Sinh lý học Người và Động vật / Trịnh Hữu Hằng

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (8.43 MB, 329 trang )

Trang 1<div class="page_container" data-page="1">

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr. Từ khoá: Sinh lý học,Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, cơ quan cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, .

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.

MỤC LỤC Chương 1 MỞ ĐẦU ... 7

1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học... 7

1.1.1 Đối tượng của sinh lý học ... 7

1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học... 7

1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học... 8

1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa

1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với mơi trường ... 19

1.3.3 Sự điều hồ chức năng của cơ thể ... 21

Chương 2 SINH LÝ TẾ BÀO... 24

</div>Trang 2<div class="page_container" data-page="2">

2.3.4 Ty thể... 39

2.3.5 Lysosom ... 40

2.3.6 Không bào ... 41

Chương 3 SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC... 42

3.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển... 42

3.1.1 Ý nghĩa ... 42

3.1.2 Sự tiến hoá... 42

3.1.3 Phân loại các cơ quan cảm giác... 43

3.1.4 Tính chất hoạt động của các thụ quan ... 44

3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng ... 46

3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da... 46

3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi)... 55

3.4.1 Cấu tạo và phát triển của gai vị giác ... 55

3.4.2 Cảm giác vị giác... 56

3.5 Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)... 57

3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng... 57

3.5.2 Cấu tạo và chức năng của tai (hỡnh 3.8)... 58

3.5.3 Cảm giác thính giác... 61

3.5.4 Cảm giác thăng bằng (hay cảm giác tiền đình) ... 66

3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) ... 70

4.1.3 Cấu trúc – chức năng cơ vân ... 86

4.1.4 Cấu trúc và đặc điểm chức năng của cơ trơn ... 100

4.2 Sinh lý dây thần kinh... 101

4.2.1 Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh... 101

4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh... 103

4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ ... 108

Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH ... 110

</div>Trang 3<div class="page_container" data-page="3">

5.1.3 Tế bào thần kinh... 116

5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương ... 119

5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng ... 123

5.2.1 Các trung khu thần kinh ... 123

5.2.2 Tính chất của các trung khu thần kinh ... 124

5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương... 128

5.3.1 Khái niệm về phản xạ... 128

5.3.2 Sự điều phối các quá trình phản xạ ... 130

5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương ... 133

5.5.1 Tuỷ sống... 133

Chương 6 SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO ... 191

6.1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và ý nghĩa của môn học sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao... 191

6.1.1 Khái niệm chung ... 191

6.1.2 Ý nghĩa ... 192

6.2 Phân loại các phản xạ khơng điều kiện và có điều kiện... 193

6.2.1 Phản xạ không điều kiện ... 193

6.2.2 Phản xạ có điều kiện... 193

6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao... 195

6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov ... 195

6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ ... 197

6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện ... 199

6.4.1 Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ... 199

6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời... 200

6.4.3 Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện... 200

6.5 Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao ... 204

6.5.1 Ức chế không điều kiện... 204

6.5.2 Ức chế có điều kiện... 205

6.6 Giấc ngủ ... 206

6.6.1 Các dạng ngủ... 207

6.6.2 Các biểu hiện khi ngủ... 208

6.6.3 Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ ... 209

6.6.4 Các thuyết về giấc ngủ ... 211

6.7 Hoạt động định hình... 213

6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người... 214

6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người... 214

6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói ... 215

6.9 Các loại thần kinh... 217

6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại ... 217

6.9.2 Các loại thần kinh và đặc điểm của chúng ... 218

6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người ... 219

6.10 Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao... 220

6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức năng ... 220

6.11 Cảm xúc... 222

6.11.1 Khái niệm về cảm xúc... 222

</div>Trang 4<div class="page_container" data-page="4">

6.12.1 Khái niệm về trí nhớ... 223

6.12.2 Các loại trí nhớ ... 223

6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ ... 224

6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ... 225

</div>Trang 5<div class="page_container" data-page="5">

Lời nói đầu

Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hố, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hồn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó ln ln cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển.

Sinh lý học là mơn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mơ đến vĩ mơ nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hồ và tự điều hồ của các q trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể ln ln là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi) và thống nhất với môi trường sống bên ngồi (ngoại mơi).

Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tịi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các q trình sống của chính mình.

Lý do đó đã địi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát triển , sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tịi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các q trình sống đã giúp cho sự chẩn đốn và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn. Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thơng minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hố động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm.

Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một cơng việc rất khó khăn. Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tơi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao...

Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:

Tập I: bao gồm các chương:

Chương 1: Mở đầu Chương 2: Sinh lý tế bào

Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh

</div>Trang 6<div class="page_container" data-page="6">

Chương 5: Sinh lý thần kinh

Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Tập II: bao gồm các chương:

Chương 7: Sinh lý nội tiết

Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản Chương 9: Sinh lý máu

Chương 10: Sinh lý tuần hoàn Chương 11: Sinh lý hô hấp Chương 12: Sinh lý tiêu hoá

Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt Chương 14: Sinh lý bài tiết

Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vơ cùng phong phú, rộng lớn và địi hỏi phải ln cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn.

CÁC TÁC GIẢ

</div>Trang 7<div class="page_container" data-page="7">

Chương 1 MỞ ĐẦU

Sinh lý học người và động vật cũng như các khoa học sinh học khác, nghiên cứu về thế giới vật chất sống. Tuy nhiên, trong hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng và phương pháp nghiên cứu riêng đối với các hiện tượng sống.

1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học

1.1.1 Đối tượng của sinh lý học

Sinh lý học người và động vật là khoa học nghiên cứu về các quá trình diễn ra trong các cơ thể sống nhằm bảo đảm sự tồn tại của chúng trong thế giới vật chất bao quanh. Sinh lý học có nhiệm vụ phát hiện những quy luật về các chức năng của cơ thể toàn vẹn, cũng như chức năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã hội. Đời sống các động vật được các nhà sinh học nghiên cứu theo các phương diện khác nhau, tìm hiểu các q trình thích nghi của động vật với môi trường sống, nghiên cứu về q trình tiến hố, về đặc điểm lồi, về tập tính... Sinh lý học nghiên cứu về những quy luật của các q trình chuyển hố vật chất, tuần hồn, hơ hấp, hoạt động của cơ, hệ thần kinh và các chức năng khác của cơ thể. Hoạt động của con người - một thành viên của xã hội được các nhà khoa học xã hội nghiên cứu về nhiều mặt, còn sinh lý học thì tìm hiểu xem những gì diễn ra trong cơ thể con người, trong hoạt động của họ. Ví dụ, nghiên cứu về các em học sinh, các nhà giáo dục học nghiên cứu về quá trình đào tạo, về phương pháp giáo dục để nâng cao hiệu quả đào tạo... Các nhà tâm lý học nghiên cứu về sự chú ý, về trí nhớ, về đặc điểm cá thể, về sự phát triển quá trình tư duy của các em. Còn các nhà sinh lý học thì nghiên cứu xem bộ não các em làm việc như thế nào, các tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý và giữ thông tin như thế nào...

1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học

Sinh lý học là khoa học thực nghiệm. Các thí nghiệm được tiến hành trên các động vật ni trong phịng thí nghiệm như chó, mèo, thỏ, chuột, ếch... cũng như trên khỉ, trên các động vật nơng nghiệp như bị, lợn, dê..., trên chim và người khoẻ mạnh. Từ trước đến nay trong sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, đó là phương pháp cấp diễn và phương pháp trường diễn. Trong các thí nghiệm cấp diễn, động vật được gây mê để phẫu thuật với mục đích là làm cho con vật bất động, khơng chú ý đến các nguyên tắc bảo đảm cho con vật tiếp tục sống sau nghiên cứu. Trong thí nghiệm cấp diễn trên động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ các cơ quan cần nghiên cứu và cùng với chúng là các mạch máu, các dây thần kinh. Một số thí nghiệm cấp diễn trên cơ quan hoặc mô cô lập, hoạt động sống của chúng được duy trì bằng các cách khác nhau để bảo đảm q trình chuyển hố vật chất bình thường, ví dụ, cho dịng máu được bão hồ oxy chạy đến mô hay cơ quan cô lập hay tiếp lưu bằng dung dịch thay cho máu. Trong các thí nghiệm với các tế bào (thần kinh, cơ), thì đặt chúng trong các dung dịch đặc biệt. Ưu điểm của phương pháp cấp diễn là cho phép quan sát được một cách trực tiếp, cụ

</div>Trang 8<div class="page_container" data-page="8">

thể các quá trình diễn biến ở từng cơ quan, bộ phận của cơ thể được nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp này là nghiên cứu được tiến hành ngay sau khi cơ quan, mô được nghiên cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi cơ thể, nghĩa là nghiên cứu trong điều kiện khơng bình thường. Trong các thí nghiệm trường diễn, động vật được phẫu thuật trước trong điều kiện vô trùng và nghiên cứu được tiến hành sau khi con vật đã hồi phục hồn tồn. Do đó, nghiên cứu có thể tiến hành trong thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) và trong những điều kiện sinh lý bình thường. Ví dụ, muốn nghiên cứu sự bài tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dò dạ dày ở chó. Sau một thời gian vết mổ đã lành lặn mới lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp trường diễn là khi phẫu thuật có thể để lại những hậu quả khơng tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí các cơ quan nằm lân cận, tạo sẹo, do đó làm mất một phần chức năng của cơ quan được nghiên cứu. Hiện nay trong sinh lý học người ta sử dụng phương pháp quan sát các chức năng bằng vô tuyến điện và ghi các hoạt động của các cơ quan được nghiên cứu ở người và động vật bằng các hệ thống ghi xa, do đó có thể theo dõi hoạt động của các cơ quan cần nghiên cứu trên những khoảng cách rất xa trên mặt đất và trong vũ trụ. Trong phương pháp ghi xa, các dụng cụ thu - phát tín hiệu có thể gắn ở ngoài hoặc đặt vào bên trong cơ thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của đối tượng nghiên cứu, nên có thể theo dõi chức năng của não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ cơ xương và nhiều cơ quan khác trong điều kiện sinh lý bình thường. Ngày nay trong sinh lý học người ta còn sử dụng phương pháp mơ hình để nghiên cứu các chức năng của cơ thể người và động vật. Mơ hình, đó là những dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, được xây dựng trên cơ sở lý thuyết toán học, theo đề xuất của các nhà khoa học để nghiên cứu các quá trình sinh lý hay thực hiện các chức năng trong điều kiện tự nhiên. Việc sử dụng các mơ hình lý học cho phép kiểm tra ngoài cơ thể các giả thuyết sinh lý học. Điều này có ý nghĩa rất lớn trong việc đề xuất cách giải quyết mới phù hợp với những quy luật tự nhiên của các chức năng được nghiên cứu, giúp phát hiện những quy luật sinh lý mới. Hiện nay người ta đã chế tạo được các mơ hình điện tử về hoạt động của hệ thần kinh, của tế bào thần kinh, của các cơ quan cảm giác, của cơ vân v.v... Việc mơ hình hố có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, trên cơ sở nghiên cứu người ta đã chế tạo được các máy có thể thay thế cho lao động chân tay và lao động trí óc của con người. Trong y học đã sử dụng những máy thay thế tạm thời chức năng của một số cơ quan như máy thay thế hoạt động của tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v... Tuy nhiên cần thấy rằng các mơ hình, các máy hiện có là những mơ hình được đơn giản hố chức năng của các cơ quan trong cơ thể sống. Chúng hoạt động bằng các q trình điện tử, cịn trong cơ thể sống diễn ra quá trình sinh lý – hóa sinh rất phức tạp. Dẫu sao những phương pháp thí nghiệm mới dựa trên các thành tựu của các ngành khoa học hiện đại như điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép chúng ta nghiên cứu sâu hơn các quá trình sinh lý trong điều kiện tự nhiên, cho phép phát hiện những quy luật sinh lý mới, cho phép tạo ra các phương tiện có thể thay thế lâu dài các cơ quan của cơ thể khơng cịn khả năng hoạt động nữa.

1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học

Nhiệm vụ của sinh lý học hiện nay là tiếp tục phát hiện những quy luật hoạt động của hệ thần kinh và các cơ quan khác trong cơ thể để có thể đề xuất những phương pháp điều khiển tất cả những biểu hiện sống của cơ thể và trước hết là các q trình chuyển hố vật chất và năng lượng, hoạt động tinh thần và tập tính. Do đó, sinh lý học có thể tham gia vào việc giải thích bản chất của những hiện tượng sống, nghiên cứu những đặc điểm lý - hoá của sự sống, đặc biệt là q trình chuyển hố vật chất, quá trình di truyền và sự biến đổi các chức năng của cơ thể.

Có thể tóm tắt các nhiệm vụ của sinh lý học thành hai nhiệm vụ chính như sau:

</div>Trang 9<div class="page_container" data-page="9">

Nghiên cứu các quy luật thực hiện các chức năng bình thường trong cơ thể sống trong điều kiện sống luôn biến động và phát triển.

Nghiên cứu sự phát triển chức năng của cơ thể sống theo quá trình tiến hoá, theo phát triển chủng loại và phát triển cá thể và mối liên quan giữa các chức năng.

Việc phát hiện những quy luật thực hiện các chức năng bình thường của cơ thể người và động vật có ý nghĩa rất lớn về lý thuyết, bởi vì nhờ đó mà phát hiện được những hướng nghiên cứu mới cũng như các cơ chế chưa được rõ trong hoạt động của cơ thể, của các cơ quan và hệ thống cơ quan. Đặc biệt quan trọng là việc nghiên cứu chức năng của từng tế bào (mức tế bào), thành phần của tế bào (mức dưới tế bào), cũng như cách sắp xếp và cấu trúc của các phân tử của vật chất sống (mức phân tử). Ngoài ý nghĩa lý thuyết, các quy luật sinh lý học cịn có ý nghĩa thực tiễn rất quan trọng trong nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (công nghệ vi tính, điều khiển học, cơng nghệ sinh học...).

1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học khác nhau

1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học

Sinh lý học người và động vật được chia ra thành các hướng khác nhau, trong đó một số

hướng đã trở thành một ngành khoa học mới độc lập. Hiện nay sinh lý học được chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học từng phần, sinh lý học tiến hoá và sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người và sinh lý học các động vật nông nghiệp.

Sinh lý học chung nghiên cứu những chức năng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên

cứu những quy luật chuyển hoá vật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hố của các dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể và môi trường xung quanh và các biểu hiện khác nhau của sự sống.

Sinh lý từng phần nghiên cứu các chức năng riêng biệt, ví dụ, tuần hồn, tiêu hố, hơ

hấp, các hệ cảm giác và vận động, chức năng của hệ thần kinh...

Sinh lý học tiến hoá và sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển và sự hình thành

các chức năng trong q trình tiến hố của thế giới động vật và những biến đổi thích nghi của chúng liên quan với điều kiện sống.

Sinh lý học so sánh nghiên cứu sự phát triển chủng loại và phát triển cá thể các chức

năng ở các nhóm động vật khác nhau nhằm tìm những nét chung và riêng của chúng.

Sinh lý học người nghiên cứu chức năng của từng tế bào, từng cơ quan và hệ thống cơ

quan trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với môi trường sống cũng như nghiên cứu sự điều hoà chức năng nhằm bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển, thích ứng được với sự biến đổi của môi trường sống. Sinh lý học người được phân ra thành các chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động và thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không và vũ trụ...

Sinh lý y học nghiên cứu chức năng của các tế bào, chức năng của các cơ quan và hệ

thống cơ quan, nghiên cứu sự điều hoà chức năng để bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển một cách bình thường và thích ứng với sự biến đổi của môi trường sống. Những kiến thức của sinh lý y học giúp cho việc giải thích và xử lý những rối loạn chức năng của cơ thể trong tình trạng bệnh lý, từ đó có thể đề xuất những biện pháp nhằm bảo đảm và nâng cao sức khoẻ của con người. Sinh lý y học còn cung cấp cho các thầy thuốc những phương pháp chẩn đoán

</div>Trang 10<div class="page_container" data-page="10">

chức năng và phương tiện kiểm tra trạng thái của bệnh nhân, giúp điều khiển được độ sâu của gây mê trong phẫu thuật, giúp chế tạo máy hơ hấp và tuần hồn nhân tạo, chế tạo chân tay giả, chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thơng tin (radiopiluli) để đặt trong các cơ quan.

Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết những đặc điểm chức năng ở trẻ em lứa tuổi trước

học đường và tuổi học đường và ở những người có tuổi. Những kiến thức của chuyên ngành này giúp cho việc giải quyết những vấn đề thực tiễn của giáo dục học, trong việc tổ chức hợp lý giờ học và thời gian biểu trong ngày, trong tuần. Nghiên cứu những đặc điểm chức năng của thanh - thiếu niên sẽ cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất các luật lao động và điều kiện lao động. Những hiểu biết về chức năng của cơ thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất các biện pháp chăm sóc sức khoẻ của những người có tuổi và kéo dài tuổi thọ của con người.

Sinh lý lao động và thể dục-thể thao nghiên cứu sự hình thành những kỹ năng định

hướng nhanh, giải quyết hợp lý và thực hiện tốt những phối hợp vận động cần sự chính xác cao. Trước đây sinh lý lao động tập trung nghiên cứu về sự tiêu hao năng lượng trong lao động thể lực, còn hiện nay chú ý đến các q trình tự động hố trong sản xuất, nên tập trung nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu về con người điều khiển máy móc, kỹ thuật phức tạp. Cịn sinh lý thể dục - thể thao thì chun nghiên cứu về dự trữ của cơ thể cho phép vận động viên đạt được thành tích tối đa.

Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu về tiêu hao năng lượng trong những điều kiện khác nhau,

nghiên cứu về các chế độ dinh dưỡng, về các quá trình chuyển hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể. Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất chế độ dinh dưỡng hợp lý cho con người trong những điều kiện sống và làm việc khác nhau.

Sinh lý học hàng không và vũ trụ hay sinh lý học trong những điều kiện khắc nghiệt

nghiên cứu về sự xây dựng lại các chức năng của cơ thể con người cho phù hợp với những điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên. Ví dụ, sinh lý hàng không và vũ trụ nghiên cứu ảnh hưởng của những yếu tố có hại cho cơ thể như sự quá tải, tốc độ, tác dụng của không trọng lượng và stress tâm lý...

Sinh lý học các động vật nông nghiệp nghiên cứu chức năng của các động vật nông

nghiệp, nghiên cứu các cơ chế điều hồ tự nhiên các chức năng đó, cũng như nghiên cứu đặc điểm tiêu hoá và chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng năng suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông... ).

Sinh lý học các động vật nơng nghiệp cịn nghiên cứu tập tính của các động vật nhằm giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc trong ngày để có thể hình thành hoạt động định hình của các động vật trong đàn.

1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học

Sinh lý học là một ngành của sinh học, do đó nó liên quan trước hết với các ngành của sinh học, đặc biệt là hình thái học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của cơ thể trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên cứu về cấu tạo của cơ thể người và động vật và những quy luật phát triển của cơ thể; với mô học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi các mô của cơ thể và với tế bào học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của tế bào.

Sinh lý học cũng liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên như lý học, hoá học. Những thành tựu nghiên cứu về sinh lý học thường được bắt nguồn từ những thành tựu của

</div>Trang 11<div class="page_container" data-page="11">

ngành vật lý và hoá học. Nhờ sử dụng các khái niệm chính xác và phương pháp nghiên cứu của lý học như cơ học, điện học, thuỷ động học, nhiệt động học và các lĩnh vực khác của lý học, mà sinh lý học có thể mơ tả chính xác cũng như nghiên cứu và ứng dụng các kết quả nghiên cứu về các biểu hiện cơ học, điện học... vào thực tiễn. Ví dụ, việc nghiên cứu cơ chế vận động của con người giúp giải quyết hàng loạt vấn đề trong sinh lý lao động và thể dục - thể thao; còn các quy luật thuỷ động học cho phép hiểu được các tính chất của dòng máu trong hệ thống các mạch máu; các quy luật quang học cho phép giải thích khả năng thích nghi của mắt khi nhìn trên những khoảng cách khác nhau và trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau.

Với những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của hoá học cho phép sinh lý học nghiên cứu và hiểu được bản chất của các q trình chuyển hố vật chất trong ống tiêu hoá, nghiên cứu con đường hấp thu và sử dụng các chất dinh dưỡng trong các cơ quan và các mô; nghiên cứu bản chất và cơ chế tác dụng của hormon và các chất có tác dụng sinh học...

Trong khi sử dụng những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học, ngược lại cũng có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nhiều ngành khoa học khác, trong đó có tâm lý học và một số ngành khoa học xã hội.

Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đã góp phần làm cho tâm lý học biết về cơ chất của tư duy và ý thức. Sự phát hiện các quy luật hoạt động của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh, phát hiện cơ sở vật chất của cảm giác, tư duy và ý thức của con người cũng là cơ sở khoa học tự nhiên và khoa học tự nhiên- xã hội đã góp phần vào việc hình thành thế giới quan duy vật biện chứng, đồng thời là vũ khí sắc bén trong cuộc đấu tranh giữa một bên là chủ nghĩa duy vật và một bên là chủ nghĩa duy tâm và các biểu hiện tín ngưỡng, mơ hồ.

1.2.3 Lược sử sinh lý học

Sinh lý học xuất hiện từ thời xa xưa do nhu cầu của y học, bởi vì để phịng bệnh và chữa bệnh cần phải hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người. Tuy nhiên, những hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người thời bấy giờ chỉ dựa trên những quan sát bên ngồi và dự đốn, cho nên cịn rất nơng cạn và chưa chính xác hay là sai lầm. Điều đó có thể thấy rõ trong các tác phẩm của các nhà khoa học La Mã và Hy Lạp.

Aristot (thế kỷ IV trước công nguyên) đã khẳng định rằng máu được tạo ra ở gan và từ đó đổ vào tim - nơi sinh ra cảm giác. ở đây máu được làm nóng lên và theo các tĩnh mạch chạy đến nuôi dưỡng các cơ quan. Do khi mổ xác chết thấy các động mạch trống rỗng, nên xem chúng là các ống chứa khơng khí (động mạch theo tiếng Hy lạp là aeros có nghĩa là khơng khí và tireo có nghĩa là chứa, và từ arteria vẫn được giữ đến ngày nay).

Một số danh y khác như Hippocrate và Galien cũng đã để lại những tác phẩm về cấu tạo và hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Hippocrate đưa ra thuyết hoạt khí để giải thích một số hiện tượng như khơng khí từ bên ngồi vào phổi, rồi từ phổi vào máu và lưu thông trong máu. Galien (thế kỷ II trước công nguyên) qua các quan sát trên động vật cho thấy máu không chỉ chảy theo các tĩnh mạch, mà còn chảy theo các động mạch, mặc dù nghĩ lầm rằng các dòng máu này được trộn lẫn trong tim. Galien đã có nhận thức đúng rằng não là cơ quan cảm giác chung của cơ thể.

Danh y Erasistrat (thế kỷ III trước cơng ngun) cũng đã có nhận thức đúng về vai trò của các dây thần kinh trong điều khiển chức năng vận động và trong sự xuất hiện cảm giác.

</div>Trang 12<div class="page_container" data-page="12">

Trong suốt thời kỳ trung cổ đen tối dưới chế độ phong kiến và định kiến của nhà thờ, khoa học tự nhiên cũng như sinh lý học hoàn toàn không phát triển. Chỉ đến thời kỳ phục hư-ng (thế kỷ XV - XVI sau côhư-ng hư-nguyên), cùhư-ng với sự phát triển kinh tế và sự đấu tranh của giai cấp tư sản để chuyển lên chế độ tư bản chủ nghĩa, các khoa học tự nhiên trong đó có khoa học về hoạt động sống của con người và các động vật mới có cơ hội để phát triển.

Vào thời kỳ này, Newton đã xác lập được những nguyên lý cơ bản về cơ học, Kopernik và Galilée đã có những hiểu biết về thiên văn học một cách khoa học, đã tuyên bố rằng quả đất xoay quanh mặt trời.

Lĩnh vực y học lúc này cũng đạt được những thành tựu quan trọng. A. Vezali (1514-1564) đưa ra tác phẩm về cấu tạo cơ thể người. M. Servet (1511-1553) phát hiện vịng tuần hồn nhỏ và sự thay đổi máu trong phổi. A. Fabrici (1537-1619) đã phát hiện các van trong tĩnh mạch. Harvey (1578-1619) đã phát hiện vịng tuần hồn lớn trong các thí nghiệm cấp diễn trên động vật và bằng cách quan sát trên người. Cơng trình nghiên cứu của Harvey được xem là cơ sở của sinh lý học thực nghiệm hiện đại.

Những sự kiện khoa học quan trọng tiếp theo là phát kiến khái niệm phản xạ của R. Descartes (1596-1650), là việc nêu ra các nguyên lý bảo tồn năng lượng của Lomonosov (1711-1765) và của Lavoisier (1713-1794), là sự phát hiện dòng điện sinh học của L. Galvani (1737-1798), là các cơng trình nghiên cứu về điện sinh học của Dubois Raymond (1818-1896), là sự chứng minh có các dây thần kinh cảm giác và các dây thần kinh vận động tồn tại riêng rẽ của Bell (1774-1842) và của Majendi (1783-1855).

Học trò của Majendi là Claude Bernard (1813-1873) đã có nhiều phát hiện quan trọng về sinh lý học: cho thấy ý nghĩa của nước bọt và dịch tuỵ trong quá trình tiêu hoá, phát hiện sự tổng hợp glucid trong gan và vai trị của gan trong việc duy trì mức đường trong máu, vai trò của hệ thần kinh trong chuyển hố glucid và trong điều hồ các mạch máu, phát hiện chức năng của các dây thần kinh, nghiên cứu huyết áp, các khí trong máu, dòng điện của dây thần kinh, của cơ và nhiều vấn đề khác.

I. Muller (1801-1858) cũng có những cống hiến to lớn cho sự phát triển sinh lý học, có nhiều cơng trình nghiên cứu về giải phẫu, về mô học, phôi học, về sinh lý các cơ quan cảm giác, sinh lý bộ máy phát âm và các phản xạ. Học trò của Muller là Helmholtz (1821-1894) đã phát hiện những quy luật quan trọng trong lĩnh vực lý học, trong sinh lý thị giác, thính giác, hệ thần kinh và cơ.

Đóng góp quan trọng cho sinh lý học trong thời kỳ này là phát minh của Sechenov I. M. (1829-1905), người đã phát hiện sự ức chế trong các trung khu thần kinh và đưa ra ý tưởng về học thuyết phản xạ. Học thuyết phản xạ của Sechenov được phát triển trong các cơng trình nghiên cứu của I. P. Pavlov (1849-1936) cũng như các học trị khác của ơng như N. E. Vedenski (1852-1922), A. F. Samoilov (1867-1930). Vedenski đã đưa ra học thuyết về sự thống nhất giữa hưng phấn và ức chế, đã có nhiều cơng trình nghiên cứu về điện sinh lý, về chức năng của các dây thần kinh và cơ. Học trò của Vedenski là A. A. Ukhtomski (1875-1942) đã đề xuất nguyên tắc hoạt động của các trung khu thần kinh - học thuyết ưu thế.

Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển sinh lý học thần kinh trong thời kỳ này là C.S. Sherrington (1859-1947) - người đã phát hiện những tính chất cơ bản của các quá trình thần kinh trong hoạt động phản xạ.

Trong sự phát triển sinh lý học hiện đại có rất nhiều nhà khoa học, nghiên cứu theo nhiều hướng khác nhau của sinh lý học: nghiên cứu về cân bằng nội môi (Cannon), nghiên cứu về bản chất của các quá trình thần kinh (A. Hodgkin và A. Huxley), về các quy luật hoạt động

</div>Trang 13<div class="page_container" data-page="13">

của hệ thần kinh (R. Magnus, D. Ecclles), và các cơ quan cảm giác (R. Granit), về các chất tham gia dẫn truyền hưng phấn (Deel M., Bakk), về chức năng thể lưới thân não (G. Magoun, G. Moruzzi), chức năng của não (Konorski, Sperry), của hệ limbic (Mac Lean, Nauta), về hệ thống chức năng (P. K. Anokhin), về hệ tim-mạch (E. Starling), về hệ tiêu hoá - hấp thu (V. M. Baliss, A. M. Ugolev), về chức năng của thận (A. Keshni, A. Richards), về cơ chế tác dụng của hormon (Sutherland)...

Nhìn chung sự phát triển của sinh lý học luôn gắn với sự phát triển của các ngành khoa học tự nhiên như toán học, lý học, hoá học, điều khiển học v.v... Dựa trên sự tiến bộ về lý thuyết và các phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học không chỉ nghiên cứu chức năng ở mức cơ thể, hệ thống cơ quan, cơ quan, mà ngày càng đi sâu nghiên cứu ở mức tế bào, dưới tế bào và mức phân tử. Những phát minh mới về các quy luật hoạt động sống chắc chắn sẽ đóng góp ngày càng nhiều hơn cho nhiều ngành khoa học trong đó có y học và cho lợi ích của con người.

1.3 Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học

Nhiệm vụ của sinh lý học là nghiên cứu các chức năng của cơ thể sống và của các bộ phận hợp thành nó. Cơ thể lại nằm trong mối quan hệ chặt chẽ với môi trường xung quanh. Do đó, trước khi nghiên cứu những nội dung cụ thể của sinh lý học cần làm quen với một số khái niệm cơ bản của sinh lý học như đặc điểm của tổ chức sống, sự thống nhất giữa cơ thể với mơi trường và sự điều hồ các chức năng của cơ thể.

1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống

Các tổ chức sống hay cơ thể sống chỉ tồn tại khi chức năng và cấu trúc của chúng cịn thích ứng được với các điều kiện của mơi trường xung quanh nó. Nói cách khác, cơ thể sống phải không ngừng trao đổi (vật chất và năng lượng ) với môi trường xung quanh và chịu sự tác dụng cũng như đáp ứng lại tác dụng của môi trường. Trao đổi và đáp ứng lại tác dụng của môi trường đó là hai đặc điểm quan trọng của tổ chức sống.

1.3.1.1. Trao đổi chất và năng lượng

Trao đổi chất bao gồm sự thâm nhập của các chất khác nhau từ mơi trường bên ngồi vào cơ thể, sự hấp thu và biến đổi các chất đó và cuối cùng là sự bài xuất các sản phẩm được tạo ra, nhưng không cần thiết cho cơ thể nữa. Trong quá trình trao đổi chất ta có thể quan sát vơ số các hiện tượng hoá học, cơ học, nhiệt học và điện học khác nhau. Đồng thời ta cũng quan sát được sự chuyển hoá năng lượng một cách liên tục, mà chủ yếu trong đó là sự giải phóng năng lượng của các hợp chất hữu cơ phức tạp khi chúng bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng trong cơ thể chủ yếu là nhiệt năng, cơ năng và một số lượng điện năng không đáng kể. Tuy vậy số lượng điện năng này đóng vai trị rất quan trọng đối với sự hoạt động của hệ thần kinh. ở một số cơ thể sinh vật, năng lượng hố học ở dạng thế năng cịn được chuyển thành dạng quang năng.

Năng lượng được giải phóng trong cơ thể khơng chỉ cần thiết cho sự vận động mà cịn cần cho việc duy trì cấu trúc và hoạt động sống của các tế bào, cũng như cho các q trình có liên quan với sự sinh trưởng và phát triển.

Cơ thể sinh vật ln ln chi phí một số chất bị phân huỷ trong nó, cũng như một số lớn năng lượng. Do đó, cơ thể cần phải lấy thức ăn có chứa những hợp chất hữu cơ phức tạp để dùng làm nguồn vật liệu và nguồn năng lượng.

</div>Trang 14<div class="page_container" data-page="14">

Sự trao đổi các chất và chuyển hố năng lượng là hai q trình gắn liền nhau. Khơng thể có sự biến đổi các chất nếu khơng có sự chuyển hố năng lượng và ngược lại. Phần lớn các kết quả của các q trình chuyển hố năng lượng diễn ra trong cơ thể đều liên quan với sự tạo nhiệt. Do đó, việc xác định nhiệt năng được giải phóng trong cơ thể và việc đo nhiệt của năng lượng cơ học sử dụng cho các hoạt động bên ngoài cơ thể được xem là phương pháp xác định sự tiêu hao năng lượng của cơ thể. Đó cũng là chỉ số cường độ của các quá trình chuyển hoá. Sinh lý học hiện đại thường sử dụng các cơ sở lý luận của nhiệt động học và các phương pháp nghiên cứu của nhiệt động học để nghiên cứu các quá trình sinh học. Hướng nghiên cứu này có thể thực hiện được, vì các q trình chuyển hố vật chất và năng lượng trong cơ thể sống cũng diễn ra theo quy luật tự nhiên tổng quát nhất, đó là quy luật bảo tồn vật chất và năng lượng.

Trong cơ thể sống, vật chất và năng lượng không được tạo thêm và cũng không bị mất đi mà chỉ có sự biến đổi, hấp thu và bài xuất chúng. Điều này đã được Lavoisier và Laplace chứng minh bằng thực nghiệm từ năm 1781. Các kết luận của hai nhà bác học nói trên đã được kiểm nghiệm và xác minh nhiều lần bằng các kỹ thuật nghiên cứu hiện đại. Các nhà nghiên cứu đã thu được những trị số khá trùng nhau khi đo nhiệt năng được tạo ra trong trường hợp oxy hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể cũng như trong trường hợp đốt cháy các chất đó ngồi cơ thể.

Sự trao đổi chất, đó là sự thống nhất của hai q trình đồng hố và dị hố. Đồng hố (assimulo), đó là một tập hợp các q trình tạo ra vật chất sống. Trong đó có sự hấp thu của các tế bào đối với các chất từ mơi trường bên ngồi xâm nhập vào cơ thể, sự hình thành các hợp chất hố học phức tạp từ các chất đơn giản hơn và sự tổng hợp các nguyên sinh chất trong cơ thể. Dị hố (dissimulo), đó là sự phân giải các vật chất sống, phân huỷ các chất là thành phần của tế bào, đặc biệt là các hợp chất protein và tạo ra các chất để bài xuất khỏi cơ thể.

Q trình đồng hố chỉ có thể thực hiện được trên cơ sở sử dụng năng lượng, bởi vì các chất được tạo ra trong quá trình đồng hố có dự trữ năng lượng hố học lớn hơn so với năng lượng của các chất tạo ra chúng. Cịn q trình dị hố thì ngược lại, đây là q trình chủ yếu giải phóng năng lượng.

Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối nghịch nhau, đồng thời liên quan chặt chẽ với nhau. Có rất nhiều thí nghiệm chứng minh về mối quan hệ giữa hai quá trình này. Ví dụ, khi cơ thể phát triển và các tế bào sinh sản, thì đồng thời với sự hình thành nguyên sinh chất và tổng hợp các protein ta có thể quan sát được hàng loạt các phản ứng thuỷ phân. Các q trình đồng hố và dị hố liên quan chặt chẽ với nhau, nhưng khơng phải lúc nào chúng cũng được cân bằng. Ví dụ, trong thời gian cơ thể phát triển, tuy cả hai quá trình đều được tăng cường, nhưng quá trình đồng hố diễn ra mạnh hơn.

Tham gia vào q trình trao đổi chất có nhiều chất khác nhau, nhưng đóng vai trị quan trọng nhất là các protein và các acid nucleic. Có thể nói rằng tất cả các biểu hiện của sự sống đều gắn liền với các chất này. Enghen từ lâu đã đi đến nhận định này và cho rằng sự sống là phương thức tồn tại của các protein, mà yếu tố cơ bản là sự trao đổi vật chất liên tục với thế giới bên ngoài.

Các cơng trình nghiên cứu trong những năm gần đây về các acid nucleic trong nhân và trong nguyên sinh chất của tế bào đã xác định được vai trò của các hợp chất này trong sự tổng hợp các protein của cơ thể, cũng như trong sự truyền đạt các tính chất di truyền.

Các acid nucleic của nhân (ADN) và của nguyên sinh chất (ARN) trong tế bào, đó là các phân tử lớn, rất phức tạp. Cấu trúc của ADN rất đặc hiệu cho từng lồi. Nó xác định cả cấu

</div>Trang 15<div class="page_container" data-page="15">

trúc của phân tử ARN. Đến lượt mình, ARN lại xác định cấu trúc của các phân tử protein được tổng hợp trong nguyên sinh chất của tế bào, nghĩa là xác định trình tự của các acid amin trong protein.

Protein của các động vật khác loài hoặc cùng loài, cũng như protein của các cơ quan, các mô khác nhau trong cùng một cơ thể hồn tồn khác nhau. Chính do đặc điểm này mà việc truyền máu từ một cá thể này cho một cá thể khác thường dẫn đến những rối loạn nghiêm trọng và có thể gây chết. Cũng do đặc điểm này mà việc ghép các cơ quan của một cơ thể này cho một cơ thể khác vẫn còn là vấn đề nan giải.

Phần lớn các protein trong cơ thể là các enzym. Đó là các chất có tác dụng điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất. Vai trò của các enzym trong cơ thể là làm chất xúc tác cho các quá trình phân giải và tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau.

Việc tổng hợp các protein của nguyên sinh chất và của các cấu trúc tế bào thuộc vào loại các q trình được kiểm sốt, nó liên quan với việc xây dựng các tế bào và các thành phần của tế bào. Các quá trình kiến tạo khác hẳn các quá trình năng lượng - quá trình nhằm cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống cuả các tế bào. Các quá trình kiến tạo và các quá trình năng lượng diễn ra ở mức tế bào như thế nào sẽ được đề cập đến trong chương sinh lý học tế bào.

Điều đáng chú ý ở đây là trong các tế bào khác nhau bao giờ cũng có những biến đổi hố học khác nhau rất đặc trưng cho từng lồi. Ví dụ, việc tổng hợp trypsinogen chỉ xảy ra trong các tế bào ngoại tiết của tuyến tuỵ, còn việc tổng hợp insulin tuy cũng diễn ra trong tuyến tuỵ nhưng không phải trong các tế bào ngoại tiết mà trong các tế bào nội tiết trong đảo Langerhans.

1.3.1.2. Tính chịu kích thích

Các q trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các chức năng khác diễn ra trong các tế bào luôn bị thay đổi do sự tác động từ bên ngoài và những biến động ngay trong cơ thể. Nhờ những thay đổi đó mà cơ thể sống có thể thích ứng được với những biến đổi của môi trường. Điều này liên quan chặt chẽ với một đặc tính khác của các tổ chức sống, đó là tính chịu kích thích.

Tất cả các cơ thể sống và tất cả các tế bào của chúng đều có tính chịu kích thích, nghĩa là có khả năng trả lời lại tác dụng của mơi trường bên ngồi hay trả lời lại những biến động bên trong cơ thể bằng cách biến đổi cấu trúc và bằng sự phát sinh, tăng cường hay giảm thấp hoạt động của chúng. Những biến đổi về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống và của các tế bào của nó khi trả lời lại các tác nhân khác nhau được gọi là các phản ứng sinh học, còn các tác

nhân gây ra phản ứng thì được gọi là các kích thích.

Biểu hiện của phản ứng sinh học của các tế bào là sự biến đổi về hình dạng, cấu trúc của chúng, là sự sinh trưởng và phát triển của các tế bào, là sự tạo thành các hợp chất hoá học và tạo ra các dạng năng lượng (nhiệt năng, điện năng, cơ năng, quang năng), là sự thực hiện một công nào đó (chuyển dời trong khơng gian, bài tiết các chất v.v... ).

Các phản ứng của cơ thể nguyên vẹn, đặc biệt là các động tác phức tạp của tập tính rất khác nhau và nhiều hình, nhiều vẻ. Trong quá trình thực hiện các phản ứng đó ta thấy có những biến đổi trong hoạt động của nhiều cơ quan và của vô số các tế bào, bởi vì cơ thể ln ln đáp ứng lại các kích thích khác nhau như là một khối nguyên vẹn, như một hệ thống duy nhất. Do đó, mặc dù các phản ứng của cơ thể được thực hiện nhờ sự hoạt động của các tế bào, chúng vẫn không phải là các phản ứng của các tế bào riêng biệt.

</div>Trang 16<div class="page_container" data-page="16">

Các kích thích gây ra các phản ứng của các tế bào hay của cơ thể sống có thể là những biến đổi bất kỳ của mơi trường bên ngồi hay của trạng thái bên trong cơ thể, nếu như chúng có cường độ tương đối lớn, xuất hiện tương đối nhanh và thời gian tác dụng tương đối dài.

Tuỳ theo đặc tính của các kích thích có thể chia chúng thành ba nhóm: lý học, hố học và lý-hố học. Thuộc nhóm lý học gồm có kích thích nhiệt, kích thích cơ học (đập, đâm, ném, di chuyển trong không gian, gia tốc v.v...) kích thích điện, kích thích ánh sáng, kích thích âm thanh. Thuộc nhóm hố học có vơ số các chất có thành phần và tính chất khác nhau. Chúng có thể làm thay đổi quá trình trao đổi chất hay thay đổi cả cấu trúc của tế bào. Các tác nhân hoá học có thể gây ra những phản ứng sinh lý là những chất hoặc từ ngoài thâm nhập vào cơ thể như thức ăn, các dược chất, các chất độc hoặc là những chất được tạo ra ngay trong cơ thể như các hormon, các sản phẩm của quá trình chuyển hố vật chất. Thuộc nhóm lý - hố học gồm có những biến đổi của áp lực thẩm thấu, những phản ứng của môi trường, thành phần các chất điện giải v.v...

Dựa trên ý nghĩa sinh lý có thể chia các loại kích thích nói trên thành hai loại: kích thích

thích đáng và kích thích khơng thích đáng. Kích thích thích đáng là kích thích mà khi tác

dụng lên các cấu trúc sinh học thì các cấu trúc này có khả năng tiếp nhận và có độ nhạy cảm lớn đối với kích thích đó. Ví dụ, ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào cảm giác của võng mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào thụ cảm thính giác

trong ốc tai. Kích thích khơng thích đáng là kích thích có tác dụng gây ra đáp ứng, nhưng

các tế bào hay các cơ quan trong cơ thể khơng có bộ phận chun hố để tiếp nhận kích thích đó. Ví dụ, trong điều kiện tự nhiên các cơ chỉ co dưới tác dụng của kích thích thích đáng, tức là dưới ảnh hưởng của các xung động chạy theo các sợi thần kinh vận động đến cơ, nhưng các cơ cũng co khi bị tác dụng của các chất như acid hay base, của dòng điện, của nhiệt... Acid, base, dòng điện, nhiệt là những kích thích khơng thích đáng đối với cơ.

Mức nhạy cảm của các tế bào đối với các kích thích thích đáng cao hơn nhiều so với các kích thích khơng thích đáng. Đây là một trong những biểu hiện của hiện tượng thích nghi sinh học được hình thành trong q trình tiến hố của giới động vật.

Trong việc nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đặc biệt là hệ thần kinh người ta sử dụng nhiều loại kích thích khác nhau. Trong đó, kích thích được sử dụng phổ biến nhất là kích thích điện. Dùng điện để làm tác nhân kích thích có nhiều ưu điểm hơn so với các loại kích thích khác vì:

+ Với cường độ nhất định dịng điện không hề gây ra những thương tổn cho các tổ chức sống.

+ Tác dụng của dòng điện được bắt đầu và kết thúc nhanh chóng (trong khi các kích thích khác như hố học, nhiệt thường kéo dài rất lâu).

+ Dễ xác định chính xác cường độ, thời gian tác dụng và tần số của xung điện.

Trong các thí nghiệm sinh lý người ta có thể dùng các tác nhân kích thích trực tiếp lên mô được nghiên cứu (cơ, tuyến, neuron) hoặc có thể kích thích gián tiếp, nghĩa là kích thích vào các sợi thần kinh điều khiển cơ quan cần nghiên cứu. Riêng đối với hệ thần kinh, để phát hiện các phản ứng của nó, người ta thường kích thích vào các tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích, tức là các thụ cảm thể (receptor) hoặc kích thích vào các sợi thần kinh hướng tâm. Các xung động thần kinh phát sinh tại nơi kích thích sẽ được truyền đến các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương và gây ra các phản ứng.

</div>Trang 17<div class="page_container" data-page="17">

Các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể đều có khả năng phản ứng nhanh chóng lại tác dụng của các kích thích thích đáng hay khơng thích đáng. Các tế bào, các mô, các cơ quan như vậy được gọi là các tế bào, các mô, các cơ quan được hưng phấn, còn khả năng đáp ứng

lại bằng sự hưng phấn thì được gọi là tính hưng phấn.

Tính hưng phấn được đánh giá bằng cường độ và thời gian tối thiểu của tác nhân kích thích có thể gây được trạng thái hưng phấn cho mơ bị kích thích. Cường độ kích thích tối

thiểu này được gọi là ngưỡng kích thích.

Cường độ kích thích thấp hơn cường độ ngưỡng được gọi là cường độ dưới ngưỡng.

Kích thích có cường độ dưới ngưỡng khơng gây được đáp ứng dù có kéo dài thời gian kích

thích. Cịn cường độ kích thích cao hơn cường độ ngưỡng thì được gọi là cường độ trên

ngưỡng. Phụ thuộc vào trị số của các cường độ trên ngưỡng mà các phản ứng được gây ra

cũng có trị số khác nhau. Nói chung, cường độ kích thích càng cao thì trị số của phản ứng được phát sinh càng lớn. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này bao giờ cũng nằm trong một giới hạn nhất định.

Người ta nhận thấy rằng ngưỡng kích thích cần thiết để gây được phản ứng càng nhỏ thì tính hưng phấn của mơ được kích thích càng cao và ngược lại, ngưỡng kích thích càng cao thì tính hưng phấn càng thấp.

Dưới tác dụng của kích thích có cường độ ngưỡng, mơ bị kích thích chỉ đáp ứng sau một

thời gian nhất định. Thời gian này được gọi là thời gian có ích. Khái niệm thời gian có ích

dùng ở đây có ý nghĩa nhấn mạnh rằng nếu tiếp tục cho kích thích tác dụng lâu hơn thời gian này, cũng không gây được hiệu quả tốt hơn. Trong trường hợp dùng dịng điện có cường độ bằng hai cường độ ngưỡng (hai rheobase, theo Lapicque) để kích thích mơ ta có thể rút ngắn

thời gian có ích lại. Thời gian này được gọi là thời trị (chronaxie), đó là thời gian tối thiểu,

trong đó dịng điện có cường độ bằng hai rheobase cần tác dụng lên mô để gây ra hưng phấn. Trong lâm sàng người ta sử dụng cả hai thông số cường độ ngưỡng và thời trị để đánh giá tính hưng phấn và trạng thái chức năng của các mô cơ, thần kinh.

Tính hưng phấn của các mơ khác nhau trong cơ thể rất khác nhau. Mô thần kinh bao giờ cũng có tính hưng phấn cao hơn so với các mô khác. Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân tích khác nhau cũng có tính hưng phấn rất cao, đặc biệt là khi chúng tiếp nhậu các kích thích thích đáng. Ví dụ, các tế bào gậy của võng mạc mắt có thể hưng phấn dưới tác dụng của 3-4 lượng tử ánh sáng, hoặc mấy phân tử chất mùi cũng đủ để kích thích các tế bào khứu giác.

Tính hưng phấn thường phụ thuộc vào trạng thái chức năng của từng mô. Trạng thái chức năng của mô càng tốt thì tính hưng phấn của nó càng cao.

Trong các tế bào, các mô, dưới tác dụng của kích thích diễn ra một q trình sinh lý được gọi là hưng phấn. Đó là một phản ứng sinh học phức tạp gồm nhiều quá trình lý - hoá học và những biến đổi chức năng. Biểu hiện bên ngồi của q trình hưng phấn có tính chất rất đặc trưng đối với từng mơ. Ví dụ, biểu hiện hưng phấn của các cơ là sự co cơ, biểu hiện hưng phấn của các tuyến là sự bài tiết các chất, biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động và dẫn truyền chúng đến các cơ quan khác nhau trong cơ thể.

Tuy bên ngoài có những biểu hiện đặc hiệu như vậy, nhưng khi một mơ bất kỳ nào đó được hưng phấn bào giờ trong nó cũng có sự tăng cường các q trình chuyển hố vật chất và năng lượng, và do đó làm xuất hiện nhiều loại năng lượng khác nhau như nhiệt năng, hoá năng v.v... và đặc biệt là làm thay đổi hoạt tính điện của các tế bào ở đó. Bằng cách xác đinh các loại năng lượng nói trên, ta có thể đánh giá được mức độ hưng phấn của các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể.

</div>Trang 18<div class="page_container" data-page="18">

Một trong những dấu hiệu chung của quá trình hưng phấn là sự thay đổi trạng thái điện

trên bề mặt tế bào. Lúc không hoạt động, còn gọi là yên nghỉ, màng tế bào ở trạng thái phân

cực (mặt trong màng mang điện tích âm, cịn mặt ngồi màng mang điện tích dương). Sự

chênh lệch điện thế hai bên màng khoảng -70 - -90mV. Khi bị kích thích, tính thấm của màng đối với các ion Na+ bị thay đổi, các ion Na+ từ mặt ngoài màng ùa vào trong tế bào, làm thay đổi điện tích hai bên màng (mặt trong mang điện tích dương, cịn mặt ngồi mang điện tích

âm), màng chuyển sang trạng thái khử cực. Sự di chuyển dịng ion Na+ từ ngồi vào trong tế bào làm phát sinh điện thế tại màng được kích thích, được gọi là điện thế hoạt động.

Sau khi ngừng kích thích màng tế bào dần dần trở về trạng thái ban đầu, nghĩa là diễn ra quá trình tái cực. Quá trình tái cực hay quá trình phục hồi điện thế màng sau hưng phấn trải qua các giai đoạn khác nhau. Đầu tiên là giai đoạn tăng phân cực, sau đó là giai đoạn giảm phân cực và cuối cùng là tái cực hoàn toàn.

Đặc điểm đặc trưng của tế bào cũng như các mô là trong thời gian hưng phấn, khi mức khử cực của màng đạt đến trị số tối đa, thì nó sẽ khơng đáp ứng được nữa đối với kích thích

mới. Trạng thái mất tính hưng phấn của mô trong thời gian hưng phấn gọi là trạng thái trơ.

Trong thời gian thay đổi điện thế màng và điện thế hoạt động đang phát triển, tính hưng phấn

bị mất hồn tồn, ta gọi là trạng thái trơ tuyệt đối. Trong trạng thái này, kích thích thứ hai,

dù có cường độ lớn cũng khơng thể gây được một điện thế hoạt động mới hay một đáp ứng mới. Thời gian trơ tuyệt đối của các mô hưng phấn khác nhau xê dịch trong giới hạn rộng. Ví dụ, ở các sợi thần kinh có tốc độ dẫn truyền lớn, thời gian trơ tuyệt đối chỉ chiếm khoảng 0,5 msec, trong khi đó ở các sợi cơ tim, pha trơ tuyết đối kéo dài đến 251-300msec.

Tiếp theo trạng thái trơ tuyệt đối là trạng thái trơ tương đối. Trong giai đoạn này tính

hưng phấn dần dần trở về mức ban đầu. Lúc này các kích thích mạnh có thể gây được điện thế hoạt động, nhưng biên độ của nó thấp hơn nhiều so với mức bình thường.

Phụ thuộc vào thời gian trơ khác nhau của các mô khác nhau mà khả năng phục hồi về trạng thái ban đầu của mơ bị kích thích khơng giống nhau. Nói cách khác, khả năng đáp ứng của các mô đối với sự lặp lại tác dụng của kích thích rất khác nhau. Để đánh giá khả năng

phục hồi của các mơ bị kích thích, Vedenski đã đưa ra khái niệm hoạt tính chức năng

(labilité). Hoạt tính chức năng được hiểu như là tốc độ hình thành các phản ứng cơ bản, là khả năng của mô thực hiện những quá trình hưng phấn riêng biệt (sóng hưng phấn) trong một đơn vị thời gian. Thước đo hoạt tính chức năng của một mơ nào đó, theo Vedenski là số lượng điện thế hoạt động lớn nhất mà cơ chất hưng phấn có khả năng tạo ra trong một giây khi đáp ứng lại kích thích tác dụng nhịp nhàng vào mơ đó.

Hoạt tính chức năng của các mơ khơng giống nhau. Ví dụ, các dây thần kinh vận động có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng với tần số tối đa là 1000lần/giây, trong khi đó các cơ chỉ có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng trong dải tần số 200-250 nhịp/giây. Nói chung, mơ nào có khả năng tiếp nhận kích thích nhịp nhàng với tần số càng cao thì hoạt tính chức năng của nó cũng càng cao. Tuy nhiên, các mô không thể đáp ứng lâu dài với nhịp kích thích tối đa: dưới ảnh hưởng của kích thích nhịp nhàng với tần số cao, pha trơ sẽ kéo dài dần ra và hậu quả dẫn đến là biên độ và số lượng các điện thế hoạt động sẽ giảm xuống, thậm chí cịn có thể bị

mất hồn tồn. Tần số tối đa gây ra hiệu quả như vậy được gọi là tần số bất thuận

(pessimum). Đối với từng loại mơ, người ta tìm thấy có một tần số kích thích nhất định mà mơ có thể tiếp nhận một cách bền vững, lâu dài. Tần số kích thích như vậy được gọi là tần số tối ưu (optimun).

Dưới tác dụng của các kích thích, các mơ được chuyển sang trạng thái hưng phấn. Hiệu quả hưng phấn được tăng lên khi ta tăng cường độ và tần số của kích thích. Tuy nhiên sự phụ

</div>Trang 19<div class="page_container" data-page="19">

thuộc này chỉ nằm trong một giới hạn nhất định, cho nên nếu tiếp tục tăng cường độ và tần số của kích thích lên nữa thì hiệu quả hưng phấn sẽ giảm xuống hoặc mất hẳn giống như trường hợp ta sử dụng tần số bất thuận. Những biểu hiện hưng phấn bên ngồi của từng mơ cụ thể (ví dụ cơ co, sợi thần kinh dẫn truyền xung động) lúc này trở nên yếu đi và cuối cùng bị ngừng hẳn. Trạng thái giảm hay mất khả năng hưng phấn của mơ được kích thích như vậy được gọi

là trạng thái ức chế. Theo biểu hiện bên ngồi thì trạng thái ức chế hoàn toàn trái ngược với

trạng thái hưng phấn. Tuy nhiên bản chất của hai q trình có thể là một. Trước hết, vì hai quá trình đều được phát sinh dưới tác dụng của kích thích và thứ hai là vì chúng đều là những quá trình tích cực, trong các tế bào, các mơ vẫn diễn ra những biến đổi lý - hoá nhất định. Do đó, đứng trên một khía cạnh nào đó mà xét, ta có thể nói rằng ức chế là một dạng biểu hiện đặc biệt của quá trình hưng phấn: hưng phấn dừng tại chỗ hay hưng phấn không lan truyền (Vedenski).

Theo cơ chế phát sinh ta có thể chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên phát và ức chế thứ phát.

Ức chế nguyên phát xuất hiện do hoạt động của các cấu trúc đặc biệt có khả năng gây ra

ức chế, ví dụ các synap thuộc các tế bào Renshaw ở tuỷ sống. Các tận cùng của sợi trục thuộc tế bào này kết thúc trên thân hay trên sợi nhánh của các neuron khác và tiết ra chất trung gian hoá học (γ-amino-butyric acid) gây ức chế. Tác dụng của γ-amino-butyric acid là làm tăng phân cực màng tế bào sau synap, nghĩa là làm cho mức hưng phấn của màng giảm xuống, do đó, làm cản trở sự phát triển điện thế khử cực màng sau synap.

Ức chế thứ phát là ức chế phát sinh do hậu quả của quá trình hưng phấn. Ức chế này

xuất hiện khi có các luồng xung động thần kinh tần số cao truyền đến gây khử cực màng sau synap. Lúc đầu các xung động có thể gây được các điện thế hoạt động nhưng về sau các điện thế hoạt động yếu dần và mất hẳn. Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế. Điều này cũng chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh.

Dựa trên tính chất và vai trị của các q trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao, Pavlov đã chia các loại ức chế thành ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện.

Ức chế khơng điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà có, cịn ức chế có điều kiện là ức chế tập nhiễm được trong đời sống cá thể, nghĩa là phải tập luyện mới có.

Về các loại ức chế này sẽ được trình bày kỹ trong chương hoạt động thần kinh cấp cao. Ức chế đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động của cơ thể. Ví dụ, nếu khơng có những xung động truyền theo dây thần kinh phó giao cảm để kìm hãm thì hoạt động của tim khơng thể kéo dài được vài chục phút vì ảnh hưởng hưng phấn của dây giao cảm. Khơng có q trình ức chế thì khơng thể có được sự hoạt động phối hợp giữa các cơ đối lập. Khơng có q trình ức chế cũng sẽ khơng hình thành được các phản xạ có điều kiện và do đó, cơ thể khó có thể thích ứng được với sự biến động của môi trường sống.

1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường

1.3.2.1. Cơ thể

Cơ thể, đơn vị tồn tại độc lập của thế giới hữu cơ, là một hệ thống mở, tự điều chỉnh, có khả năng đáp ứng lại những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài như một khối thống nhất, toàn vẹn.

</div>Trang 20<div class="page_container" data-page="20">

Đặc điểm đặc trưng của bất cứ một cơ thể nào là sự tổ chức về mặt hình thái cũng như về mặt chức năng. Các cơ thể đa bào có sự phân hố các tế bào, nghĩa là có sự khác nhau về kích thước, hình dạng, cấu trúc và chức năng giữa các tế bào. Từ các tế bào đã được phân hố thuộc một loại, hình thành các mơ có sự thống nhất về cấu trúc và chức năng. Các mơ khác nhau có chức năng khác nhau, nghĩa là có khả năng thực hiện các q trình khác nhau trong hoạt động sống. Ví dụ, mô cơ thực hiện chức năng vận động, mô các tuyến chế tạo và bài tiết các hợp chất (các hormon, các enzym... ), mô thần kinh thực hiện chức năng điều khiển nhờ phát ra các xung động thần kinh.

Trong từng giai đoạn phát triển nhất định của cơ thể, các mô khác nhau lại hợp thành các cơ quan riêng biệt. Các cơ quan, đó là các cấu trúc giải phẫu gồm các mô khác nhau cùng thực hiện một số chức năng nhất định. Chúng là những bộ máy hoạt động của cơ thể, chuyên thực hiện một số dạng hoạt động cần thiết cho sự tồn tại chung của tồn cơ thể. Ví dụ, tim là cơ quan thực hiện chức năng nhận máu và tống máu; thận thực hiện chức năng bài tiết khỏi cơ thể các sản phẩm chuyển hoá cuối cùng và duy trì mức hằng định nồng độ các chất điện giải trong máu; dây thần kinh thực hiện chức năng dẫn truyền các xung động thần kinh.

Một số cơ quan cùng tham gia thực hiện một loại hoạt động sống nào đó lại hợp thành một hệ thống cơ quan, ví dụ, hệ thần kinh, hệ tuần hồn, hệ tiêu hố v.v...

Tuy trong các cơ thể đa bào có tổ chức phức tạp, có sự phân chia và chuyên chức của các mô, các cơ quan, các hệ thống cơ quan, nhưng hoạt động của chúng bao giờ cũng nằm trong mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau và được phối hợp với nhau.

Trong các thí nghiệm sinh lý học người ta buộc phải nghiên cứu chức năng của từng cơ quan, từng mô. Trong bệnh học người ta cũng buộc phải nói đến bệnh lý của từng cơ quan, từng hệ thống cơ quan. Tuy nhiên, hoạt động của các cơ quan, rối loạn chức năng trong từng cơ quan không thể tách rời khỏi hoạt động và trạng thái chức năng của các bộ phận còn lại của cơ thể, đặc biệt là của hệ thần kinh trung ương.

1.3.2.2. Sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường sống

Cơ thể chỉ có thể tồn tại khi nó cịn có khả năng tiếp nhận thơng tin và cịn tác dụng qua lại một cách liên tục với môi trường xung quanh. Sechenov - nhà sinh lý học người Nga đã nêu rõ rằng: cơ thể khơng thể tồn tại ngồi mơi trường. Thực vậy, nếu khơng có mơi trường xung quanh, đương nhiên sẽ khơng có sự trao đổi chất và cũng có nghĩa là khơng có sự sống.

Đối với các động vật thì mơi trường sống là mơi trường tự nhiên, cịn đối với con người ngồi mơi trường tự nhiên cịn có mơi trường xã hội. Những ảnh hưởng của các điều kiện xã hội, trong đó có quan hệ giữa người và người, quan hệ giữa người lao động và công việc có ý nghĩa rất lớn đối với hướng phát triển và hoạt động của con người. Người ta nhận thấy rằng phần lớn các bệnh tâm thần ở người (và chỉ có ở người) đều liên quan với sự tác động của các yếu tố trong xã hội, đặc biệt là những mối quan hệ giữa người và người trong phạm vi gia đình cũng như trong phạm vi công tác.

Từ đây chúng ta có thể thấy được sự khác nhau trong hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Do đó, cũng cần chú ý rằng những quy luật hoạt động mà ta tìm hiểu được ở cơ thể động vật không thể đem quy nạp một cách máy móc sang cho cơ thể con người. Cơ thể muốn tồn tại và phát triển phải địi hỏi có những điều kiện nhất định của mơi trường sống và có một cách đáp ứng riêng với những điều kiện ấy. Tuy nhiên, thế giới vật chất bao quanh cơ thể ln ln có những biến động, mà điều kiện sống biến động, thay đổi, thì cái trước đó vốn thích nghi, là có lợi cho cơ thể, thì nay thở thành cái khơng thích ứng,

</div>Trang 21<div class="page_container" data-page="21">

khơng có lợi nữa. Bấy giờ cơ thể chỉ có thể tồn tại nếu có khả năng biến đổi các chức năng cho phù hợp với điều kiện sống mới. Đóng vai trị quyết định trong hoạt động thích nghi này là hệ thần kinh trung ương với chức năng cao cấp của nó được Pavlov, nhà sinh lý học vĩ đại gọi là hoạt động thần kinh cấp cao.

1.3.3 Sự điều hoà chức năng của cơ thể

Điều hoà chức năng của cơ thể là thay đổi mức hoạt động hay chức năng của một hay nhiều bộ phận hoặc của toàn bộ cơ thể để thích ứng với mơi trường. Ví dụ, cơ thể rơi vào nơi thiếu oxy (khi lên núi cao) thì mức hoạt động của bộ máy hơ hấp, của hệ tuần hồn và các bộ máy khác đều bị thay đổi: thở gấp, tim đập nhanh, số lượng hồng cầu trong máu tăng lên. Tất cả những biến đổi đó đều nhằm mục đích tăng cường việc tiếp nhận lượng oxy đủ cho quá trình chuyển hố vật chất và năng lượng của cơ thể. Đó là biểu hiện của sự thích ứng của cơ thể với mơi trường, nói cách khác, đó là biểu hiện của sự điều hồ các chức năng sinh lý.

Điều hoà chức năng của cơ thể được thực hiện bằng con đường thể dịch và con đường thần kinh - thể dịch.

1.3.3.1. Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch

Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch được thực hiện nhờ tác dụng của các hợp chất hoá học được tạo ra trong các tế bào, các cơ quan trong q trình chuyển hố vật chất. Các chất này có hoạt tính sinh học rất cao, với một nồng độ khơng đáng kể, chúng cũng có khả năng gây ra những biến đổi lớn trong chức năng của cơ thể. Đầu tiên các hợp chất được tạo ra trong tế bào được đổ vào dịch kẽ, sau đó được đổ vào máu và được máu mang đến khắp

cơ thể. Do đó, chúng có thể tác dụng lên bất cứ một cơ quan nào, một mô nào trong cơ

thể. Đây là một trong những đặc điểm tác dụng của thể dịch: tác dụng không cố định ở một

chỗ nào. Tuy nhiên, không phải các thể dịch đều có tác dụng như nhau đối với các tế bào khác nhau. Loại tế bào này nhạy cảm hơn đối với chất này, loại tế bào khác nhạy cảm hơn đối với chất khác. Điều này được giải thích bằng sự có mặt của các loại thụ cảm thể (receptor) khác nhau trên màng các loại tế bào khác nhau. Ví dụ, các adrenoreceptor β2 trên màng các tế bào cơ tim, cơ reissessen nhạy cảm với adrenalin, nhưng không được hoạt hố bởi noradrenalin.

Vì các hợp chất được tạo ra trong tế bào phải đổ vào dịch kẽ, sau đó đổ vào dịng máu rồi

mới được truyền đến các mô khác nhau trong cơ thể, nên tác dụng điều hoà chức năng bằng

con đường thể dịch diễn ra chậm hơn nhiều so với con đường điều hoà bằng thần kinh.

Đây là đặc điểm thứ hai của sự điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch.

Sự điều hoà chức năng bằng các hormon của các tuyến nội tiết và các chất thần kinh nội tiết là một loại điều hoà rất quan trọng theo kiều điều hồ thể dịch. Ví dụ, dưới tác dụng của các kích thích khác nhau, tuyến thượng thận tiết ra hormon là adrenalin. Chất này được đổ vào máu và theo máu đến gây ảnh hưởng trên nhiều chức năng của cơ thể như tăng quá trình thuỷ phân glycogen và làm giảm lượng dự trữ của chất này trong gan, tăng sức co bóp và tăng nhịp đập của tim, giảm hoạt động co bóp của ruột và dạ dày v.v... Như vậy, bằng con đường thể dịch, trong trường hợp cụ thể này là do adrenalin của tuyến thượng thận tiết ra, mà cơ thể có thể đáp ứng lại kích thích bằng cách thay đổi hoạt động của hàng loạt cơ quan nhằm bảo đảm hoạt động của toàn cơ thể.

1.3.3.2. Điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch

Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm, không kịp đáp ứng lại những biến đổi nhanh chóng của mơi trường. Do đó, trong q trình tiến hố của giới động vật đã

</div>Trang 22<div class="page_container" data-page="22">

hình thành thêm một cơ chế điều hồ các chức năng nữa, đó là con đường điều hoà bằng thần kinh. Cơ chế điều hoà các chức năng bằng con đường thần kinh hoàn thiện hơn so với cơ chế điều hoà bằng thể dịch. Trước hết cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh nhanh hơn (gấp 100 lần !) so với con đường thể dịch. Thứ hai, các xung động thần kinh bao giờ cũng có "địa chỉ" nhất định, nghĩa là đến đúng cơ quan hay một nhóm tế bào nhất định. Nhờ có cơ chế điều hồ bằng con đường thần kinh mà tay ta có thể giật lại ngay khi chạm phải vật nóng và do đó tránh được tổn thương.

Cơ chế điều hồ chức năng bằng con đường thần kinh khơng tách rời cơ chế điều hoà bằng con đường thể dịch. Hai cơ chế này gắn chặt với nhau, nhưng trong đó cơ chế điều hồ bằng con đường thần kinh đóng vai trị chủ yếu. Các hố chất khác nhau và cả các hormon được tạo ra trong cơ thể có ảnh hưởng đến các tế bào thần kinh, có tác dụng làm thay đổi trạng thái chức năng của các tế bào thần kinh. Mặt khác, sự tổng hợp các chất trong cơ thể, trong đó có sự chế tiết các hormon lại phụ thuộc vào sự chi phối của hệ thần kinh. Ví dụ, các neurohormon của vùng dưới đồi được chế tiết dưới ảnh hưởng của các luồng xung động từ các cấu trúc thần kinh (vỏ não, hệ limbic...). Hoạt động của các tuyến nội tiết (tuyến yên và các tuyến đích), do đó cũng chịu ảnh hưởng của hệ thần kinh. Nhờ vậy mà hệ thần kinh chi phối chức năng của một số cơ quan trong cơ thể không chỉ bằng cách gửi các xung động thần kinh trực tiếp đến các cơ quan đó, mà cịn gián tiếp qua việc kích thích sự tạo ra các chất hoá học, các hormon để đổ vào máu, đến điều hoà chức năng của các cơ quan trong cơ thể.

Hệ thần kinh điều hồ các chức năng thơng qua các phản xạ, đó là đáp ứng của cơ thể

đối với các kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh.

Có hai loại phản xạ: phản xạ khơng điều kiện (bẩm sinh) và phản xạ có điều kiện (được tập nhiễm trong quá trình phát triển cá thể). Cơ chất của các phản xạ có điều kiện và không điều kiện là các cung phản xạ. Cung phản xạ đơn giản nhất cũng được cấu tạo từ 5 khâu: thụ cảm thể, đường dẫn truyền hướng tâm, trung khu thần kinh, đường dẫn truyền ly tâm và cơ quan thực hiện.

Thụ cảm thể làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích và biến năng lượng của kích thích thành các xung động thần kinh. Đường hướng tâm dẫn truyền các xung động thần kinh vào các trung khu thần kinh. Các trung khu thần kinh tiếp nhận, xử lý thông tin và phát ra các xung động thần kinh. Đường ly tâm dẫn truyền các xung động thần kinh từ các trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện. Cơ quan thực hiện (các cơ, các tuyến, các mạch máu) chuyển sang trạng thái hoạt động, ví dụ, cơ sẽ co, tuyến sẽ tiết các chất...

Các khâu của cung phản xạ đều có tầm quan trọng của nó và sự tổn thương về giải phẫu cũng như chức năng của bất kỳ khâu nào cũng đều dẫn đến tình trạng như nhau, nghĩa là phản xạ không thể thực hiện được. Tuy nhiên, trung khu thần kinh có tầm quan trọng đặc biệt, vì nó khơng chỉ nhận và xử lý thông tin, phát xung động ly tâm trong thời gian thực hiện phản xạ, mà cịn giữ thơng tin để lúc cần có thể sử dụng để so sánh với những luồng thơng tin mới, để có những đáp ứng phù hợp.

Các phản ứng phản xạ được thực hiện nhờ những luồng xung động truyền theo các cung phản xạ và bao giờ cũng được kết thúc bằng một hoạt động nào đó. Ví dụ, động tác gãi khi có kích thích gây ngứa; động tác nháy mắt khi có một chớp sáng xuất hiện; chạy trốn khi thấy kẻ thù hay tấn công khi thấy con mồi... Tuy nhiên, trong hoạt động thích nghi của cơ thể, đặc biệt là trong việc thực hiện các hành vi, tập tính, điều quan trọng không phải là động tác, mà là kết quả cuối cùng của động tác đó mang lại lợi ích gì cho cơ thể hay khơng. Do đó, cấu trúc hay cơ chất để thực hiện chức năng không thể là một cung phản xạ đơn giản gồm 5 khâu như

</div>Trang 23<div class="page_container" data-page="23">

trên, mà phải là một hệ thống cấu trúc. Theo Anokhin, thì đó là một hệ thống chức năng.

Khác với các cung phản xạ, trong hệ thống chức năng, ngoài 5 khâu nói trên cịn có một thành

phần rất quan trọng là đường hướng tâm ngược hay là đường liên hệ ngược.

Đường liên hệ ngược là đường truyền thông tin từ cơ quan thực hiện về các trung khu thần kinh, thông báo kết quả thực hiện để các trung khu thần kinh kịp điều chỉnh cho phản ứng phù hợp với điều kiện kích thích, với sự biến đổi của môi trường sống. Đường liên hệ ngược có thể là đường thần kinh, có thể là đường thể dịch. Các đường hướng tâm từ các thoi cơ, từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống trong các phản xạ điều tiết trương lực cơ là đường liên hệ ngược thần kinh. Sự giảm hoặc tăng nồng độ các hormon trong máu có tác dụng tăng cường hay ức chế hoạt động của tuyến chỉ huy các tuyến đích là đường hướng tâm ngược trong cơ chế diều hoà thể dịch. Ví dụ, sự tăng nồng độ thyroxin (hormon của tuyến giáp) có tác dụng ức chế sự bài tiết TSH trong tuyến yên và ngược lại, sự giảm nồng độ thyroxin trong máu lại có tác dụng là tăng bài tiết TSH (thyroid stimulating hormon) của tuyến yên.

Chức năng và sự điều hoà chức năng của tế bào, của mô, các cơ quan và hệ thống cơ quan cũng như toàn bộ cơ thể sẽ được đề cập trong toàn bộ chương trình sinh lý học.

</div>Trang 24<div class="page_container" data-page="24">

Chương 2 Sinh lý tế bào

Đơn vị cấu trúc - chức năng của các cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào. Mỗi tế bào là một đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất các sản phẩm của mình và phân chia, sinh tế bào con.

Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng. Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành các cơ quan, hệ thống cơ quan như hệ tiêu hố, tuần hồn, hơ hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v...

Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi tế bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân, bào tương và các bào quan (hình 2.1). Theo cấu trúc - chức năng của tế bào có thể chia tế bào thành các thành phần chức năng sau:

Màng tế bào với các chức năng khác nhau như chức năng chia ngăn, chức năng vận chuyển vật chất, chức năng tiếp nhận, trao đổi thông tin v.v...

Nhân tế bào chứa nhiễm sắc thể với vật liệu di truyền, làm chức năng di truyền và tổng hợp các đại phân tử.

Bào tương với các bào quan, trong đó có mạng lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể, ribosom, lysosom với những chức năng riêng biệt, phức tạp.

2.1 Màng tế bào

Hiện nay người ta quan niệm rằng màng tế bào không chỉ có lớp màng bao quanh tế bào, cịn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản là màng tế bào, mà gồm cả các màng bao bọc các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào, màng ty thể, màng lysosom, màng của bộ Golgi và một cấu trúc màng được gọi là mạng lưới nội bào tương).

2.1.1 Thành phần hoá học của màng

Màng tế bào là một cấu trúc gồm các thành phần cơ bản là glucid, lipid và protein. Tỷ lệ các thành phần khác nhau tuỳ từng loại màng (bảng 2.1).

</div>Trang 25<div class="page_container" data-page="25">

Hình 2.1

Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào nhân chuẩn

2.1.1.1 Glucid

Glucid của màng thường ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo thành các glycoprotein và glycolipid, trong đó 9/10 là glycoprotein, chỉ có 1/10 là glycolipid. Phần "glyco" của các phân tử glycoprotein và glycolipid nhơ ra mặt ngồi tế bào. Nhiều hợp chất carbohydrat khác được gọi là proteoglycan cũng nằm ở mặt ngoài màng. Chúng nối với nhau qua các lõi protein và gắn lỏng lẻo trên bề mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalyx.

Bảng 2.1. Thành phần hóa học của một số màng (tính theo %)

Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl neuraminic, còn gọi là acid sialic. Acid sialic được hợp thành từ acid pyruvic và nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin. Cơng thức hố học các chất này như sau:

Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng ngun, kháng thể và các đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào.

</div>Trang 26<div class="page_container" data-page="26">

Thành phần glucid của màng có một số chức năng quan trọng sau:

- Nhiều carbohydrat ở mặt ngồi màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật khác cũng tích điện âm.

- Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào khác, do đó có thể liên kết các tế bào lại với nhau.

- Nhiều glucid màng có tác dụng như những receptor tiếp nhận các hormon và một số chất khác tham gia vào phản ứng miễn dịch.

2.1.1.2 Lipid

Lipid màng gồm chủ yếu là phospholipid. Phospholipid chiếm khoảng 40-80% trọng lượng khô lipid của màng. Trong các phospholipid có phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác như phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol. Ngoài phospholipid màng tế bào cịn có các lipid khác như cholesterol, triglycerid và glycolipid...

Phospholipid là dẫn xuất của glycerin (hoặc của sphingosin), gồm một hay hai chuỗi acid béo và một phosphat gắn vào gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ các cầu nối este phức tạp hoặc cầu amid. Các phospholipid màng là những phân tử lưỡng cực, có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước (hình 2.2).

Đầu ưa nước có gốc P-O- (mang điện tích âm) và N+ (mang điện tích dương) đều ở dạng ion hố, nên phân tử phospholipid ln mang điện tích và ở trạng thái phân cực. Đầu khác của phân tử phospholipid gồm 2 chuỗi acid béo là đầu không phân cực kỵ nước. Đặc điểm này của phospholipid có tính quyết định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau. Lớp phospholipid kép của màng dễ dàng cho thấm qua các chất hoà tan trong mỡ như O2, CO2 và cồn, trong khi đó khơng cho thấm qua các chất hoà tan trong nước như các ion, glucose, ure và một số chất khác.

</div>Trang 27<div class="page_container" data-page="27">

Hình 2.2.

Cấu trúc hoá học của một phân tử lipid

2.1.1.3 Protein

Protein của màng có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi. Theo chức năng có thể chia ra 3 loại: protein cấu trúc (protein trung tâm), protein receptor và protein enzym (thuộc protein ngoại vi).

Protein trung tâm cắm sâu một đầu vào lớp lipid kép hay xuyên suốt qua màng. Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung tâm.

Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá huỷ màng. Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi.

Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo ra trên màng những kênh dẫn (còn gọi là lỗ màng), qua đó các chất hồ tan trong nước, đặc biệt là các ion, có thể khuếch tán qua màng. Nhiều protein trung tâm cịn đóng vai trị của chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuếch tán. Một số protein trung tâm khác có tác dụng như các enzym.

Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mơ. Ví dụ: ở màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; ở màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein với trọng lượng phân tử từ 34.000 đến 100.000; ở màng hồng cầu có 27 loại protein với trọng lượng phân tử từ 23.000 đến 157.000.

Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được duy trì ở trạng thái ổn định. Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hố chất độc...) gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách tăng cường các q trình oxy hố, peroxy hố trên khắp các màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom và màng bao quanh tế bào. Hậu quả dẫn đến là tế bào bị huỷ diệt.

2.1.2 Mơ hình cấu trúc màng

Năm 1935, Dawson và Danielli trên cơ sở nghiên cứu thế năng của màng tế bào đã đưa ra một mơ hình cấu trúc màng. Theo mơ hình này thì phần lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ các phân tử nằm sát nhau.

</div>Trang 28<div class="page_container" data-page="28">

Hình 2.3.

Mơ hình cấu trúc màng tế bào theo đề xuất của Danielli và Dawson Giữa hai lớp phân tử protein bên ngồi và bên trong có chiều dày mỗi lớp là 3nm là một lớp phân tử phospholypid kép có chiều dày 6nm, 1-Phân tử protein, 2-Phần ưa nước của phân tử phospholypid, 3-Các chuỗi acid béo, 4-Lớp phân tử phospholypid kép.

Chúng nằm song song nhau và được định hướng: phần không phân cực của hai lớp hướng vào nhau, cịn các đầu phân cực thì hướng ra hai phía của màng. Ở hai phía của lớp lipid hai phân tử này được phủ bởi các protein. Chúng liên kết với các đầu phân cực của lớp lipid bằng các lực tĩnh điện và bảo vệ các lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước. Các phân tử protein phủ trên lớp lipid hai phân tử từ hai phía chỉ kéo dài trên bề mặt của màng, chứ khơng xun qua

lớp này. Màng có hai lớp protein được tách biệt bằng lớp lipid kép ở giữa được gọi là màng

cơ bản (hình 2.3).

Về sau nhờ áp dụng những kỹ thuật mới trong nghiên cứu màng tế bào, người ta đã phát hiện được các phân tử protein nằm sâu trong lớp lipid kép và biết được lipid của màng ở trạng thái lỏng (chính trạng thái này mới tạo điều kiện cho các phân tử protein di chuyển được dễ dàng trên màng). Dựa trên cơ sở những phát hiện mới này, Singer, Lenard và Nicolson (1972) đã đưa ra một mơ hình cấu trúc màng mới và gọi là mơ hình màng khảm lỏng (hình 2.4). Theo mơ hình này thì màng tế bào được cấu tạo từ lớp lipid kép cùng với các protein cắm sâu vào lớp này. Theo cách phân bố của các protein trên màng có thể chia chúng thành protein trung tâm và protein ngoại vi. Protein trung tâm còn được gọi là protein cấu trúc, còn protein ngoại vi là các protein receptor và protein enzym. Như trên đã nói, các protein trung tâm hoặc một đầu cắm sâu vào lớp lipid, đầu khác nhô ra tự do, hoặc xuyên suốt qua màng và cả hai đầu đều nhơ ra. Trong khi đó, các protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên bề mặt màng và trên đầu các protein trung tâm. Các protein trung tâm tạo ra trên màng các lỗ màng. Tuỳ trạng thái của các protein này mà lỗ màng có thể có kích thước khác nhau, do đó, cho phép hay không cho phép các chất đi qua màng.

</div>Trang 29<div class="page_container" data-page="29">

Hình 2.4.

Mơ hình màng khảm lỏng

Mơ hình màng khảm lỏng cho thấy rõ cách phân bố các thành phần cấu trúc trên màng và cho phép hiểu được sự tác dụng tương hỗ có tính đặc hiệu giữa các thành phần của màng, cũng như giải thích được nhiều chức năng của màng. Mơ hình khảm lỏng được sự thừa nhận của nhiều nhà khoa học và được xem là mô hình màng gần đúng thực tiễn nhất.

2.1.3 Chức năng của màng tế bào

Màng tế bào có các chức năng như sau:

2.1.3.1 Chức năng chia ngăn

Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với các tế bào khác và chia ngăn các thành phần bên trong tế bào. Nhờ việc chia ngăn này mà màng bảo đảm cho sự tồn tại và mọi hoạt động của tế bào như trao đổi thông tin, trao đổi chất và năng lượng, phân chia v.v... Màng còn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào, ví dụ màng lysosom bọc trong nó các protease – các chất tiêu huỷ mọi vật lạ. Nếu khơng có màng này, thì protease sẽ phân tán khắp trong tế bào và tiêu huỷ chính tế bào. Các màng nội bào tàng trữ các chất được tổng hợp trong tế bào, các túi chứa các chất trung gian hoá học ở synap...

2.1.3.2 Chức năng vận chuyển các chất qua màng

Sự tồn tại của tế bào phụ thuộc vào sự thấm các chất cần thiết từ mơi trường bên ngồi vào trong tế bào và đào thải các chất chuyển hoá, cặn bã từ trong tế bào ra ngoài. Sự thấm hay vận chuyển các chất qua màng tế bào được thực hiện theo các hình thức sau đây: vận chuyển trực tiếp, thực bào, ẩm bào và xuất bào.

a) Vận chuyển trực tiếp

Trong vận chuyển các chất trực tiếp qua màng có thể chia làm 3 loại: khuếch tán, vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.

- Khuếch tán đơn thuần.

Khuếch tán đơn thuần là quá trình vận chuyển vật chất trong môi trường hoặc qua màng nhờ sự vận động do nhiệt năng của các phân tử, các ion. Các chất được khuếch tán diễn ra

</div>Trang 30<div class="page_container" data-page="30">

theo hướng từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp và dẫn đến sự cân bằng nồng độ các chất trong môi trường.

Khuếch tán các chất qua màng không tiêu tốn năng lượng, nhưng hạn chế của nó là khi sự cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập, thì q trình sẽ dừng lại.

Dịng khuếch tán các chất qua màng được biểu thị bằng phương trình Fick có dạng như

dCdx là gradient nồng độ gây di chuyển vật chất.

Như vậy, dịng khuếch tán một chất nào đó qua màng sẽ tỷ lệ thuận với nồng độ của chất đó và hệ số thấm của màng đối với từng chất. Hệ số thấm các chất qua màng phụ thuộc vào tốc độ vận động của các phân tử trong dung dịch, vào sự va chạm của các phân tử vào màng và kích thước của các phân tử.

Các chất hoà tan trong lipid như O2, N, CO2 có hệ số thấm cao, dễ dàng khuếch tán qua màng. Nước cũng khuếch tán được qua lớp lipid kép, cũng như xuyên qua các lỗ màng. Các phân tử nước thấm được qua màng vì kích thước của chúng nhỏ, trong khi động năng của chúng lại rất lớn, nên có thể thấm qua phần lipid như những “viên đạn” trước khi phần kỵ nước của lớp lipid kịp ngăn chúng lại.

Các phân tử ure, glucose có đường kính lớn, nên không thấm được qua màng. Các ion H+, Na+, K+ mang điện tích, dễ bị bám bởi các phân tử nước làm cho kích thước của chúng tăng lên, do đó, cũng khó thấm qua màng.

- Vận chuyển thụ động

Vận chuyển thụ động còn gọi là khuếch tán có vật tải là hình thức vận chuyển trung gian giữa khuếch tán đơn thuần và vận chuyển tích cực. Vận chuyển thụ động giống với khuếch tán đơn thuần ở chỗ là không cần năng lượng và sự hạn chế là không chuyển hết các chất qua màng. Nó giống với vận chuyển tích cực là có sự tham gia của chất tải.

Vận chuyển thụ động diễn ra như sau: Khi chất được vận chuyển tiếp xúc với màng, nó sẽ được gắn với chất tải trên màng và được chất tải chuyển sang phía đối diện của màng. Ở đây chất được vận chuyển tách khỏi chất tải để vào trong hoặc ra ngồi tế bào. Q trình này có thể hình dung như sau:

</div>Trang 31<div class="page_container" data-page="31">

Do lực gắn giữa chất được vận chuyển với chất tải yếu, nên khi được chuyển sang bên phía đối diện của màng bằng chuyển động nhiệt của mình chất được vận chuyển sẽ tách khỏi chất tải.

Những chất được vận chuyển qua màng bằng hình thức vận chuyển thụ động là glucose và đa số các acid amin. Trong trường hợp vận chuyển glucose thì chất tải có trọng lượng phân tử là 45.000. Chất này cùng có thể vận chuyển một số monosaccharid có cấu trúc tương tự glucose như mannose, galactose, xylose và arabinose. Insulin có tác dụng làm tăng tốc độ vận chuyển glucose qua màng lên 10-20 lần. Đây là cơ chế chủ yếu để insulin điều hoà hàm lượng đường huyết.

Vận chuyển thụ động có những đặc điểm sau:

+ Dòng vật chất chuyển về một phía (vào trong hay ra ngồi tế bào) phụ thuộc vào nồng độ của chất đó ở hai bên màng và vào hằng số phân ly phức hợp giữa chất tải – chất được vận chuyển.

+ Các chất tải đặc hiệu có sẵn trên màng và dòng vật chất được vận chuyển qua màng phụ thuộc vào cấu trúc phân tử của chất tải.

+ Số lượng kênh của hệ thống chất tải hạn chế, nên sự vận chuyển các chất bởi một hệ thống chất tải có sự cạnh tranh.

+ Đối với từng hệ thông các chất tải lại có các chất ức chế và các chất hoạt hoá riêng biệt. + Hoạt động của hệ thống các chất tải rất linh hoạt và tạo được hiệu quả ngược dòng, nghĩa là sự vận chuyển một chất này qua màng sẽ có sự vận chuyển qua màng một chất khác theo hướng ngược lại.

- Vận chuyển tích cực.

Đặc điểm của vận chuyển tích cực là việc mang các chất qua màng (từ ngoài vào trong tế bào và ngược lại) diễn ra ngược gradient nồng độ và kèm theo là sự tiêu hao năng lượng. Có hiện tượng như vậy, vì khi vận chuyển các chất vào trong tế bào ở trạng thái tĩnh thì Ci>Ce, cịn khi đưa các chất từ trong tế bào ra ngồi thì Ci<Ce (Ci là chất ở trong tế bào, Ce là chất ở ngoài tế bào).

Các chất tải ở hai bên bề mặt màng khơng giống nhau. Do đó, trên sơ đồ vận chuyển các chất qua màng người ta sử dụng 2 chất tải (hình 2.5).

Sự vận chuyển các ion Na+ và K+ được thực hiện theo kiểu này và để chuyển chất tải dạng X sang dạng Y cần phải có năng lượng của ATP cung cấp cho sự chuyển dạng này.

</div>Trang 32<div class="page_container" data-page="32">

Hình 2.5.

Sơ đồ vận chuyển tích cực các chất qua màng. X và Y là chất tải, Ce và Ci là chất được tải

Trong quá trình vận chuyển các chất qua màng chất tải lần lượt thực hiện các bước sau: + Nhận biết và gắn với chất được vận chuyển. Khi liên kết với chất được vận chuyển, chất tải có thể bị thay đổi hình dạng.

+ Tự di chuyển cùng với chất được vận chuyển.

+ Giải phóng chất vận tải ở bề mặt khác của màng tế bào. + Trở về vị trí ban đầu.

Các chất tải có trên màng tế bào là các protein màng, chúng chiếm khoảng 5-10% các protein màng. Chúng dễ bị biến dạng và dễ dàng trở về hình dạng ban đầu sau khi bị biến dạng.

Trong vận chuyển tích cực người ta phân biệt 2 dạng: vận chuyển tích cực tiên phát và vận chuyển tích cực thứ phát. Vận chuyển các ion Na+, K+, Ca++ qua màng là loại vận chuyển tiên phát, còn vận chuyển các acid amin, các đường là vận chuyển thứ phát (vì vận chuyển các chất này cịn phụ thuộc vào sự có mặt của các chất khác như vào nồng độ của ion Na+ trong tế bào).

Các chất được vận chuyển qua màng được nghiên cứu nhiều nhất là các cation, trước hết là Na+ và K+. K+ và Na+ phân bố không đồng đều ở trong và ngoài tế bào. K+ trong tế bào ln cao hơn so với ngồi tế bào, cịn Na+ ngồi tế bào lại cao hơn so với trong tế bào, nghĩa là đối với các ion K+ gradient nồng độ hướng ra ngồi, cịn các ion Na+ thì ngược lại, hướng vào trong. Song hai loại cation này ln được duy trì ở dạng phân ly và chênh lệch giữa mặt trong và mặt ngồi màng. Tình trạng này duy trì được là nhờ sự vận chuyển tích cực các ion qua màng bằng bơm Na+ - K+. Bơm này tiêu hao khoảng 20% năng lượng chuyển hoá của tế bào và được lấy từ ATP. Những thành phần cơ bản của bơm Na+-K+ được trình bày trên hình 2.6

Chất tải là phức hợp của hai loại protein dạng cầu, trong đó protein lớn hơn có trọng lượng phân tử là 100.000, protein nhỏ hơn có trọng lượng phân tử là 55.000. Chức năng của protein nhỏ hơn chưa rõ, cịn protein lớn hơn có ba đặc điểm quan trọng sau:

+ Có 3 vị trí tiếp nhận để nối với các ion Na+ nằm trên phần protein nhô lên ở mặt trong của màng tế bào.

. + Có 2 vị trí tiếp nhận các ion K+ ở mặt ngoài của màng tế bào.

</div>Trang 33<div class="page_container" data-page="33">

+ Phần protein nhô lên ở mặt trong màng chỗ nối với ion Na+ có ATPase.

Bơm Na+ - K+ hoạt động như sau: Khi 3 ion Na+ được gắn vào phần trong và 2 ion K+ được gắn vào phần ngoài của chất tải, protein mang ATPase sẽ được hoạt hoá để chuyển một phân tử ATP thành ADP và giải phóng năng lượng. Năng lượng này có tác dụng làm thay đổi hình dạng của protein mang, đẩy các ion Na+ ra ngoài và đưa các ion K+ vào trong tế bào.

Bơm Na+ - K+ và cơ chế hoạt động của nó

Các ion Ca++ cũng được vận chuyển tích cực qua màng nhờ có bơm Ca++. Bơm này chính là Mg++ - Ca++ - ATPase. Phức hợp Mg++ - Ca++ - ATPase vừa có tác dụng vận chuyển ion Ca++ vào trong tế bào, vừa có khả năng chuyển thành kênh ưa nước. Chính kênh này đã bảo đảm cho các ion Ca++ vận chuyển từ trong cơ tương ra ngoài bể chứa.

Các anion như Cl-, HCO3- cũng được vận chuyển tích cực qua màng và được thực hiện nhờ anion – ATPase. Phức hợp này được hoạt hố khi có mặt một trong các loại anion. Nhạy nhất khi có mặt HCO3-.

b) Ẩm bào (pynocytose), thực bào (phagocytose) và xuất bào (exocytose)

Trong những trường hợp các chất có kích thước lớn hơn lỗ màng, việc vận chuyển chúng qua màng được thực hiện theo kiểu ẩm bào, thực bào và xuất bào. Ẩm bào và thực bào là sự “nuốt” các cao phân tử. Khi tiếp xúc với vật thể có kích thước lớn màng tế bào lõm vào tạo ra các túi để bọc lấy vật thể đó. Tiếp theo, túi tách rời khỏi màng đi vào bào tương, cịn màng thì khép kín lại như cũ (hình 2.7). Túi chứa vật thể lạ vào bào tương sẽ bị dẫn đến tiếp xúc với lysosom. Tại điểm tiếp xúc sẽ diễn ra hiện tượng hoà màng, các enzym chứa trong lysosom sẽ tác động lên vật thể lạ và tạo thành túi lysosom thực bào.

Ở người chức năng thực bào được thực hiện bởi các bạch cầu hạt. Chức năng này cũng quan sát được trong hệ nội võng mô. Ẩm bào quan sát được ở nhiều loại tế bào khác nhau, đặc biệt là ở những tế bào biểu mô thuộc các cơ quan thường xảy ra các quá trình hấp thu, thực bào, trong các tế bào Schwann, các tế bào ở các khối u ác tính... Nhờ ẩm bào mà các hợp chất cao phân tử, các phân tử ADN, các enzym có thể đi qua màng tế bào và giữ nguyên được hoạt tính của chúng.

</div>Trang 34<div class="page_container" data-page="34">

Thực bào và ẩm bào là những q trình vận chuyển tích cực, vì khi thực hiện chúng, tế bào phải tiêu hao năng lượng.

Ngược với hiện tượng thực bào và ẩm bào là xuất bào. Xuất bào đảm bảo cho việc đào thải ra khỏi tế bào các chất cao phân tử và các chất do tế bào tiết ra, ví dụ các hormon, các chất trung gian hoá học được tổng hợp trong tế bào cũng như các chất không cần thiết cho tế bào. Trong trường hợp xuất bào, các túi được chuyển đến sát màng, cũng diễn ra sự “hoà màng” để dẫn chất đào thải ra ngồi và cũng có sự thay đổi hình dạng của màng tế bào tại nơi xảy ra quá trình xuất bào (hình 2.7).

2.1.3.3 Chức năng tiếp nhận

Trên màng tế bào có nhiều loại receptor khác nhau. Chúng có thể là các enzym, các protein vận chuyển, các glycoprotein, các phân tử mang ion. Nhờ có các receptor mà các tế bào có thể nhận dạng được các tế bào khác, có thể tiếp nhận các hoá chất, các mediator, các hormon, các virut, vi khuẩn, các vật lạ.

Trên mặt ngồi màng của các lympho bào có các receptor có khả năng nhận dạng các kháng nguyên, các vật lạ từ bên ngoài vào cơ thể. Sau khi gặp các kháng nguyên hay vật lạ, thông tin từ màng được truyền vào bên trong tế bào để tế bào sản xuất kháng thể tương ứng.

Receptor màng có thể nhận tin từ các hormon. Ví dụ, adenylatcyclase nhận tin từ các hormon có bản chất là protein. Sự tiếp xúc giữa hormon và adenylatcyclase sẽ dẫn đến quá trình tạo ra AMPc – chất gây ra các phản ứng tiếp theo trong tế bào.

Khi thực hiện chức năng tiếp nhận, màng tế bào còn có khả năng sản xuất các chất có tác dụng kích thích như prostaglandin khi màng tiếp nhận một kích thích đặc hiệu.

2.1.3.4 Chức năng thơng tin

Giữa các tế bào trong cơ thể sống luôn diễn ra q trình truyền thơng tin cho nhau. Chức năng này được thực hiện nhờ các kháng nguyên, các điện thế phát sinh từ màng. Chức năng thông tin biểu hiện rõ nhất trên màng các tế bào thuộc hệ miễn dịch và hệ thần kinh.

</div>Trang 35<div class="page_container" data-page="35">

Nghiên cứu chức năng của đại thực bào trong miễn dịch người ta nhận thấy trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch có một số đại thực bào làm nhiệm vụ bẫy, bắt và xử lý các kháng nguyên. Sau khi xử lý kháng nguyên, các đại thực bào đến tiếp xúc và trình diện các kháng nguyên (truyền tin) cho các lympho bào T. Đại thực bào còn tiết ra interleukin 1 để hoạt hoá các lympho bào T. Tiếp theo (trong giai đoạn miễn dịch qua trung gian tế bào) các lympho bào T được hoạt hoá trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch lại truyền tín hiệu (đó là các lymphokin) cho các đại thực bào nhằm tập trung, kìm giữ và hoạt hố đại thực bào để chúng trở thành thành phần tế bào chủ yếu của phản ứng viêm tại nơi xảy ra đáp ứng miễn dịch tế bào.

Các tế bào thần kinh truyền thơng tin bằng các xung động thần kinh, cịn gọi là các điện thế động. Thông tin được mã hoá theo số lượng xung động, tần số xung động và sự phân bố các xung động trong từng khoảng thời gian. Các xung động thần kinh được tạo ra do sự thay đổi trạng thái phân bố các ion ở hai bên màng. Lúc yên nghỉ màng ở trạng thái phân cực, mặt ngoài màng mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm. Khi nhận được một kích thích nào đó, tính thấm của màng đối với các ion thay đổi. Dòng ion Na+ từ dịch ngoại bào xuyên qua màng, ùa vào trong tế bào, gây ra trạng thái khử cực rồi đảo cực của màng. Bây giờ có sự phân bố lại điện tích màng, mặt ngồi mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích dương. Hiệu quả của quá trình khử cực là làm xuất hiện điện thế hoạt động. Điện thế này được truyền theo các sợi trục (axon) đến các tế bào thần kinh khác hoặc đến các địa chỉ nằm dưới sự chi phối của thần kinh. Thông tin từ các nơi truyền đến các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương sẽ được giữ lại và có thể duy trì suốt cuộc sống của một cá thể.

Các tế bào ung thư cũng có khả năng truyền thông tin cho các tế bào khác. Ung thư di căn là do các tế bào ung thư từ một cứ điểm nào đó đã được phát tán và truyền thông tin từ chúng cho các tế bào ở các nơi khác trong cơ thể.

2.2 Nhân tế bào

Nhân tế bào là bộ phận lớn nhất trong tế bào, có hình trịn hoặc hình bầu dục. Nhân có chức năng rập khn ADN, tổng hợp các loại ARN và đóng vai trị quan trọng trong việc điều hồ các q trình diễn ra trong tế bào.

Nhân tế bào ngăn cách với tế bào chất bao quanh bởi màng nhân, bên trong màng có hạch nhân và nhiễm sắc thể (hình 2.8).

2.2.1 Màng nhân

Màng nhân được cấu tạo từ hai lớp màng cơ bản giống như màng tế bào. Màng ngoài nối liền với màng của mạng lưới nội bào tương và với phức hệ Golgi. Trên màng có những hạt ribosom. Màng trong tiếp xúc với chất nhiễm sắc (Chromatin). Màng trong dày hơn và chắc hơn màng ngoài. Thỉnh thoảng hai màng có những chỗ gặp nhau và ở đó có các lỗ thơng với đường kính khoảng 500Å. Đây là nơi để các chất trong nhân có thể thơng thương với tế bào

</div>Trang 36<div class="page_container" data-page="36">

2.2.2 Hạch nhân

Hạch nhân là một thể hình trịn, đơng đặc. Hạch nhân thay đổi hình dạng, cấu trúc, lúc xuất hiện (khi tế bào đã phân chia xong), lúc biến mất (khi tế bào chuẩn bị phân chia). Hạch nhân gồm các cấu trúc hình sợi hoặc hình hạt giàu ARN. ARN hạch nhân là tiền thân của 3 loại ARN khác, đó là ARN thơng tin, ARN vận chuyển và ARN ribosom.

Hạch nhân tham gia vào việc tổng hợp acid ribonucleic được vận chuyển ra bào tương, ở đây chúng kết hợp với protein để tạo ra các hạt ribosom.

Tại hạch nhân cũng tổng hợp ARN thông tin và ARN vận chuyển. Chúng cũng được đưa từ nhân ra bào tương và ở đây chúng tác động qua lại với ARN ribosom trong quá trình tổng hợp protein.

2.2.3 Nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể nằm trong nhân. Trên lát cắt tế bào đã nhuộm màu (trong thời kỳ giữa các lần phân chia) không phân biệt được các nhiễm sẵc thể, thay vào đó thấy rõ các sợi sẫm màu và các hạt nhỏ được gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Khi tế bào chuẩn bị phân chia các chất nhiễm sắc đông đặc lại và xoắn chặt thành những nhiễm sắc thể. Mỗi nhiễm sắc thể gồm một phân tử ADN mang thông tin di truyền kết hợp với protein.

Các tế bào trưởng thành trong cơ thể đều có số nhiễm sắc thể ngang nhau. Con số này được xác định nghiêm ngặt trong mỗi tế bào của từng loài: ở ruồi dấm là 8, ở cóc là 22, ở chuột là 42, ở người là 46, ở dê là 60, ở vịt là 80. Những con số nêu trên là ở tế bào soma của các động vật bậc cao, trong đó mỗi loại nhiễm sắc thể đều là số chẵn. Tế bào có 2 bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh gọi là tế bào lưỡng bội. Ở tinh trùng và trứng mỗi nhiễm sắc thể chỉ có một chiếc (nghĩa là chỉ có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh) gọi là các tế bào đơn bội. Trong chúng chỉ có một nửa số nhiễm sắc thể so với tế bào soma của cơ thể đó. Khi trứng được thụ tinh với tinh trùng, thì hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội kết hợp với nhau và như vậy là số lưỡng bội được phục hồi.

2.3 Các siêu cấu trúc của bào tương

Các siêu cấu trúc trong bào tương đều là những cấu trúc có màng, đó là mạng lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể, ribosom, lysosom...

2.3.1 Mạng lưới nội bào tương

Hình 2.8. Cấu trúc nhân tế bào

</div>Trang 37<div class="page_container" data-page="37">

Mạng lưới nội bào tương nhìn dưới kính hiển vi điện tử là những đám hai lớp màng tạo thành những đường ống có đường kính khoảng 50-100nm, có những chỗ mở rộng ra thành các túi. Mạng lưới nội bào tương nằm giữa màng nhân và màng tế bào, phía trong có những chỗ nối thơng với các lỗ của màng nhân, phía ngồi nối trực tiếp với các lỗ màng tế bào. Những màng của mạng lưới nội bào tương chia cắt tế bào chất thành những ngăn tách biệt nhau, trong những ngăn ấy có thể diễn ra các phản ứng hố học khác nhau. Những cơ chất của những phản ứng hoá học và các sản phẩm của chúng theo các ống của mạng lưới nội bào tương chuyển ra bề mặt ngoài tế bào hoặc chuyển vào trong nhân.

Có hai loại mạng nội bào tương: loại có gắn hạt ribosom gọi là mạng có hạt, loại khơng có hạt ribosom gọi là mạng trơn.

Mạng lưới nội bào tương có hạt có nhiều trong các tế bào sản xuất và bài xuất protein ra ngồi tế bào, ví dụ các tế bào tuyến tuỵ. Protein được sản xuất tại hạt ribosom, sau đó tách khỏi ribosom xuyên qua màng của mạng nội bào tương vào khoảng giữa hai màng (các ống) để rồi từ đó được bài xuất ra ngồi tế bào.

Mạng lưới nội bào tương trơn là mạng nội bào tương mới được sản sinh hoặc đã mất hạt ribosom. Mạng trơn không tham gia tổng hợp protein. Mạng trơn chứa đựng và vận chuyển những enzym quan trọng đối với một số quá trình sinh tổng hợp glucid và lipid. Mạng trơn cũng có những enzym của quá trình sinh tổng hợp acid béo, triglycerid và phospholipid. Trong một số tế bào của các tuyến nội tiết, mạng trơn sản xuất polysaccharid, hoặc các hormon steroid. Trong tế bào gan, mạng trơn có liên quan chặt chẽ với các hạt glycogen, người ta cho rằng mạng trơn tham gia sản xuất glycogen. Trong tế bào cơ, mạng trơn là mạng nội bào cơ có chức năng kiểm sốt sự tập trung các ion Ca++ bên cạnh bộ máy co cơ, có tác dụng trong co giãn cơ.

2.3.2 Ribosom

Ribosom là những hạt có đường kính khoảng 230Å .Chúng có thể gắn vào màng của mạng lưới nội bào tương hoặc lơ lửng tự do trong tế bào chất. Ribosom của tất cả các cơ thể từ vi khuẩn đến các loài động vật có vú rất đồng nhất về kích thước, cấu tạo và thành phần hố học. Trong ribosom có khoảng 60% ARN, phần còn lại là protein. Ribosom được cấu tạo từ 2 bán đơn vị cấu trúc hình cầu: một là 40S, một là 60S. Cả hai đều có ARN và protein. Bán đơn vị cấu trúc 60S có trọng lượng phân tử khoảng 1.300.000, cịn của bán đơn vị cấu trúc kia là 600.000. Khi hai bán đơn vị này kết hợp với nhau sẽ có được một cấu trúc có khả năng tổng hợp protein. Các ribosom được tổng hợp trong nhân tế bào, sau đó được chuyển ra tế bào chất, ở đây chúng thực hiện chức năng của mình. Ở nhiều tế bào đơn vị chức năng có hiệu quả để tổng hợp protein là các nhóm có 5-6 ribosom, gọi là polysom hay polyribosom.

Đối mã tARN

</div>Trang 38<div class="page_container" data-page="38">

Hình 2.9. Tổng hợp Protein

Quá trình tổng hợp protein tại ribosom diễn ra như sau: trong khi ARN thông tin (ARNm) đến tiếp xúc với ribosom (với bán đơn vị cấu trúc 40S của ribosom), thì ARN vận chuyển (ARNt) mang acid amin đến gắn với phần 60S. Đồng thời một số protein trong ribosom tác động như những enzym xúc tác phản ứng để kết các acid amin vào nhau thành phân tử protein (hình 2.9).

2.3.3 Bộ Golgi

Bộ Golgi hay phức hệ Golgi là một thành phần của tế bào chất, có ở hầu hết các tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu trưởng thành. Phức hệ Golgi là một mạng lưới các kênh nằm lộn xộn (hình 2.10 a), màng của phức hệ Golgi giống màng mạng lưới bào tương trơn, không có ribosom. Thường thì phức hệ Golgi nằm gần nhân và bao quanh trung tử, còn trong tế bào đang chế tiết mạnh phức hệ Golgi nằm ở phía có các sản phẩm chế tiết và các túi trong phức hệ mở rộng ra.

Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ phức hệ Golgi được cấu tạo từ các màng khơng có hạt nằm song song với nhau. Ở một số nơi, màng có thể được kéo dài ra tạo thành các túi hoặc các không bào nhỏ.

Người ta cho rằng phức hệ Golgi là nơi "đóng gói" các chất được sản xuất trong mạng lưới nội bào tương và cũng là nơi tổng hợp bổ sung một số sản phẩm, ví dụ phần glucid của

Phức hệ Golgi (a) và tham gia “đóng gói” các túi protein (b)

Việc "đóng gói" các sản phẩm được tổng hợp ở mạng lưới nội bào tương tại phức hệ Golgi diễn ra như sau: các protein được tổng hợp tại ribosom đầu tiên được chuyển vào các ống trong mạng lưới nội bào tương, ở đây protein được bọc lại thành các túi nhỏ bằng màng của mạng lưới nội bào tương. Tiếp theo, các túi này được chuyển đến phức hệ Golgi. Những

</div>Trang 39<div class="page_container" data-page="39">

túi lớn chứa sản phẩm tiết của tế bào còn được gọi là những hạt bài tiết lại được vận chuyển theo các ống của mạng lưới nội bào tương đến sát màng tế bào và được bài xuất ra ngồi theo phương thức hồ màng (hình 2.10b).

2.3.4 Ty thể

Ty thể là những thể nhỏ có màng bao bọc. Số lượng ty thể trong mỗi tế bào rất khác nhau, có thể từ hàng trăm đến hàng ngàn. Ty thể có kích thước khoảng 0,2 - 5 μm, là cấu trúc có nhiều hình dạng khác nhau, có thể là hình cầu, hình que, hình sợi. Ty thể có thể chuyển động, thay đổi kích thước và hình dạng, có thể liên kết lại với nhau thành cấu trúc dài hơn hoặc phân ra thành các cấu trúc ngắn hơn. Các ty thể thường tập trung ở phần tế bào đang có sự trao đổi chất diễn ra mạnh nhất.

Ty thể (hình 2.11) được bao bọc bởi một màng kép: lớp ngồi tạo thành bề mặt nhẵn, cịn lớp trong có nhiều nếp gấp chạy song song ăn sâu vào trung tâm ty thể, gọi là vách ngăn ty thể (crista).

Giữa hai lớp màng trong và ngồi của ty thể có chứa dịch kẽ màng, còn bên trong lớp màng trong là chất dịch của ty thể, còn gọi là chất nền (matrix). Ở mặt ngoài của lớp ngoài và mặt trong của lớp trong có rất nhiều hạt. Các hạt có kích thước khoảng 80-90Å, chứa các enzym và cofactor.

Màng ngoài chứa các enzym monoaminoxydase, kinurenin-3-hydroxylase, cytochrom C. Màng trong chứa các enzym của chuỗi hô hấp, enzym tổng hợp và thuỷ phân ATP, α-xetoacid dehydrogenase, D-β-oxybutyrat-dehydrogenase, succinat-dehydrogenase, creatinin-acetyltransferase, các enzym tự động tổng hợp protein.

Giữa hai lớp màng có adenylatkinase, nucleoziddiphosphatkinase. Trong matrix của ty thể có các enzym như citrat-synthese, isocitratdehydrogenase, malatdehydrogenase, fumarathydratase, aconitathydratase, glutamatdehydrogenase.

Hình 2.11.

Cấu trúc ty thể. A-Cắt một phần, B-Lát cắt ngang, C-Cấu trúc chi tiết một crista

</div>Trang 40<div class="page_container" data-page="40">

Ty thể cịn có các enzym tham gia vào các q trình oxy hố các acid béo, ADN, ARN và nhiều cofactor khác.

Ty thể được xem như là nhà máy năng lượng của tế bào. Hệ thống sinh năng lượng trong ty thể bao gồm hai quá trình kết hợp với nhau là oxy hoá và phosphoryl hoá. Qua các phản ứng oxy hố sẽ giải phóng các điện tử, các điện tử tác động như tác nhân tích luỹ và biến đổi năng lượng. Trong điều kiện thiếu oxy sẽ diễn ra quá trình tổng hợp ATP là chất tích luỹ năng lượng dưới dạng những cầu nối phosphat giàu năng lượng.

Ty thể tiếp nhận sản phẩm được phân giải từ các chất glucid, lipid, protein diễn ra trong bào tương đến dạng pyruvat và chuyển sang dạng acetyl coenzym A. Trong ty thể acetyl CoA trải qua q trình oxy hố trong chu trình Krebs. Trong chu trình này có 4 lần giải phóng hai ion H+, tức giải phóng 2 điện tử. Các ion H giải phóng ra sẽ được các chất gọi là chất vận chuyển H tiếp nhận và chuyển vào chuỗi hô hấp và cuối cùng chuyển H cho O2. Trong chuỗi hô hấp này, năng lượng giải phóng ra được tích lại ba lần dưới dạng ATP.

Một đặc điểm của ty thể là trong dịch nền của nó có những hạt ADN và ARN. Ty thể sử dụng ADN làm khuôn để sản xuất ra ty thể mới. Việc tự sản sinh này làm cho người ta nghĩ đến nguồn gốc của ty thể có thể là những vi khuẩn xâm nhập vào tế bào rồi trong q trình tiến hố đã trở thành một thành phần của tế bào.

2.3.5 Lysosom

Lysosom là bào quan có màng bao bọc, có kích thước khác nhau, đường kính từ 250 đến 750Å. Lysosom được xem là cơ quan tiêu hoá của tế bào.

Trong lysosom chứa nhiều loại enzym khác nhau, có tên chung là hydrolase. Hydrolase có khả năng thuỷ phân protein, glycogen, acid nucleic, mucopolysaccharid và các chất khác.

Màng lysosom có đặc điểm là có cơ chế chống lại tác dụng của hydrolase đối với nó. Do đó màng có khả năng ngăn chặn khơng cho hydrolase thốt ra ngồi bào tương. Đặc điểm thứ hai của màng lysosom là khả năng hoà màng khi nó tiếp xúc với màng các bọc thực bào, ẩm bào. Trong trường hợp màng lysosom bị phá huỷ, các enzym chứa trong nó được giải phóng ra ngồi và tiêu huỷ tồn bộ tế bào. Chính điều này đã giải thích được một phần sự tiêu biến các tế bào đã chết và sự tái hấp thu của tế bào, ví dụ trong đi của nịng nọc trong thời kỳ biến thái.

Sự hình thành các lysosom trong tế bào diễn ra như sau: đầu tiên hydrolase được tổng hợp tại ribosom, sau đó thấm vào dịch kẽ của mạng lưới nội bào tương, được bọc lại và được vận chuyển đến phức hệ Golgi. Ở đây các enzym được "đóng gói" lại thành bọc lysosom, sau đó được chuyển vào bào tương. Chúng có thể nằm rải rác trong bào tương (ở các bạch cầu có hạt) hoặc tập trung tại những vùng chức năng của tế bào (quanh các ống mật vi ti của tế bào gan).

Lysosom chưa hoạt động gọi là lysosom cấp I. Khi trong bào tương xuất hiện các bọc thực bào, ẩm bào, lysosom cấp I được hấp dẫn đến các bọc này và tiếp xúc với chúng. Tại nơi tiếp giáp giữa màng của lysosom và màng bọc thực bào (hay ẩm bào) sẽ xảy ra hiện tượng hoà màng. Hydrolase của lysosom đổ vào các bọc thực bào, ẩm bào để tiêu hoá các vật thể, các chất chứa trong chúng (hình 2.12). Sau khi tiêu hoá các chất, lysosom cấp I trở thành lysosom cấp II. Chất chứa trong lysosom cấp II là các sản phẩm tiêu hoá. Chúng sẽ được bài tiết ra ngoài tế bào hoặc được thấm qua màng lysosom vào bào tương tham gia vào các hoạt

</div>