GIÁO TRÌNH DÙNG CHO S I N H VIÊN NGỒI NGÀNH
TRỒNG T R Ọ T T R Ư Ờ N G Đ Ạ I HỌC NÔNG - L Â M N G H I Ệ P

NHÀ XUẤT BÀN NÒNG NGHIỆP


ĐẠI H Ọ C THÁI

NGUYÊN

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÁI

NGUYÊN

TS. ĐẶNG VĂN MINH (Chủ biên)
PGS.TS. N G U Y Ễ N N G Ọ C N Ô N G - PGS.TS. T R Ầ N N G Ọ C

NGOẠN

TS. Đ Ỗ T U Ấ N K H I Ê M

G I Á O

T R Ì N H

TRỒNG TRỌT ĐẠI CƯƠNG
( G i á o t r ì n h d ù n g cho sinh v i ê n n g o à i n g à n h T r ồ n g t r ọ t
trường Đ ạ i học n ô n g - lâm nghiệp)

NHÀ XUẤT BỤN NÔNG
H À N Ộ I - 2006

NGHIỆP


L Ờ I N Ĩ I

Mơn

học

"Trồng

trọt đại cương"

nhất về lĩnh vực trồng

là mơn học nhằm

Ngun,

Quản

trị kinh doanh
Trong
ln
ngành.
phát

thuộc
suốt


thay

đổi

Đặc
triển

cùng

trình

Giáo

là sau
giáo

người

Tài

ngun

Ngun

biên

soạn

- TS. Đặng


Văn

soạn

Nguyễn

- PGS.TS.

Trần

ngun

những
sinh

giáo

và Mơi
q

có liên
ht iếu
viên

Ngọc

trường

nơng


trình

quan.

biên

Tuy

sốt. Tập

và độc

Xin chân

này

được

phải

bản

tác

là Trồng

Đại học Kinh

và

trọt

Lâm

Thái

tế và

Quản

Ngoạn

biên

để phục

và cũng

cây

nghiệp,

trường

công

chuyên

vầi yêu


cầu

vụ cho việc

là tài liệu

tham

giảng
khảo

Đại

như

học

khoa

Nông

học

Nông

lâm

Thái

sau:

soạn

chương

2 và chương

5.

ỉ.

soạn

thầy

hợp

tập thể tác giả thuộc

soạn

các

trồng.

chương
chương

3.
4.


đỡ về tài liệu và đóng
các

của

tạo phù

soạn

trên

chương
biên

dạy

ln

nay.

và trực tiếp biên

soạn

trọt đại cương"

giảng

đào


hiện
biên

được

nơng

Nơng

của

bón, canh

Đại học Nơng

"Trồng

trình

trình

được phân

ơn sự giúp

trình

chương

tầi sản xuất


chủ biên
biên

học

các ngành

trường

Ngọc

tác giả cám

Trong
liệu

Khiêm

- PGS.TS.

cuốn

thuộc

5 chương,

Minh

mơn


giai đoạn

đại cương

và Mơi

- TS. Đổ Tuấn

Các

viên

khơng

của trường

chương

đại cương

trọt

gồm

của

mầi

có liên quan


Trồng

và khoa

đổi

dục trong

sinh

nghiệp

nội dung

đổi

trọt

các ngành

kiến cơ

Ngun.

qua,

khi

Trồng


trình

tế nơng

vầi sự thay

tập của

tốt cho những

năm

thuộc

cấp những

trọt, phân

nuôi và Thú y của trường

Đại học Thái

của ngành

dạy và học

Kinh

những


biệt

Giáo

nghiệp

lý đất đai, Chăn

như ngành

cũng

cung

trọt như sinh lý thực vật, đất trồng

bảo vệ thực vật cho sinh viên nông
như ngành

Đ Ầ U

cơ giáo

góp ý kiến

khoa

Nơng


việc

biên

và khoa

Tài

ch o

học

nghiệp.
soạn

giáo

trình

này,

đã có nh iều

cố gắng,

thể tác giả mong

nhận

chúng

song

được

tơi đã tham
chắc

chắn

khảo

khơng

sự góp ý của các

nh iều
tránh

thầy

cô

tài
khỏi
giáo,

giả.

thành


cảm

ơn!

Các tác giả

3


M Ụ C

L Ụ C

LỜI NÓI Đ Ầ U

3

C H Ư Ơ N G 1. S I N H L Ý C Â Y T R Ổ N G

9

1.1. Sinh lý t ế b à o thực vật

9

Ì . Ì . Ì . T ế b à o là đ ơ n vị của c ơ t h ể sống

9

Ì . Ì .2. H ì n h t h á i và c ấ u tạo t ế b à o


10

1.1.3. T h à n h p h ầ n hoa học của chất n g u y ê n sinh và vai t r ị sinh lí của c h ú n g

14

Ì . Ì .4. Đ ặ c t í n h v ậ t lý và hoa keo của chất n g u y ê n sinh

16

1.1.5. H i ệ n t ư ợ n g t h ẩ m t h ấ u và sự x â m nhập nước v à o t ế b à o

18

1.2. Trao đ ổ i nước ở thực vật

19

1.2.1. V a i t r ò của nước trong đ ờ i sống thực v ậ t

19

Ì .2.2. Sự h ú t nước của thực v ậ t

20

Ì .2.3. Sự t h o á t h ơ i nước

23


Ì .2.4. Sự c â n b ằ n g nước trong c â y

26

Ì .2.5. C ơ sở khoa học của t ư ớ i nước hợp lý

26

1.3. Quang hợp

27

1.3.1. Đ ị n h nghĩa quang hợp - P h ư ơ n g trình quang hợp

27

1.3.2. B ộ m á y quang hợp

28

1.3.3. C ơ c h ế quang hợp

29

Ì . 3 . 4 . Quang h ợ p v à n g o ạ i cảnh

32

1.3.5. Quang hợp v à n â n g suất c â y trồng


34

Ì .4. H ơ hấp thực v ậ t

35

Ì .4. Ì . Đ ị n h nghĩa v à vai t r ị của h ơ hấp ở thực vật

35

Ì .4.2. B ả n chất của h ơ h ấ p

36

Ì .4.3. C á c y ế u t ố n g o ạ i c ả n h ảnh h ư ở n g đ ế n h ơ hấp

38

Ì .5. Sinh t r ư ở n g và p h á t t r i ể n của thực vật

38

1.5.1. K h á i n i ệ m chung

38

1.5.2. Sự n ả y m ầ m của hạt

43


5


1.5.3. Ụ n h h ư ở n g của c á c đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h đ ế n k h ả n ă n g nảy m ầ m của hạt
Ì .5.4. Sự h ì n h t h à n h của hoa ở thực v ậ t
Ì .5.5. Sự h ì n h t h à n h q u ả và sự c h í n của q u ả
C H Ư Ơ N G 2. Đ Ấ T T R Ổ N G T R Ọ T

44
4

5

49
5

3

2. Ì . K h á i n i ệ m và vai trò của đ ấ t

5

3

2.2. Sự h ì n h t h à n h đ ấ t

5

3


2.2.1. Đ á và k h o á n g vật

5

3

2.2.2. Q u á t r ì n h h ì n h t h à n h đ ấ t

5

4

2.2.3. H ì n h t h á i phẫu d i ệ n đất

5

6

5

7

2.3.1. T í n h chất lý học của đ ấ t

5

7

2.3.2. Đ ặ c t í n h hoa học của đất


6

6

2.3.3. Đ ặ c đ i ể m sinh học của đ ấ t

77

2.3.4. M ộ t số b i ệ n p h á p sử dụng và c ả i tạo đất trồng t r ọ t

81

2.3. c á c t í n h chất của đ ấ t

C H Ư Ơ N G 3. P H Â N B Ó N

90

3 . 1 . V a i trị của p h â n b ó n x u h ư ớ n g n g h i ê n cứu - sản x u ấ t v à sử d ụ n g

90

3. Ì . Ì . V a i trò của p h â n b ó n

90

3.1.2. X u h ư ớ n g n g h i ê n cứu, sản xuất và sử dụng p h â n b ó n t r ê n t h ế g i ớ i v à ở V i ệ t
N a m h i ệ n nay
3.2. C á c l o ạ i p h â n b ó n hoa học

3.2.1. P h â n đ ạ m

95
96
96

3.2.2. L â n v à p h â n lân

105

3.2.3. K a l i v à p h â n k a l i

116

3.2.4. P h â n h ỗ n hợp

122

3.2.5. H ư ớ n g d ẫ n c á c h tính t o á n lượng p h â n b ó n đ a lượng

124

3.2.6. C á c h l à m m ơ h ì n h thực n g h i ệ m sử d ụ n g p h â n b ó n t r ê n đ ồ n g r u ộ n g của h ộ n ô n g
dân
3.3. C ơ sở khoa học x â y dựng quy trình b ó n p h â n cho c â y trồng

6

125
127


3.3.1. Đ ị n h nghĩa

127

3.3.2. C á c c ă n cứ đ ể x â y dựng quy trình b ó n p h â n hợp lí

127

3.3.3. M ộ t số đ ị n h luật chi p h ố i việc x â y dựng c h ế đ ộ b ó n p h â n

128


3.4. B ó n p h â n c â n đ ố i và hợp lý cho c â y trồng đ ể đ ả m bảo c â n b ằ n g d i n h d ư ỡ n g
3.4.1. Đặt vấn đ ề

131
1

3

1

3.4.2. C á c chất d i n h d ư ỡ n g thiết y ế u của c â y trồng

132

3.4.3. B ó n p h â n c â n đ ố i và h ọ p lý


!33

3.4.4. B ó n p h â n c â n đ ố i và hợp lý cho m ộ t số c â y t r ồ n g ở V i ệ t N a m

134

C H Ư Ơ N G 4. H Ệ T H Ố N G C A N H T Á C

139

4. Ì . K h á i n i ệ m và c á c đặc đ i ể m chung

139

4.1.1.Khái niệm

139

4.1.2. C á c đặc đ i ể m chung

139

4. Ì .3. Sự p h á t t r i ể n của n g h i ê n cứu h ệ thống canh tác

140

4.2. H ệ thống n ô n g t r ạ i và m ô i trường xung quanh

140


4.2.1. H ệ thống n ô n g t r ạ i

140

4.2.2. M ô i trường x u n g quanh

141

4.3. Đặc đ i ể m chung của canh t á c ở v ù n g n h i ệ t đ ớ i

142

4.3. Ì . T i ề m n ă n g đ ố i v ớ i canh t á c ở v ù n g nhiệt đ ớ i

142

4.3.2. N h ữ n g k h ó k h ă n đ ố i v ớ i canh tác ở v ù n g nhiệt đ ớ i

142

4.4. C á c l o ạ i h ệ thống canh t á c

143

4.4.1. H ệ thống canh t á c du canh, du mục

143

4.4.2. H ệ thống canh t á c c h u y ê n m ô n hoa


144

4.4.3. C á c l o ạ i h ệ thống canh tác k ế t hợp

145

4.5. C ơ cấu c â y t r ồ n g trong h ệ thống canh tác

147

4.5.1. K h á i n i ệ m

147

4.5.2. C ơ sở khoa học x á c định c ơ cấu c â y trồng hợp lý

148

4.6. K h u y ê n c á o v à m ở rộng k ế t q u ả n g h i ê n c ú n p h á t t r i ể n h ệ thống canh t á c

152

4.6. Ì . M ố i quan h ệ giữa c á n b ộ n g h i ê n cứu, c á n b ộ k h u y ê n n ô n g và n ô n g d â n

152

4.6.2. C á c p h ư ơ n g p h á p k h u y ế n c á o k ế t q u ả n g h i ê n cứu

155


4.6.3. C á c c h í n h s á c h hợp lý đ ể p h á t t r i ể n k ế t q u ả n g h i ê n cứu h ệ thống n ô n g nghiệp 165
4.7. Đ ị n h h ư ớ n g p h á t t r i ể n h ệ thống canh tác trong n ề n k i n h t ế thị trường

167

C H Ư Ơ N G 5. P H Ò N G T R Ừ D Ị C H H Ạ I C Â Y T R Ổ N G

168

5 . 1 . P h ò n g trừ sâu h ạ i c â y trồng

168

5.1.1. K h á i n i ệ m về c ô n t r ù n g

168
7


5.1.2. Sự p h á h ạ i của c ô n t r ù n g đ ố i v ớ i c â y trồng

168

5.1.3. Q u á trình b i ế n thái và sự p h á h ạ i của c ồ n t r ù n g

169

5. Ì .4. C á c p h ư ơ n g p h á p p h ò n g trừ sâu h ạ i

169


5.2. P h ò n g trừ b ệ n h h ạ i c â y trồng

172

5.2.1. K h á i n i ệ m v ề bệnh h ạ i c â y trồng

172

5.2.2. T á c n h â n g â y bệnh h ạ i c â y trồng

172

5.2.3. T á c h ạ i của b ệ n h h ạ i c â y trổng

172

5.2.4. B i ệ n p h á p p h ò n g trừ bệnh h ạ i c â y trổng

173

5.3. C ỏ d ạ i và b i ệ n p h á p p h ò n g trừ

179

5.3.1. K h á i n i ệ m và tác h ạ i của cỏ d ạ i

179

5.3.2. Đặc đ i ể m sinh học của cỏ d ạ i


181

5.3.3. B i ệ n p h á p p h ò n g ngừa cỏ d ạ i

182

5.4. Ưng d ụ n g c ô n g nghệ sinh học trong bảo v ệ thực vật

187

5.4.1. K h á i n i ệ m v ề c ô n g nghệ sinh học trong bảo v ệ thực vật

187

5.4.2. C á c k ỹ thuật của C N S H trong bảo v ệ thực vật

187

5.4.3. M ộ t số sản p h ẩ m C N S H p h ổ b i ế n á p dụng trong p h ò n g trừ dịch h ạ i c â y trồng
5.4.4. M ộ t số k ế t q u ả ứng d ụ n g t ạ i V i ệ t N a m
TÀI L I Ệ U T H A M K H Ụ O

188
188
1

9

0



Chương
SINH LÝ C Â Y

1.1. S I N H L Ý T Ế B À O T H Ự C

Ì
TRỔNG

VẬT

1.1.1. Tế bào là đom vị của cơ thể sông
Sinh l ý thực v ậ t l à m ộ t m ô n k h o a h ọ c n g h i ê n c ứ u n h ữ n g h i ệ n t ư ợ n g x ả y ra t r o n g
c ơ t h ể thực v ậ t . Sự s ố n g của thực v ậ t là m ộ t c h u ỗ i v ô c ù n g phức t ạ p g ồ m n h i ề u h i ệ n
t ư ợ n g s ố n g l i ê n k ế t chặt c h ẽ v ớ i nhau v à p h ù h ợ p v ớ i nhau m ộ t c á c h t i n h v i . C ơ t h ể
thực v ậ t bậc cao m à c h ú n g ta c h ọ n l à m đ ố i t ư ợ n g n g h i ê n c ứ u là m ộ t sinh v ậ t đ a b à o
cho n ê n h i ệ n t ư ợ n g s ố n g của thực v ậ t là do k ế t q u ả hoạt đ ộ n g sống t ổ n g h ợ p của m ộ t
tập hợp n h i ề u t ế b à o , hay n ó i c á c h k h á c t ế b à o là đ o n vị c ấ u t ạ o c ơ b ả n của c ơ t h ể
thực v ậ t . T ậ p h ợ p c á c t ế b à o t ạ o n ê n c á c m ô , t ậ p h ợ p c á c m ô t ạ o n ê n c ơ q u a n v à tập
hợp c á c c ơ q u a n t ạ o n ê n c ơ t h ể thực v ậ t . V ì v ậ y m u ố n t ì m h i ể u q u á t r ì n h sống của
thực v ậ t t h ì t r ư ớ c h ế t p h ả i t ì m h i ể u k ỹ q u á t r ì n h sống của t ừ n g t ế b à o .
T r ư ớ c k h i n g h i ê n c ứ u t ế b à o , c h ú n g ta c ầ n h i ể u đ ặ c t r ư n g của chất sống, quan h ệ
của chất sống v à t ế b à o - E ngels đ ã đ ị n h nghĩa sự sống: "Sự sống là phương
tại của Protein,

nhân

tố trọng


kiện ngoại

ln

ln

cảnh

sự sống cũng đình chỉ theo.

yếu nhất của phương

tiến h ành

trao đổi chất,

Kết quả là chất protein

thức

thức tồn tại đó là giữa nó và
khi nào trao đổi chất đình chỉ
bị phân

tồn
điêu
thì

giải".


- Chất s ố n g k h á c v ớ i c h ấ t k h ô n g sống ở c h ỗ , n ó l u ơ n l u ô n t i ế n h à n h trao đ ổ i chất
v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h đ ể d u y trì sự s ố n g v à k i ế n t ạ o n ê n n h ữ n g h ì n h t h á i đ ặ c t h ù
đ ể sinh t r ư ở n g , p h á t t r i ể n ( v à chất k h ô n g sống k h ô n g bị đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h c h i
p h ố i , m à sự t i ế p x ú c g i ữ a chất k h ô n g sống v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h đ ư a đ ế n k ế t q u ả
c u ố i c ù n g là n ó b ị p h á h u y - v í d ụ : đ á bị p h o n g hoa t h à n h đ ấ t , sắt b ị gỉ...).
- Sự trao đ ổ i c h ấ t c ủ a c h ấ t sống bao g ồ m n h i ề u q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i v ề v ậ t chất v à
n ă n g l ư ợ n g ( q u á t r ì n h đ ồ n g hoa v à d ị hoa).
+ Q u á t r ì n h đ ồ n g hoa là q u á t r ì n h b i ế n đ ổ i n h ữ n g c h ấ t k h ô n g sống t h à n h chất
sống - d ị hoa l à q u á t r ì n h p h â n g i ả i n h ữ n g chất h ữ u c ơ t h à n h n h ữ n g chất k h ô n g sống
và c u ố i c ù n g t h ả i ra n g o à i c ơ t h ể .
+ Đ ồ n g hoa v à d ị hoa là hai m ặ t t h ố n g nhất của sự trao đ ổ i chất: vì r ằ n g c ó d ị
hoa m ớ i c ó n g u y ê n l i ệ u v à n ă n g l ư ợ n g cho q u á t r ì n h đ ồ n g hoa, n g ư ợ c l ạ i q u á t r ì n h
đ ồ n g hoa l ạ i c u n g c ấ p c ơ sở v ậ t chất cho q u á t r ì n h d ị hoa.
- M ỗ i l o ạ i h ì n h sinh v ậ t đ ề u c ó m ộ t k i ể u trao đ ổ i chất r i ê n g của n ó , cho n ê n t r ê n
c ù n g m ộ t m ả n h đ ấ t n ế u ta t r ồ n g l ú a t h ì sẽ thu đ ư ợ c n h ữ n g hạt t h ó c m à chất d ự t r ữ
c h ủ y ế u là t i n h b ộ t , n ế u ta t r ồ n g l ạ c t h ì chất d ự t r ữ l ạ i là lipít, h o ặ c ta t r ồ n g m í a t h ì sẽ
cho ta đ ư ờ n g , . . .

9


- Chất sống c ị n c ó đ ặ c đ i ể m là t h í c h ứng v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h . Sự t h í c h ứng
là dựa v à o t í n h c ả m ứng của sinh vật, n h ờ c ó t í n h c ả m ứng n à y m à sinh vật c ó t h ể
chịu được t á c đ ộ n g của đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h thay đ ổ i , p h á t sinh ra n h ữ n g p h ả n ứng
nhất đ ị n h , những phản ứng đ ó trước hết đ ư ợ c b i ể u h i ệ n bằng sự thay đ ổ i p h ư ơ n g
h ư ớ n g và mức đ ộ trao đ ổ i chất. C ũ n g vì v ậ y m à trong q u á t r ì n h t i ế n hoa l â u d à i của
sinh vật và qua sự thay đ ổ i của đ i ề u k i ệ n n g o ạ i cảnh, t ớ i nay đ ã h ì n h t h à n h n ê n rất
n h i ề u l o ạ i h ì n h sinh vật m ớ i k h á c nhau.
1.1.2. Hình thái và cấu tạo tê bào
T ế b à o là đem vị c ấ u tạo c ơ b ả n của thực vật đ a b à o và c ó c ấ u t ạ o h ế t sức phức

tạp. T u y từng l o ạ i h ì n h thực vật m à c ấ u tạo của t ế b à o c ó k í c h t h ư ớ c , h ì n h d ạ n g và
chức n ă n g c ó t h ể rất k h á c nhau, n h ư n g v ề c ă n b ả n , c á c t ế b à o đ ề u c ó 3 b ộ phận
c h í n h : v ỏ t ế b à o , chất n g u y ê n sinh và k h ô n g b à o .
1.1.2.1.

Vỏ tế bào

v ỏ t ế b à o g i ữ cho t ế b à o c ó h ì n h t h á i nhất đ ị n h , cấu t ạ o của v ỏ t ế b à o g ồ m 3 lớp:
v ỏ s ơ sinh, l ớ p giữa và t h ứ sinh. v ỏ s ơ sinh được h ì n h t h à n h l ú c t ế b à o đ a n g sinh
trưởng, v ỏ t h ứ sinh đ ư ợ c h ì n h t h à n h sau v ỏ s ơ sinh lúc t ế b à o đ ã ngừng t ă n g trưởng
về đ ộ l ớ n , vai t r ò c h ủ y ế u của n ó là t ă n g c ư ờ n g t h ê m t á c d ụ n g c ơ g i ớ i đ ố i v ớ i thực
vật, lớp v ỏ sơ sinh và t h ứ sinh c à n g tích l ũ y được n h i ề u thì c à n g l à m cho v ỏ t ế b à o
cứng t h ê m và h ì n h t h á i t ế b à o c ũ n g được g i ữ vững. v ỏ t ế b à o đ ư ợ c c ấ u tạo chủ y ế u là
xenluloza. Xenluloza là H o m o p o l y m e của D . Glucoza c á c gốc đ ư ợ c liên k ế t v ớ i nhau
b ở i liên k ế t Ì - 4. N g o à i ra c ò n c ó c á c l o ạ i Hemixenluloza, peptin và những d ẫ n xuất
của c h ú n g . M ộ t p h â n t ử xenluloza c ó t h ể chứa 10.000 gốc glucoza v à n ố i v ớ i nhau ở
vị trí Ì - 4 đ ể tạo t h à n h m ộ t m ạ c h thẳng d à i . C á c p h â n t ử xenluloza Liên k ế t v ớ i nhau
tạo t h à n h từng b ó g ọ i là m i x e n xenluloza giữa c á c b ó m i x e n x ắ p x ế p l ạ i v ớ i nhau đ ể
chừa l ạ i những l ỗ h ổ n g ( k h o ả n g t r ố n g ) c ó đ ộ l ớ n 100 A ° ( 1 A ° = 10" m).
10

T h à n h p h ầ n và dạng t h à n h t ế b à o thay đ ổ i theo q u á t r ì n h p h á t t r i ể n :
- Hoa g ỗ : M à n g t ế b à o chứa n h i ề u l i n h i n ( C H 0 ) l à m cho t ế b à o t r ở n ê n cứng
5 7

6 0

7 0

r ắ n , tuy v ậ y nước v ẫ n t h ấ m qua đ ư ợ c .

- Hoa lie: ỏ c á c l ó p m à n g xenluloza c ó chất g i ố n g m ỡ là suberin, chất n à y hầu
như k h ô n g thấm.
1.1.2.2.

Nguyên

sinh

chất

- Chất n g u y ê n sinh n ằ m trong v ỏ t ế b à o n ó là b ộ p h ậ n sống của t ế b à o . Chất
n g u y ê n sinh là m ộ t l o ạ i keo nửa l ỏ n g , k h ô n g trong suốt và k h ô n g đ ồ n g nhất, k h i t ế
b à o c ị n non n ó c h i ế m đ ầ y cả khoang t ế b à o .
- N g u y ê n sinh chất g ồ m c ó : t ế b à o chất (xytoplasma), n h â n t ế b à o , l ạ p t h ể
(plastid), ty t h ể ( m i t o c h o n d i c ) , v i t h ể (microsome), b ộ m á y G ô n g i , m à n g l ư ớ i n ộ i
chất.
10


chất

a) Tế bào

K h ố i c h ấ t n ằ m giữa v ỏ t ế b à o v à k h ô n g b à o n h ư n g n g o à i n h â n , l ạ p t h ể , t y t h ể v à
c á c c ơ q u a n t ử k ể t r ê n g ọ i là t ế b à o chất. T ế b à o chất l à m ộ t k h ố i nửa l ỏ n g , đ ồ n g nhất
v ề m ặ t q u a n g h ọ c v à co t h ể c o i là m ộ t d u n g d ị c h keo p r o t e i n t r o n g n ư ớ c . C á c protein
n à y bao g ồ m n h i ề u protein e n z y m x ú c t á c cho q u á t r ì n h trao đ ổ i chất q u a n t r ọ n g
t r o n g t ế b à o . V í d ụ c á c e n z y m x ú c t á c cho q u á t r ì n h đ ư ờ n g p h â n .
b) Nhân


tế

bào

N h â n là c ơ q u a n t ử quan t r ọ n g nhất của chất n g u y ê n sinh, h ì n h d ạ n g của n h â n r ấ t
thay đ ổ i ( t r ị n , b ầ u dục, h ì n h que V.V..)
- K í c h t h ư ớ c từ: 7-8 l i m
- T r o n g n h â n c ó c r o m a t i n chất d ễ n h u ộ m m ầ u , n g o à i ra c ị n c ó d ị c h n h â n v à
nhân nhỏ.
- M à n g n h â n c ó c ấ u t ạ o 2 l ớ p - b ộ p h ậ n của l ớ p m à n g n g o à i t h ư ờ n g v ư ơ n d à i ra
đ i v à o t ế b à o c h ấ t v à t h ư ờ n g c h u i qua v ỏ t ế b à o đ i sang t ế b à o b ê n c ạ n h , n h ờ v ậ y m à
b ả o đ ả m cho c á c t ế b à o đ ư ợ c l i ê n tục v ớ i nhau.
- T h à n h p h ầ n c h ủ y ế u c ủ a n h â n t ế b à o : p r o t e i n 5 0 - 8 0 % ; A N D : 5-10%; A R N :
3,3%; l i p i t : 8-12% (Serra-1955).
- N h â n c ó vai t r ị q u a n t r ọ n g t r o n g sự t ổ n g h ợ p protein, v à A D N c ó vai t r ò đ i ề u
hoa q u á t r ì n h sinh t ổ n g h ợ p p r o t e i n t r o n g t ế b à o . N h â n r ấ t c ầ n cho sự p h â n chia t ế
b à o v à v i ệ c h ì n h t h à n h c á c c ấ u t r ú c đ ặ c t r ư n g cho c á c t ế b à o .
N h â n đ ó n g vai trò quan trọng trong h i ệ n tượng d i truyền, n h ò A D N c ó k h ả năng
quy đ ị n h t í n h c h ấ t đ ặ c t r ư n g của p r o t e i n đ ư ợ c t ổ n g h ợ p n ê n .
N h â n c ị n p h ó n g ra t ế b à o chất m ộ t s ố c o e n z y m c ầ n t h i ế t cho c á c q u á t r ì n h trao
đ ổ i chất t i ế n h à n h b ì n h t h ư ờ n g t r o n g t ế b à o chất. Đ ặ c b i ệ t t r o n g n h â n t ổ n g h ợ p n ê n
N i c o t i a m i t A d e n i n D i n u c l i o t i t ( N A D ) l à m ộ t t h à n h p h ầ n quan t r ọ n g của e n z y m t h a m
gia v à o q u á t r ì n h o x y hoa k h ử ở t r o n g t y t h ể , đ ồ n g t h ờ i k í c h t h í c h h o ạ t đ ộ n g của
n h i ề u h ệ e n z y m k h á c n h ư phốtphataza.
T r ê n thực t ế n g ư ờ i ta t h ấ y r ằ n g h à m l ư ợ n g A R N t h ư ờ n g c ỏ n h i ề u t r o n g c á c t ế
b à o non, n h ữ n g t ế b à o b i ể u b ì ở đ ầ u r ễ , n ơ i sản sinh ra l ơ n g h ú t t h ì l ư ợ n g A R N c à n g
n h i ề u . N h ư v ậ y ta t h ấ y r ằ n g n ơ i n à o m à ở đ ó t ế b à o đ a n g sinh t r ư ở n g v à p h á t t r i ể n
mạnh thì tích l ũ y nhiều A R N .
c) Lạp


thể

L ạ p t h ể là c á c b à o quan t ổ n g h ợ p đ ặ c b i ệ t t r o n g c á c t ế b à o thực v ậ t . N ó là n h ữ n g
c ơ q u a n chứa sắc t ố , c ă n cứ v à o hoạt đ ộ n g v à m ầ u sắc n g ư ờ i ta chia l ạ p t h ể ra l à m
n h i ề u l o ạ i : l ạ p t h ể k h ô n g m ầ u ( v ô sắc l ạ p ) , l ạ p t h ể c ó m ầ u , ( l ụ c l ạ p v à sắc l ạ p ) . T r o n g
c á c l o ạ i n à y t h ì l ụ c l ạ p g i ữ vai t r ò quan t r ọ n g nhất, g i ữ vai t r ò t ổ n g h ợ p G l u x i t trong
tế bào
- K í c h t h ư ớ c c ủ a l ạ p t h ể b é v à thay đ ổ i : 3-4 l i m
- T h à n h p h ầ n : c h ứ a k h o ả n g 3 0 - 4 0 % protein, 2 0 - 4 0 % l i p i t v à 0,5-3,5 % A R N .

li


- T r o n g n h ó m n à y t h ì l ụ c l ạ p g i ữ v a i t r ò quan t r ọ n g nhất, m ỗ i t ế b à o c ó k h o ả n g
500 l ụ c l ạ p .
N h i ề u k ế t q u ả n g h i ê n c ứ u cho t h ấ y n ồ n g đ ộ C h l o r o p h i l c à n g l ớ n t h ì k h ả n ă n g
quang h ợ p c à n g cao v à n ó c ó t ư ơ n g quan t h u ậ n v ớ i sản p h ẩ m q u a n g h ợ p .
ả) Ty

thể

- T y t h ể là d ạ n g b à o quan c ó c ấ u t r ú c h ì n h que, hạt, sợi, p h â n b ổ t r o n g t ế b à o
c h i ề u d à i k h o ả n g 0,2- Ì l i m .
- Trong m ỗ i t ế b à o c ó khoảng vài t r ă m ty thể.
- T y t h ể c ó 2 l ớ p m à n g do p r o t e i n t ạ o n ê n . Đ ộ d à y của m à n g 4 5 A ° , k h o ả n g c á c h
giữa 2 m à n g là 7 0 A ° giữa 2 m à n g l à l ớ p l i p i t .
- T h à n h p h ầ n : 3 0 - 4 0 % p r o t e i n , 2 5 - 3 8 % l i p i t , 1 % A R N (so v ớ i t r ọ n g l ư ợ n g k h ô )
+ N g o à i ra c ị n c ó v i t a m i n C , A , B 1 2 , E , đ ư ờ n g v à m ộ t s ố c h ấ t v ô c ơ : N a , M g , Ca,
đ ặ c b i ệ t c ó n h i ề u K , ( v à K n à y k h ô n g t h ể t h i ế u đ ư ợ c t r o n g q u á t r ì n h p h ố t p h o r i l hoa
ô x y hoa). T r o n g t y the c ò n c ó chứa A N D , sự c ó m ặ t của A D N t r o n g t y t h ể cho p h é p

n g ư ờ i ta g i ả t h i ế t v ề sự t ồ n t ạ i của t í n h d i t r u y ề n của t ế b à o chất v à sự t h a m gia của ty
t h ể trong v i ệ c t ổ n g h ợ p A R N v à c á c p r o t e i n đ ặ c t r ư n g .
+ T y t h ể c ò n chứa n h i ề u l o ạ i C o e n z y m đ ể t i ế n h à n h ô x y hoa đ ư ờ n g , q u á t r ì n h
p h o t p h o r i l hoa ơ x y hoa. V ì v ậ y t y t h ể là n ơ i t i ế n h à n h ô x y hoa c á c c h ấ t h ữ u c ơ , là nơi
trao đ ổ i n ă n g l ư ợ n g m ộ t c á c h t í c h cực n h ấ t .
- Chức n ă n g của ty t h ể là t ổ n g h ợ p c á c n ê n A T P v à c h u y ể n hoa n ă n g l ư ợ n g của t ế
b à o n h ờ c á c e n z y m t h a m gia.
T r o n g b á o c á o t ạ i h ộ i n g h ị hoa sinh q u ố c t ế l ầ n t h ứ 5, Green đ ã cho t h ấ y r ằ n g ty
t h ể c ó 3 chức n ă n g c h í n h :
+ N ơ i x ả y ra q u á t r ì n h ô x y hoa t r o n g c h u t r ì n h T r i c a b o x i l i c ( C h u t r ì n h K r e b s ) .
+ Chứa đ ầ y đ ủ m ộ t h ệ t h ố n g v ậ n c h u y ể n đ i ệ n tử, thực h i ệ n sự v ậ n c h u y ể n c á c i o n
h y d r o v à đ i ệ n t ử của c á c e n z y m ô x y hoa c ơ chất đ ế n ô x y t r o n g c h u t r ì n h K r e b s .
+ T h ự c h i ệ n q u á t r ì n h p h o t p h o r i l hoa ô x y hoa.
N h ư v ậ y ty t h ể là t r u n g t â m của q u á t r ì n h h ô h ấ p t r o n g t ế b à o .
e) Vi

thể

V i t h ể c ó k í c h t h ư ớ c n h ỏ b é : 0,1 u m , tuy n h ỏ b é n h ư n g n ó c h i ế m 2 0 %
l ư ợ n g k h ô của t ế b à o chất.

trọng

T h à n h p h ầ n g ồ m : 5 0 - 6 0 % P r ô t ê i n v à axit r i b o n u c l e i c ( A R N ) . K h á c v ớ i t y t h ể v à
lục l ạ p , t r o n g v i t h ể k h ơ n g c ó L i p i t .
H ì n h d ạ n g của v i t h ể : H ì n h c ầ u , đ ư ờ n g k í n h : 150 -350 A °
V a i t r ò c h ủ y ế u của v i t h ể là x ú c t á c cho sự t ổ n g h ợ p P r ô t ê i n .
f ) Các cơ quan

tử có cấu trúc siêu hiển


vi

- R i b o x o m : t h a m gia t ổ n g h ợ p p r o t e i n .
- B ộ m á y G ơ n g i c ó vai t r ò t r o n g v i ệ c h ì n h t h à n h v ỏ t ế b à o .
12


- P e r o x i x o m chứa n h i ề u e n z y m x ú c t á c cho q u á t r ì n h q u a n g h ô h ấ p ( h ô h ấ p á n h
s á n g ở thực v ậ t Ọ , ) .
1.1.2.3.

Không

bào

- T r o n g t ế b à o thực v ậ t , k h ô n g b à o c ó h ì n h d á n g v à k í c h t h ư ớ c k h á c nhau, t r o n g
m ô p h â n sinh, k h ô n g b à o t h ư ờ n g b é , c ò n ở t h ư ợ n g t ầ n g t h ì k h ô n g b à o c ó k í c h t h ư ớ c
l ớ n h ơ n . T r o n g m ộ t s ố t r ư ờ n g hợp k h ô n g b à o c h i ế m g ầ n h ế t t h ể t í c h của t ế b à o , l ú c
ấ y t ế b à o chất c h ỉ c ò n l ạ i d ư ớ i d ạ n g m ộ t l ớ p m ỏ n g n ằ m g i á p v ớ i v ỏ t ế b à o .
- T r o n g k h ô n g b à o c ó dịch b à o . D ị c h b à o chứa c h ủ y ế u c á c l o ạ i m u ố i v ô cơ, c á c
l o ạ i đ ư ờ n g , c á c l o ạ i axit n h ư m a l i c , x i t r i c , sucxinic. N g o à i c á c chất t r ê n c ị n c ó pectin,
tanin, a x í t a m i n , alcaloid... Đ ố i v ớ i m ộ t s ố thực vật t r o n g d ị c h b à o c ị n c ó d ầ u t h ơ m . . .
- T r o n g d ị c h b à o c ó n h i ề u chất tan, n ê n t ạ o cho d ị c h b à o c ó n ồ n g đ ộ v à á p suất
t h ẩ m t h ấ u , đ ó l à c ơ sở đ ể cho t ế b à o t i ế n h à n h trao đ ổ i n ư ớ c v à m u ố i k h o á n g v ớ i m ô i
t r ư ờ n g b ê n n g o à i . G ầ n đ â y đ ã t ì m t h ấ y m ộ t s ố e n z y m , c á c chất x ú c t á c , c á c chất c ó
hoạt t í n h s i n h lý cao...
1.1.2.4.

Màng


sinh

học

T r o n g t ế b à o c ó r ấ t n h i ề u c ơ quan t ử n h ư n h â n , l ạ p t h ể , ty t h ể , v i t h ể . . . M ỗ i c ơ
quan t ử đ ề u thực h i ệ n n h ữ n g chức n ă n g riêng b i ệ t . N h ư v ậ y t r o n g t ế b à o c ù n g m ộ t
l ú c x ẩ y ra r ấ t n h i ề u q u á t r ì n h k h á c nhau, m à m ỗ i q u á t r ì n h n à y đ ề u đ ò i h ỏ i n h ữ n g
đ i ề u k i ệ n đ ặ c t r ư n g r i ê n g , t ừ đ ó ta t h ấ y ta t h ấ y sự t ồ n t ạ i c á c t i ể u k h u vực đ ư ợ c n g ă n
c á c h v ớ i nhau b ằ n g h ệ t h ố n g M e m b r a n . M à n g n à y đ ư ợ c c ấ u t ạ o b ở i Protein v à L i p í t .
D ư ớ i k í n h h i ể n v i đ i ệ n t ử x á c đ ị n h đ ư ợ c c ả l ớ p giữa là lipít, hai b ê n là p r o t e i n .
- Chức n ă n g : C ó v a i t r ò q u a n t r ọ n g t r o n g v i ệ c đ i ề u hoa sự trao đ ổ i chất ( l o n
k h o á n g v à chất h ữ u c ơ ) . T h ự c h i ệ n t í n h t h ẩ m t h ấ u c ó c h ọ n l ọ c . M ộ t s ố chất k h ô n g
cho đ i qua d ễ d à n g , m ộ t s ố c h ấ t k h á c l ạ i đ i v à o hoặc đ i ra n g ư ợ c v ớ i G r a d i e n n ồ n g
đ ộ (sự v ậ n c h u y ể n c h ủ đ ộ n g h o ặ c t í c h c ự c ) .

Hình 1.1. Sơ đồ cấu tạo của tế bào thực
1 - vỏ tế bào; 2 - Sợi trung chất;
3 - Giọt chất béo; 4 - Màng nhản;
5 - Nhân tế bào; 6 - Nhân nhỏ;
7 - Lạp thể; 8 - Ribôxôm;
9 - Sợi nhiễm sắc; 10 - Ty thể;
11 - Không bào

vật

11

13



1.1.3. T h à n h p h ầ n h o a h ọ c c ủ a c h ấ t n g u y ê n s i n h v à v a i t r ò s i n h lí c ủ a c h ú n g
1.1.3.1. Protein
Protein l à t h à n h p h ầ n c h ủ y ế u của chất n g u y ê n sinh, của e n z y m , c á c h o r r m o n c ó
hoạt t í n h sinh lý cao. Protein c ó c ấ u t r ú c h ế t sức phức t ạ p v à t ớ i nay n g ư ờ i ta c ũ n g
c h ư a k h á m p h á h ế t b í m ậ t của Protein. T h à n h p h ầ n c ơ b ả n c ủ a P r ô t e i n l à c á c axit
a m i n . C ô n g thức c ấ u t ạ o của axit a m i n :
R

CH—COOH

NH

2

- K h i p r o t e i n ở m ộ t trị s ố p H m à c ó s ố đ i ệ n t í c h â m v à s ố đ i ệ n t í c h d ư ơ n g bằng
nhau, g ọ i là đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n . Đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n l à m ộ t t r o n g n h ữ n g c h ỉ t i ê u hoa h ọ c đ ể
g i ú p ta t ì m h i ể u c ấ u t ạ o protein, b ở i m ộ t l o ạ i p r o t e i n n à o đ ó d o n h i ề u a x i t a m i n c ó
t í n h b a z ơ t ạ o n ê n t h ì đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n của l o ạ i p r o t e i n t ư ơ n g đ ố i cao, n g ư ợ c l ạ i l o ạ i
axit a m i n m a n g t í n h a x i t n h i ề u t h ì đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n t h ấ p .
- Đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n của protein thay đ ổ i t h ì c ó t h ể c á c l o ạ i a x i t a m i n c ấ u t ạ o n ê n
n ó c ũ n g thay đ ổ i . K h i đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n thay đ ổ i t h ì c á c t í n h c h ấ t v ậ t l ý , hoa h ọ c của
chất n g u y ê n sinh c ũ n g thay đ ổ i theo, vì v ậ y đ i ể m đ ẳ n g đ i ệ n l à m ộ t t r o n g n h ữ n g chỉ
t i ê u r ấ t quan t r ọ n g của chất n g u y ê n sinh, d o đ ó m à p H m ô i t r ư ờ n g c ó ả n h h ư ở n g đ ế n
hoạt đ ộ n g sống của m ô i t r ư ờ n g .
- Protein l à ' d o c á c a x í t a m i n t ạ o n ê n , m à c á c a x i t a m i n c ó t í n h c h ấ t l ư ỡ n g t í n h
cho n ê n chất n g u y ê n sinh c ũ n g l à m ộ t chất l ư ỡ n g t í n h .
- G ố c R t r o n g c ô n g thức c h u n g của a x i t a m i n đ ạ i d i ệ n cho c á c g ố c c ủ a c á c l o ạ i
axit a m i n k h á c nhau, n ó c ó t h ể là m ộ t n h ó m m ỡ , n h ó m t h ơ m hay n h ó m v ò n g , c h ú n g
c ó k ế t c ấ u v à đ ộ d à i k h á c nhau cho n ê n h ì n h t h à n h n ê n c á c d ạ n g m ạ c h n h á n h k h á c

nhau. C á c p h â n t ử của axit a m i n k ế t h ợ p v ớ i nhau đ ể t ạ o t h à n h n ê n c á c peptit, n h ờ
c á c l i ê n k ế t p é p tít ( - C O - N H - ) - H a i p h â n t ử axit a m i n k ế t h ợ p v ớ i nhau t ạ o t h à n h m ộ t
chất g ọ i là dipeptit, m ộ t dipeptit k ế t h ợ p v ớ i a x i t a m i n k h á c g ọ i l à t r i p e p t i t , c ứ t i ế p
tục n h ư v ậ y sẽ đ ư ợ c polypeptit.
Protein là do n h i ề u đ o ạ n p o l y p e p t i t t ạ o n ê n . N ế u t r o n g c ơ t h ể sinh v ậ t p h á t h i ệ n
t h ấ y m ộ t p h â n t ử polypeptit đ ộ c l ậ p n à o đ ó t h ì p o l y p e p t i t ấ y l à sản v ậ t t r u n g gian
quan t r ọ n g t r o n g q u á t r ì n h trao đ ổ i chất. C h ú n g ta đ ã p h â n t í c h đ ư ợ c t r ê n 2 0 l o ạ i axit
a m i n t ừ protein, n h ư n g p h â n t ử protein t h ì h ế t sức l ớ n m à t r o n g đ ó t ổ n g l ư ợ n g axit
a m i n c ó t h ể t ừ m ấ y t r ă m cho đ ế n m ấ y v ạ n a x i t a m i n . ( T r ư ờ n g h ợ p n à y c ũ n g v í n h ư
26 c h ữ c á i m à c ó t h ể t ạ o t h à n h v ô s ố c â u k h á c nhau).
- N g u y ê n do l à t r o n g p h â n t ử p r o t e i n , c á c p h â n t ử a x i t a m i n t ạ o n ê n n ó c ó trật t ự
sắp x ế p k h ô n g g i ố n g nhau, h ì n h thức k ế t h ợ p c ũ n g k h ô n g g i ố n g nhau, h ì n h thức k ế t
h ọ p c ũ n g k h ô n g g i ố n g nhau t ạ o cho p r o t e i n c ó t í n h chất m u ô n m ầ u m u ô n v ẻ p h ù h ợ p
v ớ i t í n h chất đ a d ạ n g của sinh v ậ t .

14


- P r o t e i n c ó h o ạ t t í n h hoa h ọ c cao. H o ạ t t í n h hoa h ọ c c ủ a d ạ n g D q u y ế t đ ị n h b ở i
t o à n b ộ p h â n t ử c ủ a n ó , n h ư n g ở m ộ t chừng m ự c n à o đ ó l ạ i q u y ế t đ ị n h b ở i n h ữ n g
n h ó m t ậ n c ù n g c ủ a m ạ c h n h á n h : n h ó m t ậ n c ù n g l à g ố c N H hay C O O H t h ì m ạ c h
2

n h á n h c ủ a axit a m i n b i ể u h i ệ n t í n h k i ề m hay axit, t ậ n c ù n g l à g ố c C H b i ể u h i ệ n t í n h
3

ư a m ỡ , g ố c O H b i ể u h i ệ n t í n h ư a nước.
C á c p h â n t ử protein c ũ n g c ó t h ể k ế t h ợ p l ạ i v ớ i nhau, v à c ũ n g c ó t h ể k ế t h ợ p v ớ i c á c
chất k h á c : n h ư axit nucleic, lipoit, sắc tố, đ ư ờ n g v à c á c chất v ô cơ. T u y n h i ê n c ầ n c h ú ý:
k h ô n g t h ể x e m chất n g u y ê n sinh là m ộ t l o ạ i chất c ó k ế t c ấ uổ n định, m à d ư ớ i c á c đ i ề u

k i ệ n k h á c nhau t h ì t í n h ổ n định của n ó c ũ n g k h á c nhau: c ó l o ạ i c ó k ế t c ấ u t ư ơ n g đ ố i c ó
quy luật v à k ế t c ấ u của n ó t ư ơ n g đ ố i ổ n định, c ó l o ạ i k ế t h ợ p c h ỉ là t ạ m thịi, k h ơ n g ổ n
định, giữa 2 l o ạ i n à y thường c ó sự c h u y ể n hoa l ẫ n nhau t ạ o cho chất n g u y ê n sinh trong
sự sống của n ó l u ơ n l u ô n c ó m ộ t phần ở trạng t h á i t ự d o n h ằ m d u y trì t i ề m lực phản ứng
hoa h ọ c cao đ ộ c ủ a chất n g u y ê n sinh. V ì v ậ y m à chất n g u y ê n sinh c ũ n g r ấ t nhạy c ả m
đ ố i v ớ i sự thay đ ổ i đ i ề u k i ệ n ngoại c ả n h n h ư k h i nhiệt đ ộ , đ ộ p H thay đ ổ i , x ử lý những
tia bức x ạ c ó n ă n g lượng cao, x ử lý hoa chất v.v... đ ã l à m thay đ ổ i lực h ú t giữa c h ú n g , t ừ
đ ó l à m cho k ế t c ấ u của n g u y ê n sinh chất c ũ n g b ị thay đ ổ i .
1.1.3.2.

Lipit

L à l o ạ i k h ô n g t a n t r o n g n ư ớ c m à c h ỉ tan t r o n g d u n g d ị c h h ữ u c ơ . T r o n g chất
n g u y ê n sinh, l i p i t k h ô n g p h ả i l à l o ạ i g h é t n ư ớ c m à l à n h ữ n g chất c ó n h ó m ư a nước v à
n h ó m g h é t n ư ớ c . T r o n g n g u y ê n sinh chất l i p i t v à protein t h ư ờ n g ở t r ạ n g t h á i k ế t h ợ p
l ạ i v ớ i nhau.
L i p i t l à este c ủ a r ư ợ u n h i ề u n g u y ê n t ử G l y x e r i n v ớ i axit b é o , d o k h i h ì n h t h à n h
liên k ế t este m à n ó m ấ t đ i g ố c ư a n ư ớ c , n h ờ v ậ y m à n g ă n ngừa n ư ớ c v à c á c chất hoa
học x â m n h ậ p v à o c â yở m ộ t m ứ c đ ộ n à o đ ó . V í d ụ : L ơ x i t i n : m ộ t đ ầ u c ó g ố c ư a n ư ớ c
( - O H ) m ộ t đ ầ u c ó g ố c g h é t n ư ớ c (-CH-,). N h ờ v ậ y m à đ ầ u ư a n ư ớ c c ó t h ể k ế t h ợ p v ớ i
p h â n tử H 0 , c ò n đ ầ u g h é t nước c ó t h ể k ế t hợp v ớ i những n h ó m ghét nước và hợp
2

chất k h á c .
1.1.3.3.

Nưầc

N ư ớ c l à t h à n h p h ầ n c ủ a chất n g u y ê n sinh, n ó c ó v a i t r ò t r o n g v i ệ c hoa tan c á c
chất d i n h d ư ỡ n g l à m ô i t r ư ờ n g đ ể t i ế n h à n h c á c l o ạ i p h ả n ứ n g . P h â n t ử n ư ớ c c ó cực

t í n h , n h ờ đ ặ c t í n h n à y m à p h â n t ử n ư ớ c l i ê n k ế t l ạ i v ớ i nhau v à c ó t h ể l i ê n k ế t v ớ i c á c
chất g â y n ê n h i ệ n t ư ợ n g t h ú y , hoa.
T r o n g c h ấ t n g u y ê n sinh nước t ồ n t ạ i ở 2 d ạ n g : n ư ớ c l i ê n k ế t v à n ư ớ c t ự d o ( n ư ớ c
liên k ế t : 4 - 5 % t ổ n g l ư ợ n g n ư ớ c ) .
- N ư ớ c t ự d o c ó q u a n h ệ đ ế n q u á t r ì n h trao đ ổ i chất, n ế u t r o n g t ế b à o h à m l ư ợ n g
n ư ớ c t ự d o n h i ề u t h ì c â y sinh t r ư ở n g t ố t .
- N ư ớ c l i ê n k ế t p h ụ t h u ộ c v à o b ả n t í n h c ủ a k e o sinh h ọ c ( k e o ư a n ư ớ c , g h é t n ư ớ c )
v à p h ụ t h u ộ c v à o h à m l ư ợ n g chất tan c ó t r o n g t ế b à o . N ư ớ c l i ê n k ế t t h ư ờ n g k ế t h ợ p
15


v ớ i n h ó m ư a n ư ớ c c ủ a p r o t e i n b ằ n g c ầ u n ố i h y d r o v à là m ộ t t r o n g n h ữ n g t h à n h p h ầ n
c ấ u t ạ o n ê n c h ấ t n g u y ê n sinh. H à m l ư ợ n g n ư ớ c l i ê n k ế t n h i ề u t h ì k h ả n ă n g c h ô n g
c h ị u c ủ a c h ấ t n g u y ê n s i n h v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h b ấ t l ợ i c à n g cao, v ì v ậ y k h i
n g h i ê n c ứ u k h ả n ă n g c h ố n g c h ị u c ủ a c â y t r ồ n g v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h n g ư ờ i ta hay
đ ề c ậ p đ ế n h à m l ư ợ n g n ư ớ c t r o n g c h ấ t n g u y ê n sinh.
1.1.4. Đặc tính vật lý và hoa keo của chất nguyên sinh
1.1.4.1.

Đặc tính

hoa

keo

K e o đem g i ả n d o 2 l o ạ i v ậ t c h ấ t k h ô n g h ỗ n h ọ p v ớ i nhau t ạ o n ê n , h ì n h t h à n h nên
m ộ t h ộ t h ố n g keo g ồ m hai t ư ớ n g : t ư ớ n g p h â n t á n v à t ư ớ n g l i ê n tục. Đ ư ờ n g k í n h hạt
keo: 0,001 m m - 0 , l m m . N ế u đ ư ờ n g k í n h m ộ t h ạ t keo n h ỏ h ơ n t h ế nữa g ọ i là dung
d ị c h t h ậ t . N ế u đ ư ờ n g k í n h m ộ t h ạ t k e o to h ơ n t h ì g ọ i l à d u n g d ị c h h u y ề n p h ù .
N g u y ê n s i n h c h ấ t là m ộ t keo sinh h ọ c phức t ạ p : n ó c ó t í n h nửa l ỏ n g , nửa đ ặ c , n ó

c ó k h ả n ă n g m a n g đ i ệ n ( t u y theo m ô i t r ư ờ n g p H m à n ó c ó t í c h đ i ệ n â m hay d ư ơ n g ) ,
v à t ạ o n ê n lực h ú t t í c h đ i ệ n .
N g u y ê n sinh chất là keo ư a nước, n ó c ó n h ữ n g g ố c ư a n ư ớ c - N H , - O H , C O O H ,
C H O , C O , SH,... n h ữ n g gốc n à y c ó t h ể h ấ p p h ụ n ư ớ c l à m cho hạt keo c ó m à n g nước
bao bọc x u n g quanh, n h ờ đ ặ c t í n h n à y m à n ó c ó t á c d ụ n g d u y trì t í n h ổ n đ ị n h của hạt
keo. V ì v ậ y n ế u k h i m ô i t r ư ờ n g c ó n h ữ n g chất đ i ệ n p h â n m ạ n h , n ồ n g đ ộ i o n H

+

cao,

hay c ó chất l à m m ấ t nước m ạ n h sẽ l à m cho hạt keo m ấ t m à n g t h ủ y hoa, k ế t q u ả là làm
cho lực h ú t v à lực đ ẩ y t ĩ n h đ i ệ n giữa hạt keo thay đ ổ i , l à m cho t í n h ổ n đ ị n h của hạt
keo c ũ n g thay đ ổ i theo, tuy theo m ứ c đ ộ m ấ t nước m à hạt keo c ó c á c t r ạ n g t h á i sau:
a) Trạng

thái

Soi

K h i hạt keo p h â n t á n đ ề u t r o n g t ư ớ n g l i ê n tục, ở t r ạ n g t h á i n à y keo h o ạ t đ ộ n g rất
m ạ n h n ê n t h ú c đ ẩ y c á c q u á t r ì n h sinh t r ư ở n g c ủ a t ế b à o .
T r o n g đ ờ i sống c â y t r ồ n g , k h i c â y c ò n non, c á c g i a i đ o ạ n sinh t r ư ở n g nhanh, lúc
c â y ra hoa t h ì keo ở t r ạ n g t h á i Soi đ ể cho q u á t r ì n h trao đ ổ i c h ấ t t i ế n h à n h đ ư ợ c thuận
l ợ i . N h ư n g ở t r ạ n g t h á i n à y k h ơ n g c ó l ợ i cho c â y k h i g ặ p c á c đ i ề u k i ệ n b ấ t l ợ i .
b) Trạng

thái

Gel


K e o ư a n ư ớ c c ó t h ể k h ô n g bị m ấ t n ư ớ c n h ư n g m ấ t k h ả n ă n g l ư u đ ộ n g , n h ữ n g hạt
keo c ó k ế t c ấ u đ ố i x ứ n g sẽ h ú t l ẫ n nhau ở n h ữ n g b ộ p h ậ n n h ấ t đ ị n h đ ể t ạ o n ê n chất
keo ở t r ạ n g t h á i G e l c ó k ế t c ấ u h ì n h v õ n g l ậ p t h ể , ở t r ạ n g t h á i v õ n g l ậ p t h ể c á c hạt
keo d í n h l i ề n v ớ i nhau t h à n h m ộ t c h u ỗ i d à i n h ư n g x u n g q u a n h h ạ t keo v ẫ n c ó l ớ p
nước bao bọc n ê n v ẫ n d u y trì đ ư ợ c đ ộ l ớ n b é của hạt keo v à n g ă n ngừa k h ô n g cho
c h ú n g l i ê n k ế t l ạ i v ớ i nhau t h à n h t ừ n g k h ố i .
K h i n h i ệ t đ ộ t ă n g l ê n t h ì c á c l i ê n k ế t giữa c á c hạt keo g i ả m x u ố n g vì hạt keo bắt
đ ầ u h ú t nước, sự v ậ n đ ộ n g của c á c hạt keo l à m cho c á c hạt keo t á c h r ờ i nhau ra đ ể
b i ế n t ừ t r ạ n g t h á i G e l - » Soi.
16


H i ệ n t ư ợ n g hoa G e l c ó k h ả n ă n g t h u ậ n nghịch v à là h ì n h t h ứ c t h í c h n g h i của sinh
v ậ t đ ố i v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h : k h i n h i ệ t đ ộ t h ấ p c â y p h ả i n g ủ n g h ỉ bắt b u ộ c , hoặc
k h i b ả o q u ả n h ạ t g i ô n g t h i hoạt đ ộ n g sống g i ả m r õ r ệ t , n h ư n g k ế t c ấ u c ơ b ả n của chất
n g u y ê n sinh v ẫ n đ ư ợ c d u y trì, đ ồ n g t h ờ i c ó k h ả n ă n g c h ố n g c h ị u v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i
cảnh bất l ợ i .
c) Trạng

thái

Coaxecva

T h e o t i ế n g la t i n h : "Coa" c ó nghĩa t í c h t ụ , c ò n "xecva" c ó nghĩa là t ừ n g k h ố i .
K h i c ó m ộ t n g u y ê n n h â n n à o đ ó l à m g i ả m k h ả n ă n g h ú t n ư ớ c của hạt keo t h ì n h ữ n g
p h â n t ử n ư ớ c ở q u á xa hạt keo k h ô n g bị lực h ú t của hạt keo sẽ bị b i ế n t h à n h hạt nước
tự do, c ò n c á c p h ầ n n ư ớ c ở sát hạt keo v ẫ n b ị h ú t v à t ạ o t h à n h m ộ t m à n g n ư ớ c l ỏ n g
l ú c n à y g i ữ a l ớ p n ư ớ c h ấ p p h ụ v à l ớ p n ư ớ c t ự do sẽ h ì n h t h à n h m ộ t g i ớ i h ạ n r õ r à n g
v à q u á t r ì n h hoa coaxecva bắt đ ầ u . T r o n g d u n g d ị c h x u ấ t h i ệ n n h i ề u g i ọ t d ị c h n h ỏ ,

m ỗ i m ộ t d ị c h n h ỏ c ó m ộ t m à n g n ư ớ c c h u n g , ở t r o n g đ ó c ó m ấ y hạt keo, k h i c á c g i ọ t
dịch n h ỏ t i ế n g ầ n nhau m à h ì n h t h à n h n ê n coaxecva l ớ n h ơ n .
K e o coaxecla l à d ạ n g t r u n g g i a n giữa Soi v à G e l . N ó vừa c ó đ ặ c đ i ể m của Soi,
vừa c ó đ ặ c đ i ể m c ủ a G e l . ở t ế b à o k h i thực v ậ t t r ư ở n g t h à n h t h ì keo n g u y ê n sinh chất
c ó d ạ n g Coaxecva.
1.1.4.2.

Đặc

tính

vật lý của chất

a) Tính

lỏng của chất nguyên

nguyên

sinh

sinh

Chất n g u y ê n sinh c ó t í n h nửa l ỏ n g , nửa đ ặ c : t í n h l ỏ n g t h ể h i ệ n ở k h ả n ă n g v ậ n
đ ộ n g của n ó , t ố c đ ộ v ậ n đ ộ n g của chất n g u y ê n sinh t r o n g v ẩ y h à n h : 5-7m/s.
N h ờ k h ả n ă n g v ậ n đ ộ n g của C N S m à l à m cho c á c chất đ i t ừ m ô i t r ư ờ n g v à o trong
t ế b à o v à t ừ t ế b à o n à y sang t ế b à o k h á c .
T í n h l ỏ n g c ò n t h ể h i ệ n ở sức c ă n g b ề m ặ t l ớ n , l à m t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g h ấ p phụ
c á c chất l ê n c h ấ t n g u y ê n sinh l à m cho chất n g u y ê n sinh c à n g t h ê m đ a d ạ n g đ ể t h í c h
nghi v ớ i c u ộ c s ố n g m u ô n m ầ u m u ô n v ẻ .

b) Tính

cấu trúc của chất nguyên

sinh

- Đ ộ n h ớ t c ủ a c h ấ t n g u y ê n sinh: đ ộ nhớt đ ặ c t r ư n g cho chất l ỏ n g , là k h ả n ă n g
c h ố n g l ạ i sự v ậ n đ ộ n g c ủ a p h â n t ử n à y đ ố i v ớ i p h â n t ử k h á c t r o n g chất l ỏ n g . Đ ộ nhớt
của chất n g u y ê n s i n h b ằ n g 10-20 l ầ n đ ộ nhớt của n ư ớ c v à k é m . đ ộ nhớt t h ầ u d ầ u : 80100 l ầ n . Đ ộ nhớt p h ụ t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h : N h i ệ t đ ộ t ă n g t h ì đ ộ nhớt chất
n g u y ê n sinh g i ả m v à n g ư ợ c l ạ i . M u ố i C a
K

2 +

l à m t ă n g đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh. M u ố i

l à m g i ả m đ ộ n h ớ t c h ấ t n g u y ê n sinh.

+

Đ ộ nhớt p h ụ t h u ộ c v à o q u á t r ì n h sống của c â y : T h ờ i k ỳ c â y con đ ộ nhớt thấp, sau
đ ó đ ộ nhớt đ ư ợ c t ă n g d ầ n theo sự p h á t t r i ể n của c â y , n h ư n g t h ờ i k ỳ c â y ra n ụ , ra hoa
t h ì đ ộ nhớt l ạ i g i ả m m ộ t c á c h đ ộ t ngột, v à l ạ i t ă n g lên sau k h i k ế t t h ú c t h ờ i k ỳ ra hoa.
N h ữ n g c â y c h ị u n ó n g t ố t , đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh t ă n g , do đ ó sự trao đ ổ i chất của
c â y c h ậ m l ạ i , n h ư n g c â y c h ị u n ó n g thì rất d ễ chết rét.

I

17



- T í n h đ à n h ồ i : là k h ả n ă n g quay l ạ i t r ạ n g t h á i ban đ ầ u sau k h i đ ã b i ế n d ạ n g . N h ờ
c ó t í n h đ à n h ồ i m à k h i b ị m ộ t đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h t á c đ ộ n g t h ì c h ấ t n g u y ê n sinh c ó
t h ể bị k é o d à i t h à n h sợi m ả n h , đ ồ n g t h ờ i c ũ n g c ó k h ả n ă n g k h ô i p h ụ c l ạ i t r ạ n g t h á i
ban đ ầ u . K h ả n ă n g đ à n h ồ i chất n g u y ê n sinh c à n g cao t h ì k h ả n ă n g c h ị u k h ô c ủ a chất
n g u y ê n sinh n g à y c à n g l ớ n .
T í n h đ à n h ồ i v à đ ộ nhớt là n h ữ n g c h ỉ t i ê u sinh lý đ ể x á c đ ị n h k h ả n ă n g c h ố n g
chịu của c â y đ ố i v ớ i đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h bất l ợ i .
1.1.5. Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào
- K h u ế c h t á n : c á c p h â n t ử đ i t ừ n ơ i c ó n ồ n g đ ộ p h â n t ử cao đ ế n n ơ i c ó n ồ n g đ ộ
p h â n tử t h ấ p ( t ố c đ ộ k h u ế c h t á n của p h â n t ử k h í l ớ n g ấ p 1000 l ầ n t r o n g d u n g dịch).
Ví dụ: C 0

2

đ i v à o c â y , hay t h o á t h ơ i n ư ớ c qua k h í k h ổ n g . . .

- T h ẩ m t h ấ u : N ế u hai d u n g d ị c h c ó n ồ n g đ ộ k h á c nhau đ ư ợ c n g ă n c á c h b ở i m ộ t
m à n g b á n t h ấ m t h ì k ế t q u ả là d u n g m ô i của d u n g d ị c h c ó n ồ n g đ ộ t h ấ p sẽ đ i t ớ i dung
d ị c h c ó n ồ n g đ ộ cao, q u á t r ì n h n à y đ ư ợ c g ọ i l à q u á t r ì n h t h ẩ m t h ấ u .
Đ ể c h ứ n g m i n h h i ệ n t ư ợ n g t h ẩ m t h ấ u , n g ư ờ i ta d ù n g t h ẩ m t h ấ u k ế P f e f f e r : t h ẩ m
t h ấ u n à y là m ộ t t ú i b á n t h ấ m n h â n tạo, t r o n g t ú i đ ự n g đ ư ờ n g saccaroza v à k h i t h ả túi
n à y v à o cốc n ư ớ c , t h ì n ư ớ c sẽ đ i t ừ n g o à i v à o t r o n g t ú i t ạ o n ê n m ộ t lực t h ú y t ĩ n h l à m
cho c ộ t nước d â n g l ê n t r o n g ố n g , đ ế n m ộ t l ú c n à o đ ó t h ì n ư ớ c đ i v à o cốc b ằ n g v ớ i
nước đ i ra t h ì c ó t r ạ n g t h á i c â n b ằ n g đ ộ n g v à t r ạ n g t h á i c â n b ằ n g đ ộ n g t ư ơ n g ứng v ớ i
á p suất t h ú y t ĩ n h đ ó t h ì n g ư ờ i ta g ọ i là á p suất t h ẩ m t h ấ u . Á p suất t h ẩ m t h ấ u t ă n g lên
tỷ l ệ t h u ậ n v ớ i n ồ n g đ ộ d u n g d ị c h , m ặ t k h á c , k h i n h i ệ t đ ộ t ă n g l ê n t h ì á p suất t h ẩ m
t h ấ u c ũ n g t ă n g l ê n tỷ l ệ t h u ậ n v ớ i n h i ệ t đ ộ t u y ệ t đ ố i .
V a n t H o f f đ ã p h á t b i ể u "áp suất thẩm


thấu

của một dung

dịch

bằng

chất hoa tan gây ra khi ở thể khí hay ở thể hơi trong cùng thể tích và nhiệt

áp suất

mà

độ".

7Ĩ = R T C
Trong đó:
Ti: á p suất t h ẩ m t h ấ u (atm)
C: n ồ n g đ ộ p h â n t ử ( m o l / l i t )
T: nhiệt đ ộ tuyệt đ ố i .
R: h ằ n g s ố k h í = 8,207. l ữ

2

- T ế b à o thực vật c h ủ y ế u c ấ u t ạ o b ằ n g xeluloza, n ó cho n ư ớ c v à chất tan đ i qua
d ê d à n g , vì v ỏ t ế b à o là m ộ t m à n g c ó t í n h t h ấ m . v ỏ t ế b à o sau k h i đ ã L i g n i n hoa t h ì
nước, chất tan v ẫ n đ i qua đ ư ợ c n h ư n g k h i đ ã subezin hoa hay pectin hoa t h ì c h ú n g
k h ó đi qua.
+ B ê n t r o n g v ỏ t ế b à o chất c ó m à n g n ộ i v à n g o ạ i chất, n h ữ n g m à n g n à y là do

l i p i t c ấ u t ạ o n ê n , do đ ó c h ú n g c ó t ổ chức n h ư m ộ t m à n g b á n t h ấ m , t r o n g d ị c h b à o t h ì
18


c ó n h i ề u c h ấ t tan n ê n x u ấ t h i ệ n m ộ t á p suất t h ẩ m t h ấ u nhất đ ị n h . D o đ ó n g ư ờ i ta n ó i
"Tếbào

thực vật là một hệ thong thẩm thấu sinh

học".

Đ ể c h ứ n g m i n h k ế t l u ậ n t r ê n ta c ó t h ể t h í n g h i ê m .
H i ệ n t ư ợ n g co n g u y ê n sinh v à p h ả n co n g u y ê n sinh: Đ ặ t m ộ t t ế b à o đ ã c ó d ị c h
b à o v à o d u n g d ị c h đ ư ờ n g saccaroza c ó n ồ n g đ ộ cao h ơ n n ồ n g đ ộ của d ị c h b à o t h ì
d u n g d ị c h đ ư ờ n g sẽ h ú t n ư ớ c của d ị c h b à o , n ế u c ứ t i ế p tục t h ì ban đ ầ u chất n g u y ê n
sinh c ị n d í n h v ớ i v ỏ t ế b à o ở m ộ t v à i c h ỗ g â y n ê n h i ệ n t ư ợ n g co n g u y ê n sinh l õ m ,
sau đ ó sẽ t á c h h ế t k h ỏ i v ỏ t ế b à o , t h ì n g u y ê n sinh chất co l ạ iở d ạ n g t r ò n , v à g ọ i là co
n g u y ê n sinh l ồ i . N h ờ co n g u y ê n sinh m à n g ư ờ i ta b i ế t đ ư ợ c t ế b à o sống hay c h ế t , x á c
đ ị n h đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh, c h ẩ n đ o á n k h ả n ă n g c h ố n g c h ị u của thực v ậ t . K ế t q u ả
n g h i ê n c ứ u cho ta t h ấ y á p suất t h ẩ m t h ấ u của thực v ậ t thay đ ổ i n h i ề u v à p h ụ thuộc
v à o c á c l o ạ i c â y k h á c nhau: n ó i c h u n g t ừ 5-30 a t m . R i ê n g c á c c â y m ọ c ở đ ấ t m ặ n và
ở sa m ạ c c ó 71 = 6 0 - 1 0 0 atm, c â y m ọ c ở n ư ớ c : 7t = 1-3 atm.
Á p suất t h ẩ m t h ấ u p h ụ t h u ộ c c á c b ộ p h ậ n của c â y : TC lá > 71 r ễ , lĩ lá t r ê n > TI lá
d ư ớ i , 71 lá n o n > TI của l á g i à , 71 m ô b ê n t r o n g > TI m ô b ê n n g o à i , 71 m ô n o n > lĩ m ô
già,... Phụ t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h : n ồ n g đ ộ d u n g d ị c h của đ ấ t cao t h ì 71 của
cây lớn...
1.2. TRAO ĐỔI NƯỚCỞ THỰC VẬT
1.2.1. V a i t r ò c ủ a n ư ớ c t r o n g đ ờ i s ố n g t h ự c v ậ t
T r ê n quan đ i ể m t i ế n hoa t h ì t ổ t i ê n thực v ậ t sống t r ê n c ạ n là do thực vật ở d ư ớ i
nước t i ế n hoa l ê n . T u y n g à y nay thực v ậ t đ ã t i ế n h ó a r ấ t xa so v ớ i t ổ t i ê n của n ó ,

n h ư n g n ư ớ c v ẫ n l à n h â n t ố sinh t h á i quan t r ọ n g bậc nhất.
M ọ i hoạt đ ộ n g s ố n g của thực v ậ t c h ỉ c ó t h ể t i ế n h à n h đ ư ợ c k h i c ó đ ầ y đ ủ n ư ớ c .
N ế u k h ô n g c ó n ư ớ c t h ì h o ạ t đ ộ n g sống b ì n h t h ư ờ n g của thực v ậ t bị t r ở n g ạ i v à đ ì n h
trệ, k h ơ n g c ó n ư ớ c sẽ k h ơ n g c ó sự sống. N ư ớ c t r o n g c â y c h i ế m 7 0 - 9 0 % t r ọ n g l ư ợ n g
tươi của c â y .
N ư ớ c l à m ộ t t r o n g n h ữ n g t h à n h p h ầ n c ấ u t ạ o l ê n chất n g u y ê n sinh ( n ư ớ c t r o n g
chất n g u y ê n s i n h 9 0 % ) , n ó g i ú p t ế b à o c h u y ể n t ừ t r ạ n g t h á i Soi - G e l v à n g ư ợ c l ạ i .
T ấ t c ả c á c q u á t r ì n h thay đ ổ i chất của thực v ậ t đ ề u c ầ n c ó sự t h a m gia của n ư ớ c :
v í d ụ : sự t ổ n g h ợ p , p h â n g i ả i chất h ữ u c ơ , sự trao đ ổ i k h í , sự h ú t k h o á n g , . . . N ư ớ c
n h i ề u hay ít sẽ ả n h h ư ở n g t ớ i p h ư ơ n g h ư ớ n g v à c ư ờ n g đ ộ thay đ ổ i chất.
N ư ớ c l à n g u y ê n l i ệ u tham gia v à o q u á t r ì n h trao đ ổ i chất, t r o n g đ ó c ó q u á t r ì n h
q u a n g h ợ p . N ư ớ c t h a m gia v à o q u á t r ì n h v ậ n c h u y ể n vật chất v ô c ơ v à h ữ u c ơ ( v ậ n
c h u y ể n chất k h o á n g - v ậ n c h u y ể n c á c sản p h ẩ m quang h ợ p ) . N ư ớ c đ e m theo c á c chất
tan đ ế n k h ắ p c á c b ộ p h ậ n t r o n g c â y , l à m cho c á c b ộ p h ậ n t r o n g c â y l i ê n h ệ v ớ i nhau
t h à n h m ộ t t h ể thống nhất.

19


N ư ớ c đ ả m b ả o cho c â y c ó m ộ t t ư t h ế nhất đ ị n h c ó l ợ i cho s i n h t r ư ở n g ( n ư ớ c d u y
trì đ ộ t r ư ơ n g của t ế b à o . . . ) .
N g o à i ra do n ư ớ c c ó m ộ t s ố t í n h c h ấ t lý hoa đ ặ c b i ệ t : t í n h d ẫ n n h i ệ t cao, p h â n t á n
n h i ệ t v à d u y trì n h i ệ t đ ộ t r o n g c ơ t h ể .
N ư ớ c c ó sức t r ư ơ n g b ề m ặ t l ớ n n ê n c ó k h ả n ă n g h ấ p t h ụ v à v ậ n c h u y ể n v ậ t chất
trong t ế b à o .
N ư ớ c cho á n h s á n g đ i qua, n ê n c á c c â y t h ú y sinh c ó k h ả n ă n g q u a n g h ợ p đ ư ợ c .
N ư ớ c c ó t í n h p h â n cực n ê n g â y ra h i ệ n t ư ợ n g t h ú y hoa, vì v ậ y t ạ o t í n h ổ n đ ị n h
của keo n g u y ê n sinh chất.
T r o n g đ ờ i sống thực v ậ t n ó c ầ n m ộ t l ư ợ n g n ư ớ c r ấ t l ớ n , t u y t ừ n g l o ạ i c â y m à y ê u
c ầ u Ì l ư ợ n g n ư ớ c k h á c nhau. T h ư ờ n g c â y t r ồ n g đ ể t ạ o Ì k g chất k h ô c ầ n 2 0 0 - 3 0 0 Ì

n ư ớ c , m ộ t c â y n g ơ Ì n g à y t h o á t h ơ n Ì lít n ư ớ c qua m ặ t lá v à c h ỉ t ổ n g h ợ p 20 gr chất
k h ô ( 2 % t h a m gia c ấ u t ạ o c ơ t h ể ) .
Thực vật m ộ t mặt mất nước, m ộ t mặt k h ô n g ngừng hút nước và vận chuyển

qua

c á c h ệ m ạ c h d ẫ n đ i v à o c ơ t h ể đ ể đ ả m b ả o c â n b ằ n g n ư ớ c cho c â y .
1.2.2. Sự hút nước của thực vật
1.2.2.1.

Cơ quan

hút

nưầc

C ơ quan h ú t n ư ớ c c h ủ y ế u là r ễ . Sự h ú t n ư ớ c của r ễ k h ô n g g i ố n g nhau ở c á c l o ạ i
c â y : c á c l o ạ i t ả o s ố n g t r o n g n ư ớ c t h ì n ư ớ c c ó t h ể x â m n h ậ p qua t ừ n g t ế b à o v à o c ơ
t h ể , địa y c ó rễ g i ả v à c ó t h ể c ũ n g h ú t n ư ớ c đ ư ợ c . Đ ố i v ớ i thực v ậ t bậc cao: sự hút
nước c h ủ y ế u t h ô n g qua b ộ r ễ , n h ư n g k h ô n g p h ả i tất cả b ộ r ễ t h a m gia h ú t n ư ớ c m à
chỉ c ó m i ề n l ơ n g h ú t ở b ộ p h ậ n non, p h ầ n đ ầ u c h ó p rễ m ớ i c ó k h ả n ă n g h ú t n ư ớ c ( ở
c â y t h ô n g l ạ i k h ô n g c ó l ơ n g h ú t m à thay v à o đ ó là c á c sợi n ấ m r ễ ) . Ở đ i ề u k i ệ n đ ấ t
t h o á n g k h í , l ô n g h ú t p h á t t r i ể n m ạ n h , r ễ ă n s â u v à lan r ộ n g . N g ư ợ c l ạ i n ế u đ ấ t d í
chặt, n g ậ p ú n g t h ì b ộ rễ p h á t t r i ể n k é m , c â y sinh t r ư ở n g p h á t t r i ể n c h ậ m .
T h e o n h i ề u k ế t q u ả n g h i ê n cứu t h ì t ổ n g b ề m ặ t của r ễ c â y n h i ề u h ơ n g ấ p 130 l ầ n
t ổ n g b ề m ặ t của c á c b ộ p h ậ n t r ê n m ặ t đ ấ t .
R ễ c â y l u ô n l u ô n thay đ ổ i , m ỗ i n g à y b ộ r ễ l ú a m ỳ đ e n m ù a đ ô n g sinh ra 115.000
rễ m ớ i v à 119 t r i ệ u l ô n g h ú t v à t ổ n g c h i ề u d à i r ễ m ớ i t ă n g 5 k m . C â y n g ô l m m
400 r ễ , đ ậ u H à lan: 230 r ễ .


2

có

R ễ c â y sinh t r ư ở n g ở t r o n g đ ấ t theo cả b ề s â u l ẫ n b ề r ộ n g : v í d ụ c â y hoa t h ả o l ú a ,
n g ô , l ú a m ỳ t r o n g đ i ề u k i ệ n đ ấ t t h o á n g c ó t h ể ă n s â u t ớ i 60 -165 e m , chu v i c ó t h ể
150-200 e m . C â y ă n q u ả rễ s â u t ớ i 5-6 m . T u y n h i ê n h ệ r ễ c â y t r ồ n g ă n s â u n ô n g
d ư ớ i đ ấ t c ò n tuy t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h v à c h ế đ ọ canh t á c .
Đ ể l à m cho rễ p h á t t r i ể n , t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g h ấ p t h u d i n h d ư ỡ n g của c â y thì
cần cày sâu, tăng t h ê m p h â n bón, cải tạo kết cấu đất, tăng cường k h ả n ă n g g i ữ nước
của đ ấ t , l à m đ ấ t t h o á n g k h í . . .
20


N g o à i rễ là c ơ q u a n h ú t nước c h í n h thì lá c â y c ũ n g c ó t h ể h ú t đ ư ợ c n ư ớ c , n h ư n g
vì b ề m ặ t c ủ a lá co l ớ p c u t i n , k h i k h ô nước k h ô n g đ i qua đ ư ợ c , n h ư n g k h i ướt thì
n ư ớ c c ó t h ể đ i qua, n h ư k h i t r ờ i m ư a , s ư ơ n g m ù ẩ m ướt c â y t h ể h ú t đ ư ợ c n ư ớ c .
1.2.2.2. Sự hút nưầc của rễ cây
N ư ớ c đ i t ừ n g o à i m ô i t r ư ờ n g v à o trong c â y là n h ờ c ó đ ộ n g l ự c h ú t n ư ớ c . Đ ộ n g
l ự c n à y là d o q u á t r ì n h h ú t nước bị đ ộ n g v à h ú t n ư ớ c c h ủ đ ộ n g q u y ế t đ ị n h .
ơ) Quá trình hút nưầc bị

động

- Q u á t r ì n h n à y do sự t h o á t h ơ i nước l à m cho t ế b à o lá m ấ t n ư ớ c d ầ n , l à m cho sức
h ú t n ư ớ c (S) của te b à o t ă n g , n ó sẽ h ú t nước ở t ế b à o b ê n c ạ n h , v à h ú t nước theo d â y
t r u y ề n n h ư t h ế m à lan t r u y ề n t ớ i t ế b à o r ễ , t ế b à o rễ t h i ế u n ư ớ c v à bắt b u ộ c t ế b à o rễ
p h ả i h ú t n ư ớ c t ừ n g o à i đ ấ t v à o . N h ư v ậ y q u á t r ì n h h ú t nước n à y là do sự t h o á t h ơ i
nước ở m ặ t lá g â y ra t h ì g ọ i là q u á t r ì n h h ú t nước bị đ ộ n g .
b) Quá trình hút nưầc chủ


động

H ú t n ư ớ c d o á p lực của r ễ g â y n ê n ; đ ể c h ứ n g m i n h cho q u á t r ì n h n à y , x e m xét
hai h i ệ n t ư ợ n g :
H i ệ n t ư ợ n g c h ả y nhựa: k h i ta cắt c â y sát m ặ t đ ấ t , sau đ ó c h ỗ cắt sẽ t i ế t ra những
g i ọ t n ư ớ c , t r o n g đ ó c ó c á c c h ấ t v ô c ơ , h ữ u cơ, n g u y ê n n h â n là do á p lực của rễ g â y
n ê n n g ư ờ i ta đ o đ ư ợ c b ằ n g á p l ự c k ế , v à c h ả y nhựa n h i ề u hay ít p h ụ t h u ộ c t r ạ n g t h á i
t u ổ i , t r ạ n g t h á i s i n h lý của c â y , đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h : n h i ệ t đ ộ cao, ẩ m đ ộ đ ấ t l ớ n , đ ấ t
t h o á n g t h ì c h ả y n h ự a n h i ề u . Q u a p h â n t í c h d ị c h nhựa c h ả y ra, ta c ó t h ể b i ế t đ ư ợ c c â y
h ú t những chất g ì ? v à t h à n h p h ầ n hoa h ọ c của d ị c h nhựa c ũ n g là m ộ t chỉ t i ê u đ ể đ á n h
g i á hoạt đ ộ n g sinh l ý c ủ a rễ m ạ n h hay y ế u .
H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t : Q u a n sát lá c â y t r o n g đ i ề u k i ệ n ẩ m ướt ta t h ư ờ n g t h ấ y ỏ đ ầ u lá
hay m é p lá c ó n h ữ n g g i ọ t n ư ớ c đ ọ n g l ạ i đ ó là h i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t . H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t
t h ô n g qua khe h ở m à c h ả y ra n g o à i , d ư ớ i khe h ở t h ư ờ n g g ắ n l i ề n v ớ i mao q u ả n hay
m ạ c h d ẫ n của g â n lá, k h i c ó á p lực rễ t h ì n ư ớ c đ ư ợ c é p v à o gian b à o r ồ i theo khe h ở
m à đ i ra. H i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t , c ũ n g là m ộ t chỉ t i ê u sinh lý đ ể đ á n h g i á hoạt đ ộ n g của
bộ rễ.
1.2.2.3.

9
Anh

a) Ảnh hưởng

9
hưởng

9
của điêu kiện


của nhiệt

ngoại

cảnh

độ

N h i ệ t đ ộ t h ấ p ả n h h ư ở n g r ấ t l ớ n t ớ i v ậ n t ố c x â m n h ậ p n ư ớ c v à o c â y : T h ự c vật c ó
n g u ồ n g ố c n h i ệ t đ ớ i n h ư t h u ố c lá, d ư a đ ỏ , n ế u n h i ệ t đ ộ : 0 - 2 ° C t h ì r ễ c â y h ầ u n h ư
k h ô n g h ú t đ ư ợ c n ư ớ c , h o ặ c l ú a , n g ô n ế u n h i ệ t đ ộ n h ỏ h ơ n 1 2 ° c t h ì q u á t r ì n h h ú t nước
bị ả n h h ư ở n g n g h i ê m t r ọ n g . N g u y ê n n h â n là do n h i ệ t đ ộ t h ấ p l à m t ă n g đ ộ nhớt chất
n g u y ê n sinh v à d o đ ó l à m g i ả m sự k h u ế c h t á n của n ư ớ c , l à m keo n g u y ê n sinh chất
k é m l i n h đ ộ n g vì t h ế h ú t n ư ớ c g i ả m .
ở 0 ° c đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh t ă n g l ê n 3-4 l ầ n so v ớ i ở n h i ệ t đ ộ 2 0 ° c n ê n tốc
đ ộ n ư ớ c x â m n h ậ p v à o t ế b à o c h ậ m đi 4,7 l ầ n . N h i ệ t đ ộ t h ấ p l à m g i ả m q u á t r ì n h sinh
21


lý của b ộ rễ đ ặ c b i ệ t là q u á t r ì n h h ô h ấ p n ê n n ă n g l ư ợ n g t ạ o ra ít n ê n k h ả n ă n g h ú t
nước k é m . N h i ệ t đ ộ t h ấ p l à m ả n h h ư ở n g t ớ i sinh t r ư ở n g của b ộ r ễ n ê n b ộ rễ k h ô n g ă n
sâu đ ể h ú t n ư ớ c . T u y n h i ê n t ố c đ ộ g i ả m t h ấ p của n h i ệ t đ ộ v à t h ờ i g i a n rễ c â y ở trong
nhiệt đ ộ thấp, d à i n g ắ n c ó ả n h h ư ở n g r ấ t l ớ n t ớ i sự h ú t n ư ớ c .
V í d ụ : C à chua t r ồ n g t r o n g p h ò n g n ế u t r o n g m ộ t đ ê m g i ả m n h i ệ t đ ộ x u ố n g

5"c

t h ì c â y bị h é o rất n g h i ê m t r ọ n g , n h ư n g n ế u g i ả m n h i ệ t đ ộ x u ố n g t ừ t ừ t h ì c â y k h ô n g
bị h é o hoặc h é o rất ít, đ ó là vì k ế t c ấ u chất n g u y ê n sinh c ó sự b i ế n đ ổ i v à k h ô i phục

l ạ i t r ạ n g t h á i t í n h t h ấ m ban đ ầ u . M ạ x u â n c h ế t r é t là do p h á h u y sự c â n b ằ n g n ư ớ c , rễ
m ạ bị t ổ n t h ư ơ n g n ê n k h ô n g đ ủ c u n g c ấ p n ư ớ c cho c â y .
N h i ệ t đ ộ t ố i t h í c h cho c â y n h i ệ t đ ớ i 23 - 2 5 ° c . N h i ệ t đ ộ cao c ũ n g ả n h h ư ở n g t ớ i
h ú t n ư ớ c : n h ư cam, chanh, c à chua n ế u n h i ệ t đ ộ l ê n cao 30 - 4 0 ° c t h ì sự h ú t n ư ớ c của
rễ g i ả m đ ó là do c ó sự t ă n g tốc đ ộ hoa g ỗ của r ễ , ả n h h ư ở n g đ ế n k ế t c ấ u của chất
n g u y ê n sinh, rễ c h ó n g hoa g ỗ vì v ậ y l à m g i ả m b ề m ặ t v à t ố c đ ộ h ú t n ư ớ c d ẫ n đ ế n
q u á t r ì n h quang h ọ p , h ô h ấ p g i ả m n ê n n ă n g l ư ợ n g sản sinh t h ấ p g â y ả n h

hưởng

k h ô n g t ố t t ớ i sinh t r ư ở n g p h á t t r i ể n của c â y .
D o đ ó đ ể h ạ n c h ế t á c h ạ i của n h i ệ t đ ộ thấp, c ầ n c h ú ý t ư ớ i n ư ớ c cho c â y trồng,
b ố trí t h ờ i v ụ t h í c h hợp, c h ọ n g i ố n g c h ố n g c h ị u t ố t v ớ i đ i ề u k i ệ n l ạ n h .
b) Nồng

độ dung dịch đất và hàm lượng nưầc sử dụng

trong

đất

I

Đ ể cho sự h ấ p t h u n ư ớ c của rễ c â y t r ồ n g t h u ậ n l ợ i t h ì n ồ n g đ ộ d u n g d ị c h đ ấ t phải
l o ã n g (0,02 - 0 , 0 5 % ) v à n ồ n g đ ộ d u n g d ị c h của t ế b à o cao h ơ n n ồ n g đ ộ đ ấ t . C h í n h vì
v ậ y m à v ớ i đ ấ t m ặ n c â y t r ồ n g k h ô n g t h ể h ú t đ ư ợ c n ư ớ c v à c â y sẽ c h ế t .
Đ ể t h í c h n g h i v ớ i đ i ề u k i ệ n m ặ n , m ộ t s ố thực v ậ t c ó t h ế n ư ớ c của r ễ r ấ t thấp,
t h ấ p h ơ n t h ế n ư ớ c của đ ấ t n ê n c â y v ẫ n c ó k h ả n ă n g l ấ y đ ư ợ c n ư ớ c (ví d ụ : n h ư t r à m ,
sú, v ẹ t , c ó i , l á c , n ă n . . . ) .
T r o n g k ỹ thuật b ó n p h â n : c h ú ý k h ô n g n ê n b ó n q u á n h i ề u m ộ t l ú c v à k h ô n g b ó n

sát gốc, sát hạt g i ố n g (vì l à m n h ư v ậ y hạt g i ố n g k h ô n g n h ữ n g k h ô n g h ú t đ ư ợ c nước
m à nước c ò n đ i t ừ t r o n g hạt ra n g o à i ) sẽ g â y ra h i ệ n t ư ợ n g h ạ n sinh lý d ẫ n đ ế n hạt
k h ô n g m ọ c , c â y c ó t h ể chết.
c) Độ thơng

khí của

đất

R ễ c â y c ầ n o x y đ ể t i ế n h à n h q u á t r ì n h h ô h ấ p c u n g c ấ p n ă n g l ư ợ n g cho c á c hoạt
đ ộ n g sống b ì n h t h ư ờ n g của r ẻ . T h i ế u o x y ( đ ấ t n g ậ p n ư ớ c , đ ấ t b í chặt...) r ễ c â y h ô hấp
y ế m k h í , ức c h ế q u á t r ì n h h ú t n ư ớ c .
C á c l o ạ i thực vật k h á c nhau c ó phản ứng v ớ i mức đ ộ t h i ế u o x y trong đ ấ t k h á c nhau,
V í d ụ : sen, lúa, cói,... rễ c â y t h ư ờ n g x u y ê n sống trong nước, trong k h i đ ó c á c c â y trồng
cạn b ì n h thường n h ư đ ỗ t ư ơ n g , n g ô , thuốc lá... chỉ t ồ n t ạ i vài n g à y k h i gặp ú n g .
H à m l ư ợ n g o x y t r o n g đ ấ t t ố i t h i ể u là 10 - 12%. D o v ậ y đ ể h ạ n c h ế h i ệ n t ư ợ n g
t ư ợ n g c â y h ô h ấ p y ế m k h í , v à c u n g c ấ p đ ủ o x y cho c â y , thì trong k ỹ thuật p h ả i c h ú ý:
l à m đ ấ t tơi x ố p , l à m c ỏ sục b ù n , x ớ i x á o , x ớ i p h á v á n g , c h ố n g ú n g cho c â y , . . .
22


1.2.3. S ự t h o á t h ơ i n ư ớ c
1.2.3.1. Ý nghĩa của sự thoát hoi nưầc
- N ư ớ c t h o á t ra n g o à i d ư ớ i hai h ì n h thức: h ì n h thức d ư ớ i d ạ n g d u n g d ị c h , đ ó là
h i ệ n t ư ợ n g ứ g i ọ t x ẩ y ra trong đ i ề u k i ệ n r â m m á t , hay k h ô n g k h í b ã o hoa h ơ i nước.
H ì n h thức t h ứ hai là d ạ n g h ơ i : đ ó là q u á t r ì n h t h o á t h ơ i n ư ớ c , v ề b ả n chất của q u á
t r ì n h t h o á t h ơ i n ư ớ c là m ộ t q u á t r ì n h v ậ t lý v à p h ụ t h u ộ c chặt c h ẽ v ớ i c á c y ế u t ố
n g o ạ i c ả n h , t u y n h i ê n n ó c ò n p h ụ t h u ộ c v à bị c h i p h ố i của q u á t r ì n h sinh lý v à hoạt
đ ộ n g s ố n g của c â y , n ê n n ó c à n g phức t ạ p h ơ n n h i ề u . V ì v ậ y c ó t h ể c o i n ó là m ộ t q u á
t r ì n h sinh l ý .

T r o n g đ ờ i s ố n g của thực vật l ư ợ n g nước m ấ t đi vì t h o á t h ơ i n ư ớ c n h i ề u h ơ n lượng
nước c ầ n cho c â y t ổ n g hợp c á c chất h ữ u c ơ , do đ ó ở m ộ t k h í a c ạ n h n à o đ ó n ế u l à m
g i ả m bớt sự t h o á t h ơ i nước t h ì c ó l ợ i cho thực vật h ơ n . V í d ụ : I m

2

lúa m ỳ ở thời kỳ

sinh t r ư ở n g bay h ơ i 200 - 250 1; Ì ha r ừ n g s ồ i h à n g n g à y t h o á t 25.000 - 30.000 Ì
nước. T u y n h i ê n thực vật k h ô n g t h ể k h ô n g t h o á t h ơ i n ư ớ c đ ư ợ c , vì t h o á t h ơ i nước là
m ộ t q u á t r ì n h sinh lý c ó q u a n h ệ chặt c h ẽ v ớ i quang hợp. C ó t h o á t h ơ i n ư ớ c t h ì k h í
k h ổ n g m ở ra v à C 0

2

t ừ k h ô n g k h í k h u ế c h t á n qua k h í k h ổ n g v à o lá cung c ấ p cho q u á

t r ì n h quang hợp, v à thực v ậ t c ầ n c ó b ộ lá đ ể h ấ p t h ụ á n h s á n g , n h ư n g b ộ lá p h á t t r i ể n
l ạ i t ă n g sự m ấ t n ư ớ c , n ế u h ạ n c h ế sự m ấ t n ư ớ c b ằ n g c á c h đ ó n g k h í k h ổ n g hay phủ
bằng các m à n g n h â n tạo thì C 0
vì v ậ y : sự đ ồ n g hoa C 0

2

2

k h ô n g t h ể v à o lá đ ư ợ c v à ức c h ế q u a n g hợp. C h í n h

v à c h ế đ ộ n ư ớ c ở thực v ậ t là sự m â u t h u ẫ n n h ư n g t h ố n g nhất


giữa "đói và khát" ở thực v ậ t . T i m i r i a z e p n h à sinh lý thực v ậ t n g ư ờ i N g a n ó i r ằ n g :
"Thoát

hơi nưầc

là cái hoa tất yếu".

hạnh để mà dinh dưỡng

H a y "Cây phải

chịu bay hơi nưầc một cách

bất

tốt".

V ì v ậ y m u ố n g i ả i q u y ế t m â u t h u ẫ n đ ố i k h á n g n à y , c â y c ầ n đ ư ợ c c u n g cấp nước
đ ầ y đ ủ đ ể cho sự t h o á t h ơ i n ư ớ c m ạ n h m ẽ v à quang hợp c ũ n g m ạ n h m ẽ , đ ó c ũ n g là ý
nghĩa quan t r ọ n g n h ấ t của t h o á t h ơ i n ư ớ c .
Sự thoát hơi nước là đ ộ n g lực quan trọng nhất cho sự hút nước và vận chuyển nước.
T h o á t hơi nước l à m g i ả m nhiệt đ ộ b ề m ặ t lá c â y xanh trong q u á trình quang hợp. Sự hấp
thu n ă n g lượng á n h s á n g m ặ t t r ờ i , m ộ t phần được sử d ụ n g v à o quang hợp, phần c ò n l ạ i
chuyển t h à n h nhiệt n ă n g l à m cho nhiệt đ ộ lá t ă n g lên do đ ó k h ơ n g c ó l ợ i cho hoạt đ ộ n g
sinh lý. D o v ậ y t h o á t h ơ i nước l à m cho nhiệt đ ộ mặt lá g i ả m x u ố n g . C ò n ở những lá h é o
thoát h ơ i nước c h ậ m , t h ư ờ n g c ó nhiệt đ ộ cao h ơ n lá b ì n h thường 4 - 6 ° c .
N h ờ t h o á t h ơ i n ư ớ c m à c á c i o n k h o á n g từ trong đ ấ t đ ư ợ c lôi k é o l ê n c ù n g d ò n g
n ư ớ c v à o c â y v à p h â n p h ố i t ớ i c á c b ộ p h ậ n k h á c nhau.
1.2.3.2.
a) Cường


Các chỉ tiêu nghiên
độ thoát

hơi

cứu sự thoát

hoi

nưầc

nưầc

L à l ư ợ n g n ư ớ c t i ê u hao t r ê n Ì đ ơ n vị d i ệ n t í c h lá, t r o n g Ì đ ơ n vị t h ờ i g i a n ( g ă m
n ư ớ c / r r r / g i ờ ) t h o á t h ơ i n ư ớ c ở thực v ậ t dao đ ộ n g rất l ớ n từ 15 - 250 g r / n r / g i ờ .
23


b) Hệ số thoát

hơi

nưầc

- H ệ số t h o á t h ơ i n ư ớ c đ ư ợ c t í n h b ằ n g l ư ợ n g nước bay h ơ i đ i đ ể t ạ o n ê n Ì đ ơ n vị
chất k h ơ .
- Tuy v à o giống, loài và đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh.
T h ự c vật c : l ú a : 6 8 0 gr; n g ô : 170 gr; k h o a i t â y : 640 gr.
3


T h ự c v ậ t c : k ê : 300 gr; h ư ớ n g d ư ơ n g : 600 gr; rau d ề n : 250 gr
4

N h ì n c h u n g thực v ậ t C nhu c ầ u n ư ớ c > thực v ậ t C
3

c) Hiệu

suất thoát

hơi

4

nưầc

H i ệ u suất t h o á t h ơ i n ư ớ c là s ố gr chất k h ô t ạ o n ê n k h i bay h ơ i Ì k g n ư ớ c .
số gr chất khô
H ệ số t h o á t h ơ i n ư ớ c =

—
s ố k g n ư ớ c bay h ơ i

- Theo tính tốn thì cây sử dụng 99,2%- 99,8% lượng nước hút vào cho mục đích
bay h ơ i , v à chỉ c ó 0,2 - 0,8% l ư ợ n g n ư ớ c t ạ o n ê n chất k h ơ .
1.2.3.3.

Sự thốt


nưầc

qua khí

khổng

K h í k h ổ n g là n h ữ n g khe h ở n h ỏ t r ê n b i ể u b ì của lá, t h ơ n g giữa c á c k h o ả n g gian
b à o b ê n t r o n g lá v à k h ô n g k h í b ê n n g o à i .
T h o á t h ơ i n ư ớ c qua k h í k h ổ n g g ồ m hai g i a i đ o ạ n . G i a i đ o ạ n t h ứ nhất: n ư ớ c t ừ t h ể
l ỏ n g b i ế n t h à n h h ơ i v à k h u ế c h t á n v à o c á c k h o ả n g g i a n b à o . T h e o T u r e n k h o ả n g gian
b à o của lá r ấ t l ớ n g ấ p 6 - 9 l ầ n d i ệ n t í c h lá, v à h ơ i n ư ớ c ở đ â y t h ư ờ n g đ ạ t t ớ i m ứ c b ã o
hoa. G i a i đ o ạ n hai, h ơ i n ư ớ c t r o n g c á c k h o ả n g giao b à o k h u y ế c h t á n qua k h í k h ổ n g
đ ê ra n g o à i , g i a i đ o ạ n n à y h ơ i n ư ớ c t h o á t ra đ ư ợ c q u y ế t đ ị n h b ở i s ố l ư ợ n g k h í k h ổ n g ,
k í c h thước k h í k h ổ n g v à sự đ ó n g m ở k h í k h ổ n g .
- Số l ư ợ n g k h í k h ổ n g n h i ề u hay ít tuy t ừ n g l o ạ i thực vật, v à g i a i đ o ạ n p h á t t r i ể n
của thực vật. T r ê n I m lá dao đ ộ n g t ừ vài n g h ì n đ ế n v à i c h ụ c v ạ n c á i .
2

Ví dụ:
Lúa mỹ:

biểu bì trên:

33

dưới:

14

cái/mm


2

Ngơ:

52

68

cái/mm

2

Đ ậ u đũa:

40

281

cái/mm

2

Khoai tây:

51

161

cái/mm


2

C à chua:

12

130

cái/mm

2

K h i k h í k h ổ n g m ở h o à n t o à n t h ì d i ệ n t í c h k h í k h ổ n g c h i ế m Ì - 2 % d i ệ n t í c h lá,
n h ư n g sự t h o á t h ơ i n ư ớ c của thực v ậ t c ó t h ể đ ạ t đ ế n 5 0 - 1 0 0 % sự t h o á t h ơ i n ư ớ c qua
d i ệ n t í c h lá: t ạ i sao v ậ y ? đ ó là vì c h ú n g t u â n theo đ ị n h l u ậ t Stephen: N ế u c ù n g m ộ t
d i ệ n tích t h o á t hơi n ư ớ c t h ì b ề m ặ t bay h ơ i n à o c ó s ố l ỗ n h ỏ n h i ề u h ơ n sẽ bay h ơ i
nhiều hơn.
C ấ u tạo t ế b à o k h í k h ổ n g : t ế b à o k h í k h ổ n g được cấu tạo từ 2 t ế b à o b ả o v ệ h ì n h
hạt đ ậ u quay v à o nhau đ ể giữa m ộ t khe h ở n h ỏ g ọ i là v i k h ẩ u . C á c t ế b à o b ả o v ệ c ó
24


m é p n g o à i m ỏ n g v à m é p trong d à y n ê n l ú c t r ư ơ n g nước t ế b à o u ố n cong v à m ở v i k h ẩ u
cho n ư ơ c t h o á t ra, n g ư ợ c l ạ i lúc m ấ t nước t ế b à o x ẹ p x u ố n g đ ó n g khe v i k h ẩ u l ạ i .
C ơ c h ế đ ó n g m ở k h í k h ổ n g : H i ệ n nay c ó hai g i ả t h u y ế t g i ả i t h í c h c ơ c h ế đ i ề u
c h ỉ n h sự đ ó n g m ở k h í k h ổ n g : H ọ c t h u y ế t v ề vai t r ò của C a t i o n K : V à o ban đ ê m h à m
+

lượng lon K


+

t r o n g t ế b à o b ả o v ệ t h ấ p d ẫ n đ ế n t h ể t h ẩ m t h ấ u (lịm) cao, n ư ớ c đ i ra

k h ỏ i t ế b à o b ả o v ẹ , t ế b à o k h í k h ổ n g bị m ấ t nước n ê n đ ó n g l ạ i . Ban n g à y k h i c h i ế u
s á n g , l o n K t ừ t ế b à o k è m x u n g quanh đ i v à o t ế b à o b ả o v ệ , k è m theo sự g i ả m t i n h
+

b ộ t , t ă n g h à m l ư ợ n g axit m a l i c do đ ó t h ế t h ẩ m t h ấ u (lịm) g i ả m m ạ n h , t ế b à o h ấ p thu
n ư ớ c l ấ y l ạ i sức t r ư ơ n g v à k h í k h ổ n g m ở ra.
- H ọ c t h u y ế t H o r m o n , vai t r ò của c á c axit A b x i x i c ( A B A ) : k h i t h i ế u nước thì
h à m l ư ợ n g axit A b x i x i c t ă n g , l à m i o n K

+

v ậ n c h u y ể n ra k h ỏ i t ế b à o b ả o v ệ , l à m cho

t h ế t h ẩ m t h ấ u cao, k h í k h ổ n g m ấ t nước, k h í k h ổ n g đ ó n g .
1.2.3.4.

Ảnh

hưởng

của điêu

kiện

của ngoại


cảnh

đến sự thoát

hơi

nưầc

Sự t h o á t h ơ i n ư ớ c là m ộ t q u á t r ì n h phức t ạ p , n ó p h ụ t h u ộ c v à o đ i ề u k i ệ n n h ư loài,
t u ổ i lá, d i ệ n t í c h lá, sự p h â n b ố k h í k h ổ n g , . . . v à đ i ề u k i ệ n n g o ạ i c ả n h .
V ề thực chất sự t h o á t h ơ i n ư ớ c c ũ n g g i ố n g c ũ n g g i ố n g q u á t r ì n h bay h ơ i vật lý
t u â n theo c ô n g thức D a l t o n .
v

_

K

(F-f)

760.S
p

Trong đ ó
V : tốc đ ộ thốt hơi nước
K : hằng số thoát hơi nước
F: á p suất h ơ i n ư ớ c b ã o hoa ở b ề m ặ t bay h ơ i
f: á p suất h ơ i n ư ớ c k h í q u y ể n
S: d i ệ n t í c h bay h ơ i n ư ớ c

P: á p suất k h ô n g k h í n ơ i t h í n g h i ệ m
H i ệ u s ố ( F - f ) là Đ ộ t h i ề u hụt b ã o hoa nước m à V tỷ l ệ v ớ i ( F - f ) m à h ệ số n à y
phụ thuộc:
a) Nhiệt

độ

N h i ệ t đ ộ t ă n g t h ì F t ă n g , n h ư n g f t ă n g c h ậ m do đ ó ( F - f ) l ớ n sự t h o á t h ơ i nước
nhanh. T u y n h i ê n n ế u n h i ệ t đ ộ q u á cao ( 4 0 ° C ) thì n ư ớ c bay h ơ i m ạ n h , t ế b à o k h í
k h ổ n g m ấ t sức t r ư ơ n g , k h í k h ổ n g đ ó n g n ê n h ạ n c h ế bay h ơ i n ư ớ c . Đ ó là t r ư ờ n g hợp
g i ả m sự t h o á t h ơ i n ư ớ c ở t r ư a h è .
b) Am độ khơng

khí

 m đ ộ k h ơ n g k h í t h ấ p t h ì / g i ả m ( F - 0 t ă n g do v ậ y tốc đ ộ t h o á t h ơ i n ư ớ c t ă n g .
N ế u ẩ m đ ộ k h ô n g k h í g i ả m t ừ 9 5 % x u ố n g 5 0 % thì tốc đ ộ t h o á t h ơ i n ư ớ c ( V ) t ă n g 56 l ầ n , sẽ k h ô n g c ó l ợ i cho c â y t r ồ n g .

25


ở m i ề n T r u n g , v ù n g t â y bắc c ó g i ó t â y nam ( c ò n g ọ i là g i ó L à o ) l à m n h i ệ t đ ộ
k h ơ n g k h í t ă n g n ê n sự t h o á t h ơ i n ư ớ c là k h á m ạ n h .
c) Anh

sáng

Á n h s á n g l à m t ă n g nhiệt đ ộ m ặ t lá, t ă n g h i ệ u ứng F - / do vậy t ă n g t h o á t h ơ i nước.
ả)


Gió

K h i c ó g i ó t h i t h o á t h ơ i nước t ă n g lên vì g i ó l à m t ă n g đ ộ t h i ế u hụt b ã o hoa nước.
1.2.4. Sự cân bằng nước trong cây
1.2.4.1.

Độ th iếu

bão hoa nưầc

(TBHN)

Đ ộ t h i ế u b ã o hoa n ư ớ c đ ư ợ c đ o b ằ n g h i ệ u s ố giữa h à m l ư ợ n g n ư ớ c b ã o hoa cực
đ ạ i t r o n g c â y v à h à m l ư ợ n g n ư ớ c t ạ i t h ờ i đ i ể m x á c đ ị n h đ ư ợ c t í n h b ằ n g % so v ớ i
l ư ợ n g n ư ớ c đ ư ợ c b ã o hoa h o à n t o à n .
N ế u c â y m ấ t n ư ớ c ít t h ì đ ộ t h i ế u b ã o hoa n ư ớ c n h ỏ , c â y d ễ d à n g k h ô i phục l ạ i
sức t r ư ơ n g v à hoạt đ ộ n g sinh lý t r ở l ạ i b ì n h t h ư ờ n g . N ế u c â y m ấ t n h i ề u n ư ớ c , c â y sẽ
bị h é o v à c â y c ó t h ể chết.
1.2.4.2.

Sự cân bằng

nưầc

- sự héo của thực

vật

Sự c â n b ằ n g n ư ớ c đ ư ợ c x á c đ ị n h b ằ n g t ỷ số giữa sự t h o á t n ư ớ c v à sự h ú t nước:
G ọ i T : t h o á t n ư ớ c của c â y , v à A là l ư ợ n g n ư ớ c c â y h ú t t h ì tỷ l ệ T / A g ọ i là h ệ số

c â n b ằ n g . N ế u T / A » Ì hoặc < Ì t h ì thực v ậ t d u y trì đ ư ợ c t r ạ n g t h á i c ă n g nước, nếu
T / A > Ì thực v ậ t x u h ư ớ n g h é o .
H é o là d ấ u h i ệ u b ê n n g o à i b i ể u t h ị sự c â n b ằ n g n ư ớ c b ì n h t h ư ờ n g t r o n g c â y bị
p h á h u y . Sự h ấ p t h u n ư ớ c k h ô n g b ù đ ắ p đ ủ cho l ư ợ n g n ư ớ c t h o á t đ i c á c t ế b à o lá,
p h ầ n non m ấ t sức t r ư ơ n g bị x ẹ p x u ố n g v à g â y n ê n h é o rũ ( t h ư ờ n g x ẩ y ra t r ư a h è n ó n g
bức...). N h ư n g n ế u n h ư k h i á n h n ắ n g g i ả m đ i , n h i ệ t đ ộ k h ô n g k h í t h ấ p x u ố n g thì sự
t h o á t h ơ i nước g i ả m ta k h ô n g c ầ n t ư ớ i n h ư n g c â y v ẫ n k h ô i p h ụ c l ạ i t r ạ n g t h á i cũ, thì
g ọ i là h é o t ạ m t h ờ i , d ạ n g h é o n à y tuy k h ô n g h ạ i l ắ m n h ư n g c ũ n g c ó ả n h h ư ở n g t ớ i
n ă n g suất. C ò n h é o lâu d à i là do ban n g à y m ấ t n ư ớ c g â y n ê n h é o n h ư n g đ ế n đ ê m ,
s á n g sớm q u á t r ì n h t h o á t h ơ i n ư ớ c đ ã g i ả m đ i m à c â y v ẫ n k h ô n g k h ô i phục được
t r ạ n g t h á i cũ, t h ì h é o n à y ả n h h ư ở n g x ấ u t ớ i thực v ậ t : c â y n g ừ n g quang hợp, l à m r ố i
l o ạ n sự thay đ ổ i chất, c â y n g ừ n g sinh t r ư ở n g , g â y h i ệ n t ư ợ n g r ụ n g n ụ , r ụ n g hoa, q u ả
và l à m g i ả m n ă n g suất.
1.2.5. Cơ sở khoa học của tưới nước hợp lý
T ư ớ i n ư ớ c n h ằ m c u n g c ấ p đ ầ y đ ủ n ư ớ c v à chất d i n h d ư ỡ n g c ầ n t h i ế t cho m ọ i
hoạt đ ộ n g sống của c â y . T ư ớ i n ư ớ c , r ú t n ư ớ c c ò n n h ằ m k h ố n g c h ế q u á t r ì n h sinh
t r ư ở n g , p h á t dục của thực v ậ t . V í d ụ : T r ồ n g n g ô , b ô n g : giai đ o ạ n c â y c ò n n h ỏ c ó t h ể
k h ô n g t ư ớ i đ ể g â y h ạ n n h ẹ t ạ o đ i ề u k i ệ n cho rễ c â y p h á t t r i ể n m ạ n h x u ố n g t ầ n g s â u
đ ể t ă n g c ư ờ n g k h ả n ă n g h ú t n ư ớ c . R ú t n ư ớ c , p h ơ i r u ộ n g sau k h i l ú a đ ẻ n h á n h h ữ u
26