Luận án tiến sĩ sinh học: Nghiên cứu thành phần, phân bố của mối Macrotermes (Isoptera : Termitidae) và đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài Macrotermes Annandalei (Silvestri) ở miền bắc Việt Nam

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (65.53 MB, 203 trang )

Trang 1<div class="page_container" data-page="1">

MỤC LỤC

MỞ ĐẦUTÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI

Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỀN CỦA ĐỀ TÀI

ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI

CHƯƠNG 1. TONG QUAN TÀI LIEU NGHIÊN CỨU

1.1 Tình hình nghiên cứu về mối Macrotermitinae ở nước ngồi

1.2 Tình hình nghiên cứu mối Macrotermes ở Việt Nam và khu vực

nghiên cứu

1.3 Mối quan hệ giữa mối và nấm cộng sinh Termitomyces

CHƯƠNG 2. THỜI GIAN ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP

NGHIÊN CỨU

2.1 THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

2.2 ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU

2.3 Một số nét khái quát đặc điểm địa lý tự nhiên của khu vực nghiên cứu

2.4 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CUU

2.4.1 Phương pháp điều tra ngoài tự nhiên

2.4.2 Phương pháp ni mối thí nghiệm

2.4.3 Phương pháp nghiên cứu tỷ lệ đẳng cấp trong tổ mối

2.4.4 Phương pháp nghiên cứu sự phân công lao động trong các hoạt động

kiếm ăn và xây tổ

2.4.5 Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn là vườn nấm đến

khả năng sống của mối M. annandalei

2.4.6 Phương pháp đánh dấu thức ăn

2.4.7 Phương pháp nghiên cứu việc chế biến thức ăn của mối M.annandaler

Wwe Ww NO re

12

38

</div>Trang 2<div class="page_container" data-page="2">

2.4.8 Phương pháp nghiên cứu conidia trong ruột mối

2.4.9 Phương pháp phân tích mẫu vật, tính tốn và xử lý số liệuCHƯƠNG 3. KẾT QUA NGHIÊN CỨU

3.1 Thành phần loài và sự phân bố của mối Macrotermes Holmgren ở

miền Bác Việt Nam

3.1.1 Thành phần loài mối Macrotermes Holmgren ở khu vực nghiên cứu

3.1.2 Đặc điểm phân bố của Macrotermes

3.1.2.1 Sự phân bố của mối Macrotermes theo khu vực địa lý

3.1.2.2 Su phân bố của Macrotermes theo các kiểu sinh cảnh

3.1.2.3 Sự phân bố của Macrotermes theo dải độ cao

3.2 Một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của mối M. annandalei

3.2.1 Đặc điểm cấu trúc tổ của M. annandaiei3.2.1.1 Hình dạng ngồi của tổ

3.2.1.2 Cấu tạo bên trong của tổ M. annandalei

3.2.2 Quá trình phát triển cá thể trong tổ mối M. annandaier nuôi từ đôi

mối cánh bay phân đàn

3.2.3 Tỉ lệ đẳng cấp trong tổ mối Ä⁄. annandalei

3.2.4 Ti lệ đẳng cấp trong các hoạt động kiếm ăn và xây tổ của mối 4.

3.2.5.2 Mật độ bào tử sinh sản vơ tính (conidia) trong ruột mối

3.2.5.3 Thời gian sống của mối thợ nuôi bằng thức ăn khác nhau

3.2.5.4 Thời gian sống của mối thợ được nuôi với lượng vườn nấm khác

3.2.5.5 Thời điểm xuất hiện nấm lạ trong các thí nghiệm ni với lượng

vườn nấm khác nhau

3.2.6 Sự chế biến thức ăn của mối M. annandalei

3.2.6.1 Thức ăn trong ruột mối thợ kiếm ăn và mối thợ làm vườn nấm

959597

</div>Trang 3<div class="page_container" data-page="3">

3.2.6.2 Thời gian sử dung lại vườn nấm làm thức an của mối thợ kiếm ăn 123.3 Góp phần đề xuất biện pháp phịng chống mối có vườn cấy nam 13

3.3.1 Ý nghĩa của các dẫn liệu sinh học, sinh thái học trong việc xây dựng 13¢

quy trình kỹ thuật phịng trừ mối có vườn cấy nấm

3.3.2 Đề xuất biện pháp bổ sung phịng chống mối có vườn cấy nấm 13

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 134

Một số cơng trình đã cơng bố có liên quan đến luận án 14:

Tài liệu tham khảo 14:

Phụ lục i

iil

</div>Trang 4<div class="page_container" data-page="4">

Bảng 2.1.

Bảng 2.2.

Bảng 3.3.

Bảng 3.4.Bảng 3.5.

Bảng 3.6.

Bảng 3.7.Bảng 3.8.

Bang 3.17.Bang 3.18.

Bang 3.19.Bang 3.20.

Bang 3.21.

Bang 3.22.

DANH MUC CAC BANG

Địa điểm thời gian va một số đặc điểm sinh thái của các điểm

thu mẫu

Số lượng các ô khảo sát theo các kiểu sinh cảnh và dải độ cao

Thành phần loài mối Macrotermes ở khu vực nghiên cứu có ở

miền Nam Việt Nam và các nước lân cận

Kích thước (mm) của 13 mối lính lớn và 20 mối lính nhỏ

Macrotermes catbaensis sp. nov

Kích thước (mm) của 5 mối lính lớn va 8 mối lính nhỏ

Macrotermes pumatensis sp. nov

Kích thước (mm) của 3 mối lính lớn và 2 mối lính nhỏ M.

phongnhaensis sp. nov

Kích thước (mm) của 4 mối lính lớn va 5 mối lính nhỏ

Macrotermes sp. Ì

Số lồi chung và chỉ số tương đồng (K) của thành phần loài

Macrotermes ở miền Bắc, miền Nam Việt Nam va một số

nước lân cận

Sự phân bố của mối Macrotermes Holmgren theo các khu vực

địa lý khác nhau ở miền Bắc Việt Nam

Sự phân bố thành phần loài mối Macrotermes theo kiểu sinh

So sánh độ thường gap của Macrotermes tại 2 điểm nghiên

cứu: khe Kèm và khe Chát, khu BTTN Pù Mát, Nghệ An

Phân bố thành phần loài Macrotermes theo các dải độ cao

khác nhau

Số lượng loài và độ thường gặp của mối Macrotermes theo đai

khí hậu

Kích thước trung bình tổ mối M. annandalei

Kích thước các khoang nhỏ ở các vị trí khác nhau trong

khoang trung tâm của tổ mối M. annandalei

Đặc điểm phát triển của các pha trong tổ mối M. annandalei

nuôi từ đôi mối cánh bay phân đàn

Tỉ lệ đẳng cấp trong 10 tổ mối M. annandalei khảo sát ở Xuân

Mai, Hà Tây

Tỉ lệ phần trăm mối thợ và mối lính trong tổ mối khảo sát

Thanh phần mối thợ va mối lính M. annandaier ở các vi trí

kiếm ăn và xây tổ

Tỉ lệ sống sót của tổ mối ni có bổ sung và khơng bổ sung

11

</div>Trang 5<div class="page_container" data-page="5">

Bảng 3.23.

Bảng 3.24.Bảng 3.25.Bảng 3.26.

Bảng 3.27.

Kha năng sống của mối thợ kiếm ăn M. annanda/ei được nuôi

bằng lượng vườn nấm khác nhau

Tỉ lệ % hộp nuôi mối thợ kiếm ăn bị nấm lạ (Xylaria) phát

triển theo mức độ lượng vườn nấm

Thời điểm xuất hiện nấm lạ và thời điểm mối chết sau khi

nấm lạ xuất hiện theo mức độ lượng vườn nấm

Số lượng bào tử trong ruột mối M. annandaler theo các loại

mối thợ

Kết quả theo dõi sự xuất hiện thức ăn đánh dấu trong ruột

mối thợ kiếm ăn M. annandalei

</div>Trang 6<div class="page_container" data-page="6">

Hình 2.1.

Hình 2.2.Hình 3.3.Hình 3.4.Hình 3.5.

Hình 3.25.

Hình 3.26.

DANH MỤC CÁC HÌNH

Các điểm thu mẫu mối Macrotermes ở miền Bac Việt Nam

Sơ đồ bố trí hộp ni mối thu từ ngồi tự nhiên

Mối lính lồi Macrotermes catbaensis sp. nov.Mối lính lồi Macrotermes pumatensis sp. nov.

Mối lính lồi Macrotermes phongnhaensis sp. nov.Mối lính lồi Macrotermes sp.1

Ti lệ % loài Macrotermes phân bố trong các khu vực địa lý

của vùng nghiên cứu

Tỉ lệ % số lượng loài thuộc giống Macrotermes và độ thường

gặp của chúng trong các kiểu sinh cảnh

Độ thường gặp riêng của 4 loài Macrotermes theo các kiểu

sinh cảnh khác nhau

Tỉ lệ % số lượng loài Macrotermes và độ thường gặp củachúng theo các dải độ cao

Hình dạng ngồi của tổ mối Macrotermes annandalei

Cấu trúc bên trong tổ mối Macrotermes annandalei

Vườn nấm của loài mối Macrotermes annandalẹ

Hồng cung của tổ mối Macrotermes annandalei

Thời điểm xuất hiện các pha trong tổ mối Macrotermes nuôi

từ đôi mối cánh bay phân đàn

Ti lệ % các đẳng cấp trong hoạt động kiếm ăn, xây tổ và

trong tổ mối M. annandalei

Tỉ lệ % cá thể các đẳng cấp với các mức mật độ bào tử

(conidia) khác nhau

Số lượng cá thể mối thợ M. annanda/ei sống sót khi ni bang

các loại thức ăn khác nhau

Thời gian sống của mối thợ được nuôi với lượng thức ăn vườn

nấm khác nhau

Tương quan giữa mức độ lượng vườn nấm với thời điểm xuất

hiện nấm lạ và thời điểm mối chết

Ruột mối thợ kiếm ăn và mối thợ làm vườn nấm

Thức 4n đánh dấu trong ruột mối thợ làm vườn nấm

Thức ăn đánh dấu trong ruột mối thợ kiếm an

Vườn nấm mới xây của mối Macrotermes bằng thức ăn

nhuộm vàng acridin

Tỉ lệ % mối thợ có thức ăn đánh dấu ở ruột giữa

Sơ đồ đề xuất biện pháp bổ sung phịng, chống mối có vườn

124izTZ!

</div>Trang 7<div class="page_container" data-page="7">

MỞ ĐẦUTÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Mối Macrotermes Holmgren là một trong những giống mối có vườn cấy ni

thuộc họ phụ Macrotermitinae. Cũng như nhiều lồi cơn trùng, mối hay cu thể là nMacrotermes phát triển rất phong phú va đa dạng ở những vùng nhiệt đới gió mùa n

ở Việt Nam. Chúng là đối tượng có ý nghĩa không những đối với cây trồng (Nguy

Đức Kham, 1971, 1976 [13], [14]; Vũ Văn Tuyển 1991) [38], đối với cơng trình xdựng (Nguyễn Đức Kham, Vũ Văn Tuyển, 1985; Nguyễn Chí Thanh, 1996) [15], [:

mà trong nhiều trường hợp cịn gây hậu quả nghiêm trọng cho các cơng trình đê d(Vũ Văn Tuyển, 1982; Vũ Văn Tuyển & Nguyễn Tân Vương, 1993) [36], [40]. T

vậy, về khía cạnh sinh thái, giống mối Macrotermes nói riêng có vai trị tích cực g

phần phân giải mảnh vụn hữu cơ có nguồn gốc thực vật để trả lại mun cho đất (Lee a

Wood, 1971; Collin, 1981;) [96], [69].

Mối là một đối tượng gay hại nghiêm trọng, do đó đã có nhiều biện pháp kt

nhau được áp dụng để phòng trừ mối nói chung và mối có vườn cấy ni

Macrotermitinae nói riêng. Tuy vậy, việc phòng trừ mối do phải dùng chất độc hại n

đang gây ra những lo ngại về bảo vệ môi trường va bảo tồn đa dang sinh học. Hau |

các loại thuốc hóa học được sử dụng để phịng chống mối đều có độ độc cao, có th

gian tồn lưu lâu dài ở trong đất và đều thuộc vào danh mục thuốc bảo vệ thực vật c:

sử dụng ở Việt Nam (Cục bảo vệ thực vat, 2001) [5].

Trong tình hình thực tế hiện nay, việc điều tra đầy đủ về thành phần loài mối 1

chung và mối Macrotermes nói riêng, cũng như việc nghiên cứu các đặc điểm sinh hi

sinh thái học làm cơ sở cho việc xác định, lựa chọn biện pháp phòng chống hợp lý

độc hoặc khơng độc, ít gây ơ nhiễm cho mơi trường va con người, đồng thời hạn ‹

</div>Trang 8<div class="page_container" data-page="8">

khả năng làm suy giảm đa dạng sinh học của mối là một yêu cầu cấp bách cho phá

triển bền vững nông lâm nghiệp và các lĩnh vực kinh tế khác.

Trong thời gian gần đây, giống mối có ý nghĩa kinh tế này đã được Nguyễn Tâ

Vương (1997) tiến hành điều tra khảo sát ở toàn khu vực miền Nam Việt Nam. Còn .

miền Bắc Việt Nam sau 30 năm kể từ khi cơng trình nghiên cứu về khu hệ mối (1971

của Nguyễn Đức Khảm được công bố, hầu như các cơng trình điều tra, nghiên cứu v

mối Macrotermes cịn rất tản mạn và chưa có hệ thống. Hơn nữa, nghiên cứu về qutrình thu nhận, chế biến thức ăn, mối quan hệ giữa mối và nấm Termitomyces, một khí

cạnh quan trọng trong sự tồn tại và phát triển của mối vẫn chưa được nghiên cứu đầy đ

ở Việt Nam. Từ nhận thức đó, chúng tơi thực hiện đề tài “Ng“zên cứu thành phần, pha

bố của mối Macrotermes (Isoptera: Termitidae)va đặc điểm sinh học, sinh thái học củ

loài Macrotermes annandalei (Silvestri) ở miền Bắc Việt Nam” nhằm đáp ứng nhữn

đòi hỏi của khoa học và thực tiễn trong phát triển lĩnh vực nghiên cứu về mối ở Việ

MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI

- Kiểm kê, cập nhật, bổ sung và lập danh sách các loài của giống Macrotermes:

miền Bắc Việt Nam.

- Nghiên cứu đặc điểm phân bố của giống Macrotermes ở khu vực nghiên cứ

như theo khu vực địa lý, dải độ cao và kiểu sinh cảnh

- Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài M. amnandz/e là mẹtrong những loài mối phổ biến ở miền Bắc Việt Nam, đặc biệt chú ý đến tỷ lệ đẳng cấ

trong quần thể; sự phân cơng lao động trong q trình kiếm ăn, xây tổ và xây dựn

vườn nấm; vai trò của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của mối M. annandalei- Trên cơ sở các đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính học của mé

Macrotermes góp phần đề xuất biện pháp phịng trừ hợp lý mối có vườn cấy nấm ở Việ

Nam.

</div>Trang 9<div class="page_container" data-page="9">

Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIẾN CỦA ĐỀ TÀI

Ý nghĩa khoa học của dé tài:

- Góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ hơn về da dạng sinh học của mnói chung và giống Macrotermes nói riêng ở Việt Nam.

- Bé6 sung các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học như: tỉ lệ đẳng cấp, :

phân công lao động của mối M. annand2ie¡ trong các hoạt động kiếm ăn '

xây dung, sửa chữa tổ; mối quan hệ giữa mối và nấm Termitomyces trong :

tồn tại và phát triển của tổ mối.

Ý nghĩa thực tiễn của đề tài là:

- Cung cấp cơ sở khoa học cho việc nhân ni mối có vườn cấy nấm phục 'các thí nghiệm nghiên cứu sinh học và sinh thái học có hiệu quả.

- _ Góp thêm dẫn liệu làm cơ sở cho việc đánh giá mức độ phục hồi của hệ sir

thái rừng, đồng thời góp thêm cơ sở khoa học cho việc đề xuất phương ph:

phòng trừ mối ở Việt Nam.

ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI

- - Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các loài mối thuộc giống Macrotermes

miền Bắc Việt Nam.

- Phạm vi nghiên cứu của đề tài là nghiên cứu thành phần loài của giối

Macrotermes, sự phân bố của chúng theo sinh cảnh, độ cao và khu vực dia |

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của mối M. annandale1

</div>Trang 10<div class="page_container" data-page="10">

CHUONG 1

TONG QUAN TAI LIEU

1.1 TINH HINH NGHIEN CUU VE MOI MACROTERMITINAE 6 NUGC NGOAI

Tất cả các lồi mối là cơn trùng thuộc bộ cánh đều (Isoptera), chúng phân bố |

vùng khí hậu nhiệt đới, á nhiệt đới và bán khô han, trong phạm vi 45° vi độ Bac và Nar

bán cầu; ước tính vùng phân bố của mối chiếm khoảng 2/3 bề mặt trái đất (Wooc

1976; Wood and Sands, 1978) [151], [153]. Đến nay đã biết có khoảng 2000 lồi mê

thuộc 7 họ: Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, TermitidaeRhinotermitidae, Serritermitidae va Mastotermitidae (Abe, 1987) [47]. Sáu trong số ba

ho được xếp vào “mối thấp” với đặc điểm có khu hệ vi sinh vat cộng sinh trong ruột |

trùng roi. Họ còn lai (Termitidae) da dạng nhất được gọi là “mối cao”, gồm 4 họ phchiếm tới 75% số loài mối đã phát hiện (Lee & Wood, 1971) [96], chúng có khu hệ \

sinh vật cộng sinh trong ruột là vi khuẩn (Bacteria). Trong số các họ phụ củ

Termitidae, Macrotermitinae là họ phụ duy nhất có kha năng cộng sinh với narTermitomyces, chúng bao gồm 13 giống, phân bố ở châu Phi và Đơng phương, nhưn

khơng có mặt ở châu Úc và châu Mỹ (Roonwal, 1970) [127]. Cũng giống như cá

giống mối có vườn cấy nấm khác, giống Macrotermes Holmgren, có tập tính xã hc

phức tạp với sự phân công lao động sâu sắc đã thu hút sự chú ý của nhiều nhà nghiê

cứu mối trên thế giới (Noirot, 1969; Veiver et al., 1991) [112], [148].

Quá trình nghiên cứu mối Macrotermes được gắn liền với quá trình nghiên cứ

họ phụ Macrotermitinae và có thể chia thành 3 giai đoạn (Thakur, 1983) [141]:

</div>Trang 11<div class="page_container" data-page="11">

Trước thế ky 20. Mối được con người biết đến từ rất lâu, nhưng mãi đến 1778

công việc nghiên cứu khoa học đầu tiên về mối trên thế giới mới được König, nhà tu

nhiên học người Đức công bố (theo Thakur, 1983) [141]. Tác giả đã mơ tả 3 lồi mối

(Termes variarum, Termes convuisionarrus va Termes monoceros) được tìm thấy tại An

Độ va Srilanca, sau này loài Termes convulsionarius được xác định là Macrotermesesthera (theo Snyder, 1949) [135]. Như vậy, ngay từ báo cáo khoa học đầu tiên về mốitrên thế giới, Macrotermes đã được phát hiện mặc dù dưới tên gọi khác. Sau đó nhiềucơng trình nghiên cứu về phân loại học mối nói chung và phân loại Macrotermitinae nói

riêng được công bố. Nổi bật là chuyên khảo về mối của Hagen được xuất bản năm

1858. Tác giả đã ghi nhận 98 loài thuộc các vùng địa lý động vật khác nhau trên thế

giới, trong đó Macrotermitinae của vùng Đơng phương có 7 lồi với 4 lồi mới (2 lồi

Macrotermes, 2 loài Odontotermes) được ghi nhận cho đến thời điểm này. Tiếp theo,

Wasmann (1893) đã mơ tả lồi Termes redemani thu được ở Srilanca, Termes azarelli(sau nay là Macrotermes azarelli (Snyder, 1949)), Termes feae va Termes xennotermitis

thu được ở Burma (nay là Myanma). Haviland (1898) đã bổ sung thêm 3 loài (sau này

được xác định là: Macrotermes gilvus maduensis, Macrotermes malaccensis va

Microtermes pallidus) cho khu hệ mối Macrotermitinae ving Đông phương. Nhu vậy,tính đến cuối thé kỷ 19, đã phát hiện 14 lồi thuộc Macrotermitinae ở vùng Đơng

phương, trong đó Macrotermes có 6 lồi dưới các tên giống khác (theo Thakur, 1983)[141].

Nửa dâu thế kỷ 20 (1901-1949). Đây là giai đoạn phát triển mạnh mẽ của các

nghiên cứu phân loại học hình thái mối. Vào thời gian này đã có 84 loài mối thuộc họ

phụ Macrotermitinae được phát hiện mới cho khoa học. Nhiều tên tuổi các nhà khoa

học nghiên cứu về mối xuất hiện trong giai đoạn này và được xem như những người đặt

nền móng cho các nghiên cứu về phân loại học mối như: Bugnion (1912-1914),

Desneux (1904), Holmgren (1911-1914), Kemner (1925-1939), Light (1921-1927),Silvestri (1914-1923), Snyder (1934-1934, 1949) (theo Thakur, 1983) [141]. Chính nhị

phát triển mạnh mẽ của các nghiên cứu phan loại hoc mối. mà nhiều taxon bậc cao đã

</div>Trang 12<div class="page_container" data-page="12">

được tu chỉnh sắp xếp vào các vị trí hợp với tự nhiên hơn trong chủng loại phát sinh củ

chúng. Tên gọi của giống Macrotermes duoc Holmgren tách ra từ giống Termes vài

năm 1909 (Thakur, 1983) [141] dựa trên lồi chuẩn là Termes Jilljeborgi (Sjưstedt)

Nam 1911 cũng chính tác giả lại đưa xuống thành phân giống nằm trong giống Terme:

Tất cả 5 loài mối vùng Đông phương (M. azarelli, M. carbonarius, M. estherae, \.

gilvus và M. malaccensis) được tác giả xếp vào phân giống Macrotermes, còn các loachâu Phi (M. bellicosus, M. goliath, M. michelli, M. natallensis và M. nigertensis) duođặt trong phân giống Termes. Sau nay Fuller (1922) đã phát hiện thấy tên Termes dđược đặt trước đó và chi giữ lại tên giống là Macrotermes. Nhu vay sau một thời k

biến đổi, cuối cùng Macrotermes lại được trả về bậc phân loại “giống” mà Holmgren đ

đặt ban đầu (theo Thakur, 1983) [141].

Trong các nghiên cứu phân loại hoc có liên quan đến giống Macrotermes cịi

phải kể đến cơng trình của Kemner (1934) [94]. Tác gia đã mơ tả 20 lồi mối thuộc .

giống Macrotermes, Odontotermes và Microtermes, đã được phát hiện trên quần đả:

Indonesia, trong đó có 6 lồi Macrotermes. Silvestri (1914-1923) đã cơng bố kết qu

phân tích từ các bộ sưu tập mối thu được tại một số vùng thuộc Ấn Độ và góp thêm .

lồi mới cho khoa học: Macrotermes (1 loài), Odontotermes (3 loài) và Euscasioterme

(1 loài). Snyder (1933-1934) đã mơ ta 6 lồi thuộc Macrotermitinae, trong đó có 1 loà

thuộc giống Macrotermes, 4 loài Odontotermes va | loài Microtermes (theo Thakui

1983 ) [141]. Cho đến 15 năm sau, khi tổng hợp các nghiên cứu mối của nhiều tác gi

Snyder (1949) [135] đã xuất bản cơng trình “Danh lục mối của thế giới”, đánh dấu mệ

giai đoạn hoạt động nghiên cứu mạnh mẽ về phân loại học mối nửa đầu thế kỷ 2(

Danh lục này có 49 lồi và phân lồi mối Macrotermes, trong đó có 32 lồi phân bố :châu Phi và 17 lồi cho vùng Đơng phương. Nếu khơng tính các taxon bậc phan loa

vùng Đơng phương chỉ thống kê được 9 loài Macrotermes (M. annandalei (Silvestri

M. azarelli (Wasmamn), Mí. bameyi Light, M. carbonarius (Hagen), M. esthera(Desneuux), M. gi/vus (Hagen), VM. maiaccesis (Haviland), M. seru/atus Snyder, À

singaporensis (Oshima)).

</div>Trang 13<div class="page_container" data-page="13">

Từ 1950 đến nay: ở giai đoạn này các nghiên cứu mối Macrotermitinae nc

chung và giống Macrotermes nói riêng phát triển rất đa dạng, một mặt đẩy mạnh cá

nghiên cứu phân loại học, phát hiện thêm các lồi mới, mặt khác là cơng việc tu chint

đặc biệt là các taxon bậc lồi. Đóng góp có ý nghĩa cho phân loại học Macrotermitina

vùng Dong phương là các công trình của: Ahmad (1958, 1965) [52], [54]; Akhta (1974

[54]; Thakur (1975, 1982) [139], [140]; Thapa (1981) [142]; Roonw:

(1960,1962,1969) [123], [125], [126]; Tho (1992) [144]; Sands (1998) [133] va Huan

et al. (2000) [89].

Ahmad (1950) [51] đã cho xuất ban cơng trình nghiên cứu về chủng loại phé

sinh của các giống mối dựa trên đặc điểm hàm trên của mối thợ và mối cánh. Gần nt

thế kỷ sau, Sands (1998) cũng có một cơng trình tương tự với các giống mối đất củ

vùng châu Phi và Trung Á [133]. Ngoài đặc điểm chính dùng để phân loại là hàm trê

của mối thợ, Sands còn sử dụng các đặc điểm cấu tạo nội quan như hình thái của ruộ

cấu tạo của van ruột sau (Enteric valve), cấu tạo của hệ thống ống Malpighi để phâ

loại đến giống, thậm chí có trường hợp có thể đến loài và lập cây chủng loại phát sin

của chúng. Tài liệu này là cơng cụ hữu ích để giải quyết một số trường hợp các mã

phân loại có đặc điểm hình thái ngồi phân biệt khơng rõ ràng. Thakur (1983) [141] d

thơng kê được 172 lồi mới cùng 16 giống mới va | ho mới được phát hiện bởi các tá

giả khác nhau cho vùng Đông phương, trong số đó có 55 lồi mới thuộc về ho phMacrotermitinae. Giống Macrotermes được ghi nhận thêm 9 loài mới: Ä⁄. kha/urr:Roonwal et Chhotani (1962) (Roonwal and Chhotani, 1962) [125]; M. maesodens.

Ahmad (1965), MZ chaiglomi Ahmad (1965) (Ahmad, 1965) [53]; Ä⁄. ahrmadï Th(1975) (Tho, 1975) [143]; Macrotermes iahugnathus Thapa (1981), Macrotermcbeaufortensis Thapa (1981); M. probeaufortensis Thapa (1981) (Thapa, 1981) [142]; Äaleemm Akhta (1974) (Akhta, 1974) [54] và M. /uongkengensis Lin (1982) ( Lin SharXiang, 1982) [102].

</div>Trang 14<div class="page_container" data-page="14">

Đáng chú ý trong vài chục nam trở lại đây, các nhà nghiên cứu mối của Trun;

Quốc đã phát hiện và mô ta khá nhiều loài mới thuộc giống Macrotermes. Li Guixian;

& Ping Zheng-ming (1983) đã mơ tả 4 lồi mối mới thuộc giống Macrotermes (Mhainanensis, M. trimorphus, M. longiceps, M. denticulatus) được phát hiện ở miền Nan

Trung Quốc [100]. Tiếp đến 2 nam sau, trên tạp chí “Entomotaxonomia” các chuyé1gia nghiên cứu mối của Quảng Dong là Ping Zheng-ming, Li Guixiang và Xu Yuel(1985) đã cơng bố thêm 6 lồi mới thuộc Macrotermes (M. chou Ping; M

Jnghongensis Ping et Li; M. constrictus Ping et Li; M. acrocephalus Ping; M

trapezoides Ping et Xu va M. orthognathus Ping et Xu) [117]. Han Mei-zhing (1986) di

mơ ta 3 lồi mới thuộc Macrotermes (M. yunnanensis; M. guangxiensis va M

menglongensis) được phát hiện tại Quảng Tay và Van Nam, đã nối dai thêm danh sác!

những loài mối Macrotermes được tìm thấy trong những năm gần đây của Trung Quốc

[79]. Tiếp sau đó, cơng trình cơng bố kết quả điều tra khu hệ mối Quảng Tây của LGuixiang & Xiao Wetliang (1989) đã mơ tả 8 lồi mối mới thuộc các giống khác nhautrong đó có 1 loài thuộc giống Macrotermes (M. peritrimorphus Li et Xiao) [101]

Gần đây nhất, Huang Fusheng et al. (2000) đã công bố cơng trình về động vật chí khi

hệ mối của Trung Quốc (Fauna Sinica Insecta, Vol. 17). Đây là cơng trình nghiên cinvề khu hệ mối đầy đủ nhất từ trước đến nay của Trung Quốc. Trong số 476 loài mối đi

duoc mơ tả, có 61 lồi thuộc Macrotermitinae, trong đó có 25 lồi thuộc giốn;Macrotermes. Ngồi những lồi Macrotermes đã nêu trên, tác gia cịn bổ sung một s(

lồi mới phát hiện sau này như: Ä⁄. meidoensis Huang (1989), M. zhejiangensis Ping e

Dong (1994) (Huang et al., 2000) [89]. Như vay chi vài chục năm gần đây, đã có 2:lồi mối Macrotermes mới được phát hiện thêm, chủ yếu ở miền Nam Trung Quốc.

Việc nghiên cứu tu chỉnh các loài đã xác định cũng được tiến hành ở hau hết cá:

giống thuộc Macrotermitinae (Thakur, 1983) [141]. Ruelle (1970) đã tu chỉnh gidn;Macrotermes ở châu Phi, tác giả đã không thừa nhận các taxon bậc dưới lồi (form

variety), vì vay số lượng lồi mối Macrotermes ở châu Phi đưa xuống cịn 12 lồi [128]

Cịn vùng Đơng phương chưa thấy có một tác giả nào tu chỉnh chính thức giốn,

</div>Trang 15<div class="page_container" data-page="15">

Macrotermes (Thakur, 1983) [141]. Tuy vậy, trong khi viết về mối vùng Đông phươn

Roonwal (1970) dường như đã không cơng nhận các phân lồi được thống kê tron

“Danh lục mối thế giới” của Snyder (1949) và chỉ ghi nhận 11 loài mối Macroterme

cho khu vực [127].

Cho đến nay, theo Akhtar (1995-1996 internet) đã có 54 lồi mối thuộc giốnMacrotermes được phát hiện trên tồn thế giới, trong đó có 35 lồi cho vùng Đơn

phương [88].

Ngồi đặc điểm hình thái ngồi được dùng chủ yếu trong phân loại mối n¢

chung và giống Macrotermes nói riêng, các đặc điểm về cấu tạo nội quan như cấu trú

và hình thái của ruột; cấu trúc của hệ thống ống Malpighi; cấu tạo của van enteri

(Enteric valve) ở ruột sau cũng được dùng để phân loại đến giống (Sands, 1998) [133

Ngoài ra, các phương pháp di truyền, sinh hóa cũng được áp dụng làm chính xác hó

các lồi khó phân biệt về mặt hình thái. Bagine et al. (1989) đã sử dụng phương phá

điện di phức hệ isoenzym để xác định mối quan hệ di truyền của các loài Asubhyalinus, M. michaelseni và M. jeaneli vốn khơng thể phân biệt được bằng đặc điển

hình thái [56].

fe) giai đoạn này, ngoài các nghiên cứu về phan loại hoc, cịn có các nghiên cú

về sinh học, sinh thái học của mối Macrotermitinae. Cấu trúc tổ và hang giao thơng củ

các lồi Macrotermes là khía cạnh hấp dẫn các nhà nghiên cứu mối, bởi lẽ các tập tín

khác nhau cho cấu trúc tổ cũng khác nhau (Emerson, 1938) [73]. Thơng thường ở mc

lồi thì có cấu trúc tổ cơ bản khác nhau (Bagin et al., 1989) [56]. Tuy nhiên, điều nà

khơng phải hồn tồn lúc nào cũng tuân theo quy luật như vậy. Khi nghiên cứu chi tir

về cấu trúc tổ của loài M. subhyalinus và M. bellicosus, Darlington (1984) [71] \

Collins (1977, 1979) [67], [68] đã phát hiện thấy rang, các loài này ở ngay trong mu

khu vực cũng có thể có 2 loại kiểu tổ khác nhau. Có nhiều ý kiến đưa ra để lý giải hiệtượng này, tuy nhiên đa số cho rằng, kiểu cấu trúc của tổ là kết quả tác động tổ hợp cz

yếu tố như: sinh thái vùng, đặc tính lý hố của đất nơi làm tổ và tập tính chun hc

</div>Trang 16<div class="page_container" data-page="16">

của loài, do vậy khi các thành phần trong tổ hợp đó thay đổi sẽ dẫn đến sự thay đổi của

cấu trúc tổ (Ven der Wearf, 1981) [149].

Nghiên cứu về tương quan giữa kích thước tổ mối với tuổi của nó và số lượng cá

thể của quần thé đã duoc Collins (1981) tiến hành ở loài Macrotermes bellicosus. Trên

cơ sở những dẫn liệu thực nghiệm, tác giả đã đưa ra phương trình tốn học giúp cho

việc dự đoán tuổi của tổ và số lượng cá thể trong quần thể căn cứ vào kích thước đo

được của tổ mối [69]. Bên cạnh cấu trúc tổ, cấu trúc và đặc tính phân bố của hệ thống

hang giao thơng của tổ mối M. bellicosus cũng được Lys & Leuthold (1991) nghiên

cứu khá chi tiết. Hệ thống hang giao thông kiếm ăn của lồi này có đặc tính phân bố

phóng xạ, luôn nằm cách mặt đất một khoảng 2-6 cm [104] và chúng có thể phát triển

cách tổ tới 50 m (Darlington, 1982) [70].

Các đẳng cấp và chức năng xã hội của mỗi đẳng cấp đã được các nhà nghiên cứu

mối biết đến từ những năm 60 (Harris, 1971; Lee and Wood, 1971) [81], [96]. Thành

phần đẳng cấp cơ bản trong tổ mối là mối sinh sản và mối lao động đảm nhận chức

năng khác nhau. Riêng với các loài thuộc giống Macrotermes trong thành phần mối laođộng gồm mối thợ và mối lính, cịn được phân chia theo kích thước thành mối thợ lớn,

mối thợ nhỏ; mối lính lớn và mối lính nhỏ (Badertsher et al., 1983) [55]. Nghiên cứu tỉ

lệ của các đẳng cấp trong quần thể và sự phân công lao động trong các hoạt động của tổ

mối là đề tài hấp dẫn các nhà nghiên cứu mối, một mat cung cấp dẫn liệu giúp cho sự

hiểu biết về tiến hóa xã hội lồi mối (Jeremy Bono, 2001) [90] mặt khác làm cơ sở đề

xuất biện pháp phòng trừ mối một cách hữu hiệu (Wood and Thomas, 1989) [154].

Tỉ lệ đẳng cấp trong quần thể một số loài Macrotermes đã được xác định trong

các nghiên cứu của Matsumoto (1976) tại Malaysia [108], Rohrmann (1977) tại

Swaziland [120], Collin (1981) tai Nigeria [69], Darlington (1984a) tai Kenya [71] và

Gerber et al. (1988) tai Abidjan [75]. Kết qua cho thấy, các lồi khác nhau có ti lệ dang

cấp trong quần thé cũng khác nhau, tuy ở mỏi lồi có ty lệ dao động trong một giới han,

phụ thuộc vào tuổi của quần thể (Darlington, 1984b) [72]. Kết quả phân tích của Gerber

</div>Trang 17<div class="page_container" data-page="17">

(1982, 1988) [74], [75] về tỷ lệ của mối thợ Macrotermes bellicosus tham gia trong các

hoạt động khác nhau (kiếm ăn, xây tổ) đã minh chứng cho sự tồn tại của q trình

phân cơng lao động theo đẳng cấp đối với mối lao động. Bằng chứng tương tự cũng có

thể thấy trong kết quả nghiên cứu của Badertscher et al. (1983) tiến hành ở mối

Macrotermes subhyalinus [S5].

Ngồi việc phân cơng lao động theo đẳng cấp, ở mối Macrotermitinae cịn có

phân cơng lao động theo lứa tuổi (age polyethism). Đây là một đặc trưng thường gặpphổ biến ở côn trùng xã hội, các cá thể trưởng thành có tuổi khác nhau đảm nhận nhữngnhiệm vụ khác nhau trong quần thể, các cá thể non với nhiệm vụ chủ yếu là duy trì các

hoạt động trong tổ, trong khi các cá thể già hơn tham gia các hoạt động bên ngoài tổ

(Oster and Wilson, 1978) [115]. Badertsher et al. (1983) đã phát hiện ra rằng, các cá

thể mối thợ Macrotermes subhyalinus trẻ hơn 30 ngày tuổi sử dụng thức ăn thực vật mà

các cá thể già đem về để xây nên vườn nấm. Các cá thể già hơn 30 ngày tuổi tham gia

các hoạt động kiếm 4n bên ngoài tổ, chúng sử dụng vườn nấm gia làm thức ăn và không

tham gia xây dựng vườn nấm [55]. Dựa vào bang chứng có đất hay khơng có đất trong

ruột mối thợ Macrotermes bellicosus, Gerber et al. (1988) cũng đưa ra nhận xét tương

tự. Ngoài ra, Pasteels (1965) ( theo Gerber, 1988) [75], Gerber (1982) [74], Steiner

(1984) [137] và Billen et al. (1989) [61] đã quan sát thấy các tế bào của tuyến nước bọt

có kích thước thay đổi theo tuổi và theo chức năng hoạt động của của cá thể mối.

Như vậy, do có dặc tính phân cơng lao động nên chỉ có một phần cá thể thích

ứng trong quần thể đảm nhận nhiệm vụ, khi tham gia các họat động ở bên ngồi tổ ở

mối Macrotermes nói riêng và mối có vườn cấy nấm nói chung.

Các kết quả nghiên cứu về mối Macrotermitinae nói chung và Macrotermes nói

riêng vào thời gian cuối thế kỷ 20 cho thấy, ngoài những nghiên cứu sâu hơn về phân

loại học, phát hiện các lồi mới, tu chỉnh các lồi hiện có, các nghiên cứu về sinh học

đã được quan tâm với sự chú ý đặc biệt đến cấu trúc tổ, sự phân công lao động và chức

</div>Trang 18<div class="page_container" data-page="18">

năng xã hội của các đẳng cấp. Tuy nhiên các biện pháp phịng trừ hợp lý được đưa ra từ

các khía cạnh nghiên cứu trên, hầu như chưa được quan tâm đúng mức.

1.2 TINH HÌNH NGHIÊN CỨU MỐI MACROTERMES 6 VIỆT NAM VÀ KHU VỰC

NGHIÊN CỨU

Mối Macrotermes bao gồm các loài vừa gay hại cơng trình kiến trúc, hai cây

trồng, vừa là những lồi gây hại đê đập, vì vậy trước đây khơng có cơng trình nghiên

cứu chun biệt về Macrotermes ở Việt Nam mà thường kết hợp với các công trình

nghiên cứu phịng trừ mối cho từng lĩnh vực. Chỉ đến mãi gần đây mới có nghiên cứu

chuyên sâu về mối Macrotermes được tiến hành ở miền Nam Việt Nam (Nguyễn Tân

Vương, 1997) [44].

Nghiên cứu sớm nhất về mối trước 1954 ở Việt Nam được tiến hành bởi chuyêngia người Pháp Bathellier (1927). Tác giả đã nghiên cứu khu hệ mối ở Đông Dương và

mô tả đặc điểm sinh học của một số lồi đã tìm được. Trong cơng trình dày 360 trang

với 18 ảnh chụp, tác giả đã mô tả 19 lồi mối ở khu vực Đơng Dương, riêng Việt Namcó 18 lồi trong đó có 2 lồi Macrotermes (Macrotermes gilvus phát hiện thấy ở Sài

Gòn, Nha Trang và Macrotermes malaccensis ở Langbiang (Nam B6)) [57]. Cũng theo

tài liệu này, khu hệ mối Miền Bắc mới chỉ tìm thấy 4 lồi và khơng có lồi nào thuộc về

giống Macrotermes. Ngồi ra, tác giả cịn mơ tả một vài đặc điểm sinh học của 2 loài

Macrotermes gilvus và Nasutitermes matangensis. Sau cơng trình này, theo Nguyễn

Đức Kham (1971), cịn có một vài nghiên cứu về mối của chính tác giả (1933) và một

số tác giả khác cũng được tiến hành như Caresh (1937), Allouard (1947). Tuy nhiên,

các cơng trình đó chủ yếu giới thiệu các bài thuốc diệt mối, cách phịng trị mối cho cây

trồng và cơng trình xây dựng, khơng có phát hiện nào thêm về thành phần lồi của mối

nói chung và Macrotermes nói riêng cho vùng Đơng Dương trong đó có Việt Nam [13].

Giai đoạn từ 1954 đến 1975 có đặc điểm là: miền Bắc đã được giải phóng, cịn

miền Nam vẫn bị chiếm đóng bởi My-nguy. Trong phong trào khôi phục và xây dựng

</div>Trang 19<div class="page_container" data-page="19">

kinh tế đất nước ở miền Bắc, quy mô và tốc độ xây dựng kiến thiết cơ bản ngày càng

tăng, nhiều nông, lâm trường được thành lập nhằm khai thác tiềm nang đất dai vùng

trung du và miền núi. Thực tế đòi hỏi các nghiên cứu vé mối cần được tiến hành, để hạn

chế thiệt hại do chúng gây ra. Các chuyên gia lâm nghiệp là những người đầu tiên ở

miền Bắc nghiên cứu về phòng chống mối (Nguyễn Thế Viễn (1964) [45], Nguyễn

Xuân Khu (1964), Phạm Văn Phúc (1965), (Theo Nguyễn Đức Khảm 1971) [13],

Nguyễn Chí Thanh (1971), Nguyễn Đức Kham (1966) [29], [12]. Đặc biệt là nhómnghiên cứu của Nguyễn Đức Khảm (1961-1971) đã tiến hành điều tra khu hệ và sinh

học mối ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam. Tác giả đã tổng kết các kết quả nghiên cứu

trong luận án PTS (1971) dày 629 trang với 34 hình vẽ và 29 ảnh chụp. Trong số ó1 loài

mối thuộc 20 giống được phát hiện ở miền Bắc Việt Nam, có 56 lồi lần đầu tiên được

tìm thấy cho khu vực nghiên cứu, 8 loài mới cho khoa học. Đáng chú ý là có 4 lồi

thuộc giống Macrotermes được tim thấy ở miền Bac Việt Nam: M. annandalei phân bố

trên tồn miền Bac, M. barneyi có ở tồn vùng núi miền Bắc, M. gilvus gap ở Quảng

Bình và M. estherae gap ở Cúc Phương, Ninh Bình. Ngồi ra, tác giả cịn mơ tả các đặc

điểm sinh học, sinh thái học của các loài mối thu được, nêu lên những nét khái quát vẻ

địa lý động vật học khu hệ mối miền Bắc Việt Nam trong vùng động vật Đông phương.

Harris (1968) [80] đã công bố kết quả nghiên cứu được tiến hành trong phạm vi

+1 điểm ở Việt Nam và đã phát hiện thêm 2 loài Macrotermes (M. carbonarius ở ĐắcLắc và M. maesodensis ở Phú Thọ). Patriet Y. Durant (1972) đã đưa ra danh sách 37

loài mối tại miền Nam, trong đó có 4 lồi thuộc giống Macrotermes, tuy nhiên khơng

có lồi nào mới so với những phát hiện trước đây trong vùng nghiên cứu (theo Nguyễn

Tân Vương, 1997) [44].

Như vậy, tính đến 1975 trên tồn bộ lãnh thổ Việt Nam đã phát hiện được 7 loài

Macrotermes: M. annandalet, M. barneyi, M. carbonarius, M. estherae, M. gilvus, M.

malaccensis va M. maesodensis, trong đó miền Bac có 5 loài: M. annandalei M.

barney!, M. estherae, M. gilvus và M. maesodensis .

</div>Trang 20<div class="page_container" data-page="20">

Từ sau 1975, đất nước đã hoàn toàn thống nhất, nền kinh tế bat đâu phục hồi và

trên đà phát triển mạnh. Gần đây, những vấn đề về ô nhiễm môi trường, bảo vệ da dạng

sinh học, bảo tồn nguồn gen và nguồn lợi tài ngun thiên nhiên địi hỏi sự quan tâm

của tồn xã hội cũng như của các nhà khoa học. Ngoài điều tra về thành phân loài, các

nghiên cứu mối trong giai đoạn này tập trung nhiều hơn về sinh học và sinh thái học

làm cơ sở cho biện pháp phòng trừ mối một cách hợp lý và hiệu quả.

Thành phần lồi mối nói chung và về giống Macrotermes nói riêng trong giai

đoạn này có thể gặp trong các cơng trình nghiên cứu của các tác giả khác nhau như:Nguyễn Đức Khảm (1976) [14], Vũ Văn Tuyển (1982, 1991, 1991a, 1999) [36], [37],

[28], [42]; Vũ Văn Tuyển & Nguyễn Tân Vương (1993) [40], Nguyễn Đức Khảm & Vũ

Văn Tuyển (1985) [15], Nguyễn Chí Thanh (1996) [32], Lê Văn Triển, Chu Bích Quế,

Ngô Trường Sơn (1998) [34], Bùi Công Hiển et al. (2000) [9]. Sau khi đã tu chỉnh va bổ

sung các số liệu thu được, Nguyễn Đức Khảm (1989) đã công bố bản danh sách bao

gồm 82 loài mối ở Việt Nam, ở đây khơng có lồi Macrotermes nào được phát hiện

thêm so với các cơng bố trước đó [16]. Cách đây 10 năm, Vũ Văn Tuyển (1993) có bổ

sung thêm một loài Macrotermes mới cho khoa học là M. /Jangsonensis Vu et Chu được

tìm thấy ở Lạng sơn [39].

Gan đây, Nguyễn Tan Vương (1997) đã tiến hành nghiên cứu về giốngMacrotermes ở các tỉnh phía Nam. Tác giả đã phát hiện được 14 lồi cho khu vực

nghiên cứu, trong đó có 3 lồi mới cho khoa học (M (uyem Vương, M. hienensis

Vương và M. songaensis Vương), có 4 lồi gặp lần đầu tiên phát hiện cho khu vực phíaNam (M. laugnathus, M. chaiglomi, M. menglongensis và M. serrulatus) và có 2 loàichưa định được tên (Macrotermes spL, Macrotermes sp.2). Ngoài ra, tác giả cịn mơ ta

khá chỉ tiết về cấu trúc tổ của các loài phát hiện, xác định sự phân bố của chúng theo độ

cao và sinh cảnh [44].

Số loài mối Macrotermes được phát hiện trên cả nước đến thời điểm này thống

kê được 17 loài: M. gilvus, M. malaccensis (Bathellier, 1927) [57]; M. carbonartus và

</div>Trang 21<div class="page_container" data-page="21">

M. maesodensis, (Harris, 1968) [88]; Ä⁄. annandalei, M. barneyi, M. estherae (Nguyễn

Đức Kham, 1971) [13]; 4 Jangsonensis (Vũ Văn Tuyển & Chu Bích Qué, 1993) [39];

M. tryem, M. hienensis, M. songaensis M. latignathus, M. chaiglomi, M.

menglongensis, M. serrulatus, Macrotermes sp.1, Macrotermes sp.2 (Nguyén Tan

Vương, 1997) [44], trong đó miền Bắc có 6 lồi: Ä⁄. annandalei, M. barneyi, M.

estherae, M. gilvus, M. maesodensis va M. langsonensis.

Phần lớn các loài được phát hiện va định tên (trừ lồi M. /angsonensis) đều được

mơ tả cấu trúc tổ, hệ thống hang giao thông (Nguyễn Đức Khảm, 1971; Vũ Văn Tuyển,

1982; Nguyễn Tân Vương, 1997) [13], [36], [44].

Dẫn liệu gan đây nhất của Nguyễn Đức Kham va cs. (2002) [17] cho biết, số loài

mối hiện phát hiện được Việt Nam là 109 lồi, trong đó giống Macrotermes có 12 lồi.

Như vậy, so với danh lục mối của tác giả năm 1989, chúng ta thấy số loài mối phát hiệnthêm được 29 loài, riêng giống Macrotermes tăng thêm 5 lồi. Có thể nói thành phần

lồi mối ở Việt Nam cịn có nhiều ý kiến tranh luận, song nhìn chung có thể thấy số

lồi phát hiện ngày càng tăng lên.

Nguyễn Đức Khảm (1971, 1976) cho rằng, về mặt đặc tính địa lý động vật miềnBắc Việt Nam mang nhiều đặc tính đặc trưng của vùng phụ Bắc Việt Nam - Hoa Nam.

Ngoài một số loài đặc hữu, cịn đại đa số các lồi có mặt ở Hoa Nam đều có ở Bắc Việt

Nam [13], [14]. Theo Huang Fusheng et al. (2000) [89] số loài thuộc giốngMacrotermes được phát hiện ở Trung Quốc lên tới 25 loài, phần lớn trong số chúng cóphân bố ở vùng phía Nam Trung Hoa. Xuất phát từ thực tế trên, việc tiếp tục tìm hiểu

điều tra về khu hệ mối Macrotermes ở miền Bắc Việt Nam là điều cần thiết được thực

hiện trong nội dung luận án của chúng tơi.

Ngồi việc nghiên cứu về thành phần loài, các nhà nghiên cứu mối ở Việt Nam

cịn quan tâm đến các khía cạnh phịng chống mối. Có rất nhiều cơng trình nghiên cứu

phịng chống mối nói chung và mối Macrotermes nói riêng. Nguyễn Tân Vương (1997)

cho rằng, dựa theo đối tượng gây hại có thể xếp các nghiên cứu thành 3 nhóm chính:

</div>Trang 22<div class="page_container" data-page="22">

các nghiên cứu liên quan đến chống mối cho các cơng trình xây dựng; các nghiên cứuphịng chống mối hại cây trồng và các nghiên cứu phòng chống mối hại đê đập.

Thuộc vào nhóm thứ nhất là các nghiên cứu liên quan đến chống mối cho cơng

trình xây dựng, phải kể đến các kết quả của Nguyễn Thế Viễn (1964) [45], NguyễnXuân Khu (1964); Phạm Văn Phúc (1965) (theo Nguyễn Đức Khảm, 1971) [13];

Nguyễn Chí Thanh (1971, 1994, 1996) [29], [31], [32]; Nguyễn Đức Kham (1966)

[12]; Nguyễn Đức Kham & Vũ Văn Tuyển (1985) [15]; Pham Bình Quyền, Nguyễn

Văn Quảng et al. (1991) [26]; Vũ Văn Tuyển & Chu Bích Quế (1993) [39]; Trịnh Văn

Hạnh, Nguyễn Văn Quảng, Nguyễn Thanh Hương (1999) [7] v.v... Đặc biệt, đáng chú

ý là cơng trình chống mối theo phương pháp lây nhiễm được Nguyễn Chí Thanh nghiên

cứu và áp dụng khá hiệu quả để diệt mối khơng có vườn cấy nấm (Coptotermes). Ban

chất của phương pháp này là sử dụng các chất độc có tác dụng chậm (như oxyt arsenic)

để lây nhiễm vào quần thể mối, giết chết một phần lớn cá thể trong tổ mối, làm choquần thể khơng cịn khả năng phục hồi và điều tiết được vi khí hậu trong tổ, dẫn đến cả

đàn mối bị tiêu diệt. Tuy nhiên, phương pháp này mới chỉ có hiệu quả với mốiCoptotermes, còn với các giống mối khác, đặc biệt với mối có vườn cấy nấm

(Odontotermes, Macrotermes, Microtermes) thì phương pháp này tỏ ra ít có hiệu qua

(Vũ Văn Tuyển, 1994) [41]. Ngoài ra, chất được sử dụng để làm chất lây nhiễm rất độc

cho người và môi trường, nên là nhược điểm cần phải nghiên cứu cải tiến khắc phục.

Nhóm nghiên cứu mối hại đê đập được tiến hành với hoạt động của các tác giả

Nguyễn Thưởng (1971), Nguyễn Lễ (1977), Nguyễn Phùng (1977) (Theo Nguyễn Tân

Vương, 1997) [44]. Bùi công Hiển et al. (2000) [9], v.v... Đặc biệt là nhiều cơng trình

nghiên cứu được Vũ Văn Tuyển và các cộng sự tiến hành nhằm nghiên cứu biện pháptổng hợp, thăm dò phát hiện, xử lý tổ mối trong thân đê, đập đã đem lại hiệu quả cao

trong phòng chống mối hai đê đập, đặc biệt là đối với các loài Macrotermes và

Odontotermes (Vũ Văn Tuyển et al. 1982, 1991, 1991a, 1993, 1999) [36], [37], [38],

[40], [42].

</div>Trang 23<div class="page_container" data-page="23">

Vì nhiều lý do khác nhau, nhóm nghiên cứu phịng trừ mối hại cây trồng ở nước

ta cho đến nay vẫn chưa được chú ý đúng mức (Nguyễn Đức Khảm & Vũ Văn Tuyển1985) [15], có thể nêu một số cơng trình chủ yếu sau: Nguyễn Đức Khảm (1971, 1976)

[13], [14]; Nguyễn Đức Kham & Vũ Văn Tuyển (1985) [15]; Vũ Văn Tuyển (1991a)

[38]; Nguyễn Chí Thanh, Hà Thị Thạo, Nguyễn Bích Ngọc (1993) [30], Nguyễn Ngọc

Kiéng, (1987) [18]; Tạ Kim Chỉnh (1996) [3] v.v... Kết quả điều tra của Nguyễn Đức

Kham (1971) cho thấy, cùng với các nhóm mối có vườn cấy nấm khác, mối

Macrotermes có thể gây hai cho nhiều loại cây trồng như bạch dan, tram trắng, cao xu,

chè, mía, sắn v.v [13]. Các biện pháp được sử dụng trong phòng chống mối hại cây

trồng đã được tiến hành, bao gồm ngoài việc phá các tổ nổi, chủ yếu cịn lại là dùng hố

chất tồn lưu lâu trong đất (BHC, Aldrin, Dieldrin, Clodan v.v...) trộn vào đất bầu ươn

hay sát trùng cây non, xử lý đất trồng hoặc phun trực tiếp cho những cây bị hại để giết

mối lao động (Nguyễn Ngọc Kiéng, 1987) [18]. Tuy có tác dụng phòng, diệt mối,

nhưng đây là những chất rất độc cho môi trường sinh thái và sức khoẻ con người, nên

đã bị cấm sử dụng. Vũ Văn Tuyển (1994) đã thử nghiệm phương pháp tìm tổ để diệt

trên diện tích 0,5 ha cây cà phê và được đánh giá là có kết quả. Tuy nhiên các loại

thuốc mà tác gia dùng (DDT, 666, Vofatox) cũng khơng cịn được phép lưu hành.

Nghiên cứu sử dụng vi sinh vật đặc biệt là vi nấm Metarhizium dé diệt côn trùng gay

hại, trong đó có mối đã được một vài tác giả nghiên cứu và đưa vào thử nghiệm ở quy

mô nhỏ (Tạ Kim Chỉnh, 1996) [3], Trinh văn Hạnh (2002)) (8).

Phòng trừ mối hại cây trồng có tính đặc thù, bởi trong tự nhiên mối có vai trị

rất quan trọng, khơng thể thiếu trong chu chuyển vật chất (Lee and Wood, 1971;Nguyễn Đức Kham &Vũ Văn Tuyển, 1985; Abe, 1987) [96], [15], [47], mặt khác lại

cần hạn chế xâm hại của mối đối với cây trồng. Hai hệ sinh vật cần sống và phát triển,

có quan hệ với nhau, con người cần can thiệp ở mức độ nào đó để chia tách chúng mà

van bảo vệ được môi trường va đa dạng sinh học.

| DAI HOC SUC Sta HÀ NO!

| TRUNGTAM THONG TIN THỦ VI::N|

xẻ ca.

`".

</div>Trang 24<div class="page_container" data-page="24">

Nghiên cứu đặc tính sinh học sinh thái học của mối, mối quan hệ của các yếu tố

cấu thành và duy trì nội cân bằng trong tổ mối như sự phân công lao động trong quần

thể, quan hệ giữa mối và nấm Ternmitomyces cộng sinh, từ đó định hướng cho cơng tác

phịng chống mối Ä⁄4crofermes đáp ứng với nhu cầu thực tế. Day là một trong những

nội dung chúng tôi đã tiến hành trong luận án với đối tượng cụ thể là loài M

annandalei làm cơ sở để tiếp tục các nghiên cứu trên các lồi mối có vườn cấy nấm

1.3 MỐI QUAN HỆ GIỮA MỐI VÀ NẤM TERMITOMYCES

Mối quan hệ giữa mối và nấm nói chung thường thể hiện dưới 3 dạng chính:

cộng sinh, kí sinh và ăn thịt (Sands, 1969) [132]. Nấm 7ermromyces thuộc nấm Dam

(Basidiomycetes) họ Amanitaceae (Heim, 1942), chỉ xuất hiện trong mối liên hệ với

mối Macrotermitinae. Trong số 13 giống mối của họ phụ Macrotermitinae, có 4 giống

được phát hiện thấy phân bố rộng rãi ở vùng Đông phương: Macrotermes,

Odontotermes, Microtermes và Hypotermes (Thomas, 1981; Nguyễn Đức Kham, 1976)

[145], [14]. Nấm Termitomyces phat triển trên vườn nấm với hệ sợi dày đặc va nhữngquả thể sinh sản vô tính hình cầu, mầu trắng đục được gọi là Mycotêtes (Batra and

Batra, 1979) [59] hay Noduli (Martin and Martin, 1978) [106]. Trong các quả thể này

có chứa các bào tử sinh sản vơ tính (conidia) (Abo-Khatwa, 1977) [48].

Mối nói chung và mối có vườn cấy nấm Macrotermitinae nói riêng có đời sống

và hoạt động kin đáo, tổ của chúng thường là các u nổi hoặc tổ chìm nằm dưới mặt đất

(Lee and Wood, 1971) [96]. Thời kỳ đầu khi mới phát hiện ra vườn nấm, do hạn chế

trang bị và kỹ thuật nghiên cứu, nên việc quan sát thực tế các hoạt động tự nhiên trong

đó có hoạt động xây dựng vườn nấm của mối ở trong tổ rất khó thực hiện, vì vậy một số

nhận xét theo hướng này phần nhiều mang tính chất phỏng đốn, suy diễn, thiếu các

bằng chứng thực tế.

</div>Trang 25<div class="page_container" data-page="25">

Kết quả khoa học đầu tiên phát hiện vào năm 1779 về nấm và vườn nấm

Termitomyces ở Macrotermitinae do nhà tự nhiên học người Đức Kưnigs đưa ra khi

ơng tiến hành các quan sát về mối tại miền Đơng Ấn Độ. Ơng cho rằng, vườn nấm được

xây dựng từ các mảnh vụn thực vật, trên đó có các sợi nấm với các quả thể mầu trắng

được sử dụng làm thức ăn cho mối non (theo Sands, 1969) [132]. Henry Smeathman

(1881) cũng đưa ra nhận xét tương tự trong kết quả nghiên cứu tổ mối Macrotemes ở

Tây Phi (theo Thomas, 1981) [145]. Tuy vậy, các tác giả trên đều chưa đề cập đến việc

chế biến nguyên liệu và phương thức mối sử dụng chúng để xây dựng vườn nấm.

Mãi sau này mới có nhiều kết luận khác nhau về sự hình thành vườn nấm, vai trò

của vườn nấm và mối quan hệ của chúng với mối được đưa ra (Veiver, 1991) [148].

Trước tiên, người ta cho rằng vườn nấm chỉ là một phần cấu trúc của tổ mối, được hình

thành từ chất tiết có nguồn gốc là các giọt phân (Bose, 1923; Bottomley and Fuller,

1921) [62], [63]. Ý kiến trên đây cũng được nhiều tác giả sau này đồng tình như Cheo

(1948), Coaton (1961), Josens (1971), Abo-Khatwa (1977), Wood and Johnson (1978)

va Batra and Batra (1979) [65], [66], [93], [48], [152], [58]. Trái lại, Bathellier (1927)

khi quan sát vườn nấm của một số loài mối “Termes” ở vùng Đông Dương đã đưa ra

nhận xét khác, và ông cho rằng nguyên liệu xây nên vườn nấm có nguồn gốc từ mảnh

vụn thực vật được mối thợ nghiền nhỏ trong miệng, sau đó ua ra làm nguyên liệu xây

nên vườn nấm [57]. Hon hai chục năm sau, Grassé và cộng sự cũng đưa ra nhận xét

tương tự về sự hình thành vườn nấm và bổ sung thêm: vườn nấm được xây dựng từ các

mô thực vật khơng tiêu hóa, được nghiền nát và vê trịn trong miệng mối một thời gian

dài, định khuôn thành những hạt nhỏ dùng làm nguyên liệu cấu trúc nên vườn nấm

(Grassé and Heim, 1950) [77].

Thực chất của việc hình thành vườn nấm đã được làm sáng tỏ khi Sands (1960)

công bố kết quả quan sát và ảnh chụp về quá trình xây dựng vườn nấm từ các giọt phân

của mối thợ Ancistrotermes guineensis [13]. Ông đã chứng minh, nguyên liệu mối

dùng để cấu trúc nên vườn nấm có nguồn gốc từ các hạt phân của chúng. Bằng kỹ thuật

</div>Trang 26<div class="page_container" data-page="26">

nhuộm huỳnh quang Alibert (1964) đã phát hiện thấy nguyên liệu thức ấn đánh dấu của

mối trước khi có mặt trên vườn nấm đã đi qua ruột mối [50]. Sieber (1983) và Leuthold

(1990) đã làm rõ hơn ý kiến nhận xét của Sands khi mô tả phương thức xây dựng vườn

nấm quan sát thấy ở mối thợ Macrotermes [134], [98]. Nguyên liệu để xây nên vườn

nấm là thức 4n thực vật, được mối ăn vào trong ruột, ở đó chúng chỉ bị tiêu hóa một

phần trước khi được mối tiết qua hậu môn, đắp nên vườn nấm (Grassé, 1978) [78]. Kết

quả trên được củng cố với các bằng chứng về sự có mặt của axit uric vốn là thành phần

có trong phân của mối, được phát hiện trên vườn nấm mới xây (Veiver et al., 1292)

Nghiên cứu quá trình phân công lao động trong thu nhận và chế biến thức ăn của

mối M. subhyalinus, Badertscher và cộng sự (1983) đã phát hiện thấy, hạt phân để xây

nên vườn nấm giàu nguyên liệu thực vật, do mối thợ trưởng thành non tạo nên và được

gọi là “phân sơ cấp” (primary faeces). Chúng khác biệt với loại “phân thứ cấp”(secondary faeces) có thành phần chủ yếu là khống chất bài tiết và một phần rất nhỏ

nguyên liệu thực vật được các mối thợ trưởng thành già thải ra qua việc sử dụng vườnnấm già làm thức ăn. Loại phân này không được mối sử dụng xây vườn nấm mà thường

làm chất gắn kết các cấu trúc tổ hoặc thải ra ở một số vị trí nhất định nằm dưới đáy tổ

Vườn nấm hình thành trong tổ mối khơng bao giờ là một cấu trúc tĩnh mà mang

tính động thái (Sands, 1969) [132]. Một phần vườn nấm luôn luôn được bổ sung, có

mầu nâu, đó là vườn nấm non với một ít sợi nấm, nhưng chưa xuất hiện các quả thể sinhsản vơ tính (Noduli). Phần tiếp theo là vườn nấm trưởng thành có mầu vàng nâu, trên đó

hệ sợi và quả thể sinh sản vơ tính phát triển mạnh. Vườn nấm già là phần kế tiếp với

</div>Trang 27<div class="page_container" data-page="27">

vườn nấm trưởng thành với đặc trưng chỉ còn lại hệ sợi, khơng có hoặc có rất ít quả thể

sinh sản vơ tính và ln được mối gam mịn (Josens, 1971) [93]. Những hoạt động của

mối tạo nên việc luân chuyển vườn nấm một cách nhanh chóng cùng với sự biến đổi

không ngừng diễn ra trên vườn nấm là chức năng sống của hệ thống Mối-Nấm, đảm

bảo sự tồn tại của cả mối và nấm (Wood and Thomas, 1989) [154].

Việc nhiễm nấm Termitomyces lên vườn nấm là một trong những dé tài luônhấp dẫn, được nhiều nhà nghiên cứu mối quan tâm (Sands, 1960; Thomas, 1981) [131],

[145]. Nghiên cứu của Thomas (1987) cho thấy Termitomyces chỉ được phát hiện thấy

trên vườn nấm và trong ruột của mối Marotermitinae, ngồi ra khơng tìm thấy chúngtrong các cấu trúc tổ (Johnson, 1981; Thomas, 1987) [91], [146]. Vì vậy, việc lây

nhiễm 7ermitomyces lên vườn nấm phải có những cơ chế đặc biệt với sự tham gia của

mối. Có ít nhất 2 cơ chế lây nhiễm nấm 7ermiromyces ở tổ mối Macrotermitinae mớihình thành (Wood and Thomas, 1989) [154]. Cơ chế phổ biến có liên quan đến bào tử

sinh sản vơ tính (conidia) và mối cánh, cịn cơ chế ít gặp hơn lại liên quan đến bào tử

sinh sản hữu tính (Basidiospores) và mối thợ.

Ở phần lớn các loài mối đã được nghiên cứu thuộc giống Microtermes và một số

loài Macrotermes, Odontotermes nhận thấy, mối cánh thường ăn các quả thể sinh san

vơ tính trên vườn nấm trước khi bày phân đàn. Bào tử (conidia) có thể tồn tại 10 tuầntrong ruột mối cánh và sẽ là khởi nguồn cho việc lây nhiễm Termitomyces lên vườn

nấm của ở tổ mối mới hình thành (Wood and Thomas, 1989; Nguyễn Đức Kham, 1976)

</div>Trang 28<div class="page_container" data-page="28">

trình tiến hóa, đem đến co hội tốt nhất cung cấp bào tử sinh san hữu tinh cho sự lâynhiễm Termitomyces lên vườn nấm (Johnson, 1981) [92]. Sieber (1983) đã tiến hành

lây nhiễm thành cơng bào tử sinh sản hữu tính qua mối thợ lên vườn nấm ở tổ mối mới

hình thành trong phịng thí nghiệm của 2 lồi Macrotermes subhyalinus va

Odontotermes montanus [134]. Trên cơ sở này tác giả đã đưa ra giả thuyết về cơ chế

thứ 2 lây nhiễm 7ermiomyces liên quan đến bào tử sinh sản hữu tính và các cá thé mối

thợ đầu tiên của tổ mối mới hình thành.

Vai trị của nấm Termitomyces đối với mối mang 2 ý nghĩa quan trọng: một là

góp phần điều hồ mơi trường bên trong tổ mối (Lũscher, 1961; Noirot, 1970; Lee and

Wood, 1971; Thomas, 1981) [103], [113], [96], [145] và hai là giúp ích cho q trình

dinh dưỡng của các cá thể trong quần thể mối (Thomas, 1981) [145].

Điều kiện vi khí hậu trong tổ mối Macrotermitinae ln ln ổn định, hầu như

khơng có dao động về nhiệt độ và độ ẩm theo chu kỳ ngày đêm, thậm chí ngày cả sự

dao động theo mùa cũng ở mức độ khơng đáng kể (Wood and Thomas, 1989) [154]. Ví

dụ: ở loài Odontotermes obesus nhiệt độ va độ ẩm trong tổ chênh lệch giữa các mùa

tương ứng chỉ là 4°C và 4% (Agarwal, 1980) [49]. Khi nghiên cứu q trình hơ hấp ở

mối M. ukuzii, Rohrmann (1978) đã phát hiện thấy vườn nấm có kha năng điều hịa độ

ẩm thơng qua việc điều tiết lượng nước sinh ra trong quá trình trao đổi chất, góp phầnduy trì sự sống cho quần thể mối trong thời kỳ khô hạn [121]. Bên cạnh đó, vườn nấm

cịn tham gia vào q trình điều hịa lưu thơng trao đổi khí và hơi nóng trong tổ mối

(Abo-Khatwa, 1977; Collin, 1979) [48], [68].

Tầm quan trọng về mặt dinh dưỡng của vườn nấm Termitomyces đối với mối

được phát hiện lần đầu tiên ở O. badius. Khi nuôi mối thợ trưởng thành trong điều kiện

đầy đủ thức ăn nhưng khơng có vườn nấm, nhận thấy chúng có thời gian sống khơng

khác so với mối thợ bị bỏ đói (Sands, 1956) [130]. Nhưng hiện tượng này có hay khơng

có ở mối Macrotermes vẫn đang cịn tranh luận. Nhu vậy, có thé thấy rằng, nếu khôngqua giai đoạn vườn nấm, mối Odontotermes khơng thể trực tiếp sử dụng thức an có sẵn.

</div>Trang 29<div class="page_container" data-page="29">

Điều đó biểu hiện một phần ý nghĩa cộng sinh bat buộc giữa mối và nấm, xác lập vai

trò quan trọng của nấm đối với mối trong q trình dinh dưỡng.

Trong q trình tiêu hóa thức ăn, trước tiên nấm Termitomyces tấn công phứchợp lignin-xellulose, là thành phần chủ yếu trong thức ăn của mối Macrotermitinae,

vốn khơng tiêu hóa được trong ruột mối (La Fage and Nutting, 1978) [95]; phân giảilignin và giải phóng ra xenlulose, thuận lợi cho việc tiêu hóa tiếp theo của mối. Kết quả

đã giúp cho mối có thể tiêu hóa được thức ăn là vườn nấm khi vườn nấm được mối tái

sử dụng (Sands, 1969; Lee and Wood, 1971 và Heim, 1977) [132], [96], [84]. Việc xác

định được hoạt tinh của hệ enzym phân giải lignin trên vườn nấm của mối Macrotermes

ukuz đã củng cố thêm cho nhận xét của các tác giả trước đây (Rohrmann and

Rossman, 1980) [122].

Ngoài hệ enzym phân giải lignin, người ta thấy ở Termitomyces cịn có cácenzym C, xellulase, Cx xellulase va glucosidase cần thiết cho quá trình phân giải

xellulose (Martin and Martin, 1978). Trong khi hàm lượng C, xellulase trong ruột mối

nhận được từ sự tiêu hóa quả thể sinh sản vơ tính (mycotête), thi Cx xellulase và Bglucosidase lại có nguồn gốc kép, một phần từ sự tiêu hóa các sản phẩm của vườn nấm,

phan khác do biểu mô ruột giữa và tuyến nước bot của mối tiết ra (Martin and Martin,

1978, 1979; Thomas, 1981) [96], [97], [ 145].

Vườn nấm còn là nguồn cung cấp sản phẩm giàu nitơ, phôtpho cho mối

(Abo-Khatwa 1977, Matsumoto 1976; Rohrmamn, 1978) [48], [108], [121]. Grassé (1949)

còn cho rằng, conidia có thể là nguồn bổ sung vitamin cho mối. Nhận xét này của

Grassé đã được Abo-Khatwa (1977) chứng minh bằng kết quả phân tích vườn nấm của

M. subhyalinus (theo Thomas, 1981) [145].

Trên vườn nấm, ngồi Termitomyces cịn có nhiều loài nấm khác (gọi chung là

nấm la) tồn tại song hành cùng với Termitomyces. Chúng chủ yếu thuộc về 2 nhóm:

nấm đất với các đại diện chính của 2 giống Penicilium va Aspergillus và nhóm các lồi

thuộc giống Xy/ara (Batra and Batra, 1966; Thomas, 1987) [58], [146]. Người ta cho

</div>Trang 30<div class="page_container" data-page="30">

rằng, sự phát triển của những lồi nấm khơng phải là Termitomyces trên vườn nấm bị

kiềm chế một phần do các hoạt động cơ học của mối, phần khác do các chất mà mối

tiết ra (Batra and Batra, 1966, 1979) [58] [59]. Bên cạnh đó, vi khí hậu trong tổ mối

(Heim, 1952, Sands, 1969) [83], [132], sản phẩm kháng sinh của Tenmitomyces, các

yếu tố hóa học (pH) của vườn nấm (Thomas, 1987) [146] cũng góp phần hạn chế sự

nảy mầm và phát triển của nấm lạ.

Như vậy, mối cung cấp vật liệu để xây dựng nên vườn nấm, tức là giá thể chonấm Termitomyces phát triển. Sự hình thành vườn nấm là khâu trung gian trong quá

trình thu nhận và chế biến thức ăn của mối. Hoạt động sống của nấm đã tạo điều kiện

để mối có thể dễ dàng tiêu hóa được thức ăn, cung cấp các enzym cần thiết, bổ sung các

nguồn nitơ, photpho, vitamin cho mối. Nấm đóng vai trị quan trọng trong việc điều hịa

vi khí hậu trong tổ mối. Tuy nhiên, các dẫn liệu về sự tồn tại của mối Ä⁄2crofermes nói

chung và mối M. annandaier nói riêng nếu thiếu vườn nấm Termitomyces cịn tất ít và

tản mạn, đặc biệt hầu như chưa có tài liệu nào đề cập đến tỉ lệ giữa mối và vườn nấm để

đảm bảo cho sự tồn tại của chúng.

</div>Trang 31<div class="page_container" data-page="31">

CHUONG 2

THOI GIAN, DIA DIEM VA PHUONG PHAP NGHIEN CUU

2.1 THỜI GIAN NGHIÊN CUU

Thời gian nghiên cứu được tiến hành chủ yếu từ 1997 đến 2002. Có một phầnmẫu vật được tác giả thu từ những năm trước (1986-1990) trong quá trình tham gia các

đề tài phịng chống mối cho Cục vũ khí đạn, Bộ Quốc phịng. Thêm vào đó, một số

phần của luận án đã được thực hiện trong thời gian nghiên cứu tại Trung tâm Nghiên

cứu mối, Đại học Bern, Thụy Sĩ (1991-1994).

A a 2

2.2 DIA DIEM NGHIEN CUU

Mẫu vat được thu tai 39 điểm thuộc 22 tỉnh miền Bắc Việt Nam. Địa điểm va

thời gian nghiên cứu cũng như số lượng ô khảo sát trong các sinh cảnh và độ cao khácnhau được trình bày trong hình 2.1, bảng 2.1 và 2.2.

2.3 Khái quát đặc điểm địa lý tự nhiên của khu vực nghiên cứu

Việt Nam nằm trên bán đảo Đơng Dương với diện tích 329.600 km’, trong đó

miền Bac rộng 158750km”. Phía Bắc giáp Trung Quốc, phía Tay Nam giáp Lào; biên

giới tiếp theo ở phía Nam là Campuchia và phía Đơng trơng ra biển Đơng. Chỗ rong

nhất là 600 km nằm ở Bac Bộ và chỗ hẹp nhất chỉ có 50 km ở Quảng Bình. Điểm cực

Bắc ở tọa độ 23°22’ độ vĩ Bắc; điểm cực Nam là 6°30’ độ vi Bắc; điểm cực Tây và cực

Đông tương ứng là 102° 07’ và 117° 20’ độ kinh Đông (Việt Nam: Những vấn dé tài

nguyên và môi trường, 1986) [1]. Các điều kiện tự nhiên của nước ta nói chung và miền

Bắc nói riêng được quyết định bởi nhiều yếu tố, trong đó có vị trí địa lý, địa hình, khí

hậu, thổ nhưỡng, thảm thực vật v.v..

</div>Trang 32<div class="page_container" data-page="32">

Hình 2.1. Các điểm thu mâu mối Macrotermes ở miên Bắc Việt Nam@ Điểm thu mẫu

</div>Trang 33<div class="page_container" data-page="33">

Bảng: 2.1 Địa điểm, thời gian và một số đặc điểm sinh

thái của các điểm thu mẫu

Địa điểm thu mẫu Thời gian

Vạn Thọ-Đại Từ 3/1999

RNS: Rừng nguyên sinh; RTS: Rừng thứ sinh; RT: Rừng trồng; TTS: Trảngthứ sinh

</div>Trang 34<div class="page_container" data-page="34">

Khu VHDL Núi Cốc 3/1999 50 xTuyén Quang

Khu BTTN Na Hang 8/1998 300-800 x x

Lang Son

Khu BTTN Hữu Liên 5/2001; 10/2001 200-450 x

Chi Lang-Déng Mo 12/2001 150Hai Phong

Vườn Quốc Gia Cát Ba 5-6/1999 x

</div>Trang 36<div class="page_container" data-page="36">

Thanh Hoá

33. | Vườn Quốc gia Bến En 7/2000 250

34 | Thạch Thành 4/1987Nghệ An

39 | Khu BTTN Phong Nha 9/2001; 7/2002

</div>Trang 37<div class="page_container" data-page="37">

Bảng 2.2. Số lượng các ô khảo sát theo các kiểu

sinh cảnh và dai độ cao

XS s3 sẽ ssi Rimg Trang Rừng

Kiểu sinh cảnh Nguyên | mựsinh | c ay bụi trồng 3

đặc điểm địa hình, yếu tố sơn văn cần phải được quan tâm đầu tiên.

Hệ núi nước ta như một nhánh của cao nguyên Vân Quý chạy xuống hướng

Đông Nam, chia thành 2 ngả: một ngả đi về phía Đơng, tạo thành những núi đồi trongkhu vực Đông Bắc; ngả kia đi về phía Nam đường thung lũng sơng Hồng. Mỗi ngả có

nhiều dãy núi tạo thành khung cảnh chia cat là đặc điểm đáng lưu ý của địa hình Việt

Đình Lập chỉ cịn là những dãy đồi thấp khoảng 400-600 m. Kiến trúc vòng cung là đặc

trưng của hướng núi khu Đơng Bac, làm cho địa hình khu vực này sắp xếp theo những

</div>Trang 38<div class="page_container" data-page="38">

cánh cung đồng tâm. Theo Nguyễn Đức Chính và Vũ Tự Lập (1963), đặc trưng kiếntrúc của núi khu Đông Bắc cũng giống như của Hoa Nam Trung Quốc [2].

Ngả thứ 2 gồm những dãy núi có hướng Tây Bắc - Đơng Nam, tiến sát ra bờ biển

Bắc Trung bộ đến đèo Hải Vân. Sau đó, núi chạy theo hướng Nam, cuối cùng chuyểnqua hướng Tây Nam, vẽ thành một vòng cung lớn với mặt lồi quay ra đại dương. Vì có

sự chia cắt mạnh mẽ như vậy, mà dẫn đến địa hình ở đây chia thành các vùng khác

nhau. Khu Tây Bắc ngăn cách với khu Đơng Bắc bằng dãy Hồng Liên Sơn, mang

những đỉnh núi cao nhất của Việt Nam như: Phanxipang (3143 m), Tayangphinh (3096

m), PuLuông (2983 m), Xaphing (2879 m). Day núi sơng Mã dài 500 km có nhữngđỉnh cao sàn sàn 1800m đến phía Nam cao nguyên Sơn La, tỏa rộng ra, ăn sang tận

Sâm Nưa (Lào), sau đó đi vào thượng du Thanh Hóa và Bắc Nghệ An, đến đây vẫn còn

dỉnh cao 1200 -1400 km. Hai dãy núi cao Hồng Liên Sơn và Sơng Mã kẹp lấy một dải

núi cao nguyên đá vôi thấp hơn chạy dài từ Phong Thổ đến bờ biển Thanh Hóa. Dãy núi

Sông Mã ngăn cách giữa khu Tây Bắc và khu Trường Sơn Bắc. Từ hữu ngạn Sông Cả

đến đèo Hải Vân là dãy Trường Sơn Bắc, dãy núi này trải dài liên tục ở phía Tây Nghệ

An, Hà Tĩnh (thường gọi là dãy Dăng màn), có những đỉnh cao như Pulaileng (2711 m),Rao Cỏ (2180 m), sau đó thấp dan ở đoạn từ đèo Mu Gia đến đèo Lao Bảo va lại dựng

cao lên ở dãy Bạch Mã. Trường sơn Bắc có 2 dãy núi chạy ra biển tạo thành bức tường

ngăn cách Bac Nam là dãy Hoành Sơn (Déo Ngang-180m) va dãy Bạch Mã (Déo Hải

Miền trung du Bắc Việt Nam nằm giữa núi và đồng bằng, còn gọi là vùng đồi,

có thể có độ cao tới 100m. Ở Bắc Bộ, miền trung du nằm ở phía ven các tỉnh Yên Bái,

Hà Bắc, Bắc Thái, Vĩnh Phú, Hà Tây, Hịa Bình. Phần lớn diện tích là những bán bình

nguyên cổ được nâng lên và độ xâm thực yếu.

Đồng bằng sơng Hồng rộng 15.000 km” có hình tam giác, đỉnh ở Việt Trì và đáylà bờ biển Bắc Bộ (đoạn từ Quảng Yên (Quảng Ninh ) đến Kim Sơn (Ninh Bình). Tùy

theo lịch sử kiến tạo mà đồng bằng sơng Hồng có sự khác biệt: khu vực tiếp giáp với bờ

biển là vùng trẻ nhất về địa chất và cũng thấp nhất (0-2m), nằm trong phạm vi tác động

của thủy triều. Khu vực trung tâm của đồng bang sông Hồng có độ cao từ 2-4 m. Khu

vực giáp với Tây Bắc của đồng bằng sông Hồng chịu ảnh hưởng của vận động nâng nhẹ

</div>Trang 39<div class="page_container" data-page="39">

của kiến tạo cận sinh, gồm có hai bề mặt thém phù sa. Tuy nhiên, chỉ ở những vùng tiếpcận với bờ núi phía Bắc mới cao tới 25m hoặc vùng chùa Thơng, Xn Mai cao 40m.

Như vậy địa hình miền Bắc nước ta vừa có những điểm tương đồng với địa hình

của miền Nam Trung Hoa, vừa có đặc trưng phân cất mạnh do hệ núi mang lại, tạo nên

sắc thái riêng, phức tạp của điều kiện tự nhiên.2.3.2 Đặc điểm khí hậu

Miền Bắc nước ta nằm gọn trong vịng nhiệt đới, mặc dù mang sac thái của khí

hậu nhiệt đới, nhưng có sự biến đổi rất nhiều do chịu ảnh hưởng của gió mùa cực đới và

tính chất phức tạp của địa hình. Khí hậu miền Bac thuộc loại hình đặc biệt: khí hậu

nhiệt đới gió mùa có mùa đơng lạnh (Phạm Ngọc Tồn- Phan Tất Đác, 1975) [33].

Tính chất nhiệt đới thể hiện qua các chỉ số như tổng lượng bức xạ mặt trời cao,

có khả nang đạt 10-12 kcalo/cm” trong những tháng mùa đông và 14-15 kcalo/cm?

trong những tháng mùa hạ. Nhiệt độ trung bình năm ở miền Bắc thường vào khoảng

22-24°C, nhiệt độ tích lũy hang năm vượt quá 8000”; số tháng có nhiệt độ trên 20°C thườngtrên 9-10 tháng. Ngoài ra, do ảnh hưởng của biển, khí hậu miền Bắc nước ta cũng

thường xuyên ẩm ướt. Nóng và ẩm là đặc trưng quan trọng của khí hậu miền Bắc nước

Do ảnh hưởng của gió mùa đã làm hạ thấp đáng kể nền nhiệt mùa đông của

miền Bắc, làm cho nơi này có mùa lạnh và mùa nóng rõ rệt. Mùa lạnh thường ngắn từ

2-4 tháng, có nhiệt độ trung bình dưới 20°C. Thời gian lạnh nhất thường vào tháng I-I

và nóng nhất thường vào tháng VI-VH. Tuy có mùa lạnh, nhưng những nhân tố nhiệt

đới vẫn tác động thường xuyên, nên trong những ngày lạnh có xen kế các dot nang ấm,

nhiệt độ cao trên 30-33°C, góp phần quan trọng vào mức nhiệt lượng cao trong tồn

mùa. Miền Bắc nước ta nói chung mưa nhiều, lượng mưa trung bình năm là 1500mm.Mùa mưa thường trùng với gió mùa mùa hạ, là nguồn cung cấp chủ yếu cho các quá

trình gây mưa. Đặc trưng mùa mưa ở miền Bắc là xuất hiện thất thường, có năm đến

sớm, có năm lại muộn hơn với thời gian dài, ngắn khác nhau.

Cùng với yếu tố gió mùa, yếu tố địa hình đồi núi mấp mơ, chia cat nhiều đã tạo

nên nhiều vùng có khí hậu khác nhau. Khu vực Đông Bắc chiếm cứ phần Đông Bắc củaBắc Bộ gồm các dãy núi lớn, sắp xếp theo hướng Tây Bắc- Đơng Nam, thuận chiều đón

</div>Trang 40<div class="page_container" data-page="40">

gió lạnh từ Trung Quốc tràn sang, làm cho các tỉnh Cao Bằng, Lạng Sơn, Hà Bắc,Quảng Ninh có nền nhiệt độ mùa đông thấp hơn và thời kỳ lạnh kéo dài trên 4 tháng.

Việc phân bố lượng mưa ở trong vùng khơng giống nhau, Cao Bằng và một phần Bắc

Thái có lượng mưa khá lớn (lượng mưa toàn năm lớn hơn 1600mm), Lang Sơn và Hà

Bac mưa tương đối ít và vùng Móng cái là trung tâm mưa lớn. Khu vực đồng bang Bac

Bộ và vùng núi phía Bắc có đặc điểm mùa đơng ít lạnh hơn so với Đơng Bắc. DãyHồng Liên Sơn như bức trường thành ngăn cách gió lạnh cho vùng Tây Bac, do đó nền

nhiệt độ mùa đông ở khu Tây Bắc cao hơn nhiều so với khu Đơng Bac, thậm chí caohơn cả đồng bằng và vùng núi phía Bắc. Khu vực Bắc Trung Bộ bao gồm Thanh Hóa,

Nghệ An có mùa đơng ngắn hơn rõ rệt so với Bắc Bộ và nền nhiệt độ mùa đơng tương

đương với Tây Bác; đầu mùa hạ có một thời kỳ khơ nóng, ít mưa do ảnh hưởng của gió

Nhìn chung, địa hình Việt Nam nối liền với lục địa Hoa Nam thành một dải liên

tục, chỉ ngăn cách với phan phía Bắc của Trung Quốc bằng dãy núi Tần Lĩnh, vì vậy

khó có thể phân định được một ranh giới khí hậu rõ rệt nào giữa miền Bác Việt Nam

với lục địa Nam Trung Quốc (Phạm Ngọc Toàn- Phan Tất Đắc, 1975) [33].

Sự phân hóa khí hậu từ thấp lên cao khiến cho Việt Nam có những vành đai

thẳng đứng. Theo quy luật chung, nhiệt độ giảm dân theo độ cao, cịn lượng mưa thì

tăng lên. Vành đai nhiệt đới ở miền Bắc có thể lên đến độ cao 600 -700m, cịn từ 700

đến 1000m thì những đặc tính của khí hậu nhiệt đới giảm dần, nhiệt độ không bao giờ

vượt quá 25°C và mùa lạnh kéo dài trên 5-6 tháng. Mặc dù đồi núi chiếm diện tích chủ

yếu (4/5 diện tích), nhưng phần lớn đều thấp, diện tích ở độ cao 600-700m chiếm tỷ lệ

lớn nhất, cịn núi cao trên 2000m chiếm tỷ lệ không đáng kể. Do vậy, vành đai khí hậu

nhiệt đới vẫn là vành đai khí hậu căn bản nhất của nước ta nói chung và của miền Bắc

nói riêng.

Tóm lại, khí hậu nhiệt đới gió mùa ở miền khí hậu phía Bắc nước ta thể hiện

nhiều sắc thái độc đáo. Đó là một loại hình khí hậu nóng ẩm, mưa nhiều, có mùa đơng

lạnh, có sự phân hóa theo mùa khá rõ rệt và mang tính biến động mạnh mẽ.

</div>