Quá trình đồng hóa
amon (ammonium)




Quá trình khử nitrate và cố định
ni tơ phân tử cuối cùng dẫn
đến hình thành NH
4
+
. NH
4
+
cũng
được cây hấp thụ trực tiếp từ đất.
Khác với NO
3
-
, NH
4
+
tích lũy
nhiều sẽ gây độc cho cây. Do đó
cây phải đồng hóa ngay bằng các
con đường chuyển nó vào các hợp
chất hữu cơ như các acid amine,
amid và protein.
Quá trình đồng hóa amon có thể

được thực hiện bằng các con
đường sau:
* Tạo acid amine: Trước hết
NH3 được đồng hóa bằng con
đường amine hóa khử trực tiếp các
cetoacid để tạo thành acid amine.
Đây là con đường chủ yếu tổng hợp
các acid amine ở thực vật bậc cao
và vi sinh vật.
Có các con đường chủ yếu để hình
thành acid amine trực tiếp ở thực
vật:
1. Acid glutamic và phản ứng
khử amine hóa acid µ-
cetoglutaric bởi NH
3
. Enzyme xúc
tác cho phản ứng này là Glutamate
dehydrogenase Glutamate
dehydrogenase có nhiều ở rễ nên
phản ứng này có thể tiến hành ngay
tại rễ. Enzyme này cũng có vai trò
quan trọng trong quá trình phân
giải acid glutamic trong tế bào.

2. Phản ứng khử amine hóa acid
pyruvic tạo alanine:

3. Phản ứng tạo acid aspartic từ
acid fumaric (phản ứng này không

có sự tham gia của hydro)

4. Phản ứng tạo acid aspartic
bằng phản ứng khử amine hóa
acid oxaloacetic bởi NH
3
:

5. Sự hình thành acid amine glycine
từ acid glioxylic

Các cetoacid tham gia vào quá trình
đồng hóa sơ cấp NH
3
như acid µ-
cetoglutaric, acid oxaloacetic,
acid pyruvic, acid fumaric đều
là những acid được tạo ra trong
quá trình chuyển hóa glucid. Vì vậy
quá trình trao đổi glucid, đặc
biệt là quá trình chuyển hóa
của acid di và tricarboxylic có
ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa
nitơ.
* Các con đường tạo amid
Quá trình tạo thành amid do sự kết
hợp một cách nhanh chóng NH3
với các acid amine tương ứng cũng
là một cách thức đồng hóa amon
quan trọng ở trong cây.



Ở cây lạc còn hình thành g
methylen glutamine

Phản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều
năng lượng và nhất thiết phải có sự
tham gia của ATP. Sự tạo thành
amid trong thực vật có nhiều ý
nghĩa đối với hoạt động của thực
vật. Tác dụng của việc kết hợp với
NH3 tạo amid không chỉ ở chỗ
chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành
dạng hữu cơ mà còn là một cách
giải độc có hiệu quả cho cây vì
NH3 làm kiềm hóa môi trường rất
mạnh.
Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng
hóa NH4+ với sự trao đổi glucid
mà người ta có thể chia thực vật ra
làm 3 nhóm. Sự phân nhóm này
chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong
hạt:
- Những cây có hàm lượng glucid
cao, thường có khả năng hút nhiều
NH4+ ví dụ ở cây họ hòa thảo tỷ lệ
C/N có thể đạt 6/1. Các loại này
cây non có thể đồng hóa được ni tơ
ngay cả trong bóng tối và đảm bảo
sinh tr- ưởng bình thường cho tới

khi nào trong hạt hết glucid.
- Loại thứ hai có tỷ lệ C/N thấp
hơn, như đậu Hà Lan, chỉ có
thể đồng hóa được NH4+ ở môi
trường không chua vì ở môi trường
acid sự tạo thành amid bị hạn chế.
- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp.
Loại này không có khả năng đồng
hóa NH
4
+
trong bóng tối. Ví dụ cây
Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉ đạt
0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để
đồng hóa được NH
4
+
và tổng hợp
amit cây không chỉ cần ánh sáng
mà còn cần cả glucid nữa. Các
cây có dầu phần lớn thuộc nhóm
này.
* Con đường đi qua chu trình
ornithine
Ngoài quá trình amine hóa các
cetoacid và các acid hữu cơ, người
ta cũng tìm thấy ở thực vật xảy
ra quá trình đồng hóa amon và
tạo thành arginine, citrulline,
ornithine và urea thông qua chu

trình Ornithine.
Acid carbamic được phosphoryl
hóa với sự tham gia của ATP
và biến đổi thành chất giàu
năng lượng cacbamyl phosphate
(ATP do phosphoryl hóa quang
hóa cung cấp). Sự tổng hợp
citrulline được thực hiện nhờ sự
chuyển phần carbamyl phosphate
đến ornithine. Các chất trung
gian của chuỗi phản ứng có ở
trong mô là các acid amine
kiềm: citrulline, arginine,
ornithine, urea.

Chu trình Ornithine
* Con đường chuyển vị amine
Đây là một hình thức tổng hợp acid
amine có tính chất thứ sinh rất quan
trọng ở thực vật.

Ví dụ: A.asparagic + acid  -
cetoglutaric <===>A. oxaloacetic +
A. glutamic
Một số acid amine được tổng hợp
thứ sinh do sự biến đổi nhờ các
phản ứng enzyme từ một cetoacid.
ATP (Quang hợp - Hô hấp) + NH
3
-

> AMP~NH
2
+ P-P
AMP~NH
2
+ a.  cetoglutaric
> a. glutamic + AMP
Quá trình đồng hóa amon bằng các
con đường trên diễn ra thường
xuyên trong cây, nhờ vậy mà giảm
hàm lượng NH
4
+
, giải độc amon
cho cây. Nếu quá trình này bị ức
chế thì dẫn đến tích lũy amon trong
cây đến mức dư thừa, gây độc
amon, làm rối loạn trao đổi chất và
hoạt động sinh lý của cây. Trong
các đường hướng đồng hóa amon ở
trên thì quá trình amine hóa
cetoacid là thường xuyên và quan
trọng nhất.
Những con đường đồng hóa ni tơ
trên đều.nhằm đồng hóa ni tơ vô cơ
thành dạng ni tơ hữu cơ. Đó là biện
pháp tích lũy "vốn ban đầu". Từ
vốn này quá các phản ứng chuyển
amine hóa và các phản ứng sinh
tổng hợp mà cơ thể hình thành nên

nhiều hợp chất ni tơ hữu cơ khác.
* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO
3
-
và NH
4
+
ở thực vật
NO
3
-
và NH
4
+
là hai dạng N liên
kết tồn tại chủ yếu trong đất mà cây
có thể hút và sử dụng dễ dàng. Giá
trị dinh dưỡng của chúng đối với
cây là tương đương nhưng về khả
năng mà cây có thể hút loại này hay
loại khác còn phụ thuộc vào các
điều kiện như pH của môi
trường, hàm lượng glucid trong
cây và phụ thuộc vào đặc điểm sinh
học của từng loại cây. NH
4
+
là
nguồn N tốt với lúa trong các pha
sinh trưởng đầu. Thuốc lá, củ cải

đỏ, củ cải đường, vòi voi, hướng
dương rừng lại hút mạnh NO
3
-
.
Trong họ Lúa ở giai đoạn còn non
hút NH
4
+
(điểm đẳng điện của rễ
thấp từ 4,1 - 4,4) nhưng về sau hút
NO
3
-
nhiều hơn. Những loại cây có
lượng glucid cao như hòa thảo
thường hút NH4+dễ dàng hơn,
những cây họ đậu (C/N - 0 6/1)
hoàn toàn không thể hút được
NH
4
+
.
Những điều kiện bên ngoài như
độ pH, nồng độ muối, độ
thoáng, thành phần các chất
khoáng đều có ảnh hưởng đến
việc hút đạm dạng này hay dạng
khác. Môi trường hơi kiềm hoặc
trung tính (pH =7) cây hút

NH
4
+
tốt, môi trường acid (pH = 5)
cây hút NO
3
-
. Các ion nào có liên
quan đến sự thay đổi pH đều ảnh
hưởng đến việc hút NH
4
+
và NO
3
-
của cây. Bón Ca
2+
thường làm
cho cây hút NH4+ nhiều hơn. Gốc
SO
4
2-
là tác nhân
hỗ trợ của NO
3
-
, Ca
2+
và phần nào
PO

4
3-
thì hỗ trợ cho quá trình hút
NH
4
+
. Cây được bón NO
3
-
cần độ
thoáng thấp hơn khi bón NH
4
+
.
Hương Thảo