Động vật không xương sống ( phần 3 )
Đặc điểm chung của động vật thân mềm
1) Cơ thể được chia thành 3 phần là đầu, thân và chân, mức độ phát triển
của các phần tuỳ thuộc vào từng nhóm khác nhau trong đó phần đầu xác
định. Hầu hết động vật thân mềm có đối xứng 2 bên, riêng nhóm chân
bụng (ốc) có hiện tượng mất đối xứng (hình 6.1).

2) Chân được hình thành ở mặt bụng, có một số chức phận nhưng quan
trọng nhất là vận chuyển.
3) Có một cơ quan đặc trưng nằm ở mặt lưng là áo, có xoang áo bao lấy
mang hay phổi, ngoài áo là vỏ.
4) Bề mặt của biểu bì là các lông nhỏ, tuyến tiết chất nhầy và tận cùng
của thần kinh.
5) Xoang cơ thể còn lại là xoang bao tim và một số phần khác như xoang
thận.
6) Hệ tiêu hoá cấu tạo hoàn chình, ở miệng có các lưỡi gai (radula) còn
hậu môn thường đổ vào xoang áo.
7) Hệ tuần hoàn hở (trừ Chân đầu là tuần hoàn kín), tim thường có 3
buồng. hệ mạch gồm các động mạch, tĩnh mạch, mao mạch và có sắc tố
hô hấp trong máu.
8) Hô hấp bằng mang, phổi nằm trong xoang áo, một số hô hấp qua bề
mặt cơ thể.
9) Bài tiết là hậu đơn thận, có 1 hay 2 thận, có ống dẫn và lỗ bài tiết đổ
vào xoang áo.
10) Thần kinh có các đôi hạch não, hạch bên, hạch chân và hạch nội
tạng… Ở Chân bụng và Chân đầu các hạch nối với nhau tạo thành vòng
thần kinh.
11) Cơ quan cảm giác khá phát triển gồm xúc giác, khứu, vị giác và thị
giác (phát triển nhất ở Chân đầu).
12) Có xuất hiện thêm một số cơ quan bên trong giữ chức phận quan
trọng.

13) Có cả dạng đơn tính và lưỡng tính, phân cắt xoắn ốc, ấu
trùng là trochophora, một số nhóm là veliger, một số khác phát triển trực
tiếp.
Lớp biểu bì của phần thân hình thành nên áo (hay được gọi là vạt
áo). Từ ngoài vào trong, áo gồm có 3 lớp rõ ràng là biểu bì ngoài, lớp
mô liên kết và trong cùng là lớp biểu bì trong. Biểu bì của áo (lớp tế bào
ngoài) hình thành nên vỏ bọc cơ thể với độ dày và cấu trúc khác nhau.
Ngoài cùng của vỏ là lớp sừng (conchyolin = periostracum) mỏng, tiếp
đến là lớp caxin gồm các tinh thể hình lăng trụ khá dày, trong cùng là lớp
xà cừ mỏng hơn (hình 6.2).
Mặc dù cơ thể không phân đốt nhưng vẫn biểu hiện về sự sắp xếp phân
đốt của các cơ quan. Ví dụ như ở song kinh Có vỏ và Vỏ một tấm có
phần đầu không phát triển, khoang áo chỉ là 2 rãnh bên chân, biểu hiện sự
phân đốt ở lớp vỏ, ở cấu tạo hệ thần kinh Lớp chân bụng có phần thân
xoắn chóp làm cơ thể mất đối xứng và chỉ thích nghi với đời sống bò
chậm trên giá thể. Chân rìu (Hai mảnh vỏ) có 2 vỏ khớp vào nhau nhờ
răng và dây chằng ở mặt lưng, phần đầu tiêu giảm, thích nghi với đời
sống chui rúc trong bùn, cát. Chân thùy (hay Chân xẻng) có vỏ dạng ống,
phần đầu tiêu giảm để thích nghi với đời sống chui trong bùn. Chân
đầu có phần chân chuyển thành tua đầu, hình thành phễu phun
nước từ xoang áo. Phần đầu phát triển, vỏ chuyển vào trong thành
tấm nâng đỡ, cấu trúc cơ thể thuôn dài thích nghi với đời sống săn mồi
tích cực.

Nội quan của thân mềm có những thay đổi phù hợp với lối sống. Thể
xoang của thân mềm tiêu giảm nhiều, chỉ còn lại một phần quanh tim
(được gọi là xoang bao tim) và phần bao quanh tuyến sinh dục (xoang
sinh dục). Phần còn lại giữa các nội quan có mô liên kết lấp đầy. Có ý
kiến cho rằng thân mềm chỉ phát triển ở mức độ xoang giả
(pseudocoelum), tuy nhiên nhiều dẫn liệu cho thấy xoang cơ thể của thân

mềm chính là thể xoang tiêu giảm. Thân mềm có hệ tuần hoàn hở (máu
không chảy hoàn toàn trong mạch), nhưng lại có tim có cấu tạo khá hoàn
chỉnh. Ở mực tim có một tâm thất và 2 hay 4 tâm nhĩ). Hệ bài tiết là dạng
biến đổi của hậu đơn thận.

Hệ thần kinh theo kiểu bậc thang kép (ở nhóm thân mềm cổ) hay dạng
hạch phân tán. Hệ tiêu hoá có cơ quan đặc trưng là lưỡi gai (radula). Cơ
quan hô hấp là mang lược (ctenidia) (hình 6.3).
Lưỡi gai (lưỡi bào - radula) là cấu trúc đặc trưng của động vật thân mềm,
cấu tạo là một khối kitin hay prôtein lát thành dưới của thực quản, mặt
trên lưỡi gai có nhiều dãy răng kitin. Phần gốc của lưỡi gai có các tế bào
sinh ra phần lưỡi gai khi bị bào mòn do quá trình tiêu hoá. Hoạt
động của lưỡi gai được điều khiển bởi các chùm cơ co và duỗi và
lưỡi gai có thể thò ra ngoài cạo và cuốn thức ăn là thực vật vào miệng. Sự
sắp xếp của các gai trên lưỡi gai là đặc điểm chẩn loại quan trọng (hình
6.4).

Ngành Giun Tròn
Bao gồm các động vật mang đặc điểm điển hình của động vật Có xoang
giả. Có thể gặp giun tròn khắp mọi nơi (trong nước, nền đáy của các thuỷ
vực, đất ẩm và ký sinh trong cơ thể động vật và thực vật).
Chúng có khối lượng lớn, ví dụ sống tự do trên các thảm mục hay nền
đáy, mật độ giun tròn có thể đạt tới hàng nghìn hay hàng triệu cá thể
trên m
2
, hay ký sinh trong cơ thể động vật, thực vật, trong một cơ
thể vật chủ có thể tới hàng trăm nghìn cá thể.
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
1.1 Cấu tạo chung
Cơ thể hình thoi dài, 2 đầu nhọn và có

tiết diện tròn, miệng ở mút phần đầu và huyệt ở tận cùng của cơ thể. Cơ
thể giun tròn có đối xứng 2 bên nhưng vẫn giữ được đối xứng toả tròn
của tổ tiên, thể hiện rõ nhất là ở hệ thần kinh và hệ cơ. Bọc ngoài xoang
nguyên sinh là lớp cơ dọc được hình thành từ lá phôi giữa, phía trong
xoang nguyên sinh thì tiếp xúc trực tiếp với thành ruột và nội quan khác.
Giun tròn đã có tầng cuticula bao ngoài với chức năng bảo vệ cơ thể khỏi
tác động của môi trường ngoài, có mô hợp bào và bao cơ chỉ có một lớp
cơ dọc. Tầng cuticula có cấu tạo: Gồm các sợi không co giãn được, xếp
chéo nhau nên có thể biến dạng tạm thời theo kiểu uốn cong hay thu ngắn
từng phần. Tầng này có thể cho nước và không khí thấm qua, nhờ vậy
hoạt động hô hấp tiến hành qua toàn bộ bề mặt cơ thể. Tuy nhiên do có
thể thấm nước nên giun tròn rất dễ mất nước nên phần lớn giun tròn sống
trong nước và nơi ẩm ướt (đất ẩm hay trong cơ thể vật chủ). Mặt khác
tầng cuticula còn có tính thấm chọn lọc, có thể cho một số chất hữu cơ
hay các ion qua lại nên có vai trò trao đổi, điều hoà các chất. Thường thì
mặt ngoài của tầng cuticula nhẵn, tuy nhiên có thể có các mấu lồi hay gai
tham gia vào chức năng cảm giác và vận chuyển. Khi có sự lột xác xảy ra
thì tầng cuticula mới có cấu trúc sai khác với lớp cũ (hình 5.8).

Lớp mô bì (biểu mô) nằm ngay dưới tầng cuticula, tế bào biểu mô của
giun tròn mất hết vách ngăn, làm thành một lớp hợp bào nhiều nhân. Lớp
biểu mô tạo thành 4 gờ về phía trong, trong mỗi gờ đều chứa dây thần
kinh, riêng 2 gờ bên còn chứa ống bài tiết. Bốn gờ này chia lớp cơ dọc
thành 4 dải (có từ 8 – 20 tế bào cơ). Mỗi tế bào cơ hình thoi dài (tới
5mm), giữa tế bào cơ có nhánh lồi liên kết với dây thần kinh lưng hay
bụng (hình 5.9).

Cách di chuyển của giun tròn liên quan đến 3 cấu trúc riêng của giun tròn
là tầng cuticula, lớp cơ dọc và dịch của xoang nguyên sinh. Cấu trúc của
tầng cuticula cho phép biến dạng từng phần, sức căng của dịch cơ thể hợp

với tầng cuticula tạo thành một lực đối kháng để đưa hoạt động cơ về vị
trí cũ.
Các dải cơ dọc luân phiên co duỗi về phía lưng và bụng, uốn cơ thể và lắc
lư để đưa cơ thể về phía trước, thích nghi với điều kiện sống trong bùn,
thảm mục hay trong cơ thể vật chủ.
1.2 Cấu tạo hệ cơ quan
Hệ tiêu hoá: Bắt đầu bằng lỗ miệng nằm phía trước cơ thể, có 3 thùy môi
bao phủ xung quanh gồm 1 môi lưng và 2 môi bên. Tiếp theo là xoang
miệng hẹp và nhỏ. Xoang miệng có hình dạng khác nhau tuỳ theo cách
lấy thức ăn ở các giun tròn. Ở một số giun tròn ký sinh động vật thì xoang
miệng có răng, còn giun tròn ký sinh thực vật thì có kim hút thò ra ngoài.
Sau xoang miệng là hầu hình bầu dục, có nguồn gốc lá phôi ngoài. Tiếp
theo hầu là thực quản có thành cơ dày, đôi khi phình ra thành bầu thực
quản. Xoang thực quản có hình hoa thị có lát cuticula và có
tuyến tiêu hoá thường dẹp theo hướng lưng bụng và có nhiều nếp
nhăn. Sau thực quản là ruột giữa chạy dọc cơ thể, có thành mỏng, bên
trong có nhiều nếp gấp dọc. Ruột sau ngắn đổ ra ngoài qua hậu môn.
Ruột của giun tròn có thể tiêu giảm tuỳ mức độ (hình 5.10).

Hệ thần kinh: Có vòng thần kinh hầu (hay vòng thần kinh não) và các dây
thần kinh chạy dọc cơ thể về phía trước và sau, trong đó dây thần kinh
lưng và bụng có kích thước lớn hơn cả (có 6 dây dọc ngắn hướng về
trước và 6 dây dọc dài hướng về sau) (hình 5.11). Giun tròn sống tự do có
một số cơ quan cảm giác như cơ quan xúc giác và cảm giác hoá học.


Giun tròn chưa có hệ tuần hoàn và hệ hô hấp chuyên hoá. Dịch trong
xoang cơ thể có chứa sắc tố làm nhiệm vụ tuần hoàn. Một số giun tròn hô
hấp yếm khí. Một số giun tròn như giun đũa lợn khi môi trường giàu ôxy
lại bất lợi cho chúng vì sẽ hình thành H2O2 gây độc đối với cơ thể.

Hệ sinh dục: Giun tròn là động vật phân tính, con đực và con cái sai khác
nhau về hình dạng (con đực bé thường có đuôi xoè, con cái lớn hơn) và
sai khác về cấu tạo của cơ quan sinh dục. Cơ quan sinh dục đực cấu tạo
tương đối đơn giản, chỉ là một sợi dài liên tục. Đầu tiên là tuyến tinh,
hình sợi rất mảnh, tiếp theo ống dẫn tinh có kích thước lớn hơn và
ống phóng tinh có kích thước lớn nhất, tận cùng là cơ quan giao
phối gồm 2 gai giao phối thò ra ngoài qua huyệt.
Cơ quan sinh dục cái có cấu tạo kép gồm hai sợi dài gấp nhiều lần so với
chiều dài cơ thể, được gấp khúc và xếp với nhau thành búi trong cơ thể.
Tuyến trứng là phần có kích thước nhỏ và mảnh, phần ống dẫn có kích
thước lớn hơn. Tiếp theo là phần tử cung lớn nằm song song dọc hai bên
cơ thể. Phía cuối 2 tử cung nhập với nhau đổ vào âm đạo, tận cùng là lỗ
sinh dục cái.
Hệ bài tiết: Phần lớn sản phẩm bài
tiết được thải trực tiếp qua thành cơ thể. Một số giun tròn có hệ bài tiết có
cấu trúc khác nhau nhưng hoạt động bài tiết còn chưa được chứng minh
(hình 5.12). Có thể lấy hệ bài tiết của giun đũa lợn làm ví dụ: Gồm 2 tế
bào bài tiết kéo dài thành 2 ống dẫn đơn bào màu nâu, chạy dọc 2 bên cơ
thể, nằm trong gờ hạ bì bên. Về phía trước cơ thể, ống dẫn bài tiết phình
to hơn, tại đây có có nhân tế bào và cầu nối 2 ống dẫn. Từ cầu nối ngang
có ống dẫn chung đổ ra ngoài qua lỗ bài tiết, nằm ở mặt bụng của vùng
môi. Ngoài ra còn có 2 tế bào hình sao lớn, màu vàng sẫm, có khả năng
thực bào, phân bố ở khoảng 1/3 phía trước cơ thể, dọc theo các gờ hạ bì
bên.
2. Sinh sản và phát triển
Phần lớn giun tròn đẻ trứng, một số ít đẻ con. Trứng giun tròn phân cắt
xác định, đối xứng hai bên, hoàn toàn và gần như không đều. Mầm sinh
dục phân hoá rất sớm, ngay từ giai đoạn 2 phôi bào: Phôi bào lớn là mầm
của lá phôi ngoài còn phôi bào bé là mầm của hệ sinh dục và các nội quan
khác (lá phôi trong). Thường gặp hiện tượng giảm nhiễm trong quá trình

phân cắt trứng ở các giun tròn ký sinh (Bennett, Ward, 1986) (hình 5.13).
Ở giai đoạn 2 phôi bào, một phôi bào là mầm của tế bào sinh sau này
nguyên phân bình thường, còn phôi bào kia thì nhiễm sắc thể của nó bị
tiêu biến một phần trước khi phân chia tiếp theo. Đến giai đoạn 64 phôi
bào thì chỉ có 2 phôi bào có đủ bộ gen, là tiền thân của phần sinh, còn 62
tế bào còn lại chỉ chứa khoảng 20% bộ gen sẽ cho ra các tế bào phần thể.
Một đặc điểm đáng chú ý nữa là sau giai đoạn tạo cơ quan, các tế bào thể
không tiếp tục phân chia nữa. Vì vậy số lượng tế bào sẽ được giữ nguyên
cho đến trưởng thành, tế bào chỉ lớn về kích thước mà không tăng số
lượng. Phôi vị được hình thành theo cách lõm vào và có biến đổi ít nhiều.
Phát triển hậu phôi của giun tròn nhìn chung qua 4 lần lột xác, phân biệt
thành ấu trùng các tuổi từ 1 – 4. Hình dạng của ấu trùng giống trưởng
thành (ở lần lột xác thứ 4).

Ấu trùng có thể lột xác ngay trong trứng và ở tuổi 3 có khả năng gây
nhiễm. Phát triển của giun tròn không qua xen kẽ thế hệ, có thể phát triển
trực tiếp hay gián tiếp.
Phát triển trực tiếp: Ở giun tròn ký sinh thực vật đẻ trứng vào đất hay vào
cây chủ, phát triển trực tiếp ở đó. Giun tròn ký sinh động vật thì trứng
theo phân của vật chủ ra ngoài và vào cơ thể vật chủ bằng con đường tiêu
hoá. Khi thải ra ngoài thì trứng thường ở vào giai đoạn hình thành ấu
trùng hay đang phân cắt vì vậy cần có thời gian phát triển ở môi trường
ngoài thì ấu trùng mới có điều kiện nhiễm bệnh. Có một số trường hợp ấu
trùng sống trong đất một thời gian rồi mới chui vào vật chủ qua da. Khi
vào ống tiêu hoá của cơ thể vật chủ, ấu trùng có thể hình thành
ngay con trưởng thành tại đó (Trichocephala, Oxyurata) hay qua vòng
di chuyển phức tạp qua gan, phổi, tim… rồi trở về nơi ký sinh là ống tiêu
hoá (Ascaridata).
Phát triển gián tiếp: Phát triển qua vật chủ trung gian là động vật không
xương sống như côn trùng, giun đất, ốc, giáp xác… Thông thường trứng

của giun tròn rời vật chủ chính ra môi trường ngoài một thời gian. Lúc
này trứng của giun tròn ở vào các giai đoạn phát triển khác nhau tuỳ loài
sau đó bị vật chủ trung gian ăn vào. Trong cơ thể vật chủ trung gian, ấu
trùng phát triển một thời gian trước khi vào vật chủ chính. Một số
giun tròn phát triển gián tiếp không qua môi trường ngoài mà vào
thẳng vật chủ trung gian (ví dụ muỗi hút máu truyền bệnh giun chỉ) hay
có khi vật chủ trung gian và vật chủ chính là một (giun xoắn). Như vậy ở
giun tròn ta có thể hình dung con đường hình thành phát triển gián tiếp từ
phát triển trực tiếp bằng cách có sự tham gia của vật chủ mới vào vòng
đời, mở đầu như là một vật chủ chứa sau đó chuyển thành vật chủ trung
gian (hình 5.14).