tiết ra bởi động vật độc, vào thế kỷ 18 với nghĩa bệnh lý là ―nguồn
gốc của sự ốm yếu hoặc là chất độc hình thành trong cơ thể do hậu quả của một số bệnh, đặc biệt
các bệnh có thể truyền sang ngƣời khác hoặc động vật khác‖. Cũng theo từ điển này, vào thế kỷ
19, từ ―virus‖ lại đƣợc sử dụng bởi các nhà vi khuẩn học với nghĩa vi khuẩn. Năm 1881, Paster
đã viết ―virus là ký sinh vi sinh vật, có thể nhân lên bằng nuôi cấy bên ngoài cơ thể động vật‖.
Theo nghĩa này, virus là vi khuẩn. Để phân biệt virus theo nghĩa vi khuẩn, các tác nhân gây bệnh
khảm thuốc lá và một số bệnh tƣơng tự trên động vật (ví dụ nhƣ bệnh dại) đƣợc gọi là các ―virus
qua lọc‖.
Từ 1900 – 1935, nhiều bệnh cây đƣợc cho do các virus qua lọc gây ra. Tuy nhiên, đã có nhiều
nhầm lẫn về bệnh do thiếu phƣơng pháp phân biệt virus. Chỉ tiêu ban đầu dựa vào khả năng qua
lọc. Ở một số bệnh có triệu chứng virus, mặc dù tác nhân gây bệnh không thể quan sát đƣợc
dƣới kính hiển vi (có khả năng qua lọc) nhƣng bệnh lại không truyền qua lây nhiễm cơ học. Các
bệnh này, ví dụ bệnh biến vàng cây cúc tây và củ hình thoi khoai tây, hiện đƣợc xác định là do
phytoplasma và viroid gây ra. Trong khoảng thời gian này, các nghiên cứu chủ yếu tập trung
vào mô tả bệnh, gồm triệu chứng, các biến đổi tế bào ký chủ, pham vi ký chủ và phƣơng thức
lan truyền. Cũng có một số cố gắng cải tiến lỹ thuật lọc nhằm xác định kích thƣớc virus. Các ảnh
hƣởng của nhiều tác nhân vật lý và hóa học đến sự xâm nhiễm virus cũng đƣợc nghiên cứu
nhƣng kỹ thuật khá nguyên thủy. Cho tới năm 1930, đã có rất nhiều nhầm lẫn nghiêm trọng về
bệnh virus và bản thân virus
1.5 ĐỊNH NGHĨA VIRUS
Nhờ các nghiên cứu cơ bản trong lĩnh vực sinh hóa, sinh học phân tử, di truyền, ngày nay,
bản chất virus đã đƣợc hiểu rất rõ. Có vô số khái niệm, định nghĩa nhằm giải thích thế nào là
một virus. Một trong các định nghĩa phản ánh đầy đủ bản chất virus đƣợc trình bày trong cuốn
Matthew‘s Plant Virology (Hull, 2002) là:
“Virus là các tác nhân gây bệnh không có cấu tạo tế bào, có bộ gen là acid nucleic
thƣờng đƣợc bao bọc bởi các protein vỏ, chỉ có thể tái sinh bên trong tế bào ký chủ. Quá

trình tái sinh của virus (i) phụ thuộc hoàn toàn vào bộ máy tổng hợp protein của ký chủ,
(ii) tổng hợp riêng rẽ các thành phần của virus để lắp ráp nên phân tử virus (virion) mới”.
Mặc dù các nhà virus học đồng ý rằng virus là một thực thể sinh học (và do đó thuộc đối
tƣợng nghiên cứu của sinh học) vì chúng có bộ gen, có thể tái sinh, có thể đột biến và tiến hóa
để thích nghi với điều kiện sống khác nhau thì vẫn chƣa có sự thống nhất xem liệu virus có thể
đƣợc coi là một sinh vật (organism) thực sự hay không. Hiện có 2 quan điểm khác nhau khi xét
bản chất sống của virus.
Quan điểm thứ nhất, cũng là quan điểm của Ủy ban Phân loại Virus Quốc tế (ICTV), cho
rằng virus, mặc dù có một số thuộc tính của sự sống, nhƣng không phải là một sinh vật thực sự
vì chúng vẫn thiếu một số thuộc tính cơ bản của một sinh vật sống nhƣ:
1. Virus không có khả năng thu nhận và lƣu trữ năng lƣợng tự do.
2. Virus không có chức năng sống khi ở bên ngoài tế bào ký chủ. Virus chỉ thể hiện đặc tính
của sự sống khi bộ gen của nó ở bên trong tế bào ký chủ thích hợp.

16
3. Virus không tăng trƣởng.
4. Virus không có bộ máy tổng hợp protein.
Quan điểm thứ nhất này dựa trên cơ sở cho rằng hệ thống sống đơn giản nhất là tế bào, do
vậy chỉ các sinh vật/visinh vật đơn bào hoặc đa bào mới có các đặc tính của sự sống còn các cơ
quan tử của nó thì không.
Quan điểm thứ hai coi virus là một sinh vật (chính xác là sinh vật không có cấu tạo tế bào)
dựa trên một số lập luận sau:
1. Virus có thể tái sinh.
2. Bộ gen của virus có thể bị đột biến.
3. Virus tiến hóa độc lập đối với ký chủ của chúng và có khả năng thích ứng với các ổ sinh thái
khác nhau.
4. Mặc dù virus phụ thuộc tế bào ký chủ để tái sinh (ký sinh chuyên tính) nhƣng nhiều loại tác
nhân gây bệnh khác cũng chỉ có thể sống đƣợc trong tế bào ký chủ.
5. Mặc dù virus thiếu ty thể nhƣng một số protozoa cũng thiếu.
6. Mặc dù kích thƣớc phân tử virus nhỏ nhƣng một số virus, chẳng hạn các virus thuộc nhóm

―nucleocytoplasmic large DNA viruses‖ nhƣ virus đậu mùa (pox virus) có kích thƣớc lớn
hơn vi khuẩn Chlamydia (gây bệnh viêm đƣờng tiết niệu).
7. Mặc dù virus có kích thƣớc bộ gen nhỏ nhƣng các virus thuộc nhóm ―nucleocytoplasmic
large DNA viruses‖ có kích thƣớc rất lớn. Ví dụ Acanthamoeba polyphaga mimivirus
(APMV), một virus mới đƣợc khám phá gần đây, có bộ gen lớn tới 1.2 Mb, lớn hơn bộ gen
của nhiều loài phytoplasma, riketsia và chlamydia.
8. Mặc dù virus không có hệ thống tái tạo năng lƣợng nhƣng vi khuẩn chlamydia cũng thiếu.
Lập luận chủ chốt nhất của quan điểm thứ hai là dựa vào đặc tính tái sinh của virus.
1.6 NGUỒN GỐC VIRUS
Vì đặc điểm bộ gen của virus rất đa dạng nên virus đƣợc xem là đa nguồn gốc (polythetic) và
virus DNA thì tiến hóa độc lập với virus RNA. Tuy nhiên vì chúng có một đặc điểm rất chung là
bộ gen lại đƣợc bao bọc bởi các protein vỏ nên hiện vẫn không có một quan điểm thống nhất về
nguồn gốc virus. Cho tới nay, đã có 3 giả thuyết về nguồn gốc virus.
1. Thuyết virus có trƣớc. Theo thuyết này, virus chính là dạng tồn tại hay là hóa thạch sống
của các dạng sống tiền tế bào.
Thuyết này đã bị loại bỏ từ lâu vì tất cả các virus đều là các ký sinh chuyên tính cao độ và chỉ
có thể tái sinh trong một tế bào ký chủ đang sống.
2. Thuyết suy thoái. Theo thuyết này, virus là dạng suy thoái của các sinh vật đơn bào.
Thuyết này cũng thƣờng bị phản bác vì 2 lý do:
(i) Khoa học chƣa từng khám phá ra bất kỳ một dạng trung gian nào giữa tế bào và virus.
(ii) Đối với một số dạng suy thoái từ tế bào nhƣ Mycoplasma/Phytoplasma là dạng suy thoái
của vi khuẩn, hay Microsporidia là dạng suy thoái của tế bào Eukaryote, hay Nanoarchaea là
dạng suy thoái của Archaea, thì tất cả chúng đều vẫn giữ đƣợc một số đặc trƣng của tế bào nhƣ
có ribosome cũng nhƣ bộ máy tổng hợp protein và năng lƣợng.

17
3. Thuyết trốn thoát (escape). Virus là các mảnh vật liệu di truyền của tế bào và bằng cách
nào đó thoát khỏi sự kiểm soát của tế bào và tiến hóa để trở thành các thực thể ký sinh độc lập
với bộ gen tế bào.
Thuyết này đã và đang trở nên phổ biến vì có nhiều bằng chứng ủng hộ nhƣ:

(i) Bộ gen virus có cả dạng DNA và RNA.
(ii) Một số virus có thể tổng hợp gen ký chủ vào bộ gen của nó (ví dụ begomovirus/thuốc lá).
(iii) Một số virus có thể tổng hợp vào bộ gen ký chủ (ví dụ các retrovirus, pararetrovirus).
(iv) Một số virus có đặc điểm bộ gen giống ký chủ (ví dụ geminivirus/plasmid,
potyvirus/mRNA…).
Tuy nhiên một số ý kiến khác không đồng ý khi cho rằng:
(i) Cơ chế nucleic acid của virus tiếp nhận và lắp ráp với protein vỏ vẫn không rõ.
(ii) Nếu theo thuyết này, thực khuẩn thể phải có nguồn gốc từ vi khuẩn và virus của
eukaryote phải có nguồn gốc từ eukaryote. Tuy nhiên ngƣời ta đã chứng minh một số gen thực
khuẩn thể T4 lại giống với gen của eukaryote hơn so với của vi khuẩn.
(iii) Cho tới nay, rất nhiều bộ gen của cả prokaryote lẫn eukaryote đã đƣợc giải trình tự
nhƣng phần lớn các gen virus lại chẳng giống chút nào với các gen ký chủ tƣơng ứng.
1.7 TẦM QUAN TRỌNG CỦA VIRUS THỰC VẬT
Cho tới nay (2010), hơn 2000 virus đã đƣợc phát hiện và công nhận, trong đó khoảng 1000 là
các virus gây hại thực vật. Các virus thực vật nhìn chung không làm chết cây nhƣng chúng ảnh
hƣởng nghiêm trọng đến sinh trƣởng, phát triển của cây, năng suất và chất lƣợng nông phẩm.
Nhiều trƣờng hợp, bệnh do virus gây có thể là một trong các nguyên nhân chính cản trở sản xuất
của một cây trồng nào đó. Một số ví dụ bệnh virus hại cây trồng quan trọng trên thế giới và đã
đƣợc xác định có ở Việt Nam bao gồm:
1. Bệnh xoăn vàng lá cà chua do nhiều begomovirus.
2. Bệnh chùn ngọn chuối do banana bunchytop virus (BBTV).
3. Bệnh đốm hình nhẫn đu đủ, bầu bí do papaya ring spot virus (PRSV).
4. Bệnh tàn lụi cây có múi do citrus tristeza virus (CTV).
5. Bệnh khảm lá khoai tây trên khoai tây do potato virus Y (PVY).
6. Bệnh khảm lá cây họ đậu do bean common mosaic virus virus (BCMV).
7. Bệnh tungro hại lúa nhƣ bệnh tungro do phức hợp 2 virus là rice tungro bacilliform
virus (RTBV) và rice tungro spherical virus (RTSV).
8. Bệnh vàng lùn (lúa cỏ) hại lúa do rice grasy stunt virus (RGSV).
9. Bệnh lùn xoắn lá (táp lá) hại lúa do rice ragged stunt virus (RGSV).
10. Bệnh lùn sọc đen hại lúa, ngô do southern rice black streaked dwarf virus (SRBSDV).

11. Bệnh vàng lụi (vàng tạm thời, vàng lá di động) trên lúa do rice yellow stunt virus
(RYSV).

18
1.8 CÂU HỎI ÔN TẬP CHƢƠNG 1
1. Virus đƣợc thực sự nghiên cứu từ bao giờ, gắn với bệnh gì?
2. Virus có ý nghĩa lịch sử đối với ngành virus học là gì?
3. Các nhà khoa học đã thực hiện những nghiên cứu đầu tiên về virus học.
4. Ví dụ 3 sự kiện khoa học ảnh hƣởng lớn đến nghiên cứu virus.
5. Vi dụ 3 dụng cụ có ảnh hƣởng lớn đến nghiên cứu virus.
6. Nguồn gốc của thuật ngữ ―virus‖.
7. Virus là gì?
8. Sự khác biệt cơ bản của virus đối với các tác nhân gây bệnh có bản chất tế bào (các
prokaryote và eukaryote) và phi tế bào (prion, viroid) là gì?
9. Sự khác biệt trong tranh luận về bản chất sống của virus là gì? Đâu là sự khác biệt cơ bản
nhất?
10. Các giả thuyết về nguồn gốc virus. Với bằng chứng khoa học hiện có thì khả năng nhất
virus có nguồn gốc từ đâu?
11. Ví dụ 3 virus có tầm quan trọng lớn trong nông nghiệp thế giới.
12. Ví dụ 3 virus có tầm quan trọng lớn đối với nông nghiệp Việt Nam.
1.9 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH
1. Hull, R. (2002). Matthews's Plant Virology. Fourth edition: Academic Press.
2. Lesnaw, J. A. & Ghabrial, S. A. (2006). Tulip Breaking: Past, Present, and Future. Plant
Disease 84, 1052-1060.
3. Patrick, F. (2006). The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary
transitions. Virus Research 117, 5-16.
4. Saunders, K., Bedford, I. D., Yahara, T. & Stanley, J. (2003). The earliest recorded
plant virus disease: Pathogenic DNA paints summer foliage gold, and inspired a poet
over a millennium ago. NATURE 422, 831.
5. van der Want, J. P. H. & Dijkstra, J. (2006). A history of plant virology. Archives of

Virology 151, 1467–1498.






19
Chƣơng 2. PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP
2.1 TÓM TẮT NỘI DUNG
Nội dung chính của chƣơng là lịch sử và cơ sở khoa học của việc phân loại và đặt tên virus;
hệ thống tổ chức của cơ quan có thẩm quyền về mặt quốc tế đối với phân loại virus; cách phân
biệt khái niệm ―loài virus‖ và ―virus‖; cách viết tên virus và tên loài virus đúng; hệ thống phân
loại virus hiện nay.
2.2 PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP
Phân loại học (Taxonomy =systemics): là khoa học phân loại gồm 2 nhánh là phân loại
―classification‖ và danh pháp ―nomenclature‖.
Phân loại là xắp xếp các các đơn vị phân loại ―taxon‖ vào các nhóm khác nhau theo mối
quan hệ của chúng dựa theo các tiêu chí xác định.
Danh pháp là đặt tên các đơn vị phân loại theo 1 qui tắc xác định.
Cả phân loại và danh pháp gắn liền với nhau và nhằm mục tiêu:
1. Tạo ra một sự sắp xếp có trật tự các virus sao cho con ngƣời có thể hiểu thấu đáo đƣợc
chúng.
2. Giúp con ngƣời có thể giao tiếp đƣợc với nhau về đối tƣợng virus nghiên cứu.
3. Giúp tiên đoán các đặc tính của một virus mới.
4. Bộc lộ mối quan hệ tiến hóa của các virus.
2.3 LịCH SỬ DANH PHÁP VÀ PHÂN LOẠI VIRUS
Khi virus đƣợc nghiên cứu lần đầu khoảng 1 thế kỷ trƣớc thì vào thời gian đó bản chất của
virus vẫn chƣa đƣợc biết: chúng không nuôi cấy đƣợc trên môi trƣờng nhân tạo, không quan sát
đƣợc dƣới kính hiển vi và chúng cũng không di chuyển qua màng lọc vi khuẩn. Do vậy, các nhà

virus học đầu tiên đã đặt tên loại tác nhân gây bệnh bí ẩn này bằng bệnh mà chúng gây ra gồm
tên cây ký chủ và triệu chứng đặc trƣng nhất, chẳng hạn virus khảm lá thuốc lá (tobacco mosaic
virus, TMV). Lúc này, virus đƣợc xem là một tác nhân gây bệnh ổn định có nghĩa trên một cây
ký chỉ cụ thể thì các bệnh khác nhau (dựa vào triệu chứng) sẽ do các virus khác nhau gây ra.
Tuy nhiên vào đầu những năm 1930, các nhà khoa học đã nhận thấy rằng: (1) các virus có thể
tồn tại dƣới dạng các chủng khác nhau và các chủng này có thể gây ra triệu chứng rất khác nhau
trên cùng một cây ký chủ; (2) các virus khác nhau có thể gây triệu chứng giống hệt nhau trên
cùng một cây ký chủ và (3) một bệnh trên một cây có thể do hai virus khác nhau gây ra.
Năm 1927, Johnson đề xuất rằng việc định tên một virus ngoài triệu chứng còn cần phải tính
đến các đặc điểm khác và đề nghị đặt tên virus bằng tên thông thƣờng (common name) của ký
chủ + từ virus + một số chỉ virus, ví dụ TMV đổi thành tobacco virus 1.
Năm 1935, Johnson và Hoggan đã sử dụng 5 đặc điểm sau để phân loại virus thực vật:
1. Phƣơng thức lan truyền.
2. Ký chủ tự nhiên và cây chỉ thị.
3. Thời gian tồn tại trong dịch chiết cây (longevity in vitro, LIV)

20
4. Ngƣỡng nhiệt độ mất hoạt tính (thermal death point, TDP).
5. Triệu chứng.
Dựa trên cách phân nhóm trên, khoảng 50 virus đã đƣợc xác định trong thời gian này.
Năm 1937, Smith đề xuất cách đặt tên và phân nhóm khác. Các virus đƣợc đặt tên và phân
nhóm theo tên khoa học của ký chủ mà trên đó virus đƣợc phát hiện đầu tiên. Nhƣ vậy TMV
đƣợc đổi thành Nicotiana virus 1. Theo hệ thống của Smith, có 15 virus thuộc nhóm Nicotiana
trong tổng số 51 virus. Với cách phân nhóm này, các virus rất khác nhau về nhiều đặc điểm cơ
bản lại đƣợc xếp vào cùng nhóm và do đó đây không phải là phân loại.
Năm 1939, Holmes đƣa ra một cách phân loại trong đó dựa chủ yếu vào phƣơng thức lan
truyền và phản ứng của ký chủ. Điểm mới là ông đã đƣa danh pháp ―tên kép La tinh‖ (Latin
binomial) để đặt tên virus giống nhƣ của các đối tƣợng khác trong phân loại sinh học. Theo cách
của ông, TMV trở thành Marmor tabaci (Marmor nghĩa là đá cẩm thạch theo tiếng la tinh, ám
chỉ triệu chứng khảm lá). Với hệ thống này, 53 trong tổng sô 89 virus đã đƣợc xếp vào chi

Marmor. Tƣơng tự nhƣ cách phân nhóm của Smith, nhiều virus thuộc chi Marmor có đặc điểm
cơ bản rất khác nhau.
Từ 1940 – 1970, một số hệ thống danh pháp virus dùng tên kép La tinh đã đƣợc đề xuất. Ví
dụ TMV đã từng đƣợc đặt là Musivum tabaci (1940), Phytovirus nicomosaicum (1941),
Nicotianavir communae (1942), Minchorda nicotianae (1957), Protovirus tabaci (1966),
Vironicotum maculans (1968), Virothrix iwanowskii (1970). Tuy nhiên việc sử dụng tên la tinh
cho virus đã bị phản đối trong thời gian dài, đặc biệt là từ các nhà virus học thực vật, vốn đi
trƣớc các nhà virus học động vật trong vấn đề phân loại virus. Lý do là họ không chấp nhận khái
niệm ―loài, species‖ đối với virus. Họ cho rằng khái niệm ―loài‖ đƣợc chấp nhận duy nhất là
―loài sinh học‖ đƣợc áp dụng cho các đối tƣợng có chung bể gen (gene pool) và biệt lập về sinh
sản. Ngoài ra theo họ, nếu chấp nhận một khái niệm loài đối với virus thì chắc chắn sẽ dẫn tới
việc la tinh hóa tên virus.
Nhƣ vậy, có thể thấy các cách phân loại và đặt tên virus ở trên chủ yếu dựa vào bệnh
chứ không phải dựa vào virus.
2.4 ỦY BAN PHÂN LOẠI VIRUS QUỐC TẾ (ICTV)
Năm 1966 tại Hội nghị Vi sinh vật học Quốc tế tổ chức tại Moscow, một Ủy ban Danh pháp
Virus Quốc tế (International Committee for the Nomenclature of Viruses) đã đƣợc thành lập với
nhiệm vụ phát triển một hệ thống phân loại và danh pháp đƣợc chấp nhận về mặt quốc tế và
thống nhất cho tất cả các loại virus.
Vào năm 1973, Ủy ban này đổi tên thành Ủy ban Phân loại Virus Quốc tế (International
Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV).
Về mặt tổ chức, hiện nay, ICTV gồm khoảng 500 nhà virus hàng đầu trên thế giới, chia thành
5 ―tiểu ban‖ (subcommittee) chuyên môn (hình 2-1) là:
1. Virus hại động vật có xƣơng sống.
2. Virus hại động vật không xƣơng sống.
3. Virus hại thực vật.
4. Virus nhiễm vi khuẩn (thực khuẩn thể).
5. Virus hại nấm.

21

6. Một tiểu ban cơ sở dữ liệu.
Các tiểu ban chuyên môn lại bao gồm các ―nhóm nghiên cứu‖ (study-group), mỗi nhóm chịu
trách nhiệm đối với 1 họ virus hoặc 1 nhóm virus chƣa phân loại.
Cho tới nay, ICTV đã công bố 7 báo cáo trình bày hệ thống phân loại và danh pháp của tất cả
các đối tƣợng virus trên thế giới vào các năm 1971, 1976, 1979, 1982, 1991, 1995, 2000 và
2005.
Báo cáo lần thứ 7 (năm 2000) đã chính thức đƣa ra khái niệm ―loài‖ virus và qui định cách
viết tên loài. Báo cáo cũng liệt kê 1550 loài, 233 chi và 56 họ.
Báo cáo lần thứ 8 (năm 2005) đã phê chuẩn 3 bộ, 73 họ, 287 chi và hơn 5450 virus thuộc >
1950 loài.
Việc bổ sung và sửa đổi các vị trí phân loại đƣợc thực hiện thƣờng xuyên tại ICTV. ICTV chỉ
chịu trách nhiệm phân loại ở 4 mức là: bộ (order), họ (family), họ phụ (subfamily), chi (genus)
và loài (species). Đơn vị phân loại cơ bản là loài và không nhất thiết phải sử dụng cả 4 mức phân
loại. Phần lớn các loài đã đƣợc phân loại tới mức chi và phần lớn các chi đã đƣợc phân loại tới
mức họ. Chỉ một số họ đã đƣợc phân loại tới mức bộ. Theo báo cáo lần thứ 8 của ICTV, chỉ có 3
bộ đƣợc ghi nhận trong đó có một bộ bao gồm cả virus thực vật là bộ Monovirales. Ngoài ra
nhiều loài hiện mới chỉ đƣợc phân loại tới mức chi.
Ví dụ loài đã đƣợc phân loại tới mức bộ là:
Bộ Monovirales
Họ Rhabdoviridae
Chi Cyorhabdovirus
Loài Lettuce necrotic yellows virus
Ví dụ loài đã đƣợc phân loại tới mức họ là:
Họ Caulimoviridae
Chi Tungrovirus
Loài Rice tungro bacilliform virus
Ví dụ loài đã đƣợc phân loại tới mức chi là:
Chi Tenuivirus
Loài Rice grassy stunt virus
ICTV không có trách nhiệm trong phân loại và định tên các mức phân loại dƣới loài nhƣ

serotype, genotype, strain, variant và isolate. Việc phân loại ở mức dƣới loài là do các tác giả
nghiên cứu tự quyết định. ICTV cũng không có trách nhiệm phân loại và định tên các virus đƣợc
tạo ra bằng con đƣờng nhân tạo. Cần phải hiểu rõ rằng trong sinh học, đơn vị phân loại cơ bản
chính thức thấp nhất là loài (species) còn các mức phân loại dƣới loài nhƣ serotype, genotype,
strain, variant và isolate là các đơn vi phân loại không chính thức và không tƣơng đƣơng nhau
giữa các đối tƣợng nghiên cứu.

22
2.5 DANH PHÁP VIRUS HIỆN TẠI THEO ICTV
Tên virus. Tên virus thƣờng do các tác giả đặt theo trật tự sau: tên ký chủ đầu tiên virus đƣợc
phát hiện + triệu chứng điển hình + từ virus.
Cần chú ý là tên virus chính là tên thông thƣờng (common name) nên hiển nhiên là khác nhau
giữa các nƣớc. Tuy nhiên chúng ta thƣờng quen với tên thông thƣờng tiếng Anh, chẳng hạn nhƣ
tobacco mosaic virus. Do vậy, các tác giả phát hiện virus thƣờng đặt tên tiếng Anh cho virus.
Mặc dù ICTV không chính thức can thiệp vào việc đặt tên nhƣng trong một số trƣờng hợp
đặc biệt khi có rất nhiều virus thuộc các loài khác nhau cùng đƣợc phát hiện đầu tiên trên một
cây ký chủ với triệu chứng giống nhau thì các ―nhóm nghiên cứu‖ có thể hƣớng dẫn cách đặt
tên, chẳng hạn thêm tên địa phƣơng vào tên virus.
Ví dụ: Tomato yellow leaf curl Vietnam virus (TYLCVNV), tomato leaf curl Vietnam virus
(ToLCVV). Đây là 2 virus thuộc chi Begomovirus và gây bệnh xoăn vàng lá cà chua ở Việt
Nam.
Tên loài virus. Tên loài virus là tên virus tiếng Anh đƣợc viết (in) nghiêng. Ký tự đầu tiên
của tên loài phải viết hoa (không kể chữ hoa chỉ danh từ riêng nếu có trong tên loài). Tên loài
không chứa tên tác giả hoặc tên ngƣời. Danh pháp tên loài virus là danh pháp tên đơn
―monomial‖.
Ví dụ cách đặt tên loài virus:
 Tên virus tiếng Anh là tobacco mosaic virus => tên loài là Tobacco mosaic virus
 Tên virus tiếng Anh là tomato leaf curl Vietnam virus => tên loài là Tomato leaf curl
Vietnam virus
Một số điểm chú ý về tên loài:

 Mặc dù tên loài là tên đơn nhƣng thƣờng gồm nhiều từ, ví dụ Tobacco mosaic virus.
 Vì tên loài virus là tên virus tiếng Anh đƣợc viết (in) nghiêng nên dễ gây nhầm lẫn và đặc
biệt là không có sự khác nhau trong cách đọc. Để tạo ra sự khác nhau giữa tên virus và tên
loài virus, danh pháp ―tên kép‖ (binomial) tiếng Anh đã đƣợc đề xuất, chẳng hạn Tobacco
mosaic tobamovirus (trong đó từ tobamovirus là tên chi). Một ƣu điểm nữa của danh pháp
này là thông tin về chi đã đƣợc thêm vào tên loài (giống nhƣ tên loài của các đối tƣợng sinh
vật khác). Danh pháp tên kép đã đƣợc sự ủng hộ và sử dụng rộng rãi trong cộng đồng các
nhà virus thực vật. Một đề xuất chính thức đã đƣợc gửi lên ICTV vào năm 1998. Tuy nhiên
ICTV đã không chính thức công nhận danh pháp này vì 3 lý do: (1) nhiều nhà virus động vật
không ủng hộ do khi áp dụng danh pháp tên kép sang virus động vật đã tạo ra nhiều tên loài
rất dài và chứa nhiều từ trùng lặp chẳng hạn Human varicella-zoster varicellovirus hay
Influenza A influenzavirus A, (2) một số nhà virus học, những ngƣời cho rằng virus không
phải là sinh vật thực sự, phản đối vì theo họ danh pháp tên kép phải dùng tên La tinh, và (3)
tại thời điểm đó, việc thay đổi vị trí phân loại ở mức chi đã xảy ra khá phổ biến đối với nhiều
virus. Mới đây, vào năm 2002, ICTV đã tổ chức thăm dò ý kiến 250 nhà virus học hàng đầu
thế giới. Kết quả cho thấy 85 % đã ủng hộ cách sử dụng danh pháp tên kép tiếng Anh. Hiện
nay, ICTV đang xây dựng các qui định để chuyển sang sử dụng hệ thống danh pháp này.
 Trong văn bản khoa học (luận văn, bài báo), tên loài chỉ xuất hiện một lần. Các thứ bậc phân
loại chính thức phải đƣợc viết (in) nghiêng và ký tự đầu tiên phải viết hoa, ví dụ: loài
Tobacco mosaic virus, chi Tobamovirus.

23
 Về viết tắt. Vì tên virus thƣờng dài nên trong quá trình viết và nói, ngƣời ta hay dùng tên viết
tắt của virus, chẳng hạn TMV (tobacco mosaic virus), CMV (cucumber mosaic virus). Tên
loài virus thƣờng không cần viết tắt vì tên loài đầy đủ thƣờng chỉ xuất hiện 1 lần trong văn
bản khoa học (luận văn, bài báo).
2.6 PHÂN BIỆT VIRUS VÀ LOÀI VIRUS
Virus là thực thể cụ thể (tồn tại trong không gian và thời gian) => có thể thao tác với virus,
chẳng hạn tinh chiết, lây nhiễm…một virus.
Loài virus là khái niệm trừu tƣợng (chỉ tồn tại trong trí óc con ngƣời) => không thể thao tác

với ―loài virus‖.
Nhƣ vậy có thể thấy chỉ virus mới gây ra bệnh còn loài virus thì không gây bệnh.
2.7 KHÁI NIỆM LOÀI VIRUS
Trong sinh học, loài là đơn vị phân loại cơ bản thấp nhất. Hiện có 22 định nghĩa loài khác
nhau đƣợc đề xuất (Mayden, 1997) nhƣng chẳng có định nghĩa nào có thể áp dụng cho tất cả các
đối tƣợng. Một trong những khó khăn là thuật ngữ đƣợc sử dụng theo nhiều cách khác nhau và
không phải luôn đƣợc phân biệt rõ ràng. Một số định nghĩa chính là:
Loài kiểu hình. Định nghĩa loài kiểu hình, về măt lịch sử, có từ thời Hy Lạp cổ đại. Aristot
đã chia sinh giới tự nhiên thành các nhóm sinh vật rời rạc. Về sau, Linneaus đã củng cố khái
niệm này và xây dựng danh pháp tên kép (binomial). Một ví dụ của khái niệm loài kiều hình là:
―một loài là một nhóm các sinh vật tƣơng tự nhau và khác các nhóm khác‖ (Ridley, 1993). Định
nghĩa này hiện vẫn có ích trong phân loại, đặc biệt đối với thực vật.
Loài sinh học. Khái niệm loài nổi tiếng nhất do Mayr xây dựng lần đầu vào năm 1963: ―Loài
là các nhóm quần thể giao phối tự nhiên biệt lập về sinh sản với các loài khác‖. Định nghĩa này
đã bị chỉ trích vì nó chỉ có thể áp dụng cho các sinh vật sinh sản hữu tính. Năm 1982, Mayr đã
biến đổi định nghĩa này nhƣ sau ―Một loài là một cộng đồng các quần thể sinh sản (biệt lập) và
chiếm một ổ sinh thái tự nhiên‖. Khái niệm của Mayr còn đƣợc gọi là loài biệt lập, thƣờng đƣợc
áp dụng cho động vật nhƣng khó áp dụng cho các đối tƣợng khác.
Loài tiến hóa. Dựa trên lý thuyết tiến hóa, nhiều tác giả đƣa ra khái niệm loài tiến hóa: ―Một
loài tiến hóa là một dòng các quần thể có quan hệ tổ tiên – con cháu, khác với các dòng khác và
có xu hƣớng tiến hóa cũng nhƣ số phận lịch sử riêng‖ (Wiley, 1981). Bằng cách thêm ý tƣởng tổ
tiên – con cháu, khái niệm này đã bổ sung sự gắn kết nội tại giữa các thành viên trong cùng loài
mà sự gắn kết này không có ở các khái niệm loài dựa trên kiểu hình thuần túy.
Nhƣ vậy, không có một khái niệm loài nào có thể áp dụng cho tất cả các đối tƣợng sinh học.
Đối với một đối tƣợng, cần phải biến đổi các khái niệm hiện có. Ví dụ, một khái niệm loài tiến
hóa mới đƣợc đề xuất gần đây đối với vi sinh vật tiền nhân là ― Một nhóm các sinh vật đơn hình,
gắn kết về di truyền, có mức độ tƣơng đồng cao về về nhiều đặc điểm độc lập và có thể chẩn
đoán đƣợc nhờ một đặc tính kiểu hình rõ ràng‖ (Rosselló-Mora & Amann, 2001).
Định nghĩa loài virus. ICTV, nhƣ trình bày trong Báo cáo lần thứ 7 (2000), đã chấp nhận
định nghĩa loài áp dụng cho virus do Van Regenmorten đề xuất năm 1991: ―Một loài virus là

một lớp đa hình các virus tạo thành một dòng tái sinh và chiếm một ổ sinh thái đặc biệt‖ - ―A
virus species is a polythetic class of viruses that constitute a replicating lineage and occupy a
particular ecological niche‖

24
Một số thuật ngữ cần đƣợc giải thích:
1. Lớp (class). ―Lớp‖ trong định nghĩa này không phải là ―lớp‖ theo nghĩa thứ bậc phân loại
kiểu ―bộ-họ-lớp‖. Lớp ở đây cần đƣợc hiểu là một khái niệm trừu tƣợng chỉ tập hợp các
thực thể cùng chia sẻ một thuộc tính chung. Nếu một virus có bộ gen RNA sợi dƣơng, nó tự
động là thành viên của lớp các virus RNA sợi dƣơng. Đây đƣợc gọi là lớp chung vì nó đƣợc
xác định bởi một đặc tính chung hoặc một tập hợp các đặc tính có mặt ở tất cả các thành viên
của lớp.
2. Lớp đa hình. Lớp đa hình là một lớp mà các thành viên của nó có nhiều đặc điểm chung mặc
dù không có đặc điểm riêng biệt nào có mặt trong tất cả các thành viên của nó. Hậu quả là
không một đặc điểm duy nhất nào có thể đƣợc sử dụng làm chỉ tiêu phân biệt loài. Ví dụ,
một phản ứng ký chủ đặc biệt hoặc một mức độ tƣơng đồng chuỗi gen nào đó không thể
đƣợc sử dụng nhƣ là một chỉ tiêu tuyệt đối để phân biệt 2 loài virus của cùng một chi. Loài
không phải là một lớp chung có thế đƣợc xác định bởi một đặc tính riêng lẻ, do vậy chúng
khác các thứ bậc phân loại cao hơn, chẳng hạn chi và họ – là 2 khái niệm phân loại thuộc lớp
chung – bao gồm các thành viên cùng chia sẻ một hoặc vài các đặc tính chung cần và đủ để
phân biệt mối quan hệ.

Hình 2-1 Sơ đồ minh họa 5 thành viên của 1 lớp đa hình có 5 đặc điểm (Van Regenmortel, 2007)
3. Dòng tái sinh. Khái niệm này chỉ ra rằng các thành viên của cùng loài có cùng chung nguồn
gốc. Cũng cần chú ý rằng, chia sẻ chung nguồn gốc cũng là đặc điểm liên kết các thành viên
của cùng thứ bậc phân loại cao hơn, chẳng hạn chẳng hạn chi và họ. Các thành viên của loài
trải qua biến dị liên tục theo thời gian thông qua tái sinh bộ gen. Các biến dị tích luỹ và đạt
tới điểm mà các sai khác về kiểu hình và kiểu gen đủ để phán xét một thành viên của loài trở
thành một loài khác.
4. Ổ sinh thái. Khái niệm này chỉ ra các đặc trƣng sinh học của virus bao gồm phạm vi ký chủ,

quan hệ vector, tính gây bệnh, tính độc, tính hƣớng mô, môi trƣờng sống.
Khái niệm loài virus có một khác biệt cơ bản so với nhiều khái niêm loài khác là ở chỗ: các
khái niệm loài khác, điển hình là loài biệt lập, đƣợc xây dựng trên cơ sở cho rằng loài là một
khái niệm cụ thể, chỉ một thực thể khách quan, tồn tại độc lập với ý muốn con ngƣời; trái lại,
loài virus là một khái niêm trừu tƣợng, do con ngƣời tạo ra. Khác biệt này đã và đang là chủ đề
tranh luận nóng bỏng trong phân loại học.
2.8 CÁC CHỈ TIÊU PHÂN LOẠI VIRUS
Việc chấp nhận khái niệm loài virus bởi các nhà virus học quốc tế là một bƣớc quan trọng
nhằm thiết lập một hệ thống phân loại virus thống nhất nhƣng khái niệm này ít có giá trị trong
việc phân biệt liệu một mẫu virus cụ thể nào đó có là thành viên của một loài virus đƣợc xác
định trƣớc hay không. Lý do là ngƣời ta có thể định nghĩa các khái niệm trừu nhƣ loài nhƣng
không thể định nghĩa một mẫu virus cụ thể. Một mẫu virus chỉ có thể đƣợc đặt tên và xác định
bằng các đặc điểm chẩn đoán. Vì loài là một lớp đa hình, việc xác định này đƣợc dựa trên một