HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

NGUYỄN THỊ THANH HẢI

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN VÀ ẢNH HƯỞNG
CỦA PHÂN BĨN ĐẾN SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CÂY MẠCH MƠN [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.]

Ngành:
Khoa học cây trồng
Mã số: 9 62 01 10

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2023

1


Cơng trình được hồn thành tại:
HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

Người hướng dẫn khoa học:
1. TS. Nguyễn Đình Vinh
2. TS. Nguyễn Văn Phú

Phản biện 1: PGS.TS. Phạm Thanh Huyền
Viện Dược liệu
Phản biện 2: PGS.TS. Đồng Huy Giới
Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Phản biện 3: TS. Nguyễn Quang Hải
Viện Thổ nhưỡng Nơng hóa

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện,
họp tại: Học viện Nơng nghiệp Việt Nam
Vào hồi
ngày
tháng
năm

Có thể tìm hiểu Luận án tại thư viện:
- Thư viện Quốc gia
- Thư viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây mạch môn [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker – Gawl.] là một loại dược liệu quý
dùng làm thuốc ho long đờm, bồi bổ cơ thể, chữa thiếu sữa, lợi tiểu (Đỗ Tất Lợi, 2006).
Ngoài ra, giá trị sử dụng của cây mạch mơn cịn được biết đến như một cây trồng đa tác
dụng: lá được sử dụng trang trí trong nền cơng nghiệp trồng hoa (Wijayabandara & cs.,
2015); có khả năng hạn chế cỏ dại và nấm bệnh (Iqbal & cs., 2004; Lin & cs., 2009),
trồng xen và che phủ đất rất tốt trong các vườn cây ăn quả và cây công nghiệp lâu năm
(Nguyễn Đình Vinh & Nguyễn Thị Thanh Hải, 2011).
Biến đổi khí hậu đã và đang là một trong những thách thức lớn nhất với sản xuất nông
nghiệp (Food and Agriculture Organization of the United Nations., 2020). Trong đó lựa
chọn cây trồng có khả năng chịu hạn và việc duy trì tăng trưởng và năng suất cây trồng
trong điều kiện thiếu nước là thách thức chính của nền nơng nghiệp trong tương lai. Mạch
môn là cây dược liệu quý và có khả năng chống chịu tốt với điều kiện bất thuận như: chịu
hạn (Zhang, 2003), chịu mặn (Liu & cs., 2010) và có khả năng loại bỏ kim loại nặng từ đất

(Ma & cs., 2019). Do đó, đây là một loài cây được đánh giá cao về khả năng chống chịu với
những điều kiện bất thuận của môi trường, phù hợp với các vùng đất canh tác nhờ nước trời.
Để đối phó với nền nơng nghiệp thiếu nước trong tương lai nhiều cơng trình nghiên
cứu đã tập trung làm rõ cơ chế chịu hạn cũng như các giải pháp kỹ thuật nhằm nâng cao
khả năng chống chịu như: chọn tạo giống có khả năng chịu hạn, huấn luyện hạt giống
cây con, quản lý dinh dưỡng, quản lý nước tưới… trên nhiều đối tượng cây trồng. Trong
đó, sử dụng dinh dưỡng kali, silic và nấm rễ cộng sinh (AMF) làm tăng khả năng chịu
hạn của cây trồng đã được công bố trong nhiều nghiên cứu trong và ngoài nước. Tuy
nhiên cho đến nay, ở Việt Nam chưa có một cơng trình khoa học nào nghiên cứu đầy đủ
về khả năng thích ứng và các biện pháp kỹ thuật nhằm nâng cao sức chống chịu của cây
mạch môn trong điều kiện biến đổi khí hậu, đặc biệt là điều kiện canh tác nhờ nước trời.
Xuất phát từ thực tiễn nêu trên, thực hiện nghiên cứu để cung cấp dẫn liệu khoa học
về khả năng chịu hạn cũng như nâng cao khả năng chống chịu của cây mạch mơn qua
biện pháp bón phân, góp phần nâng cao năng suất trong điều kiện canh tác nhờ nước trời
là hết sức cần thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Xác định được 1-2 mẫu giống mạch mơn có khả năng chịu hạn và lượng phân bón
thích hợp cho cây mạch mơn trong điều kiện không tưới.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm chịu hạn của các mẫu giống mạch môn dựa trên đặc điểm sinh
trưởng, sinh lý, sinh học phân tử và giải phẫu từ đó chọn ra được 1-2 mẫu giống mạch mơn
có khả năng chịu hạn tốt góp phần định hướng phát triển trồng mạch môn trên các vùng canh
tác nhờ nước trời.
- Đánh giá được ảnh hưởng và xác định lượng bón K2O, SiO2 và nấm rễ cộng sinh AMF thích
hợp đến khả năng sinh trưởng, năng suất của cây mạch môn trong điều kiện không tưới nước.
1


1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU

1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Đề tài nghiên cứu trên đối tượng cây mạch môn [Ophiopogon japonicus (L.f.) Ker –
Gawl.] được thu thập tại tỉnh Phú Thọ, Yên Bái và Tuyên Quang
1.3.2. Thời gian nghiên cứu
Đề tài được thực hiện từ năm 2016 - 2022.
1.3.3. Địa điểm nghiên cứu
- Thí nghiệm đánh giá khả năng chịu hạn của cây mạch môn trong điều kiện nhân tạo
được thực hiện tại nhà lưới Bộ môn Cây công nghiệp & Cây thuốc, Khoa Nông học, Học
viện Nông nghiệp Việt Nam.
- Kiểm tra sự có mặt của đoạn gen chịu hạn OjERF trên các mẫu giống mạch môn
được thực hiện tại Bộ môn Kỹ thuật Di truyền – Viện Di truyền Nơng nghiệp.
- Các thí nghiệm đồng ruộng được thực hiện trên đất xám bạc màu tại xã Bằng Giã,
huyện Hạ Hịa, tỉnh Phú Thọ trong điều kiện khơng tưới nước.
- Đánh giá đặc điểm giải phẫu được tiến hành tại Bộ môn Thực vật, Khoa Nông học,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
- Đánh giá đặc điểm bộ rễ, các chỉ tiêu sinh lý khác của cây được thực hiện tại Trung
tâm nghiên cứu cây trồng Việt Nam và Nhật Bản, Bộ môn Cây công nghiệp & Cây thuốc,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
- Phân tích chất lượng dược liệu và hàm lượng SiO2 tại Phịng thí nghiệm trọng điểm
– Khoa Cơng nghệ thực phẩm.
- Phân tích hàm lượng dinh dưỡng trong mẫu thực vật và mẫu đất tại Bộ môn Khoa học
đất và Dinh dưỡng cây trồng, Khoa Tài nguyên và Môi trường, Học viện Nông nghiệp
Việt Nam.
1.3.4. Nội dung nghiên cứu
- Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống mạch môn trong điều kiện nhà lưới
và khả năng sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống mạch mơn trong điều kiện khơng
tưới nước tại Hạ Hịa, Phú Thọ.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nấm rễ cộng sinh
AMF thích hợp đến khả năng sinh trưởng, năng suất của cây mạch mơn trong điều kiện
khơng tưới nước tại Hạ Hịa, Phú Thọ.

1.4. NHỮNG ĐĨP GĨP MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Thơng qua đặc điểm sinh trưởng, sinh lý, cấu tạo giải phẫu của các mẫu giống mạch
môn đã xác định khả năng chịu hạn của các mẫu giống nhưng ở mức độ khác nhau gồm:
(G6, G7) > (G2, G5) > (G1, G3, G4). Trong đó mẫu giống G6 và G7 có mang đoạn gen
kháng hạn OjERF.
- Bổ sung 40 kg SiO2 hoặc 300 kg AMF/ha/năm trên nền 30 kg N + 30 kg P2O5 + 30
kg K2O/ha/năm hoặc 30 kg N + 30 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha/năm, giúp tăng năng suất và
hàm lượng hoạt chất trong rễ, củ mạch môn trong điều kiện khơng tưới nước tại Hạ Hịa Phú Thọ.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp các dẫn liệu khoa học có giá trị về đặc điểm
chịu hạn của cây mạch mơn, cũng như vai trị của dinh dưỡng khống kali, silic và nấm rễ
2


cộng sinh AMF trong việc tăng khả năng sinh trưởng, giảm thiểu tác hại của việc thiếu
nước đối với cây mạch môn.
- Kết quả của luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy và nghiên cứu khoa
học về cây dược liệu nói chung và cây mạch mơn nói riêng.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Việc xác định được các đặc điểm sinh trưởng, sinh lý, giải phẫu liên quan tới tính chịu
hạn của cây mạch mơn và một số biện pháp bón phân phù hợp giúp nâng cao khả năng
sinh trưởng, chất lượng dược liệu trong điều kiện khơng tưới sẽ góp phần vào việc chọn
tạo giống chịu hạn và hồn thiện quy trình canh tác, mở rộng diện tích trồng mạch mơn
trên các vùng canh tác nhờ nước trời phục vụ sản xuất dược liệu chất lượng tốt.
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY MẠCH MƠN
Cây mạch mơn (mạch mơn đơng, lan tiên) có tên khoa học đầy đủ là Ophiopogon
japonicus (L.f) Ker – Gawl, với một số đồng danh (Syn.) khác như: Convallaria japonica
L.f., 1781; Convallaria japonica var. minor Thunb., 1784; Flueggea japonica Rich., 1807;

Ophiopogon merrillii Masam, 1937... (The International Plant Names Index and World
Checklist of Vascular Plants, 2023). Chi Mạch môn (Ophiopogon) trên thế giới hiện biết
65 loài, phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới ấm, cận nhiệt đới và nhiệt đới châu Á. Trong đó,
riêng ở Trung Quốc có 47 loài (Chen & cs., 2000). Ở Việt Nam, chi Ophiopogon hiện có
15 lồi, trong đó có lồi Mạch mơn kể trên (Rodriguez, 1934; Nguyễn Thị Đỏ, 2007).
Mạch môn đông là vị thuốc cốt yếu đối với bệnh âm hư. Tại Việt Nam, theo trong
dân gian, mạch môn là vị thuốc rất thông dụng, được dùng làm thuốc ho long đờm, bồi
bổ cơ thể (bệnh phổi, gầy cịm). Ngồi ra nó cịn là vị thuốc chữa thiếu sữa, lợi tiểu và
chữa sốt khát nước (Đỗ Tất Lợi, 2006).
Sau trồng 2 năm trở lên cây có thể cho thu hoạch. Ngồi sản phẩm củ, lá mạch môn
được sử dụng làm thức ăn cho gia súc trong mùa khô hay phơi khô để làm vật liệu sản xuất
các đồ thủ công mỹ nghệ. Theo điều tra, đánh giá của Nguyễn Đình Vinh và Nguyễn Thị
Thanh Hải (2011) năng suất củ mạch môn trong điều kiện trồng phân tán dưới tán các loại
cây ăn quả có thể đạt từ 6,5 đến 16 tấn củ tươi/ha, cho thu nhập từ 60 – 100 triệu đồng/ha.
Vì vậy, việc phát triển sản xuất cây mạch mơn tại các địa phương trên đang có xu hướng
tăng lên nhanh chóng.
Mạch mơn là cây trồng có khả năng chịu hạn (Zhang, 2003), chịu bóng (Kang &
Park., 2017), chịu mặn (Liu & cs., 2010) và có khả năng loại bỏ kim loại nặng từ đất (Ma
& cs., 2019). Một số hướng nghiên cứu ứng dụng cho thấy mạch môn là cây trồng triển
vọng trong canh tác nông nghiệp bền vững và thích ứng với biến đổi khí hậu.
2.2. ẢNH HƯỞNG CỦA HẠN HÁN ĐẾN KHẢ NĂNG SINH TRƯỞNG VÀ SINH
TỔNG HỢP HOẠT CHẤT TRONG CÂY DƯỢC LIỆU
Nhu cầu sử dụng cây dược liệu tăng lên đáng kể trong những năm gần đây do các sản
phẩm tự nhiên có ít tác dụng phụ hơn hoặc có lẽ khơng có tác dụng phụ cùng với khả năng
tiếp cận và chi phí hợp lý. Tuy nhiên, sự thay đổi khí hậu trên tồn thế giới đã có những
ảnh hưởng xấu tới cây dược liệu. Các vùng khô hạn và bán khô hạn hiện tượng hạn hán
xảy ra nhiều hơn, tác động tiêu cực đến cây dược liệu do hiện tượng nóng lên tồn cầu.
Căng thẳng khô hạn gây ra những thay đổi sinh hóa, sinh lý và di truyền nhưng có sự khác
3



nhau giữa các loài cây dược liệu. Sự tổng hợp và tích lũy hoạt chất của cây trồng bị ảnh
hưởng mạnh mẽ bởi các điều kiện môi trường, chẳng hạn như nhiệt độ, chế độ ánh sáng,
cung cấp nước và chất dinh dưỡng (Siddiqui & Bansal., 2017). Tuy nhiên, căng thẳng hạn
hán luôn làm tăng nồng độ các hợp chất thứ cấp của cây trồng (Selmar & cs., 2017). Hạn
hán có tác động tích cực đến các chất chứa nitơ như glucosinolate, alkaloid và glucoside
cyanogenic (Jaafar & cs., 2012). Mặc dù hạn hán ảnh hưởng xấu đến sự sinh trưởng và
phát triển của cây trồng, làm giảm sinh khối ở những cây bị stress. Tuy nhiên, tốc độ sinh
tổng hợp các hợp chất thứ cấp không thay đổi hoặc giảm nhẹ; do đó, nồng độ của chúng
tính trên khối lượng khô hoặc tươi đều được tăng lên (Kleinwächter & Selmar 2014). Theo
đó Mishra (2016) cho rằng hàm lượng các hợp chất thứ cấp trong cây chịu hạn và cây
không chịu hạn là khá giống nhau.
2.3. PHẢN ỨNG CỦA CÂY TRỒNG TRONG ĐIỀU KIỆN HẠN
Chống hạn ở thực vật liên quan đến bốn cơ chế chính: tránh hạn, chịu hạn, thốt hạn và
phục hồi hạn (Fang & Xiong, 2015). Trong điều kiện hạn hán kéo dài thực vật có cơ chế
thốt hoặc tránh hạn, trong khi thời gian hạn hán ngắn nhưng khắc nghiệt chúng sẽ theo
cơ chế chịu hạn (Perlikowski & Kosmala., 2020). Để đối phó với căng thẳng hạn hán, thực
vật kích hoạt các cơ chế phản ứng như thay đổi hình thái và cấu trúc giải phẫu, biểu hiện
của các gen chống hạn, tổng hợp các hormone và các chất điều hoà thẩm thấu để giảm bớt
căng thẳng do hạn hán.
Ở cấp độ hình thái, phản ứng của rễ và lá là rất quan trọng để giảm mất nước và thúc
đẩy WUE. Con đường đồng hóa CO2 trong quang hợp có thể được chia thành nhóm cây C4,
C3 và con đường chuyển hóa CAM. Theo Winter & cs. (2011) một số lồi có kiểu hình
quang hợp linh hoạt cao có những thay đổi trong con đường đồng hóa khi mơi trường bên
ngồi thay đổi. Chúng hoạt động ở chế độ C3 khi không bị hạn, hoặc ở chế độ CAM khi bị
hạn hoặc mặn. Điều đó cho thấy, các lồi khác nhau có các con đường đồng hóa CO2 khác
nhau nhưng điều kiện mơi trường khác nhau có thể làm thay đổi đáng kể con đường chuyển
hóa cacbon của thực vật.
Bằng cách kết hợp phân tích phân tử và sinh lý, Chevilly & cs. (2021) mô tả phản ứng
hạn hán của hai giống súp lơ xanh (nhạy cảm với hạn hán và chịu hạn). Các tác giả đã phát

hiện thấy nồng độ methiochin và axit abscisic tăng lên ở các giống cây trồng chịu hạn trong
khi lượng lacton urê, axit quinic và axit gluconic giảm. Trong một phân tích đặc tính đa
chức năng Mehari & cs. (2021) phát hiện ra rằng gen Gh_A06G1257 (GhALDH7B4),
thuộc họ aldehyde dehydrogenase, có vai trò trong khả năng chịu hạn. Các tác giả cũng
phát hiện ra rằng các axit amin valine, glutarate, proline, glutamate và tryptophan là những
chất chuyển hóa có vai trị quan trọng nhất trong khả năng chống chịu với hạn hán.
2.4. VAI TRÒ CỦA KALI VỚI SINH TRƯỞNG VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA
CÂY TRỒNG
Kali (K) là nguyên tố dinh dưỡng đa lượng có vai trị quan trọng đối với sinh trưởng
và tính chống chịu của thực vật. Mặc dù K khơng phải là thành phần chính trong cấu trúc
tế bào thực vật hay phân tử hữu cơ nào nhưng nó có vai trị quan trọng trong nhiều q
trình sinh lý và sinh hóa liên quan đến năng suất, chất lượng và sự phát triển của thực vật.
Nhiều nghiên cứu đã tập trung nghiên cứu về vai trò của kali với khả năng chống hạn
và đã dần thấy rõ những đóng góp hữu ích của ngun tố dinh dưỡng này đối với quá trình
chống chịu hạn của thực vật. Trong điều kiện hạn, sự hấp thụ K+ ở thực vật bị giảm đáng kể
do rễ phát triển kém và tốc độ khuếch tán K+ từ đất vào rễ bị suy giảm. Để tăng khả năng
4


chịu hạn cây trồng cần có hệ thống rễ sâu hơn, diện tích bề mặt lớn hơn khả năng giữ nước
tốt hơn. Theo Britto & cs. (2021) hệ thống rễ lan rộng và lượng chất khơ tích lũy chịu ảnh
hưởng bởi việc bón đầy đủ K cùng với N và P. Theo Bukhari & cs. (2021) bón bổ sung vi
hạt Chitosan/Montmorillonite có chứa 150mg KNO3 đã giúp cây bina sinh trưởng tốt hơn
trong điều kiện hạn như tăng sự phát triển bộ rễ, khả năng tích lũy chất khơ, hàm lượng diệp
lục a, b, carotenoid, đường hịa tan… Do đó, bón bổ sung K giúp cải thiện tình trạng thẩm
thấu và nâng cao khả năng của thực vật để chịu được căng thẳng do hạn hán.
2.5. VAI TRÒ CỦA SILIC VỚI SINH TRƯỞNG VÀ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA
CÂY TRỒNG
Silic (Si) là nguyên tố phổ biến thứ hai tồn tại trong vỏ Trái đất, sau oxy (Eptein,
1999). Theo Luyckx & cs. (2017) dựa trên hàm lượng Si có trong mơ mà ta có thể phân

loại như sau: nhóm cây tích lũy có tích lũy Si lớn (lúa, lúa mì, ngơ và cao lương), nhóm
cây tích lũy Si trung bình (dưa chuột, mướp đắng và dưa) và nhóm tích lũy Si yếu (cà
chua, khoai tây, cải dầu, và đậu lăng). Mặc dù nó khơng được coi là một yếu tố cần thiết,
tuy nhiên, ngày càng có nhiều nghiên cứu chứng minh được tác dụng có lợi của nó đối với
sự sinh trưởng và phát triển của thực vật.
Đối với khả năng chịu hạn của cây trồng, khi bón bổ sung Si sẽ giúp cây tăng khả năng
chống chịu thông qua cải thiện khả năng hấp thụ nước, quang hợp, bảo vệ tính tồn vẹn
của màng tế bào, nâng cao khả năng hấp thu dinh dưỡng. Các sắc tố quang hợp đóng một
vai trị quan trọng trong q trình quang hợp. Nghiên cứu của Verma & cs. (2020) đã khám
phá rằng việc sử dụng Si có thể làm tăng hàm lượng diệp lục trên Saccharum spp. trong
thời gian khơ hạn; từ đó chỉ ra rằng Si có thể giảm thiểu thiệt hại do căng thẳng gây ra đối
với bộ máy quang hợp của lá. Ngày càng có nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng bón Si thúc đẩy
sự tích tụ thẩm thấu ở nhiều lồi thực vật, đặc biệt là các cây tích lũy Si trong điều kiện
khơ hạn do đó cải thiện sức thẩm thấu để hút nước.
2.6. NẤM RỄ CỘNG SINH AMF VỚI SINH TRƯỞNG VÀ CHỐNG HẠN CỦA
CÂY TRỒNG
Nấm rễ nội cộng sinh (AMF) là nấm sống trong đất có thể cải thiện đáng kể khả năng
hấp thụ dinh dưỡng của cây trồng và khả năng chống lại một số yếu tố gây căng thẳng phi
sinh học (Sun & cs., 2018). Thực vật cộng sinh với AMF có khả năng hút dinh dưỡng tốt
hơn từ đó nâng cao sức sinh trưởng và khả năng chống lại một số vi sinh vật gây hại như
nấm, vi khuẩn, virus và tuyến trùng (Mitra & cs., 2020). Ngoài ra, ảnh hưởng của việc bổ
sung AMF lên năng suất cây trồng rất đa dạng ở các nhóm cây trồng khác nhau. AMF
giúp tăng năng suất của nhóm cây trồng cố định đạm hơn nhóm cây trồng cố định đạm.
Đối với cây trồng cố định N, sự cộng sinh của AMF thúc đẩy sự tích tụ của Rhizobia trong
rễ của cây ký chủ và cuối cùng dẫn đến tăng năng suất và sinh khối (Wang & cs., 2021).
Trước đây, các nghiên cứu chủ yếu làm rõ ảnh hưởng của AMF với việc tăng hấp thụ
chất dinh dưỡng từ đất; tuy nhiên gần đây nhiều công trình đã cho thấy thực vật được bổ
sung AMF có thể chống lại các căng thẳng môi trường (mặn, hạn, lạnh, nhiệt độ khắc
nghiệt và căng thẳng dinh dưỡng) từ đó giúp tăng năng suất của nhiều loại cây trồng và
rau quả (Begum & cs., 2019). AMF giúp cây có khả năng chống hạn nhờ có khả năng ức

chế hoạt động của mơ phân sinh, kích rễ hình thành nhiều rễ phụ từ đó hỗ trợ thực vật tăng
sự hấp thụ dinh dưỡng và cân bằng nước trong điều kiện khơ hạn. Nhờ có hệ sợi nấm mà
cây có thể hút nước và dinh dưỡng ở những nơi mà bộ rễ thực vật không thể vươn tới
(Bahadur & cs., 2021).
5


PHẦN 3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
Vật liệu nghiên cứu là các mẫu giống mạch môn được thu thập tại một số tỉnh phía
Bắc và Nghệ An được trình bày ở bảng 3.1
Bảng 3.1. Đặc điểm của các mẫu giống mạch mơn
STT Kí hiệu Đặc điểm
Nơi thu thập
1
G1
Cây thấp, lá ngang, màu xanh
Hạ Hòa – Phú Thọ
2
G2
Cây cao, lá to dài, xanh đậm
Hạ Hòa – Phú Thọ
3
G3
Cây cao trung bình, lá đứng
Hạ Hịa – Phú Thọ
4
G4
Cây cao trung bình, lá ngang
Hạ Hịa – Phú Thọ

5
G5
Cây cao, lá xanh đậm
Yên Bình – Yên Bái
6
G6
Cây thấp, lá nhỏ xanh vàng
Hạ Hòa – Phú Thọ
7
G7
Cây thấp, lá nhỏ, xanh đậm
Yên Sơn - Tuyên Quang
Các dạng phân bón được sử dụng trong thí nghiệm: Đạm ure (46%N), supe lân (16%
P2O5), kali clorua (60% K2O), silic silicamon 8 quả đào (20% SiO2), chế phẩm nấm rễ
Mycorrhiza có thành phần bao gồm: Sợi nấm, bào tử các loài Glomus spp., Gigaspora
spp., Aucaulospora spp. và một số nhóm vi sinh vật có ích khác như cố định nito, phân
giải lân, đố kháng nấm bệnh…
Giá thể trồng trong thí nghiệm chậu vại là đất phù sa sông Hồng.
Thước đo cm dùng để đo các chỉ tiêu chiều cao tán, chiều dài rễ, chiều rộng rễ.
Cân điện tử Ohaus dùng để cân khối lượng tươi, khô, năng suất cá thể.
Dụng cụ và hóa chất trong các nội dung nghiên cứu về xác định sự có mặt của gen
OJERF, cấu tạo giải phẫu, hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong đất, trong mẫu thực vật
và hàm lượng hoạt chất trong rễ, củ mạch môn được cung cấp bởi Bộ môn Kỹ thuật Di
truyền – Viện Di truyền Nông nghiệp, bộ môn Thực vật – Khoa Nông học, Bộ môn Khoa
học đất và Dinh dưỡng cây trồng, Khoa Tài ngun và Mơi trường và Phịng thí nghiệm
trọng điểm – Khoa Công nghệ thực phẩm, Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
3.2. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
3.2.1. Đánh giá khả năng chịu hạn của một số mẫu giống mạch môn
- Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu mạch môn thông qua đặc điểm sinh trưởng,
sinh lý và cấu tạo giải phẫu lá, rễ mạch môn.

- Sử dụng kỹ thuật di truyền để phát hiện sự có mặt của gen OjERF trong các mẫu
mạch môn được thu thập.
- Đánh giá khả năng sinh trưởng của các mẫu giống mạch môn trong điều kiện không tưới.
3.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nấm rễ cộng
sinh AMF thích hợp đến khả năng sinh trưởng, năng suất của cây mạch môn trong
điều kiện không tưới nước tại Hạ Hòa, Phú Thọ
Sau khi đánh giá khả năng sinh trưởng của cây mạch môn trong điều kiện không tưới,
chọn 2 mẫu giống (có gen OjERF và khơng mang gen OjERF) để tiếp tục nghiên cứu cho
các thí nghiệm tiếp sau:
- Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón kali đến khả năng sinh trưởng, phát triển của
cây mạch môn trong điều kiện không tưới.
6


- Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón silic đến khả năng sinh trưởng, phát triển của
cây mạch môn trong điều kiện không tưới.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón nấm rễ cộng sinh AMF đến khả năng sinh
trưởng, phát triển của cây mạch môn trong điều kiện không tưới.
3.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.3.1. Phương pháp nghiên cứu các thí nghiệm
3.3.1.1. Đánh giá khả năng chịu hạn của một số mẫu giống mạch mơn

* Thí nghiệm 1 (TN1): Nghiên cứu đặc điểm chịu hạn của các mẫu giống mạch mơn
Vật liệu thí nghiệm: 7 mẫu giống mạch mơn (G1-G7).
Phương pháp bố trí thí nghiệm: Các mẫu giống mạch mơn được trồng trong chậu thí
nghiệm có lỗ thốt nước dưới đáy chậu, kích thước 30 x 40 cm, chứa 4kg đất phù sa sông
Hồng được phơi khô, đập nhỏ, trồng 1 cây/chậu. Thí nghiệm 2 nhân tố (mẫu giống x
hạn) được bố trí theo kiểu hồn tồn ngẫu nhiên (CRD) với 3 lần nhắc lại trong khu nhà
lưới có mái che tại khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Vị trí các chậu cây
được đặt đảm bảo đồng đều về chế độ chiếu sáng giữa các công thức. Sử dụng cây 1 năm

tuổi làm thí nghiệm. Trồng cây vào chậu, chăm sóc cho cây bén rễ sinh trưởng tốt và bắt
đầu gây hạn sau 2 tháng trồng. Các công thức đối chứng (Ho) tưới 1 lần/tuần với 800ml
nước máy; công thức gây hạn (H1) để hạn 1 tháng (khơng tưới) khi cây có 3-4 lá phía
dưới héo từ ngọn lá sau đó tưới trở lại để đánh giá tỷ lệ phục hồi (lá héo tươi trở lại).
Theo dõi độ ẩm đất trước mỗi lần tưới ở các công thức bằng máy máy đo độ ẩm Takemura
– TD15). Trước khi gây hạn và kết thúc gây hạn tiến hành đo đếm các chỉ tiêu sinh
trưởng. Tại thời điểm kết thúc gây hạn lấy mẫu tiến hành đánh giá các chỉ tiêu sinh lý,
giải phẫu thân lá, rễ và sinh trưởng bộ rễ. Thời gian bố trí thí nghiệm và đánh giá chỉ
tiêu sinh lý, sinh trưởng bộ rễ từ tháng 2 – 6/2016. Mẫu lá, rễ dùng để đánh giá các chỉ
tiêu giải phẫu được lấy ở thời điểm kết thúc gây hạn và ngâm trong cồn 70o, thực hiện đo
đếm các chỉ tiêu giải phẫu được thực hiện từ tháng 10/2021 – 2/2022.
* Thí nghiệm 2 (TN2): Xác định sự có mặt của gen kháng hạn OjERF trên các mẫu
giống mạch mơn
Thời gian thực hiện thí nghiệm: tháng 7-8/2016.
Mẫu lá của từng mẫu giống mạch môn được thu thập và tách chiết DNA tổng số theo
phương pháp CTAB của Obara và Kako (1998) có cải tiến. Sự có mặt của gene kháng hạn
OjERF (phân lập từ cây mạch môn) được xác định dựa trên các cặp mồi đặc hiệu. Phản ứng
PCR được tiến hành trên máy Veriti 96 well Thermal cycler. Theo phương pháp của Khoa
Genome Thực vật, Trường Đại học Cơng nghệ Texas, Mỹ (2002) có cải tiến.
* Thí nghiệm 3: Nghiên cứu khả năng sinh trưởng của các mẫu giống mạch môn
trong điều kiện không tưới nước tại Hạ Hịa, Phú Thọ
Vật liệu thí nghiệm: 7 mẫu giống mạch mơn (G1-G7)
Phương pháp bố trí thí nghiệm: Các mẫu giống mạch môn được trồng trên đất xám bạc
màu tại xã Bằng Giã, huyện Hạ Hòa, tỉnh Phú Thọ, thời gian từ 1/2016-12/2017. Thí nghiệm
đồng ruộng 2 nhân tố: nhân tố 1 là 2 mức tưới: tưới tuần/lần (T) và không tưới (KT), nhân tố
2 là 7 mẫu giống mạch mơn G1 – G7; được bố trí theo kiểu Split – plot với 3 lần nhắc lại.
Diện tích mỗi ô 10m2, khoảng cách giữa các lần nhắc 0,5m2. Khoảng cách trồng 40 x 20 cm.
7



3.3.1.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của phân bón, liều lượng bón K2O, SiO2 và nấm rễ
cộng sinh AMF thích hợp đến khả năng sinh trưởng, năng suất của cây mạch mơn
trong điều kiện khơng tưới nước tại Hạ Hịa, Phú Thọ
Thí nghiệm 4 (TN4): Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón kali đến khả năng sinh
trưởng, phát triển của cây mạch mơn trong điều kiện khơng tưới nước.
Thí nghiệm 2 nhân tố, được bố trí theo ơ lớn – ơ nhỏ. Diện tích mỗi ơ lớn 20 m2. Tổng
diện tích khu thí nghiệm 20 x 5 x 3 = 300 m2. Nhân tố thứ 1: mẫu giống G2 và G6 (có gen
chịu hạn) được bố trí vào ơ nhỏ. Nhân tố thứ 2: các cơng thức bón phân được bố trí vào ơ
lớn với 5 mức phân bón ký hiệu là K1, K2, K3, K4 và K5 tương ứng 30 kg N+ 30 kg P2O5
(nền) + 0 kg K2O/ha, nền + 30 kg K2O/ha, nền + 60 kg K2O/ha, nền + 90 kg K2O/ha và
nền + 120 kg K2O/ha.
Thí nghiệm 5 (TN5): Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón silic đến khả năng sinh
trưởng, phát triển của cây mạch môn trong điều kiện khơng tưới nước.
Thí nghiệm 2 nhân tố, được bố trí theo ơ lớn – ơ nhỏ. Diện tích mỗi ơ lớn 20 m2. Tổng
diện tích khu thí nghiệm 20 x 6 x 3 = 360 m2. Nhân tố thứ 1: mẫu giống G2 và G6 (có gen
chịu hạn). Nhân tố thứ 2: các cơng thức bón phân được bố trí vào ơ lớn với 6 mức phân
bón ký hiệu là S1, S2, S3, S4, S5 và S6 tương ứng 30 kg N+ 30 kg P2O5 + 30 kg K2O
(nền) + 0 kg SiO2/ha, nền + 20 kg SiO2/ha, nền + 30 kg SiO2/ha, nền + 40 kg SiO2/ha, nền
+ 50 kg SiO2/ha và nền + 60 kg SiO2/ha.
Thí nghiệm 6 (TN6): Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón AMF đến khả năng sinh
trưởng, phát triển của cây mạch mơn trong điều kiện khơng tưới nước.
Thí nghiệm 2 nhân tố, được bố trí theo ơ lớn – ơ nhỏ. Diện tích mỗi ơ thí nghiệm 20
2
m . Tổng diện tích khu thí nghiệm 12 * 3 * 20 = 720 m2. Nhân tố thứ 1: mẫu giống G2 và
G6 (có gen chịu hạn). Nhân tố thứ 2: các cơng thức bón phân được bố trí vào ơ lớn với 6
mức phân bón ký hiệu là M1, M2, M3, M4, M5 và M6 tương ứng 30 kg N+ 30 kg P2O5 +
30 kg K2O (nền) + 0 kg AMF/ha, nền + 100 kg AMF/ha, nền + 200 kg AMF/ha, nền +
300 kg AMF/ha, nền + 400 kg AMF/ha và nền + 500 kg AMF/ha.
Các thí nghiệm TN4, TN5, TN6 được thực hiện từ tháng 1/2017-12/2018 trên đất xám
bạc màu tại xã Bằng Giã, huyện Hạ Hòa, Phú Thọ. Cây mạch môn được trồng thuần với

khoảng cách trồng 40 x 20 cm/bụi. Phân bón được bón theo lượng bón như thiết kế ở các cơng
thức thí nghiệm. Phân P2O5 được bón tập trung trong tháng 2, các dạng phân khác chia đều
bón trong tháng 2 (50%) và tháng 7 (50%) hàng năm theo phương pháp bón rạch hàng. Chế
phẩm nấm rễ được bón lót trước khi trồng và bổ sung hàng năm vào tháng 1 hàng năm trước
khi bón phân khoáng.
3.3.2. Phương pháp lấy mẫu và xử lý số liệu
- Lấy mẫu theo phương pháp đường chéo, mỗi chỉ tiêu đo đếm 10 cây/ơ.
- Thí nghiệm đánh giá khả năng chịu hạn trong nhà lưới được lấy mẫu đo đếm các chỉ
tiêu khi kết thúc xử lý hạn.
- Thí nghiệm ngoài đồng ruộng lấy mẫu theo tháng. Số liệu được trình bày trong TN3 tại
thời điểm 12 tháng sau trồng (chỉ tiêu sinh trưởng, sinh lý) và thời điểm 24 tháng sau trồng
(năng suất). TN4, TN5, TN6 trình bày số liệu tại thời điểm 24 tháng sau trồng.

8


- Phương pháp xử lý số liệu: Số liệu được phân tích phương sai (ANOVA) bằng phần
mềm Statistix 10.0 và R 4.2.0. Đồ thị được vẽ bằng phần mềm Excel. Phân tích tương
quan và phân tích thành phần chính PCA sử dụng phần mềm R 4.2.0.
PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
4.1. ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA MỘT SỐ MẪU GIỐNG MẠCH MÔN
4.1.1. Nghiên cứu đặc điểm chịu hạn của các mẫu giống mạch môn
Kết quả phân tích thành phần chính PCA trong biểu đồ phản ánh sự phân bố của các
mẫu giống mạch môn trong 2 chế độ tưới khác nhau (hình 4.1). Kết quả cho thấy thành phần
chính 1 (PC1- trục hồnh) và thành phần chính 2 (PC2 – trục tung) chứa đựng 72,99% thơng
tin về các biến ban đầu trong thí nghiệm, trong đó PC1 giải thích 46,37% và PC2 giải thích
26,62% sự biến động. Trong điều kiện không hạn (Ho) đa số các mẫu giống đều phân bố về
phía chiều âm của trục PC1 ngoại trừ mẫu giống G6 và G7 phân bố về chiều dương và sát
về trục PC1. Trong điều kiện hạn (H1), đa số các giống phân bố xung quanh trục và chiều
dương trục PC1 ngoại trừ G5 phân bố theo chiều âm và G6, G7 phân bố xa trục PC1. Như

vậy, có thể nhận định rằng trong điều kiện hạn mẫu giống G6, G7 có những phản ứng khác
so với các mẫu giống cịn lại. Phân tích PCA cũng chỉ ra rằng mẫu giống G6 và G7 có khả
năng chịu hạn tốt hơn các mẫu giống khác bởi: (1) nhóm tính trạng sinh lý bao gồm hàm
lượng nước liên kết, ASTT và hàm lượng proline; (2) nhóm tính trạng đặc điểm bộ rễ bao
gồm thể tích rễ, diện tích rễ và chiều dài rễ. Các chỉ tiêu về sinh trưởng thân lá và đường
kính rễ khơng ảnh hưởng nhiều tới khả năng chịu hạn của các mẫu giống mạch mơn.

Hình 4.1. Biểu đồ phân tích thành phần chính PCA giữa một số chỉ tiêu sinh lý và
sinh trưởng thân lá, rễ giữa các mẫu giống mạch môn trong điều kiện hạn
4.1.2. Xác định sự có mặt của gen chịu hạn OjERF trong các mẫu giống mạch môn
4.1.2.1. Kết quả tách chiết DNA
Sau khi tách chiết DNA được hòa tan bằng nước cất vơ trùng khử Ion. Lấy 1µl mẫu
DNA tổng số với 2µl loading dye để điện di so sánh với Ladder DNA 50 g/µl trên gel
agarose 1%. Kết quả điện di cho thấy rằng các băng DNA tổng số của các mẫu mạch
môn thu được gọn, sáng đồng đều, không đứt gẫy hay lẫn tạp. Nồng độ DNA cao hơn so
với Marker DNA (50 g/µl) đảm bảo chất lượng để thực hiện phản ứng PCR với các
mồi đặc hiệu.
9


Ghi chú: M: Marker DNA (50 g/µl), số 1-7: mẫu giống mạch mơn G1-G7

Hình 4.2. Chất lượng DNA tổng số trên gel Agarose 1%
4.1.2.2. Kiểm tra sự có mặt của gen kháng hạn ở các mẫu giống mạch môn với các cặp
mồi thiết kế
* Cặp mồi D1-D2
Theo thiết kế cặp mồi mang ký hiệu D1-D2 sẽ khuếch đại đoạn gen nằm ở đoạn đầu
của vùng mang gen kháng hạn đã cơng bố và có kích thước 135 bp với trình tự như sau:

Ảnh điện di sản phẩm PCR của cặp mồi D1-D2 cho thấy, khơng có mẫu nào xuất

hiện băng DNA có kích thước tương đương 135 bp như mục đích thiết kế mồi, các mẫu
xuất hiện băng DNA ở nhiều kích thước khác nhau, chứng tỏ rằng với cặp mồi khuếch
đại đoạn DNA kích thước nhỏ này khơng đặc hiệu và khơng có ý nghĩa.

Ghi chú: số 1-7: mẫu giống mạch mơn G1-G7, Marker: 1kb
Hình 4.3. Sản phẩm PCR với cặp mồi D1-D2 trên gel Agarose 3
* Cặp mồi D3-D4
Theo thiết kế cặp mồi mang ký hiệu D3-D4 sẽ khuếch đại đoạn gen nằm trong vùng
mang gen kháng hạn có kích thước 528 bp với trình tự như sau:

10


Ảnh điện di sản phẩm PCR của cặp mồi D3-D4 cho thấy, trong 7 mẫu giống kiểm
tra chỉ có 2 mẫu số 6 (G6) và số 7 (G7) có biểu hiện băng DNA với kích thước tương
đương 528 bp. Điều đó cho thấy rằng G6 và G7 có mang đoạn gen nằm trong vùng gen
kháng hạn.

Ghi chú: số 1-7: mẫu giống mạch mơn G1-G7, Marker: 1kb
Hình 4.4. Sản phẩm PCR với cặp mồi D3-D4 trên gel Agarose 3%,
* Cặp mồi D5-D6
Theo thiết kế cặp mồi mang ký hiệu D5-D6 sẽ khuếch đại đoạn gen nằm trong vùng
mang gen kháng hạn đã cơng bố của cây mạch mơn và có kích thước 414bp với trình tự
như sau:

Ảnh điện di sản phẩm PCR của cặp mồi D5-D6 cho thấy, trong 7 mẫu giống mạch
mơn chỉ có 2 mẫu 6 (G6) và số 7 (G7) có biểu hiện băng DNA với kích thước tương đương
414 bp. Điều đó cho thấy rằng hai mẫu số 6 và số 7 có mang đoạn gen nằm trong vùng
gen kháng hạn.


Ghi chú: số 1-7: mẫu giống mạch mơn G1-G7, Marker: 1kb
Hình 4.5. Sản phẩm PCR với cặp mồi D5-D6 trên gel Agarose 3%
11


Như vậy, qua kiểm tra 7 mẫu giống mạch môn với 3 cặp mồi thiết kế thu được 2 cặp
mồi D3-D4 và D5-D6 cho kết quả đặc hiệu. Kết quả thu được khi sử dụng 2 cặp mồi D3D4 (528 bp) và D5-D6 (414 bp) để kiểm tra gen kháng hạn cho thấy: hai mẫu số 6 (G6)
và số 7 (G7) có mang đoạn gen kháng hạn tương tự như đoạn gen kháng hạn của cây mạch
môn Ophiopogon japonicus đã công bố trên Gene bank.
4.1.3. Đánh giá khả năng sinh trưởng của cây mạch môn trong điều kiện không tưới
nước tại Hạ Hòa – Phú Thọ
4.1.3.1. Đặc điểm sinh trưởng bộ rễ của các mẫu giống mạch môn trong điều kiện khơng
tưới nước tại Hạ Hịa – Phú Thọ
Bộ rễ có sự thay đổi để thích nghi với điều kiện thiếu hụt nước trong đất nhằm tăng
khả năng hút nước và dinh dưỡng, đảm bảo duy trì các hoạt động sinh lý của cây trong
thời gian thiếu nước. Ảnh hưởng của chế độ tưới đến sinh trưởng bộ rễ cây mạch mơn
được trình bày tại bảng 4.1.
Bảng 4.1. Đặc điểm sinh trưởng rễ và tích lũy chất khơ của các mẫu giống mạch
môn trong điều kiện không tưới nước tại Hạ Hòa – Phú Thọ
Chiều
Tỷ lệ
Khối
Số rễ cấp 1 Chiều dài
Khối lượng rễ
Công thức
rộng bộ rễ
rễ/thân lượng chất
(rễ/bụi)
bộ rễ (cm)
(g/bụi)

(cm)
lá
khô (g/bụi)
cde
fg
fg
e
c
G1
26,8
17,3
18,7
7,5
0,53
21,7h
cd
def
def
cd
bc
G2
27,3
18,6
19,9
8,4
0,55
23,8de
G3
29,7c
16,6g

17,8g
8,5cd
0,52c
24,6cd
T
G4
28,8c
17,6efg
18,5fg
9,4b
0,55bc
26,4b
G5
29,0c
18,8de
19,7def
9,9ab
0,52c
28,6a
G6
38,8b
21,0b
22,3bc
9,2bc
0,59bc
24,9c
G7
40,4b
20,5bc
20,0def

9,1bc
0,63b
21,4h
TB
31,5A
18,6B
19,6B
8,8A
0,56B
24,4A
G1
23,9e
18,7de
20,5d
7,4e
0,62b
19,5i
G2
25,0de
21,1b
22,1c
9,4b
0,68b
23,2ef
G3
25,0de
18,5def
19,0def
8,1de
0,58bc

22,0gh
cde
cd
de
b
b
KT G4
26,8
19,1
20,2
9,5
0,68
23,5ef
G5
27,5cd
21,7b
22,0c
10,5a
0,64b
27,0b
G6
40,9b
25,0a
25,7a
9,8ab
0,74ab
22,8fg
G7
45,4a
25,0a

23,9b
9,4b
0,78a
19,0fg
TB
30,7A
21,3A
21,9A
9,2A
0,67A
22,8B
G1
25,4d
18,0c
19,6c
7,5d
0,57c
20,6e
G2
26,2cd
19,8b
21,0b
8,9b
0,62bc
23,5c
G3
27,4cd
17,6c
18,4c
8,3c

0,55c
23,3c
TB G4
27,8c
18,3c
19,4c
9,5b
0,62bc
24,9b
G5
28,3c
20,3b
20,9b
10,2a
0,58c
27,8a
G6
39,9b
23,0a
24,0a
9,5b
0,67ab
23,9c
a
b
b
b
a
G7
42,9

22,7
21,9
9,3
0,71
22,3d
Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

12


Kết quả nghiên cứu cho thấy số rễ/bụi và khối lượng rễ khơng có sự sai khác giữa 2 điều
kiện có tưới (T) và khơng tưới (KT). Tuy nhiên, nghiên cứu mối quan hệ tương tác giữa các
mẫu giống và tưới nước nhận thấy mẫu giống G6 và G7 tăng sự ra rễ trong điều kiện KT,
trong khi đó các mẫu giống khác giảm khả năng ra rễ, sai khác có ý nghĩa ở độ tin cậy 95%.
Để tăng khả năng hút nước cho cây các mẫu giống đều tăng sự phát triển chiều dài và chiều
rộng của bộ rễ. Mức độ tăng trưởng về kích thước bộ rễ của mẫu giống G6 và G7 cao hơn các
mẫu giống khác ở mức ý nghĩa 0,05 (bảng 4.1). Kết quả bảng 4.1 cho thấy sự phân bổ khối
lượng chất khô vào rễ tăng trong điều kiện không tưới bổ sung (KT) cao hơn có ý nghĩa với
điều kiện T từ đó nâng cao tỷ lệ rễ/thân lá. Tỷ lệ này biến động từ 0,52 (G3T và G5T) – 0,78
(G7KT). Sự biến đổi của tỷ lệ rễ/thân lá trên cây mạch môn phù hợp với công bố của Bacher
& cs. (2021), theo đó tăng tích lũy chất khơ vào rễ đã giúp cây tăng khả năng hút và vận
chuyển nước của rễ trong từ điều kiện khơ hạn từ đó hỗ trợ sự phát triển của cây. Theo Chen
& cs. (2022) hạn hán làm tăng nồng độ axit abscisic (ABA), kích hoạt các kinase protein
SnRK2, phosphoryl hóa các chất vận chuyển sucrose SWEET11 và 12. Sự phosphoryl hóa
này làm tăng cường Oligome hóa và hoạt động vận chuyển của SWEETs từ đó làm tăng hàm
lượng sucrose trong rễ, cải thiện sự phát triển rễ, tăng tỷ lệ/chồi.
4.1.3.2. Đặc điểm sinh lý của các mẫu giống mạch môn trong điều kiện không tưới
nước tại Hạ Hịa – Phú Thọ
Khi khơng được tưới bổ sung, hàm lượng nước liên kết của cây mạch môn tăng từ

23,6% (T) - 34,9% (KT). Mẫu giống G6 và G7 có hàm lượng nước liên kết cao nhất tương
ứng với giá trị 31% và 31,8%. Kết quả bảng 4.2 cho thấy hàm lượng liên kết trong G7KT
tăng cao nhất (gấp 1,5 lần) so với G7T.
Bảng 4.2. Đặc điểm sinh lý của các mẫu giống mạch môn trong điều kiện khơng
tưới nước tại Hạ Hịa – Phú Thọ
Hàm lượng Áp suất
Độ rị rỉ
Cơng thức
nước liên thẩm thấu
Fv/Fm
SPAD
ion (%)
kết (%)
(atm)
hi
G1
23,5
1,34ef
23,5d
0,72b
35,4e
G2
23,8h
1,45e
22,3ef
0,76ab
35,1f
ij
f
def

ab
G3
22,6
1,19
22,6
0,75
36,4cd
T
G4
22,3j
1,23f
23,6d
0,72b
36,3d
G5
22,8ij
1,43e
22,8de
0,76ab
39,8a
G6
25,0g
1,97d
21,6f
0,78a
34,1h
G7
25,3g
2,04d
22,6def

0,76ab
38,8b
TB
23,6A
1,52B
22,7B
0,75A
36,6A
G1
34,0de
2,51bc
35,8ab
0,57ef
32,3j
G2
35,0c
2,54b
36,0ab
0,59e
34,4g
G3
33,0ef
2,36c
36,3ab
0,50g
33,5i
KT
G4
32,8f
2,49bc

36,6a
0,54fg
33,5i
G5
34,2cd
2,59b
35,5b
0,61de
36,6c
b
a
c
c
G6
37,1
3,78
29,9
0,67
31,4k
G7
38,2a
3,75a
30,1c
0,64cd
36,4cd
TB
34,9A
2,86A
34,3A
0,59B

34,0B
13


Cơng thức

TB

G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7

Hàm lượng Áp suất
nước liên thẩm thấu
kết (%)
(atm)
bc
28,7
1,93b
29,3b
1,99b
27,8de
1,77c
27,6e
1,87bc
28,5cd

2,01b
31,1a
2,88a
31,8a
2,89a

Độ rị rỉ
ion (%)

Fv/Fm

SPAD

29,6ab
29,2b
29,4ab
30,1a
29,1b
25,7c
26,3c

0,65cd
0,67bc
0,63d
0,63d
0,69b
0,73a
0,70ab

33,8d

34,8c
34,9c
34,9c
38,2a
32,8e
37,6b

Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

Áp suất thẩm thấu tăng trên tất cả mẫu giống mạch môn trong điều kiện KT. Mẫu
giống G6 và G7 có ASTT lớn nhất (2,88 và 2,89 atm) và cao hơn ở mức ý nghĩa 0,05 so
với các mẫu giống khác. Nhờ sự gia tăng ASTT cây có thể hút nước được dễ hơn trong
điều kiện không tưới.
Khi được tưới bổ sung, cây mạch môn giảm độ rò rỉ ion từ 34,3% (KT) xuống 22,7%
(T). Mẫu giống G4 là có độ rị rỉ ion cao nhất với 36,6% (G4KT), tiếp theo là G3KT
(35,3%). Độ rò rỉ ion thấp nhất đạt 29,9% được ghi nhận trên G6KT.
Trong điều kiện không tưới, chỉ số SPAD và hiệu suất huỳnh quang diệp lục (Fv/Fm)
giảm có ý nghĩa so với cây sinh trưởng trong điều kiện tưới đầy đủ (T). Tuy nhiên, các
mẫu giống mạch mơn có sự phản ứng khác tùy thuộc vào khả năng chống chịu của chúng.
Mẫu giống G6, G7 thể hiện khả năng thích ứng tốt hơn với các mẫu giống khác dựa trên
mức độ suy giảm Fv/Fm thấp hơn ở mức ý nghĩa 0,05 (bảng 4.2).
4.2. NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA PHÂN BÓN, LIỀU LƯỢNG BĨN K2O,
SIO2 VÀ NẤM RỄ CỘNG SINH AMF THÍCH HỢP ĐẾN KHẢ NĂNG SINH
TRƯỞNG, NĂNG SUẤT CỦA CÂY MẠCH MƠN TRONG ĐIỀU KIỆN KHƠNG
TƯỚI NƯỚC TẠI HẠ HỊA – PHÚ THỌ
4.2.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón Kali đến khả năng sinh trưởng, phát
triển của cây mạch môn trong điều kiện không tưới nước
4.2.1.1. Ảnh hưởng của lượng bón kali đến sinh trưởng rễ và khả năng tích lũy chất
khơ của cây mạch mơn

Mẫu giống G6 có bộ rễ sinh trưởng tốt hơn ở mức ý nghĩa 0,05 so với G2. Trên cả hai
mẫu giống bộ rễ tăng trưởng mạnh khi tăng lượng bón từ K1 (0 kg/ha) đến K4 (90 kg/ha)
và giảm ở mức bón K5 (120 kg/ha). Chiều dài và chiều rộng của bộ rễ của cây mạch mơn
được tăng cao ở mức bón kali được cho là phù hợp với công bố của Xu & cs., (2021) cho
rằng kali giúp bộ rễ tăng trưởng về chiều dài để lấy nước từ các lớp đất sâu hơn và rộng
hơn, đồng thời làm tăng mật độ rễ và diện tích bề mặt để mở rộng bề mặt tiếp xúc do đó
giúp cây tăng khả năng hấp thụ nước trong đất, giảm thiểu tác hại của việc thiếu nước đối
14


với sinh trưởng của cây. Tuy nhiên khơng có sự khác biệt rõ rệt về tỷ lệ rễ/thân lá trên cả
hai mẫu giống mạch môn. Tỷ lệ này đạt cao nhất 0,68 tại G2K3 tiếp theo là G6K4 đạt
0,66. Như vậy có thể thấy rằng kali khơng có ảnh hưởng rõ rệt trong việc tăng tỷ lệ phân
bố chất khô về rễ cây mạch môn.
Bảng 4.3. Ảnh hưởng của lượng bón kali đến đặc điểm sinh trưởng bộ rễ và khả
năng tích lũy chất khơ của cây mạch mơn trong điều kiện không tưới nước
Khối
Chiều dài Chiều
Khối lượng
lượng rễ
Số rễ
Tỷ lệ
Cơng thức
bộ rễ
rộng bộ
khơ tồn
(rê/bụi)
khơ
rễ/thân lá
(cm)

rễ (cm)
cây (g/bụi)
(g/bụi)
K1
59,2j
23,1g
20,1g
22,9h
0,65bc
58,3i
K2
63,2i
23,9f
22,0f
24,1g
0,65bc
61,1h
G2
K3
66,5h
24,7e
23,4e
26,2f
0,68a
64,9g
K4
69,7f
26,0d
25,3d
27,8e

0,65bc
70,6e
K5
68,4g
25,0e
24,1e
26,2f
0,64c
64,1f
TB
65,4B
24,5B
23,0B
25,6B
0,65A
64,4B
K1
118,3e
24,9e
25,0d
32,1d
0,64c
82,4d
K2
124,9d
26,6d
26,5c
33,9c
0,64c
86,6c

G6
K3
129,1c
27,6c
27,6b
35,8b
0,65bc
90,9b
K4
131,7a
29,5a
29,0a
38,0a
0,66ab
95,1a
K5
130,1b
28,4b
27,1bc
35,6b
0,64c
90,7b
TB
126,8A
27,4A
27,0A
35,1A
0,65A
89,2A
K1

88,8e
24,0e
22,5d
27,5d
0,64c
70,4e
TB
K2
94,0d
25,2d
24,3c
29,0c
0,65bc
73,9d
K3
97,8c
26,2c
25,2b
31,0b
0,66a
77,9c
K4
100,7a
27,8a
27,2a
32,9a
0,65ab
82,9a
K5
99,2b

26,7b
25,6b
30,9b
0,64c
78,9b
Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

Bón bổ sung kali làm tăng khả năng tích lũy chất khơ của cây mạch mơn từ mức bón
K1 đến K4 sau đó giảm ở mức bón K5 trên cả hai mẫu giống (bảng 4.3). Khả năng tích
lũy chất khô của cây mạch môn đạt cao nhất ở G6K4 (95,1 g/bụi), thấp nhất là G2K1 (58,3
g/bụi). Mặc dù tích lũy chất khô của 2 mẫu giống đều tăng khi được bón kali trong điều
kiện khơng tưới nhưng mẫu giống G6 có khả năng tích lũy chất khơ cao hơn G2 ở mức ý
nghĩa 0,05 do khả năng chịu hạn cao hơn.
4.2.1.2. Ảnh hưởng của lượng bón kali đến năng suất của cây mạch môn trong điều
kiện không tưới nước
Tại thời điểm kết thúc thí nghiệm mẫu giống G6 chưa có củ để tính năng suất củ nên đề
tài thực hiện đánh giá ảnh hưởng của lượng bón kali đến năng suất củ mạch trên mẫu giống
G2. Bón bổ sung kali giúp cây mạch môn tăng trưởng số rễ trong điều kiện không tưới là
cơ sở tăng năng suất. Kết quả bảng 4.4 cho thấy số củ/bụi tăng từ 46,7 củ/bụi (K1) đến
78,4 củ/bụi (K4) và giảm ở mức bón K5 (73,9 củ/bụi). Các chỉ tiêu về năng suất bao gồm
15


năng suất cá thể, năng suất lý thuyết, năng suất thực thu cũng đều có xu hướng tăng từ
mức bón K1 đến K4 và giảm ở mức bón K5, sự sai khác giữa các mức bón có ý nghĩa ở
độ tin cậy 95%. Năng suất thực thu tươi đạt cao nhất ở mức bón K4 là 3,7 tấn/ha và thấp
nhất ở mức bón K1 là 2,7 tấn/ha. Tuy nhiên năng suất thực thu khơng có sự sai khác ở
mức ý nghĩa 0,05 giữa mức bón K3 (60 kg/ha) và K5 (120 kg/ha). Như vậy, trong điều
kiện khơng tưới bón bổ sung 90 kg/ha K2O (K4) giúp cây sinh trưởng tốt và cho năng suất

cao hơn có ý nghĩa với mức bón cịn lại.
Bảng 4.4. Ảnh hưởng lượng bón kali đến năng suất củ mạch môn của mẫu giống
G2 trong điều kiện không tưới nước
Số củ
Năng suất cá thể
Năng suất thực thu
Công thức
(g/bụi)
(tấn/ha)
(củ/bụi)
K1
46,7e
51,0d
2,7d
K2
50,8d
58,8c
3,0c
K3
67,1c
65,1b
3,4b
K4
78,4a
69,8a
3,7a
K5
73,9b
67,0ab
3,5b

Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

Hàm lượng hoạt chất (%)

4.2.1.3. Ảnh hưởng của lượng bón kali đến hàm lượng hoạt chất của cây mạch môn
trong điều kiện không tưới nước
Trong điều kiện khơng tưới mẫu giống G6 có hàm lượng các hoạt chất polysacharide,
saponin và flavonoid cao hơn so với mẫu giống G2 ở mức ý nghĩa 0,05 (hình 4.6)
4.50
4.00
3.50
3.00
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00

a
ab
bc

cd

de

e
f

f
bc

h

K1

bc
K2

d

de

ef

g
bc

c
K3
G2

Polysaccharide (%)

K4

K5

a


a

b

c

d

d
a

a

b

de

K1

Công thức
Saponin tổng số (%)

K2

a

a

a


K3

K4

K5

G6
Flavonoid tổng số (%)

Ghi chú: Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa 0,05 và ngược lại (ở cùng 1 chỉ tiêu)

Hình 4.6. Ảnh hưởng của lượng bón kali đến hàm lượng hoạt chất trong
cây mạch môn
Hàm lượng polysacharide tăng theo lượng tăng kali bón trên cả hai mẫu giống. Giữa
các mức bón thì K5 đạt kết quả hàm lượng polysacharide cao nhất (0,79%) và thấp nhất ở
mức bón K1 (0,33%). Mẫu giống G2 có hàm lượng polysacharide cao nhất đạt được là
0,68% (G2K4) và 0,79% (G2K5), còn mẫu giống G6 hàm lượng polysacharide cao nhất
ở các mức bón K3, K4 và K5 với tương ứng là 0,71%, 0,76% và 0,78%. Hàm lượng
saponin có biến động từ 0,35% (G2K1) đến 3,87% (G6K5). Trong các mức bón thì mức
bón K4 và K5 đạt được hàm lượng saponin cao nhất (3,07-3,17%). Giữa 2 mẫu giống,
hàm lượng saponin tích lũy trong G2 có xu hướng tăng dần từ K1 đến K4 và giảm ở K5;
Trong khi đó G6 có xu hướng tăng từ K1 đến K5. Hàm lượng saponin cao nhất đối với G6
16


là 3,87% (G6K5) tương ứng với G2 đạt 2,75% (G2K4). Hàm lượng flavonoid (nhóm hợp
chất phenol) được tích lũy nhiều nhất ở công thức G6K4 và G6K5 (2,72% - 2,75%) và
thấp nhất ở công thức G2K1 (1,30%). Xu hướng tổng hợp và tích lũy flavonoid giữa các
mức bón cũng khác nhau giữa 2 giống, G2 có hàm lượng flavonoid tăng dần từ K1 đến

K4 và giảm ở K5, trong khi đó hàm lượng flavonoid tăng dần từ K1 đến K6 với mẫu giống
G6. Tuy nhiên, hàm lượng flavonoid tại mức bón K4 và K5 khơng có sự sai khác trên cả
hai mẫu giống mạch môn ở mức ý nghĩa 0,05. Trong các mức kali bón, K4 và K5 có kết
quả hàm lượng flavonoid ở 2 mẫu giống cao nhất lần lượt là 2,28% và 2,20%.
4.2.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón silic đến khả năng sinh trưởng, phát
triển của cây mạch môn trong điều kiện không tưới nước
4.2.2.1. Ảnh hưởng lượng bón silic đến sinh trưởng bộ rễ và khả năng tích lũy chất khơ
của cây mạch mơn
Sự khác biệt có ý nghĩa trong phát triển rễ và khả năng tích lũy chất khơ giữa 2 mẫu
giống mạch mơn khi được bón bổ sung Si với mức S1 (nền + 0 kg/ha) đến S6 (nền + 60
kg/ha). Các chỉ tiêu sinh trưởng của rễ và khả năng tích lũy của hai mẫu giống có xu hướng
tăng dần từ mức bón S1 (nền + 0 kg/ha SiO2) đến mức S4 (nền + 40 kg/ha SiO2) rồi giảm
nhẹ ở mức bón S5 (nền + 50 kg/ha SiO2) và S6 (nền + 60 kg/ha SiO2). Chiều dài bộ rễ
biến động từ 24,4 cm (G2) đến 27,4 cm (G6). Trong cùng điều kiện khơng tưới, mức bón
S4 có số rễ cao nhất (100,7 rễ/bụi), thấp nhất là S1 (88,8 rễ/bụi). Cùng với sự tăng trưởng
bộ lá, mẫu giống G6 có số rễ cấp 1 (126,8 rễ/bụi) cao hơn có ý nghĩa với mẫu giống G2
(65,3 rễ cấp 1/bụi). Như vậy có thể thấy xu hướng phát triển bộ rễ của cây mạch môn phù
hợp với những nghiên cứu trước đây cho rằng bổ sung silic giúp tăng sự phát triển của rễ
đã được ghi nhận trong các kết quả nghiên cứu về hạn (Verma & cs., 2019).
Bảng 4.5. Ảnh hưởng của lượng bón silic tới sinh trưởng bộ rễ và khả năng tích lũy
chất khô của cây mạch môn trong điều kiện không tưới nước
Chiều dài Chiều Khối lượng Tỷ lệ Khối lượng
Số rễ cấp
Cơng thức
bộ rễ
rộng bộ
khơ rễ
rễ/thân khơ tồn
1 (rễ/bụi)
(cm)

rễ (cm)
(g/bụi)
lá
cây (g/bụi)
S1
59,2l
23,1h
20,1h
15,3h
0,61
40,3i
S2
63,2k
23,9g
22,0g
18,7g
0,65
47,8h
S3
66,5i
24,7f
23,4f
21,1f
0,66
53,2g
G2
S4
69,7g
26,0e
25,3d

22,7e
0,67
56,8f
S5
68,4h
25,0f
24,1ef
20,6f
0,65
52,3g
S6
64,7j
24,0g
22,6g
19,2g
0,65
49,1h
TB
65,3B
24,4B
22,9B
19,6B
49,9B
S1
118,3f
24,9f
25,0df
23,9e
0,65
60,5e

S2
124,9e
26,6de
26,5c
27,5c
0,70
66,5cd
S3
129,1c
27,6c
27,6b
29,3b
0,71
70,5b
G6
S4
131,7a
29,5a
29,0a
31,2a
0,73
74,2a
S5
130,1b
28,4b
27,1bc
28,8b
0,71
69,5bc
S6

126,7d
27,0cd
25,6d
26,2d
0,68
64,7d
126,8A
27,4A
26,8A
27,8A
67,7A
TB
Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

17


Kết quả bảng 4.5 cũng cho thấy tác động của việc bón bổ sung silic đến khả năng tích
lũy chất khô của hai giống mẫu mạch môn (G2 và G6) trong điều kiện khơng tưới. Trên
cơ sở đó, khối lượng tích lũy chất khơ đạt cao nhất ở cơng thức G6S4 (74,2 g/bụi), thấp
nhất là G2S1 (40,3 g/bụi). Tỷ lệ rễ/thân lá được tăng lên ở các cây có bón silic đã làm rõ
hơn vai trò của Si trong việc tăng khả năng hút nước của cây (Sonobe & cs., 2011). Quan
sát trên cây mạch môn nhận thấy tỷ lệ rễ/thân lá tăng theo mức bón Si, tỷ lệ này đạt cao
nhất ở G6S4 (0,73), thấp nhất là G2S1 (0,61) tiếp theo là G6S1 (0,65). Như vậy, vai trò
của silic đối với cây mạch môn thể hiện ở sự tăng trưởng về số lượng rễ, khả năng ăn sâu
và lan rộng của bộ rễ từ đó có thể giúp cây hấp thụ nước và dinh dưỡng khoáng tốt hơn
trong điều kiện khơng tưới.
4.2.2.4. Ảnh hưởng của lượng bón silic đến năng suất củ mạch môn trong điều kiện
không tưới nước

Do đặc điểm mẫu giống G6 chưa có củ tại thời điểm thu hoạch nên kết quả nghiên cứu
chỉ trình bày số liệu nghiên cứu ảnh hưởng bón bổ sung silic đến năng suất củ của mẫu giống
G2. Kết quả bảng 4.6 cho thấy bón bổ sung silic giúp tăng khả năng hình thành củ và năng
suất của cây mạch mơn. Số củ/cây tăng từ 50,9 củ/bụi (S1) đến 77,0 củ/bụi (S4) sau đó
giảm dần ở các mức bón cao hơn (S5, S6). Sự sai khác về số củ giữa các mức bón có ý
nghĩa ở độ tin cậy 95%. Như vậy, bón bổ sung silic trong điều kiện khơng tưới đã giúp
cây mạch môn sinh trưởng tốt hơn, điều này cho thấy silic có vai trị giúp cây hút và dẫn
truyền nước tốt hơn (tăng số lượng bó dẫn của rễ, tăng kích thước và số lượng bó dẫn của
lá) từ đó năng suất củ đạt cao hơn có ý nghĩa so với mức khơng bón (S1). Năng suất thực
thu đạt cao nhất ở mức bón S4 (3,7 tấn/ha) tăng 27,6 % so với năng suất củ ở mức khơng
bón (S1).
Bảng 4.6. Ảnh hưởng của lượng bón silic đến năng suất củ mạch môn của mẫu
giống G2 trong điều kiện không tưới nước
Công thức

Số củ
(củ/bụi)

Năng suất cá thể
(g/bụi)

Năng suất thực thu
(tấn/ha)

S1
S2
S3
S4
S5
S6


50,9e
60,8c
65,7b
77,0a
67,0b
56,0d

58,4f
62,2e
65,4c
70,1a
67,9b
63,3d

2,9f
3,2e
3,4c
3,7a
3,5b
3,3d

Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

4.2.2.5. Ảnh hưởng của lượng bón Si đến hàm lượng hoạt chất của cây mạch môn
Mạch mơn là cây dược liệu có giá trị dược lý cao nhờ các hoạt chất quý tích lũy trong
rễ và củ. Để đối phó với điều kiện thiếu nước, mức độ gia tăng các hợp chất thứ cấp đã
được ghi nhận trong nhiều loại cây thuốc khác nhau (Verma & Shukla, 2015). Nhằm đánh
giá ảnh hưởng của việc bón bổ sung Si cho cây mạch môn trong điều kiện thiếu nước đã

tiến hành phân tích một số hoạt chất chính trong rễ, củ mạch môn như: polysacharide,
saponin và flavonoid kết quả được trình bày trong hình 4.7.

18


7.00

a

Hàm lượng hoạt chất (%)

6.00

c

5.00

d
e

ef

4.00

fg

fg

g


h
i

2.00

ef

g

a

bcd

bcd

cd

c
d

d

de

e

f

g


h

a

a

b

bc

3.00

1.00

ab

bc

fg

fg

a

abc

ab

de


0.00
S1

S2

S3

S4

S5

S6

S1

G2

S2

S3

S4

S5

S6

G6


Công thức
Polysaccharide (%)

Saponin tổng số (%)

Flavonoid tổng số (%)

Ghi chú: Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn Tukey ở mức ý nghĩa α = 0,05 và ngược lại (ở cùng
một chỉ tiêu)

Hình 4.7. Ảnh hưởng của lượng bón Si đến hàm lượng hoạt chất trong rễ, củ của
cây mạch môn
Hàm lượng polysacharide tích lũy trên cả hai mẫu giống mạch mơn khơng có sự khác
biệt ở mức bón S0 và đều đạt 0,41%. Tăng lượng Si đã làm hàm lượng polysacharide tăng
nhẹ, G2S3 có hàm lượng polysacharide cao nhất đạt 0,51%, tiếp theo là G2S4 và G6S4
đều đạt 0,48%.
Hàm lượng saponin có sự khác biệt rõ rệt giữa hai mẫu giống mạch môn, tương ứng
2,19% (G6S1) và 1,52% (G2S1). Trong điều kiện khơng tưới, bón bổ sung Si đã làm tăng
hàm lượng saponin trong rễ, củ của cây mạch môn. Tuy nhiên mức độ phản ứng của hai
mẫu giống là khác nhau. Đối với mẫu giống G2, hàm lượng saponin đạt cao nhất ở mức
bón S4 (4,46%) sau đó giảm nhẹ ở mức bón S5 (3,30%) và S6 (3,04%). Trong khi đó, hàm
lượng saponin trong mẫu giống G6 tăng lên khi tăng lượng Si bón. Cơng thức G6S6 có
hàm lượng saponin lớn nhất (6,33%), tiếp theo là G6S5 đạt 5,87%.
Hàm lượng flavonoid trong cây mạch môn chịu ảnh hưởng của kiểu gen cũng như
lượng Si bón trong điều kiện khơng tưới. Ở mức S1 (0 kgSiO2/ha) mẫu giống G6 có hàm
lượng flavonoid đạt 1,56% và cao hơn 0,54% so với mẫu giống G2. Rễ củ của cây mạch
mơn có xu hướng tăng sự tích lũy hợp chất này khi tăng lượng bón Si bón trên cả 2 mẫu
giống, tuy nhiên mức độ biến động của mẫu giống G6 cao hơn G2 (hình 4.2). Cơng thức
G6S6 có hàm lượng flavonoid đạt cao nhất (3,19%) trong khi đó hàm lượng hoạt chất này
được tích lũy cao nhất trong mẫu giống G2 chỉ đạt 1,50% (G2S6). Theo Treml & Smejkal.

(2016), flavonoid là hợp chất tự nhiên có khả năng thích ứng phổ biến cho phép thực vật
loại các gốc tự do được sản sinh ra khi cây gặp stress hạn hán. Do đó, tăng hàm lượng
flavonoid trong cây mạch môn cũng được xem như một phản ứng sinh lý của cây để làm
tăng sức chống chịu trong điều kiện thiếu nước.
4.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của lượng bón nấm rễ cộng sinh AMF đến khả năng
sinh trưởng, phát triển của cây mạch môn trong điều kiện khơng tưới nước
4.2.3.1. Ảnh hưởng lượng bón AMF đến sinh trưởng rễ cây mạch môn
Theo Djebaili & cs. (2020) trong điều kiện thiếu nước việc sản sinh ra IAA bị giảm
dẫn đến giảm sự kéo dài của rễ và sinh trưởng của cây. Tuy nhiên, hàm lượng IAA được
19


tăng cao ở thực vật cộng sinh với AMF do sự phát triển của bộ rễ tốt hơn từ đó kích thích
thực vật sinh trưởng trong điều kiện thiếu nước (Zou & cs., 2017). Quan sát trên cây
mạch môn kết quả của đề tài cho thấy mẫu giống G6 có sự phát triển bộ rễ và khả năng
tích lũy chất khơ cao hơn có ý nghĩa với mẫu giống G2 khi được bón bổ sung AMF trong
điều kiện khơng tưới. Số rễ cấp 1 của cả 2 mẫu giống có xu hướng tăng dần từ lượng bón
M1 (89,4 rễ/bụi) đến lượng bón M4 (120,4 rễ/bụi) rồi giảm nhẹ ở lượng bón M5 (113,4
rễ/bụi) và M6 (108,6 rễ/bụi). Tuy nhiên, khả năng phát triển chiều dài, chiều rộng và
khối lượng bộ rễ tăng dần theo lượng bón từ M1 (nền + 0 kg/ha AMF) đến M6 (nền +
500 kg/ha AMF) và sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa các lượng bón. Trong cùng
điều kiện khơng tưới, lượng bón M6 có chiều dài rễ lớn nhất (31,0 cm), thấp nhất là M1
(23,8 cm). Nghiên cứu của Mitra & cs. (2021) cho rằng rễ cây tiết ra Strigolactones có
vai trị quan trọng như một tín hiệu hóa học có thể thay đổi cấu trúc nội và ngoại bì của
cây trồng để tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình xâm nhiễm của AMF vào bên trong và
chuyển hóa dinh dưỡng. Tại đó AMF kích thích sự phát triển của bộ rễ tốt hơn. Trong
nghiên cứu này sự cộng sinh của AMF và bộ rễ cây mạch môn tạo điều kiện cho bộ rễ
mạch môn phát triển sâu và rộng hơn, giúp cây mạch mơn hút nước và dinh dưỡng
khống tốt hơn trong điều kiện không tưới.
Bảng 4.7. Ảnh hưởng của lượng bón AMF tới đặc điểm sinh trưởng bộ rễ và khả

năng tích lũy chất khơ của cây mạch mơn trong điều kiện không tưới nước
Chiều
Khối lượng Tỷ lệ Khối lượng
Số rễ cấp Chiều dài
Cơng thức
rộng bộ rễ
khơ rễ
rễ/thân khơ tồn cây
1 (rễ/bụi) bộ rễ (cm)
(cm)
(g/bụi)
lá
(g/bụi)
k
j
k
k
M1
60,0
22,7
21,1
16,1
0,53
46,6g
M2
67,4j
25,3h
22,5j
21,6j
0,62

56,4f
M3
74,6i
27,0f
24,2i
23,9i
0,67
59,7ef
G2
M4
84,9g
28,3e
26,2h
26,2h
0,70
63,6de
M5
77,7h
29,4d
27,2g
26,8g
0,72
64,2de
i
c
f
f
M6
75,9
29,8

27,8
28,0
0,77
64,6de
TB
73,4B
27,1B
24,9B
23,8B
0,67
59,2B
M1
118,8f
24,9i
27,0g
26,5gh
0,66
66,8cd
M2
126,1e
26,5g
28,2e
29,2e
0,67
72,6bc
M3
138,0d
28,3e
29,3d
32,0d

0,70
77,9ab
G6
M4
155,8a
29,7c
30,8c
33,6c
0,72
80,6a
M5
149,0b
31,0b
31,9b
34,3b
0,73
81,1a
M6
141,3c
32,1a
32,3a
34,7a
0,90
68,2cd
TB
138,2B
28,8A
29,9A
31,7A
0,73

74,5A
M1
89,4f
23,8f
24,1f
21,3f
0,66
56,7c
TB
M2
96,8e
25,9e
25,4e
25,4e
0,67
64,5b
M3
106,3d
27,6d
26,8d
27,9d
0,69
68,8ab
a
c
c
c
M4
120,4
29,0

28,5
29,9
0,71
72,1a
M5
113,4b
30,2b
29,6b
30,6b
0,73
72,6a
M6
108,6c
31,0a
30,1a
31,3a
0,76
66,4b
Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05

Kết quả cho thấy AMF có ảnh hưởng tới khả năng tích lũy chất khô của cây mạch
môn. Tuy nhiên phản ứng với lượng bón AMF có sự khác biệt có ý nghĩa giữa mẫu giống
20


G2 và G6. Tổng chất khơ tích lũy của mẫu giống G2 tăng dần từ lượng bón M1 (46,6
g/bụi) đến M6 (64,6 g/bụi) nhưng khơng có sự khác biệt có ý nghĩa giữa tổng lượng chất
khơ ở lượng bón M4 (63,6 g/bụi), M5 (64,2 g/bụi) và M6 (64,6 g/bụi). Đối với mẫu giống
G6 tổng lượng chất khơ tích lũy của cây đạt cao nhất ở lượng bón M5 (81,1 g/bụi) và

khơng có sự sai khác có ý nghĩa với lượng bón M4 (80,6 g/bụi); Khi tăng lượng bón AMF
lên M6 (nền + 500 kg/ha) chất khơ tích lũy của cây giảm có ý nghĩa so với lượng bón M5
và M4.
Tăng lượng bón AMF giúp tăng khả phân bố chất khơ vào rễ từ đó tăng tỷ lệ rễ/thân
lá của cả 2 mẫu giống mạch môn. Tỷ lệ rễ/thân lá đạt cao nhất ở G6M6 (0,90) và thấp nhất
là G2M1 (0,53). Kết quả nghiên cứu hồn tồn phù hợp với cơng bố của Chen & cs. (2020)
cho rằng tăng sự tích lũy carbohydrate vào rễ là phản ứng thích nghi thúc đẩy sự phát triển
bộ rễ và tăng khả năng hấp thụ nước. Đối với cây mạch môn sự thay đổi rõ rệt trong phân
bổ sinh khối có thể được coi như chiến lược thích ứng của cây trong điều kiện khơng tưới.
4.2.3.2. Ảnh hưởng của lượng bón AMF đến năng suất củ mạch môn trong điều kiện
không tưới nước
Củ mạch mơn được hình thành và phát triển từ rễ. Do đó, bổ sung AMF giúp bộ rễ
phát triển tốt là tiền đề tăng số củ thu hoạch và năng suất của cây. Kết quả bảng 4.8 cho
thấy mức bón M1 (0 kg/ha AMF) cho số củ, năng suất cá thể và năng suất thực thu của
mẫu giống G2 là thấp nhất tương ứng với 52,0 củ/bụi, 59 g/bụi và 3,1 tấn/ha. Số củ/bụi và
năng suất thực thu tăng theo lượng bón từ M2 đến M4 sau đó giảm dần ở mức M5 và M6,
sai khác có ý nghĩa thống kê. Tuy nhiên, năng suất thực thu củ mạch môn tại mức bón
M5, M3 và M6 sai khác khơng có ý nghĩa, biến động từ 4,0 tấn/ha (M6) – 4,3 tấn/ha (M3
và M5). Do đó, trong điều kiện khơng tưới bón bổ sung 300 kg/ha AMF (M4) được cho
là phù hợp với cây mạch mơn, lượng bón này giúp cây sinh trưởng tốt và cho năng suất
cao hơn có ý nghĩa với các mức bón cịn lại.
Bảng 4.8. Ảnh hưởng lượng bón AMF đến năng suất củ mạch mơn của mẫu giống
G2 trong điều kiện không tưới nước
Công thức
M1
M2
M3
M4
M5
M6


Số củ
(củ/bụi)
52,0d
63,2c
68,7b
78,2a
70,1b
64,7c

Năng suất cá thể
(g/bụi)
59,0d
64,9cd
73,7ab
80,2a
74,8ab
70,5bc

Năng suất thực thu
(tấn/ha)
3,1c
3,6bc
4,3ab
4,6a
4,3ab
4,0ab

Ghi chú: trong cùng một cột số liệu, các giá trị mang cùng chữ số thể hiện sự sai khác khơng có ý nghĩa và ngược lại
theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa α=0,05


4.2.3.3. Ảnh hưởng của lượng bón AMF đến hàm lượng hoạt chất của cây mạch môn
trong điều kiện không tưới nước
Hàm lượng hoạt chất trong rễ, củ mạch môn chịu tác động bởi đặc điểm của mẫu giống
và lượng bón AMF. Trong điều kiện khơng tưới và khơng bón bổ sung AMF (M1) hàm
lượng hoạt chất trong rễ/củ của mẫu giống G6 cao hơn mẫu giống G2, sự sai khác có ý
nghĩa (hình 4.8).
21


Hàm lượng polysaccharide có xu hướng tăng theo lượng bón AMF từ M1 đến M6 trên
cả 2 mẫu giống mạch môn. Hàm lượng cao nhất đạt 0,88% ở công thức G6M6 và thấp
nhất ở G2M1 (0,45%). Tại mức bón M6 mẫu giống G2 có hàm lượng polysaccharide
tương đương với mẫu giống G6 ở mức bón M3, tương ứng với 0,79% và 0,80% sự sai
khác khơng có ý nghĩa.
6.00

a

ab

ab
ab

Hàm lượng hoạt chất (%)

5.00

a
bc


4.00

e

g

h

cd

e

fg

f

i

ej

2.00

j

h

b

c


d

cd

d

d

d

3.00

1.00

bc

f

g

de

cd
i

ef

cd


bc

ab

a

0.00
M1

M2

M3

M4
G2

Polysaccharide (%)

M5

M6

M1

Công thức
Saponin tổng số (%)

M2

M3


M4

M5

M6

G6

Flavonoid tổng số (%)

Ghi chú: Cột mang cùng chữ là không khác nhau theo tiêu chuẩn LSD ở mức ý nghĩa 0,05 và ngược lại
(ở cùng một chỉ tiêu)

Hình 4.8. Ảnh hưởng của lượng bón AMF đến hàm lượng hoạt chất của cây mạch
mơn trong điều kiện không tưới nước
Đối với mẫu giống G2 tăng lượng bón AMF làm tăng hàm lượng saponin từ 1,58%
(G2M1) đến 3,69% (G2M6). Tuy nhiên, mẫu giống G6 có hàm lượng saponin đạt cao nhất
tại mức bón M5 (5,34%), khơng tìm thấy sự sai khác có ý nghĩa về chỉ tiêu này giữa lượng
bón M1 và M2, M3 và M4 (hình 4.8).
Hàm lượng flavonoid đạt cao nhất ở cơng thức G6M6 (4,24%) và thấp nhất ở công thức
G2M1 (1,48%). Hàm lượng saponin tăng dần từ G2M1 (1,48%) đến G2M4 (2,40%) sau đó
giàm dần ở G2M5 (2,28%) và G2M6 (4,24%), sự sai khác có ý nghĩa giữa các cơng thức.
Trái ngược với xu hướng trên, hàm lượng saponin trong mẫu giống G6 tăng dần theo mức
tăng lượng bón AMF từ M1 đến M6, sự sai khác có ý nghĩa ở độ tin cậy 95% (hình 4.8).
Trong nghiên cứu này mối quan hệ cộng sinh giữa AMF và cây mạch môn đã làm tăng
hàm lượng các hoạt chất polysacharide, saponin và flavonoid hồn tồn phù hợp những
cơng bố trước đây về vai trò của AMF trong việc tăng cường sản xuất hợp chất thứ cấp ở
thực vật (Zhao& cs., 2022). Theo Zeng & cs. (2013) sự gia tăng nồng độ của các nhóm
chất chuyển hóa thứ cấp trong thực vật cộng sinh AMF là kết quả của việc kích thích một

số con đường phản ứng phòng vệ trong cây nhằm tăng khả năng chống chịu và hấp thụ
chất dinh dưỡng của cây.
22


4.2.4. Phân tích thành phần chính PCA giữa hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong
cây và thành phần hoạt chất của cây mạch mơn khi được bón bổ sung kali, silic và
nấm rễ AMF
Kết quả nghiên cứu cho thấy bổ sung kali, silic và AMF đều có vai trị giảm tác hại
của việc thiếu nước, tăng khả năng sinh trưởng và tích lũy hoạt chất trong cây mạch mơn.
Tuy nhiên, để đánh giá mức độ tác động của 3 nguồn dinh dưỡng đó đề tài đã phân tích
thành phần chính PCA để thấy rõ vai trò hơn vai trò của từng nguồn dinh dưỡng, kết quả
được trình bày tại hình 4.9.

Hình 4.9. Biểu đồ phân tích thành phần chính PCA giữa hàm lượng dinh dưỡng
khoáng trong cây và thành phần hoạt chất của mẫu giống G2 và G6 khi bón kali,
silic và AMF
Qua kết quả phân tích nhận thấy vai trị của silic trong việc tăng hàm lượng saponin
có trong cây mạch môn lớn hơn kali và nấm rễ AMF. Trong khi đó hàm lượng flavonoid
và polysacharide chịu ảnh hưởng bởi lượng AMF và kali bón. Kết quả hình 4.9 cho thấy
hàm lượng hoạt chất trong cây mạch môn khi bổ sung AMF tăng cao hơn so với bón kali
và silic.
Ảnh hưởng của hàm lượng dinh dưỡng khoáng trong cây đến hàm lượng hoạt chất
tích lũy đã được quan sát và cho thấy có mối tương tác theo cặp như sau: saponin – P2O5,
flavonoid – N, polysacharide – K2O. Dựa vào mối quan hệ này cần tiến hành các nghiên
cứu tiếp theo trong quản lý dinh dưỡng cho cây mạch môn trong điều kiện không tưới
nhằm nâng cao năng suất và hàm lượng hoạt chất.

23