BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

NGUYỄN QUANG TOÀN

NGHIÊN CỨU GIÁ TRỊ NGƯỠNG MẬT ĐỘ VI KHUẨN
Vibrio alginolyticus GÂY BỆNH ĐỎ THÂN TRÊN TÔM HÙM

XANH (Panulirus homarus) NUÔI LỒNG VÀ ĐỀ XUẤT
BIỆN PHÁP PHÒNG NGỪA

Ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 8420114

Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. VÕ VĂN NHA
2. TS TRẦN THANH SƠN

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của cá nhân tôi. Các số
liệu, kết quả nêu trong đề án này là trung thực và chưa từng được ai cơng bố
trong bất kỳ cơng trình nghiên cứu nào khác.

Tác giả

Nguyễn Quang Toàn

LỜI CẢM ƠN

Để hồn thành cơng trình nghiên cứu này tơi đã nhận được sự giúp đỡ từ
nhiều phía. Trước hết, tơi xin chân thành bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến quý
thầy cô trường Đại Học Quy Nhơn; quý thầy cô khoa Khoa Học Tự Nhiên đã

giúp tơi có được những kiến thức chun ngành q báu và cần thiết.

Xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu trường Đại Học Quy Nhơn,
Khoa Khoa Học Tự Nhiên và Phòng Đào Tạo Sau Đai Học đã tạo điều kiện
để tơi hồn thành khố học này. Đặc biệt, tơi xin chân thành cảm ơn PGS.TS
Võ Văn Nha và TS. Trần Thanh Sơn đã trực tiếp hướng dẫn, định hướng đề
ánvà giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề án tốt nghiệp.

Tơi cũng bày tỏ lịng cảm ơn đến:

Ban lãnh đạo, các ơn các anh chị thuộc trung tâm quan trắc môi trường
và bệnh thuỷ sản miền trung, viện nghiên cứu nuôi trồng thuỷ sản III đã tạo
điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất, phịng thí nghiệm, vật tư, hố chất để tơi
thực hiện một số nội dung của đề án tốt nghiệp. Sở NN & PTNT, Chi cục
chăn nuôi, Thú y và Thuỷ sản Tỉnh Phú n, Phịng Nơng nghiệp thị xã Sơng
Cầu, Phú n và các doanh nghiệp/cơ sở, ban ngành và cơ sở hộ dân nuôi
tôm hùm lồng trên địa bàn thị xã Sông Cầu đã giúp đỡ tôi trong thời gian điều
tra và thu mẫu nghiên cứu thực hiện đề ánđề án tốt nghiệp.

Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè đã luôn bên cạnh
động viên tôi trong suốt thời gian học tập, thực hiện đề ánđề án tốt nghiệp của
mình.

Tác giả

Nguyễn Quang Toàn

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
DANH MỤC CÁC BẢNG
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ VÀ ĐỒ THỊ
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................ 5
1.1 Một vài đặc điểm về tôm hùm .................................................................... 5

1.1.1 Những hiểu biết về đặc tính sinh học của tôm hùm............................. 5
1.1.2 Chu kỳ sống và sinh thái phân bố của tôm hùm .................................. 6
1.1.3 Đặc tính sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm.................................... 9
1.2. Hiện trạng nuôi tôm hùm trong và ngồi nước. ....................................... 13
1.2.1. Tình hình tơm hùm ni trên thế giới ............................................... 13
1.2.2. Hiện trạng nuôi tôm hùm tại Việt Nam ............................................ 15
1.3. Những nghiên cứu về bệnh nguy hiểm thường gặp do vi khuẩn gây ra
trên tôm hùm trong và ngoài nước .................................................................. 19
1.3.1. Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm trên thế giới. ....................... 19
1.3.2. Những nghiên cứu về bệnh ở tôm hùm nuôi ở Việt Nam................. 21
1.4. Những bệnh nguy hiểm do vi khuẩn gây ra trên tôm hùm. ..................... 22
1.4.1 Bệnh sữa ở tôm hùm gai (Milky hemolymph disease of spiny
lobsters - MHD) .......................................................................................... 23
1.4.2 Bệnh đỏ đuôi (Gaffkaemia)................................................................ 24
1.4.3 Bệnh vỏ (Shell disease)...................................................................... 24
1.4.4. Bệnh Vibriosis (bệnh do vi khuẩn Vibrio spp. gây ra) ..................... 25

1.4.5 Bệnh đỏ thân tôm ............................................................................... 26
1.5. Một vài đặc điểm về vi khuẩn V.alginolyticus......................................... 29

1.5.1 Vị trí phân loại ................................................................................... 29
1.5.2. Đặc điểm phân bố của V.alginolyticus.............................................. 29

1.5.3. Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa ................................................ 30
1.5.4. Yếu tố gây độc của Vibrio alginolyticus........................................... 31
1.5.5 Xu hướng giải quyết những vấn đề về bệnh do vi khuẩn gây ra
trên tôm hùm trên thế giới và trong nước ................................................... 32
1.6. Một vài đặc điểm tự nhiên vùng nuôi, vị trí địa lý các vùng ni tơm
hùm tỉnh Phú Yên............................................................................................ 34
CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................ 37
2.1. Đối tượng, phạm vi, thời gian và địa điểm nghiên cứu ........................... 37
2.1.1. Đối tượng: ......................................................................................... 37
2.1.2. Phạm vi: ............................................................................................ 37
2.1.3. Thời gian: .......................................................................................... 37
2.1.4. Địa điểm nghiên cứu: ........................................................................ 37
2.2. Phương pháp nghiên cứu.......................................................................... 38
2.2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề án ........................................ 39
2.2.2 Xác định mối quan hệ các yếu tố (vô sinh) môi trường (nhiệt độ, độ
mặn, pH…) và hữu sinh (Tảo độc, Vibrio) tổng số với sự xuất hiện của
bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh dựa trên việc thu thập số liệu quan trắc
trước đây. ..................................................................................................... 40
2.2.3 Phương pháp xác định ngưỡng mật độ vi khuẩn gây bệnh đỏ thân
dựa trên việc thu thập mẫu tại các lồng nuôi. ............................................. 42
2.2.4 Đề xuất các biện pháp phòng ngừa bệnh đỏ thân .............................. 47
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................... 49

3.1 Xác định mối quan hệ các yếu tố môi trường và hữu sinh với sự xuất
hiện của bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh dựa trên việc thu thập số liệu
quan trắc trước đây.......................................................................................... 49

3.1.1 Kết quả thống kê mô tả mẫu nghiên cứu ........................................... 49
3.1.2 Kết quả phân tích hồi quy nhị phân đa biến (Binary logistic) giữa
các yếu tố vô sinh, hữu sinh với tác nhân V.alginolyticus gây bệnh đỏ

thân tôm hùm............................................................................................... 50
3.1.3 Ứng dụng kết quả mơ hình hồi quy nhị phân đa biến để dự báo sự
xuất hiện bệnh đỏ thân tôm hùm ................................................................. 52
3.2. Xác định giá trị ngưỡng mật độ vi khuẩn gây bệnh đỏ thân đã phân
lập dựa trên việc thu thập mẫu tại các lồng nuôi tại thị xã Sông Cầu............. 53
3.2.1 Kết quả thông kê mô tả mẫu nghiên cứu ........................................... 53
3.2.2 Kết quả xác định bệnh lý của tơm bị đỏ thân và hình thái, đặc điểm
sinh lý của V.alginolyticus phân lập ở những vùng thu mẫu khác nhau .......... 55
3.2.3 Kết quả xác định ngưỡng V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân tôm
hùm bằng phương pháp đường cong ROC ................................................. 57
3.3 Điều tra, đánh giá hiện trạng và hiệu quả sử dụng hoạt chất chính
trong các sản phẩm kiểm soát bệnh đỏ thân tại địa bàn thị xã Sông Cầu,
tỉnh Phú Yên.................................................................................................... 60
KẾT LUẬN & KIẾN NGHỊ......................................................................... 63
DANH MỤC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC ĐÃ CƠNG BỐ CỦA HỌC
VIÊN ............................................................................................................... 65
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 66
PHỤ LỤC
QUYẾT ĐỊNH GIAO TÊN ĐỀ ÁN (BẢN SAO)

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

FAO : Tổ chức lương thực và nông nghiệp Liên Hợp Quốc

NA : Nutrient Agar (môi trường nuôi cấy vi khuẩn chọn lọc)

BTNMT : Bộ Tài nguyên môi trường

CSDL : Cơ sở dữ liệu


NN&PTNT: Nông nghiệp và phát triển nông thôn

NTTS : Nuôi trồng thủy sản

QCVN : Quy chuẩn Việt Nam

TCTS : Tổng cục Thủy sản

TCVN : Tiêu chuẩn Việt Nam

ACIAR : (Centre for International Agricultural Research) Trung tâm

Nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia

ASIAN : (Association of Southeast Asian Nations) Hiệp hội các Quốc

gia Đông Nam Á

CARD : Chương trình Hợp tác Nơng nghiệp và Phát triển nông thôn

CLSI : (The Clinical and Laboratory Standards Institure) Viện tiêu

chuẩn lâm sàng và Xét ngiệm

CL : Chiều dài giáp đầu ngực

CFU : (Colony Forming Units) Đơn vị khuẩn lạc

MIC : (Minimal Inhibitory Concentration) Nồng độ ức chế tối thiểu


TCBS : (thiosulfate Citrate Bile Salts Agar): môi trường nuôi cấy chọn

lọc cho vi khuẩn Vibrio

TSA : (Tryptic Soy Agar): môi trường nuôi cấy không chọn lọc

UBND : Ủy ban nhân dân

IU : (International Units): Đơn vị quốc tế

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1 Số lượng mẫu (tôm hùm xanh và nước lồng nuôi tương ứng) thu
ở các tỉnh Phú Yên. ....................................................................... 42

Bảng 2.2 Các kỹ thuật sử dụng phân tích mẫu................................................ 44
Bảng 2.3 Đánh giá ý nghĩa của vùng dưới đường cong ROC (AUC) ............ 46
Bảng 3.1: Thống kê mô tả mẫu nghiên cứu .................................................... 49
Bảng 3.2 Kết quả phân tích mơ hình hồi quy nhị phân đa biến (Binary

logistic) ......................................................................................... 51
Bảng 3.3 Dự báo mức độ chính xác của các mơ hình..................................... 52
Bảng 3.4: Thống kê mô tả các yếu tố vô sinh, hữu sinh ở lồng có và khơng bệnh

đỏ thân ........................................................................................... 54
Bảng 3.5. Giá trị điểm cắt (ngưỡng) của các yếu tố hữu sinh trong môi

trường nước lồng ni và tơm hùm xanh ni có tác động đến
bệnh đỏ thân .................................................................................. 58
Bảng 3.6. Giá trị tiên đoán dương, giá trị tiên đoán âm tại điểm cắt

(ngưỡng) của các yếu tố hữu sinh trong môi trường nước và tôm
hùm xanh nuôi lồng ...................................................................... 59
Bảng 3.7 Tổng hợp kết quả điều tra các sản phẩm thông dụng trên thị
trường kiểm sốt bệnh đỏ thân trên tơm hùm xanh nuôi lồng tại
Phú Yên......................................................................................... 61

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1 Chu kỳ sống của tơm hùm (nguồn: phillips-CSIRO) ........................ 7
Hình 1.2: Một số hình ảnh về các giai đoạn phát triển của ấu trùng

phyllosoma tôm hùm bông (Nguồn: Võ Văn Nha, 2007;
Nguyễn Thị Bích Th, 2010) ........................................................ 8
Hình 1.3: Khuẩn lạc V.alginolyticus trên mơi trường TCBS (A) và hình
dạng vi khuẩn ở độ phóng đại 1.000 lần (B). Nguồn Võ Văn
Nha (2006) .................................................................................... 28
Hình 1.4: Vi khuẩn V.alginolyticus [63] ......................................................... 29
Hình 2.1: Sơ đồ vùng điều tra và thu mẫu ...................................................... 38
Hình 2.2: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của đề án ..................................... 39
Hình 2.3: Sơ đồ phân tích hồi quy đa biến giữa các yếu tố môi trường nước
và tác nhân gây bệnh đỏ thân tơm hùm ........................................ 40
Hình 3.1: Tơm hùm bị bệnh đỏ thân ............................................................... 55
Hình 3.2: khuẩn lạc vi khuẩn V.alginolyticus trên môi trường TCBS (A) và
vi khuẩn V.alginolyticus nhuộm Gram (B)Error! Bookmark not defined.
Hình 3.3: Khuẩn lạc vi khuẩn V.alginolyticus trên môi trường TCBS ........... 56
Hình 3.4. Đồ thị biểu diễn vùng dưới đường cong ROC (AUC) của các biến
độc lập định lượng Vibrio spp. V.alginolyticus trong mẫu tôm
hùm xanh (A), mẫu nước (B), trong tôm và nước (C) thu ở các
lồng ni có/khơng có bệnh đỏ thân............................................. 57


1

MỞ ĐẦU

Tơm hùm là đối tượng thuỷ sản có giá trị cao về kinh tế, mỹ nghệ, dinh
dưỡng và được nhiều người dùng ưa thích. Tơm hùm xanh là đặc sản cao cấp
được ưa chuộng trên thị trường thế giới và có giá trị kinh tế cao nên được các
quốc gia có tơm hùm phân bố như Nhật Bản, Australia, New Zealand, Mỹ,
Canada ... đã chú trọng đầu tư nghiên cứu để bảo vệ nguồn lợi và thuần hóa
thành đối tượng nuôi thương phẩm.

Việt Nam là quốc gia đứng đầu về sản lượng ni tơm hùm: năm 2019, cả
nước có trên 190.000 lồng nuôi tôm hùm bao gồm thương phẩm và giống với
sản lượng tôm hùm thương phẩm ước đạt gần 2400 tấn. Tôm hùm nuôi lồng là
một trong số các đối tượng ni chính của nghề ni trồng thủy sản tại các tỉnh
ven biển Nam Trung Bộ mang lại giá trị kinh tế cao, góp phần xóa đói giảm
nghèo, cải thiện đời sống của người cư dân sống ven biển và giải quyết việc làm
cho đông đảo bà con ngư dân vùng ven biển miền Trung, đặc biệt là Tỉnh Phú
Yên. Bởi do hiệu quả kinh tế mang lại, người nuôi tôm hùm lồng đã đầu tư, mở
rộng số lượng lồng/bè nuôi. Tuy nhiên, cho đến nay, tại các vùng nuôi tơm hùm
lồng việc phát triển cịn mang tính tự phát, công tác quản lý lồng/bè nuôi chưa
được sự quan tâm đúng mức, kiến thức nuôi tôm hùm của bà con ngư dân chủ
yếu dựa vào kinh nghiệm là chính. Kết quả của việc phát triển về diện tích mặt
nước, số lượng lồng/bè tăng qua các năm gần đây cũng như thả nuôi với mật độ
cao, khoảng cách giữa các lồng/bè chưa được đảm bảo, gây cản trở dòng chảy,
dẫn trến trao đổi nước ở các vùng nuôi kém. Ở một số vùng nuôi, người nuôi
tôm hùm lồng chưa thực hiện tốt về quy hoạch của địa phương như vị trí đặt
lồng/bè chưa đúng nơi quy định. Bên cạnh đó, cơng tác quản lý nguồn giống,
thức ăn và các loại hóa chất sử dụng trong nuôi trồng thủy sản chưa thật sự tốt đã
và đang là nguyên nhân gây dịch bệnh trên tôm hùm nuôi. Việc nhận biết dấu

hiệu các bệnh trên tơm hùm ni lồng và biện pháp phịng trị bệnh cho tơm cịn

2

sơ sài, đôi khi thiếu sự hiểu biết. Vì vậy, bệnh trên tơm hùm nuôi lồng thường
xuyên xảy ra, nguyên nhân chủ yếu là do tôm hùm nhiễm vi khuẩn mà đặc biệt
là các vi khuẩn Vibrio alginolyticus, V. harveyi, V. parahaemolyticus và Listone
anguillarum là tác nhân gây nhiều bệnh trên tôm hùm. Tôm hùm bơng có dấu
hiệu đỏ thân thường bắt gặp các giống vi khuẩn khác nhau như: Vibrio
alginolyticus, V.parahaemolyticus, V. damsela, V. fluvialis [3] . Bệnh do vi
khuẩn gây ra, lây nhiễm trên diện rộng và việc chữa trị chưa thực sự mang lại
hiệu quả cao, làm ảnh hưởng đến năng suất, sản lượng tơm hùm ni. Bên cạnh
đó, trong những năm gần đây nghề nuôi tôm hùm cũng gặp phải một số khó
khăn liên quan đến các vấn đề ơ nhiễm môi trường và dịch bệnh [2]. Đối với
bệnh đỏ thân trên tôm hùm, mặc dù đã xây dựng phát đồ điều trị, tuy nhiên việc
khống chế hoàn toàn tác nhân gây bệnh trong điều kiện nuôi hở như hiện nay là
rất khó khăn. Vì vậy, nhiều đợt dịch bệnh lớn đã xảy ra vào các năm 2007, 2012
và 2016 ở tôm hùm nuôi các tỉnh Nam Trung Bộ đã làm thiệt hại hơn 200 tỷ
đồng mỗi năm cho người ni tơm [5]. Bên cạnh đó, chất lượng nước tại các
vùng nuôi tôm hùm cũng bị suy giảm nghiêm trọng do hàm lượng NH3 và H2S
cao trong tầng nước sát đáy và tầng đáy [6]. Các nghiên cứu trước đây về bệnh
đỏ thân trên tôm hùm mới chỉ tập trung vào việc tìm tác nhân gây bệnh. Xác
định được vi khuẩn V.alginolyticus gây ra bệnh đỏ thân trên tôm hùm giống và
gây chết từ rải rác đến hàng loạt đối với tôm hùm xanh ở giai đoạn ương giống,
ảnh hưởng hiệu quả ương giống tôm hùm xanh ở một số vùng nuôi tôm tại thị xã
Sông Cầu… Để hạn chế được dịch bệnh trên tôm hùm nuôi lồng cũng như tôm
nuôi nước lợ cần phải xác định được điều kiện mơi trường thích hợp để vi khuẩn
gây bệnh phát sinh thành dịch bệnh trong diện rộng.

Tuy nhiên, đến nay có rất ít các cơng trình nghiên cứu về ngưỡng giá trị

mật độ vi khuẩn V. alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh. Bệnh
đỏ thân gây nguy hiểm, lây nhiễm nhiều, xuất hiện thường xuyên gây chết

3

cho tôm hùm nên việc xác định ngưỡng V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân trên
tôm hùm ni lồng và giải pháp kiểm sốt là cần thiết để đưa ra đề xuất
phịng, trị bệnh thích hợp và hiệu quả cho thủy sản nuôi, đáp ứng yêu cầu thực
tiễn sản xuất trong khu vực, đồng thời, góp phần hạn chế việc làm dụng kháng
sinh, hướng tới phát triển nuôi tôm hùm trên địa bàn tỉnh Phú Yên theo hướng
an tồn, bền vững. Đó là lý do chúng tôi tiến hành thực hiện đề ánnghiên cứu
của đề án tốt nghiệp:

“Nghiên cứu giá trị ngưỡng mật độ V.alginolyticus với bệnh đỏ
thân trên tôm hùm xanh nuôi lồng và đề xuất biện pháp phòng ngừa”.

*Mục tiêu nghiên cứu của đề án

- Xác định giá trị ngưỡng của tác nhân V.alginolyticus gây bệnh đỏ thân
trên tôm hùm xanh (Panulirus homarus) ở Phú Yên, từ đó làm cơ sở đề xuất,
khuyến cáo người nuôi tôm hùm trong quản lý, theo dõi, chăm sóc phịng trị
bệnh trên tơm.

* Nội dung nghiên cứu của đề án

* Khảo sát hiện trường các chỉ tiêu môi trường nước: pH, nhiệt độ, DO,
NH2, H2S, Vibrio tổng số ở các lồng nuôi tôm hùm bị bệnh đỏ thân và các
lồng đối chứng (tôm không bị bệnh đỏ thân) để xác định mối liên hệ giữa một
số yếu tố vô sinh và hữu sinh đến ngưỡng gây bệnh đỏ thân của V.
alginolyticus.


* Thu mẫu xác định mật độ V. alginolyticus trong nước và tôm tại các
lồng có tơm hùm ni bị bệnh đỏ thân và các lồng đối chứng (tôm hùm không
bị bệnh đỏ thân), xác định ngưỡng gây bệnh đỏ thân ở tôm hùm nuôi.

* Đề xuất các biện pháp phòng ngừa bệnh đỏ thân dựa trên việc xác định
mối quan hệ các chỉ số môi trường với vi khuẩn gây bệnh và số liệu điều tra
đánh giá hiện trạng, hiệu quả sử dụng hoạt chất chính trong các sản phẩm kiểm

4

soát bệnh đỏ thân trên tôm hùm xanh tại địa bàn thị xã Sông Cầu, tỉnh Phú Yên.

* Ý nghĩa của việc nghiên cứu đề tài
Ý nghĩa khoa học: Kết quả của đề án góp phần bổ sung nguồn tư liệu nghiên
cứu về bệnh xuất hiện khi đủ số lượng tác nhân và đủ độc lực để xuất hiện bệnh.
Khi biết được ngưỡng (mật độ vi khuẩn đủ để gây bệnh) sẽ điều khiển làm sao cho
trong môi trường, trong cơ thể vật nuôi số lượng tác nhân thấp hơn để không gây
bệnh. Xác định được mối quan hệ một số yếu tố môi trường nước đến tác nhân gây
bệnh giúp việc đề xuất các giải pháp phòng ngừa bệnh được hiệu quả.

Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu của đề ánluận văn làm cơ sở để đề
xuất giải pháp giúp người quản lý kỹ thuật, người ni kiểm sốt được mơi
trường cũng như các điều kiện tác nhân gây bệnh, tránh việc mầm bệnh lây lan
trên diện rộng.

5

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU


1.1 Một vài đặc điểm về tôm hùm

1.1.1 Những hiểu biết về đặc tính sinh học của tôm hùm

Những đặc sinh học của tôm hùm, đặc biệt là họ tôm hùm gai
(Paliulidae) có liên quan lý sức khỏe của tơm hùm trong q trình ni như:
Đặc điểm về hình thái, chu kỳ sống và sinh thái phân bố; đặc tính dinh dưỡng,
sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm. Tôm hùm thuộc nhóm giáp xác mười
chân. Ở Việt Nam, các nhà khoa học đã xác định được 9 loài thuộc họ tơm
hùm gai, trong đó có khoảng 5 lồi đã và đang được nuôi lồng hiện nay [1].

Ở từng thời kỳ phát triển khác nhau trong chu kỳ sống tôm hùm đều có gắn
liền với một điều kiện sinh thái nhất định. Tơm hùm là lồi giáp xác biển, có
trứng sau khí thụ tính được tơm mẹ mang trứng cho đến khi trứng nở ra ấu
trùng Phyllosoma. Giai đoạn ấu trùng Phyllosoma sống trôi nổi ở tầng mặt
như những sinh vật phủ du trên biển và đại dương, vì thế khả năng phát tán
của chúng là rất lớn (tác động của sóng, gió, dịng chảy...). Trải qua 12 - 15
lần lột xác và biến thái, ấu trùng Phyllosoma chuyển sang Puerulus, bắt đầu
sống đáy, Cơ thể Puerulus trong suốt, có khả năng bơi tự do, khơng có nhu
cầu bắt mồi, chúng có xu hướng di chuyển vào vùng biển nơng gần bờ, nơi có
điều kiện sinh thái thuận lợi. Sau khi lột xác, Puerulus trở thành tôm hùm con
(juvenile) với màu sắc và hình thái giống với tơm trưởng thành. Trong giai
đoạn này, tơm hùm trải qua ít nhất 2 pha sinh thái khác biệt. Đầu tiên, chúng
sống như Puerulus, nghĩa là chúng cũng cư trú trong các bãi rong biển hoặc ở
trong các hang, khe kẽ nhỏ của rạn đá gần bờ. Khi đạt kích cỡ chiều dài giáp
đầu ngực khoảng 1 5-20 mm, chúng di chuyển đến các hang nhỏ có đá và
rong che phủ, có nhiều thức ăn và dễ trốn tránh kẻ thù. Sau một thời gian,
chúng chuyển tiếp sang cư trú trong các hang của rạn đá ghềnh, các cụm, rạn

6


san hô hoặc các bờ đá gồ ghề có thảm cỏ biển [3]. Giai đoạn trưởng thành tơm
hùm có tập tính sống thành bầy đàn, di chuyển có định hướng từ vùng rạn
nơng ven bờ đến những vùng rạn sâu xa bờ, độ sâu từ 5-100 m, tùy thuộc từng
loài.

Tôm hùm là giáp xác ăn tạp, thường kiếm ăn và bắt mồi lúc chiều tối,
thích ăn mồi sống với thành phần thức ăn đa dạng. Hơn 65 loại sinh vật đã
được tìm thấy trong dạ dày của tôm hùm, chiếm ưu thế là động vật thân mềm.

Tôm hùm sinh trưởng thơng qua q trình lột xác nên các yếu tố ngoại
cảnh hay nội tại đều có ảnh hưởng đến sinh trưởng của tôm. Tôm hùm sinh
sản 1-2 mùa trong năm, tùy vào từng lồi mà có sự khác biệt.

1.1.2 Chu kỳ sống và sinh thái phân bố của tôm hùm

1.1.2.1 Chu kỳ sống

Mọi sinh vật biển nói chung và tơm hùm nói riêng ở từng thời kỳ phát
triển khác nhau đều có mối liên hệ đặc trưng với mơi trường sống. Sinh thái
phân bố từng giai đoạn trong chu kỳ sống của tôm hùm cũng được nhiều tác
giả trong và ngồi nước quan tâm nghiên cứu. Bởi vì, mỗi giai đoạn trong chu
kỳ sống của tôm hùm đều gắn liền với một điều kiện sinh thái nhất định và
mang tính thích nghi của lồi rõ rệt [2].

Chu kỳ sống của tôm hùm phản ảnh sự phát triển ưu thế của nhóm giáp xác
biển-trứng thụ tinh được tơm mẹ ơm ấp cho đến khi kết thúc giai đoạn
nauplius và khi nở ra ấu trùng đã có thể sống trơi nổi ngồi biển khơi.

*Giai đoạn ấu trùng phyllosoma: sống trơi nổi ở tầng mặt như những sinh vật

phù du trên biển và đại dương, vì thế khả năng phát tán của chúng là rất lớn
do tác động của sóng, gió, dịng chảy. Tồn thân tơm trong suốt, dài khoảng
1,5-2,0 mm và rất mỏng manh. Trong suốt thời kỳ này, chúng luôn di chuyển
và hoàn toàn phụ thuộc vào các điều kiện môi trường biển.

7
Theo Smith và cộng sự (2009), ấu trùng phyllosoma của tôm hùm xanh
trải qua 11 giai đoạn biến thái trong điều kiện ương nuôi khi so sánh với các
mẫu thu được từ tự nhiên (bảng 1.1).

Hình 1.1 Chu kỳ sống của tơm hùm [25]
Kích cỡ của ấu trùng ở điều kiện sống tự nhiên và ương nuôi không
khác nhau, nhưng ấu trùng trong điều kiện ương nuôi phải chịu áp lực rút thời
gian biến thái ngắn hơn so với ấu trùng sống ngoài tự nhiên.
*Giai đoạn ấu trùng puerulus: Qua 24 lần lột xác với 11 lần biến thái,
ấu trùng phyllosoma tôm hùm bông chuyển sang giai đoạn ấu trùng puerulus,
bắt đầu sống đáy. Tồn thân tơm trong suốt và có khả năng bơi tự do, ấu trùng
khơng có nhu cầu bắt mồi mà chúng có xu hướng di chuyển vào vùng biển
nơng, nơi có điều kiện sinh thái thuận lợi.
Trong vùng biển ven bờ, ấu trùng puerulus thường định cư ở những nơi
có địa hình phức tạp hoặc có nhiều rong che phủ. Số lượng ấu trùng định cư
cao nhất vào đầu tuần trăng non, và cũng có khi thời gian định cư kéo dài
sang cả tuần trăng tròn.

8

Hình 1.2: Một số hình ảnh về các giai đoạn phát triển của ấu trùng phyllosoma tôm
hùm bông [ 25]

*Giai đoạn tôm con (Juvenile): sau khoảng 4 lần lột xác và biến thái, ấu

trùng puerulus trở thành tôm hùm con với màu sắc và hình thái rất giống với
tơm trưởng thành. Trong giai đoạn này, tơm hùm trải qua ít nhất 2 pha sinh
thái khác biệt. Đầu tiên, chúng sống như của ấu trùng pureulus, nghĩa là
chúng cũng cư trú trong các bãi rong biển rậm rạp, trên các cành um tùm của
thực vật biển bậc cao hoặc ở trong các hang, khe kẽ nhỏ của rạn đá gần bờ.
khi đạt kích cỡ chiều dài giáp đầu ngực khoảng 15-20mm, chúng tiếp tục di
chuyển ra khỏi các bụi rong rêu và các khe kẽ nhỏ, tìm đến các hang nhỏ có
đá và rong che phủ, có nhiều thức ăn và dễ trốn tránh kẻ thù. Sau một thời
gian nữa, chúng chuyển tiếp sang cư trú trong các hang của rạn đá gềnh, các
cụm, rạn san hô hoặc các hang đá vôi, các bờ đá gồ ghề có thảm cỏ biển.

* Giai đoạn tôm hùm trưởng thành (adult): Giai đoạn này tơm có tập
tính sống thành bầy đàn, di chuyển có định hướng từ vùng rạn nông ven bờ
đến những vùng rạn sâu xa bờ, độ sâu từ 5-100m, tuỳ thuộc từng loài. Trong
thời kỳ này, các điều kiện môi trường như nhiệt độ, độ mặn, cấu tạo nền đáy,

9

chù kỳ sáng, dòng thuỷ triều, ảnh hưởng đến quá trình phân bố, lột xác, cặp
đôi, thụ tinh và đẻ trứng của tôm.

1.1.2.2 Sinh thái phân bố
Tôm hùm phân bố ở nhiều vùng biển khác nhau trên thế giới, đặc biệt ở
vùng biển nhiệt đới như: Úc, New Guinea, Đông Châu Phi, Tây Ấn Độ-Thái
Bình Dương. Sự phân bố của tơm hùm được quyết định bởi tính di truyền,
q trình thích nghi của mỗi lồi, mỗi giai đoạn phát triển với các điều kiện tự
nhiên, môi trường ở từng vùng biển .
Ở Việt Nam, các lồi tơm hùm có giá trị kinh tế thuộc giống Panulirus
thường sống ở ven bờ. Chúng phân bố từ Vịnh Bắc Bộ đến Vịnh Thái Lan,
nhưng chủ yếu dọc ven biển tử Quảng Bình đến Bình Thuận và quanh các đảo

ở vùng biển các tỉnh phía nam. Tuy vậy, sinh thái phân bổ của mỗi lồi tơm
hùm có quan hệ đến sóng biển, các dịng chảy gần bờ và xa bờ, dao động của
thủy triều và các chất bị nước mưa cuốn trôi từ lục địa đổ ra biển. Chẳng hạn
như tôm hùm sỏi tập trung ở vừng biển từ bắc đèo Hải Vân trở ra; tôm hùm
xanh, bông và tôm hùm đỏ phân bố chủ yếu ở vùng biển từ nam đèo Hải Vân
trở vào; tôm hùm ma sống ở những rạn san hô xa bờ, nơi thường bị sóng biển
xơ đập mạnh; tơm hùm đỏ thích sống phía trên mặt san hơ, nơi có nhiều ánh
sáng và oxy hịa tan; tơm hùm sen chỉ tìm thấy dưới những lớp đá ngầm, nơi
có dịng chảy thủy triều mạnh. Đây là đặc tính di truyền và thích nghi riêng
biệt của từng lồi với mơi trường sống.

Như vậy, có thể thấy rằng vùng biển Việt Nam có điều kiện tự nhiên
thích hợp cho sự phân bố của tôm hùm.

1.1.3 Đặc tính sinh trưởng và sinh sản của tôm hùm

1.1.3.1 Sinh trưởng ở tôm hùm

Như những loài giáp xác khác, sinh trưởng của tơm hùm được đặc
trưng bởi q trình lột xác, qua đó có sự tăng lên về kích thước và khối lượng.

10

Mô tả về lột xác của tôm hùm gai cho thấy pha lột xác diễn ra nhanh, khoảng
10 phút, đôi khi chỉ khoảng 3 phút. Quá trình này diễn ra là do khả năng tách
ra giữa vỏ ngực và vỏ phần thân khi lột xác sớm, đồng thời khả năng phục hồi
cơ thể sau khi lột xác sớm, có thể đây là đặc điểm đặc trưng của lồi để tăng
khả năng sống sót. Cũng vì vậy mà chúng không cần tim nơi ẩn nấu để lột
xác. Theo các tác giả, quá trình lột xác được chia thành pha bị động và pha
chủ động. Ở pha bị động được xác định là giai đoạn lột xác, cơ thể hấp thu

nước từ môi trường qua miệng, rồi phân phối khắp cơ thể. Giáp đầu ngực
căng lên do áp lực của nước, rồi phinh dần lên làm tách ra đường lột xác từ
gốc của chân bỏ do bị mất can xi, màng bụng, màng ngực và bụng. Lúc này,
cơ thể rất linh động, nhưng có thể bị ảnh hưởng nếu gặp những trường hợp
bất ngờ. Cuối cùng, màng ngực - bụng nứt ra và bắt đầu chuyển sang pha chủ
động. Tại thời điểm này, khác hẳn với các họ tơm hùm khác, đa số các lồi
thuộc họ tơm hùm gai vẫn có thể giữ cơ thể thẳng đứng một cách bình thường
cho đến khi mắt và các râu xúc giác được chui ra khỏi vỏ cũ.

Chu kỳ lột xác của mỗi lồi tơm hùm phụ thuộc vào các yếu tố ngoại
cảnh như: Nhiệt độ nước, ánh sáng, độ mặn, thức ăn.... hay các yếu tố nội tại
của cơ thể như sự điều tiết của các hormon lột xác hay hormon ức chế lột
xác.... Song các yếu tố này ln có mối quan hệ mật thiết và ảnh hưởng lẫn
nhau. Chu kỳ lột xác giữa các loài hay các giai đoạn khác nhau là hồn tồn
khơng giống nhau. Ở giai đoạn tơm hùm con (chiều dài giáp đầu ngực - CL =
8-13 mm), thời gian giữa hai lần lột xác của tôm hùm bông và tôm hùm
xanh/đá khoảng 8-10 ngày, tôm hùm sỏi khoảng 15-20 ngày. Cịn ở giai đoạn
tơm lớn (63.68 mm CL) thời gian giữa 2 lần lột xác khoảng 40 ngày (tôm
hùm bông, tôm hum đá) và 50 ngày (tôm hùm sỏi).

Các yếu tố mơi trường có ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tôm hùm, đặc
biệt ở giai đoạn tôm con, những thay đổi đột ngột của môi trường thường dẫn

11

đến tôm chết. Chẳng hạn như khi nhiệt độ tăng lên 3-5°C, hoặc nồng độ muối
tăng lên 8-10, hầu như tôm hùm con đều bị chết. Ở độ muối thấp 20 - 25%, kéo
dài 3-5 ngày, gây nên tình trạng chết từ từ ở tơm hùm con. Giai đoạn trưởng
thành khi độ mặn giảm xuống 20%o, tôm hùm rất yếu và không bắt mồi.


1.1.3.2 Đặc tính sinh sản của tôm hùm
Các đặc tính sinh sản của mỗi lồi tơm hùm như mùa vụ sinh sản, kích
cỡ tham gia sinh sản, tập tính sinh sản, sức sinh sản, được coi là những “chỉ
số khoa học” để đánh giá sự phong phú của quần thể; khả năng nguồn lợi
hàng năm của loài; đặc biệt, làm cơ sở cho những kế hoạch quản lý khai thác
và bảo vệ nguồn lợi các lồi tơm hùm có giá trị kinh tế ở mỗi vùng biển.
Ngồi ra, việc nắm bắt các đặc tính sinh sản của tơm hùm cũng giúp người
ni tơm hùm lồng có kế hoạch san thưa hay tách khỏi quần đàn những cá thể
tôm đang thời kì phát dục (tơm “hung”) để hạn chế sự bắt cặp, rượt đuổi, giao
vĩ,... của đàn tôm trong lồng nuôi vào giai đoạn phát dục thành thục, dễ gây
nên hội chứng mang “cục nhầy” cũng như làm tôm nuôi bị xây xát, là cơ hội
tốt cho tác nhân gây bệnh xâm nhiễm vào cơ thể tôm hay làm tơm bị giảm
chất lượng khi bán (hay cịn gọi là tôm “dạt” kém chất lượng) dẫn đến gây tổn
thất về kinh tế cho người nuôi tôm.

1.1.3.3 Mùa vụ sinh sản tự nhiên
Ở vùng biển miền Trung Việt Nam, khi đánh bắt tự nhiên gặp tôm hùm
ôm trứng ở chân bụng nghĩa là mùa vụ sinh sản của tôm đã bắt đầu và tỷ lệ
tôm cái ôm trứng trên tổng số tôm cái tăng dần lên biểu thị đỉnh cao sinh sản
của lồi. Sau đó, tỷ lệ này giảm dần và kết thúc đỉnh cao sinh sản trong mùa ở
vùng biển miền Trung. Tôm hùm xanh/đã mùa vụ sinh sản bắt đầu từ tháng 1
cho đến tháng 8, tỷ lệ tôm hùm cái ôm trứng tăng từ 5,8% vào tháng 1, đạt
đỉnh cao vào tháng 4 với tỷ lệ con cái ôm trứng tăng trên tổng số tơm cái là
55,8%, sau đó giảm dần đến tháng 8. Như vậy, lồi tơm hùm xanh chỉ có một