Chương
Đ I Ệ N
•

Đ Ộ N G
•

6
H Ọ C
•

l . C á c h i ệ n t ư ợ n g đ i ệ n đ ộ n g học
Các tế b à o , các tô chức sống, các cơ quan cua hệ t h ô n g sòng là một hệ
keo dị thê phức tạp bao gồm nhiều pha khác nhau. D o tác động cua điện
trường ngồi k h ơ n g đ ổ i đã làm xuất hiện sự c h u y ê n động t ư ơ n g đ ỏ i giữa các
pha trong h ệ , ngược l ạ i nếu các pha có thành phần chát hịa tan khác nhau
thì d ư ớ i chuyển động cơ học cua các ion cũng sẽ tạo nên trong hệ một hiệu
điện thế nào đ ỏ . C á c hiện tượng điện xuất hiện trong q u á trinh nảy được gọi
là các hiện tượng đ i ệ n động và c h ú n g được p h â n t h à n h các loại sau dây như:
điện d i , đ i ệ n thẩm. đ i ệ n thế cháy, đ i ệ n the lắng...
N ă m 1809, Reis là n g ư ờ i đầu tiên phát hiện thấy các hiện tượng điện
động học khi nghiên cứu chuyển động cùa các hạt đất sét d ư ớ i tác dụng cua
dòng điện một chiều. Qua thí nghiệm của m ì n h . Reis thấy răng các hạt keo
mang điện tích cũng có khá năng vận c h u y ê n được trong đ i ệ n trường, đông
thời c ù n g v ớ i q trình biến đ ố i đó thì môi trường p h â n tán cũng sẽ chuyển
động theo. N h ư vậy trong thí nghiệm trên, Reis đã phát hiện ra hai hiện
tượng đặc biệt quan trọng, là khi các hạt tích điện dịch chuyển d ư ớ i tác dụng
của điện trường n g o à i , đ ó là hiện tượng điện di hay đ i ệ n t h â m .
1. Đ i ệ n t h ẩ m
Là sụ chuyển động cùa các mơi trường phân tán t ớ i phía điện cực
cùng dấu v ớ i d i ệ n tích bề mặt cùa pha phân tán. Dựa v à o sự dịch c h u y ê n cùa

các ion trong đ i ệ n trường ta dễ d à n g phân tích m ộ t hồn hợp polime sinh vật
bằng hiện tượng điện thầm hay điện chuyển trên b ă n g ghi. Dịch sinh vật là
các dung dịch đ i ệ n ly có nhiều thành phần, v ớ i đ ộ hòa tan khác nhau. Do đó
dưới tác dụng cùa đ i ệ n trường ngồi, các dung dịch lỗng và các đ ạ i phàn từ
lon hóa có tốc đ ộ dịch chuyền khác nhau. H i ệ n tượng điện thẩm dề dàng
phân biệt được đ ó là sự chuyển động cua d ò n g chất lỏng. trong khi đó dòng
chuyển động cùa các hạt (phân tử và các đ ạ i phân từ ion hóa) là do hiện
tượng điện di tạo nên. Q u á trình điện thầm có thề xảy ra trong nhiều trường
hợp và qua các tồ c h ú c sinh học khác nhau. chẳng hạn n h ư da ếch, m à n g tế
bào, thành động mạch, mao quản, vách mao mạch...
127


Dựa vào giá trị hiệu số điện thế điện hỏa cua lớp điện tích kép ( ị ị
Smolukhovski đã đưa ra c ò n g thức đe xác định tốc độ chuyên động tương
đối cùa các hạt giữa hai lớp là:
ỊL (6.1)

vm

E

AnrỊ
Trone đó: £ là hằng số điện mịi cùa mòi trường
r| là hệ sổ nội ma sát cùa dung dịch.
E là cườne độ điện trường tĩnh
(ị được tính theo đơn vị mV )
2. Điện thế chảy
Điện thế chảy xuất hiện khi chất lịng chín én động d ư ớ i tác dụng cùa
áp suất thúy tĩnh qua các mao quản. hoặc các lỗ nhò cùa m à n g . mà thành lỗ

có mang điện tích. H i ệ n tượng dịch chuyên cùa các chát làm xuât hiện điện
thế chày theo chiều hướng ngược lại so với hiện tượne điện thâm. ơ đây sự
chuyển động cùa môi trường phân tán sẽ tạo nên một hiệu điện thê trong bàn
thản hệ.
Để thấy rõ điều này, ta tiến hành thí nghiệm như sau: - D ù n g một bình
thúy tinh hai ngăn chứa dung dịch sinh lý. ngân cách nhau bàng một màng
da ếch. Ờ đây dung dịch sinh vật là các mơi trường phân tán. cịn màng da
ếch đ ó n e vai trị để tạo ra các pha phân tán. H i ệ n tượng xảy ra được biêu
diễn như hình 6.1 d ư ớ i đây:

:I;
- V' +

4-SHt i ±

H ì n h 6.1. Đ i ệ n t h ế chảy x u ấ t hiện qua các l ỗ m à n g

ìnn


Nêu tăng áp st ở nứa bình phía bèn trái thì chát lóng sẽ chun động
về bên phải bình. đồng thời giữa hai phía cùa bình sè xuất hiện một hiệu
điện the. Điện the mới hình thành đo chính là giá trị cùa điện thế chảy. Sự
chênh lệch điện thê ở hai bình là hiệu điện thẻ đo được ờ hai phía cùa màng
ngăn cách hai dung dịch. Nguyên nhàn xuất hiện hiệu điện thế trên là do
trạng thái cân bằng tĩnh điện bị phá \ừ. Điện thế chày cũnc dễ dànc kháo sát
được khi tiến hành thí nehiệm với các dịch sinh vật và cho chuyên độne qua
các màng xốp hay các màng bán thấm. Do đó. dựa vào hiện tượng đã trinh
bày trên, thông thường người ta hay sử dụng các màng lọc đê đo độ xốp cùa
các đối tượng nghiên cứu là các tồ chức sinh vật.

3. Điện thế lắng
Điện thế lắng là hiệu sò điện thè xuất hiện giữa lớp trên và lớp dưới
của dung dịch đa pha trong quá trình lắng các hạt mang điện cùa các pha
phân tán dưới tác dụng cùa trọne lực. Bàn chất cùa hiện tượng làm xuất hiện
loại điện thế này khác hẳn so với hiện tượng làm xuất hiện hiệu điện thế
trong quá trinh điện di.
Có thể khảo sát hiện tượne xàv ra trone quá trình lẳng của máu (xem
hình 6.2). Máu là một dung dịch keo, các thành phần hữu hình cùa máu
(hồng cầu. bạch cầu) có trọng lượng riêng lớn hơn huyết thanh nên sẽ lắng
xuống đáy bình. Trong quá trình lắng máu đã làm xuất hiện một sụ chênh
lệch điện thế giữa lớp trên và lớp dưới cùa dịch sinh vật. Điện thế xuất hiện
trong trường hợp này chính là điện thế lắng.

©
©

Ỡ
Ỡ

Ỡ
Ỡ

0

Hình 6.2. Điện thế lắng trong q u á trình lắng máu


Quá trình chuyển động làm xuất hiện diện thế lắng cua máu có thế giải
thích như sau: hiện tượne lẳng máu làm các lon dương tách ra khói sụ
chuyển động của các thành phần hữu hình. Kết quà thực nghiệm cho ta thấy

rõ điều đó. các lớp dưới cùa dung dịch có điện thế âm vì mana điện âm, cịn
các lớp trên mang điện thế dương vì có nhiều điện tích dương.
Tất cả các hiện tượng điện động đều liên quan đến sự xuất hiện hiệu
điện thế giữa pha phân tán và mòi trường phàn tán.
Điện thế này còn được gọi là điện thê điện động hoặc zetta điện thế [ị
• điện thế). The điện động chi xuất hiện do quá trình chuyển động cùa các
pha trone hệ dị thể. Hiệu điện thế này được hình thành trên ranh giới giữa
màng duns mơi cực móng (gọi là lớp hấp phụ) trên bề mặt cua hạt và tồn
bộ phần chất lịng còn lại cùa dung dịch.
4. Điện di
Điện di là phương pháp phân tích dựa trên sự dịch chuyển các điện
tích, phân tù nhiễm điện dưới tác dụng cùa trường lực điện không đổi.
Thông thường, ta sù dụng phương pháp điện di đề tách chiết các thành phần
albumin. globulin trong huyết thanh; điện di protein (phức chất lipid với
protein); điện di glucoprotein (xác định các (hành phần cùa protein và glucid
trong huyết thanh).
Năm 1937, Tiselius là người đầu tiên đã đưa ra phương pháp điện di
Ương môi trường tự do để khảo sát sự hiện diện cùa proten trong huyết
thanh. Sau Tiselius và Cremer, ta thấy có nhiều nhà khoa học khác như
Dumim đã xây dựng lý thuyết về hiện tượng này một cách tường minh.
Trong hệ thống sống. các dịch sinh vật là các dung dịch điện ly. thông
thường là sự phân ly khơng tuyệt đối hồn tn. Nếu gọi a là hệ số phân ly,
với quá trình sinh vật thuận nghịch thì phán ứng sẽ diễn ra như sau:
Thí dụ: khảo sát sụ hoa tan cùa axit acetic trong nước. Nếu dune dịch
có nồng độ c moi axit axetic khi hoa tan trong một lít nước, ta có:
CH - COOH CH3COO' + 1-r
3

Nồng độ phân từ găm là:


C(l-a)

Ca

Ca

Với a là hệ số phân ly.
Theo định luật Guldberg và Waage thi:
Ca.Ca
——
cạ-a)

(6.2)

= consi.

130


g C
2

(6.3]

\-a
V ớ i K là hằng số ion.
Tốc độ cùa các loại lon là khác nhau. nên nếu g ọ i v

+


và V* là độ linh

động cua các ion d ư ơ n g và âm thi mật độ dịng điện là:
(6.4)
- = ny*
+v~)
s
V ớ i : i là d ị n g điện bên ngồi, s là tiết diện cua vật.
K h i hạt mang điện có điện lượng q là các đ ạ i p h â n từ protein, các hạt
keo hay hạt mixen thì d ư ớ i tác dụng của đ i ệ n trường E. c h ú n g sẽ dịch
chuyến v ớ i vận tốc V. C ò n khi lực điện trường (te) mà cân b ă n g v ớ i lực ma
sát ( f ) thì hạt sẽ chuyển động đều:
m s

qE

=

V =

kv

(6.5)

qE/k

(6.6)

Trong đ ó k là hệ sổ ma sát phụ thuộc vào hình dạng. kích thước phân
từ hoa tan và đ ộ nhớt cùa dung dịch.

Theo định luật Stock, ta có lực n ộ i ma sát dược xác định là:
F

m s

= 6iĩĩ]T\

(6.7)

V ớ i : r là bán kính hạt nhiễm điện.
TI là độ nhớt của môi trường.
T ừ (6.5) và (6.7) ta được:
V = qE/ ÓTXTỊr

(6.8)

Do h i ệ n tượng n ộ i ma sát xảy ra, khi q cầu có bán kính r. chuyển
động tịnh tiến trong khơi chát lưu, thì quả cầu sẽ kéo lớp chất lưu ớ gần mặt
tiếp xúc v ớ i n ó chuyển động theo. V ậ n tốc biến đ ồ i theo hướng chuyển
động, được biểu diễn n h ư hình 6.3 d ư ớ i đây:
2/3 r

H ì n h 6.3. L ự c tác d ụ n g lên q u á cầu b á n k í n h r
c h u y ể n đ ộ n g t r o n g chất lưu

131


Nếu đặt ư là độ linh động điện di. thì theo định nghĩa:
u =v/E


=q/k

Khi điện trường E có giá trị bàng một đơn vị cưòmg độ điện trường thi:
u = v.
V ậ y . độ linh động điện di chính là tốc độ di chuyển điện di của các hạt
nhiễm điện dưới tác dụng điện trường ngồi có cường độ điện trường là
lvolt/mét (V/m).
Vì lực điện trường là trường lực thế. ta có thể áp dụng cơng thức thế
nâng trường lực điện khi làm dịch chuyên một đơn vị điện tích từ điềm kháo
sát xa ra vơ cùng, nên điện thế zetta (ị ) được xác định là:
s = q/er

(6.9)

= q/r (6.10)
Thế (6.10) vào (6.8), ta được:
v = 5eE/6 7iTi (6.11)
Hay:
=

67ĨTỊ (6.12)
eE

Đây là công thức Smolukhovski đê xác định điện thế ị cùa các hạt
kim loại hình cầu mang điện trong hiện tượng điện di).
li. Nguồn gốc điện tích bề mặt
1. P h â n bố đ i ệ n tích m ặ t
Dịch sinh vật là các chất được cấu tạo từ các dung dịch hoa tan, đặc
biệt trong đó có chứa nhiều đại phân tử (như protein, polisacarit. axit

nucdeotid...) chất hoa tan. ở trạng thái keo. Đại phân từ sinh vật luôn luôn là
dạng các polime cao phân từ được phân bố một cách rải rác chứa các nhóm
phân cực. Các nhóm có cực này giữ chặt với các phân tử nước. do đó chúng
khơng cịn hút lẫn nhau nữa hoặc là bị ion hoa và tất cả các phân tử này đều
mang những đ i ệ n tích cùng dấu nên chúng thường đấy nhau.


Các tể bào động vật. các tồ chức sinh học trong hệ thống sống là các
đại phân tứ phức tạp. đó là các hệ keo. Trong sinh vật ta thấy có các polime
cao phân từ như:
-

Protein tạo thành từ các mạch peptid cùa các axit amin.

-

Polisacarit là các polime của elucopirano.

-

Axit nucleid là các polime cùa nucdeotid.

Thông thường, trên ranh giới giữa hai pha cùa hệ trong dịch sinh vật có
thê xuất hiện một hiệu điện thế do các lớp điện tích bề mặt. Các điện tích tự do
xuât hiện dưới sự phân ly lon trong các nhóm chức cùa các đại phân từ.
Chăng hạn như đại phân tử protein ở dạng lưỡng tính:

NH

+


2

R

NH
R

COOH

«_

+
3

^

-

COO"

Trong mơi trường axit. các phân từ protein đóng vai trị cùa một lon dương:
NH/ NH

+
3

R ^

+HC1


-* R

+ cr

COO"

COOH

Trong dung dịch kiềm. thì đại phân từ protein lại đóng vai trị của một
dạngionâm:
NH

NH

2

R

+ NaOH

2

-> R

COOH

+Na + H 0
+


2

-coo-

c r và Na là các lon nghịch
+

Két quà sự tạo thành hai loại lon ờ đây là do quá trình ion hóa cac
nhóm N H và COOH.
2

Tóm lại. các điện tích tự do tồn tại trên bề mặt các hạt có liên quan
đèn pha phân tán. Sự xuất hiện điện tích trên bề mặt cùa các đối tượng sinh
vật có thể do hai cơ chế:
-

Cơ chế lon hóa các nhóm phân ly.


-

Cơ chế hấp phụ các ion cua môi trường phân tán lèn bê mặt cùa

các đại phân tử.
Trong một số các loại lon. ta tha) có sự xuất hiện cua lon p f hay OH".
Do cơ chế hấp phụ khác nhau mà điện tích bề mặt của các đại phản tư sinh
học có điện lượne khác nhau nhiều. Nói cách khác, điện tích mặt ngồi có
thề xác định được qua sự biến đồi độ pH của dung dịch.
Trong thí dụ ờ trên ta thấy, đối với môi trường toan (axit mạnh) thi đại
phàn tù sinh học mang điện tích dương, ngược lại trong mỏi trường kiềm

(độ pH cao) thì đại phân tử sinh học lại mang điện tích ám. Như vậy do hiện
tượng điện chuyển mà dấu cùa điện tích của các đại phân từ phụ thuộc vào
độ pH cùa mơi trườno.
Do sự phân bố lại các điện tích ở hai pha phân tán trong dịch sinh vật
đà làm xuất hiện một thế điện động do lớp điện tích kép tạo thành. Do q
Ưình ion hóa các nhóm chức trong phàn từ mà một sô ion sẽ đi vào môi
trường phân tán. những ion này gọi là nhừns ion nghịch.
Một sổ ion cịn lại trong mơi trường trên sẽ cơ định trên các hạt pha
phân tán. chúng sè xác định dấu cùa điện tích bề mặt gọi là ion tạo thế.
IU. Điện thế zetta và phương pháp xác định
Lớp điện tích kép xuất hiện trong cấu trúc sinh vật có thê diễn ra theo
nhiều cơ chế khác nhau. V ớ i quan điểm tĩnh điện học, ta thấy sự xuất hiện
lớp điện tích kép đó là do hiện tượng phân bố các loại điện tích ơ hai phía
màng sinh học. Nói một cách tồng quát hơn đó là sự sắp xép của hai loại ion
trái dấu nhau trên ranh giới eiữa hai pha phàn tán và môi trường phản tán
như hình 6.4 dưới đây:
•*• + -r

+-*-/'++ +

(a)

(b)

Hình 6.4. Lớp điện tích kép trên bề mặt đ ạ i phân tử sinh học (a)
và trên màng te bào (b)
134


Hai lớp diện tích kép trên cách nhau một khoảng d. Theo Debye và

Huxkey. ta có thể xác định được bề dày d cùa lớp điện kép tại nhiệt độ 25°c là:
3 5

0

(

6

1

3

)

-SIM
Với ịi là lực ion.
Theo lý thuyết này. lực ion có giá trị được xác định bằng nửa tổng số
các nồng độ (gam/lit) lon cỏ mặt, còn nồng độ các thành phẩn thì được linh
bàng cách nhân với bình phương hoa trị ngun tơ tương ứng.
Thí dụ: dung dịch NaCI (O.OlN)có:
n = (0.01 . Ì + 0,01 . Ì ) / 2 = 0,01
2

2

Hiệu diện thế giữa hai lớp điện kép gọi là điện the zetta (^). Có thê
xác định điện thê ị dựa vào hiện tượng điện chuyên dưới tác dụng của lực
điện trường như sau:
Nếu gọi (e) là hang số điện môi cua môi trường, (d) là chiều dày lớp

điện tích kép, (ị) là hiệu điện thế lớp kép, thì điện tích mặt ngồi (q) cùa các
đại phân tử sinh vật được xác định là:

1-—í

\nd
Dưới tác dụng cùa điện trường ngồi E

(6.14)
thì các đại phân tử chịu tác

dụng cùa lực tĩnh điện là:
Ĩ.ỊẼ

(615)

Tác dụng của lực điện trường làm cho các đại phàn từ dịch chuyển với
vận tốc V. Giá sử khi ion ớ môi trường (lớp ngồi) khơng chuyển động và ĩ] (là
hệ số nhứt cùa mơi trường) thì độ lớn cua lực điện trường dược xác định là:
Eq = n-

(616)

ả

Từ (6.14) và (6.16). ta cỏ:
( r f . 2 1 . J L i _
E
An


Ị -

ÍH.V
SE

Cơng thức (6.17) là phương trinh Smolukhovski dề xác định điện thế
ị cùa tế bào. phân tử sinh học...
135

(6.17,


Trong đ ó ị được tịnh b à n g milivolt ( m V ) . E là v / c m , V là (m/s thì đổi
v ớ i nước (e = 80) ta được:
V = 0.0778 ỊE
Cấu tạo lớp điện tích k é p cũna có thê biểu diễn theo sơ đ ơ hình 6.5.
Tronc dung dịch điện l y . các lon tạc the nam trên bê mặt hạt keo. cịn các
lon trái dấu thì được phân thành hai trường hợp sau:
-

T r ư ờ n g hợp thử nhất là các hạt mang điện nam gần bề mặt hạt keo

(cỡ kích thước p h â n tử) được g i ữ chặt cạnh bề mặt hạt nhờ vào lực hâp phụ
và được aọi là lớp hấp phụ.
-

T r ư ờ n g hợp thứ hai là các hạt mang điện chuyển động tự do dưới

tác dụng nhiệt trong môi trường p h â n tán tạo thành lớp khuếch tán.
A B : là bề dày lớp p h â n tử. lớp này có bề dày d còn được gọi là lớp

hấp phụ
B C : là mặt phang r i ê n g k h i các p h â n tử. đ ạ i p h â n tử sắp
trong điện
A

trường.
B
W

xếp

c

(a)

H ì n h 6.5. T h ế n h i ệ t đ ộ n g học
và thế điện động
(a). Sơ đồ cấu tạo lớp điện

(b)

kép.
', d

(b). Đặc trưng điện thẻ theo
k h o á n g cách các lớp.
Trong sơ đ ồ trên ta có:
E: thế nhiệt dộng học.
ị: thế điện độne


Ì lí.


I V . C á c y ế u t ố ả n h h ư ở n g đ ế n đ i ệ n t h ế /etta
Khi các phân từ trong hệ chuyến động. nếu tất cả các ion trái dấu
đều bị tách ra khỏi bề mặt hạt keo thì giữa hai lớp điện tích này sẽ xuất
hiện một hiệu điện thế E gọi là thể nhiệt động. Thực tế cho thấy. do lực
liên kết các ion trái dấu trong lớp hâp phụ bao giờ cũnc chuyên động
cùne với hạt keo. Do đó. dịne điện tạo ra chi bời các hạt mang điện tự
do còn hiệu điện thế bày giờ được xác định chú yếu xảy ra giữa lớp hấp
phụ và lớp khuếch tán. Hiệu điện thẻ ciừa hai lớp này được coi là thế
điện động hay điện thế Ị . Do vậy. trong sinh vật. thế điện động bao eiờ
cũng có giá trị nhó hơn thế nhiệt động.
Tính chất mơi trường ảnh hường nhiều đến giá trị cùa điện thế ị.
Châng hạn như khi thay đỏi nồng độ lon trong môi trường phân tán. nhiệt độ
môi trường đã làm thay đôi khá năng hấp phụ lon. Do đó thay đối lớp điện
tích kép làm cho giá trị điện thế ị thay đôi theo. Đại lượng điện thế ị là một
chì số vật lý đặc trưng cho hệ thống sồng. Dựa vào hệ số này có thế đánh
giá trạng thái bệnh lý của các đối tượng sinh vật.
Chăng hạn như ờ trạng thái bình thường, điện thế ị cùa hồng cầu máu
người cỏ eiá trị khoảng 16.3mV cịn nếu có sự sai khác thi đó là dấu hiệu
cùa bệnh lý hoặc rối loạn về trạng thái chức năniỉ.
V. Ý nghĩa sinh học của điện thế /etta
Dựa vào bảng phân tích về thành phần các chất cấu trúc bèn trong và
bên ngoài màng tế bào hay số liệu về Ị - điện thế cua các đối tượng sinh vật,
ta thấy chúng phụ thuộc nhiều xào môi trường phân tán. Trong nhóm axit
phân ly mạnh (nhóm photphal định hướng cùa phân tư xephalin) cho thấy
điện thè Ị thay đôi phụ thuộc vào độ pH cùa môi trường.
Thật vậy, đoi vói hồng cầu. ta thấv điện thế ị phụ thuộc vào điện tích
tự do trẽn bề mặt tế bào. Các điện tích bề mặt hồns cầu lại bị chi phối bới

mức độ lon hóa cùa các nhóm phân ly trons phàn tử photpholipit.
Nghiên cứu trên một số động vật. các số liệu chi nhận được cho thấy
răng: các động vật khác nhau sẽ có thế điện động khác nhau như báng 6. Ì.

! ;7


Bảng 6.1. Thế điện động cùa hồng cầu động vật trong dung dịch
đệm photphat pH = 7.4 (đãng trương)

Đối tượng

ị - điện thế (mV)

Thị

7

Lợn

12.5

Chuột nhắt

14.2

Người

16.3


Khi

17.0

Mèo

17.8

Chuột bạch

18.6

Chó

21.1

Các lồi vi sinh vật thường có kha năng hâp phụ cao đối với phần từ
protein cũna như các chát hữu cơ. Thật vậy. trona dịch sinh vật có các loại
albumin. aelatin hoặc các sàn phàm phân huy từ tè bào. sụ hâp phụ trên bê
mãi màna cũna khác nhau. do đó thè điện động xt hiện cũng có giá trị
mơn" ím°. Ngồi ra sự hấp phụ bề mặt còn phụ thuộc vào đối tượng, thành
phần cũn2 như đặc diêm câu trúc bê mặt cùa chúng.

138


Chương 7
C O

SỞ


H Ó A

LÝ C Ủ A S ự

H Ư N G

PHẤN

ì. K h á i n i ệ m h ư n g p h ấ n v à n g ư ỡ n g h ư n g p h ấ n
* Khải niệm hưng

phan

Hưng phấn là sự chuyền tù trạng thái nghi ngơi sang trạng thái hoạt
động. Hưng phấn bao eồm hai cơ chế: cư chế tiếp nhận kích thích bởi các thụ
quan và cơ chế chuyến tín hiệu kích thích thành tín hiệu điện, truyền vê não
đế xứ lý thơng tin và phát tín hiệu thục hiện phan ứng tra l ờ i . Tín hiệu kích
thích rất đa dạng nhưng chu yếu là tín hiệu vật lý (nhiệt, ánh sáng, áp suất...)
và tín hiệu hóa học (hcmơn, mùi. vị...). Chức nâng chuyến tín hiệu kích
thích thành tín hiệu điện (tức sóne hưng phấn) và dẫn truyền sóng hưng phân
do noron thực hiện. Thực hiện phàn ứng tra lời có thê là cơ quan, m ô , tê bào
và cả ờ mức độ phân từ. Trong hệ sinh vật, từ sinh vật đơn bào tới sinh vật đa
bào tuy có mức độ tiến hóa khác xa nhau nhưng đều tồn tại tính hưng phấn đế
thích nghi với sụ thay đ ổ i cua môi trường sống.
* Khái niệm ngưỡng

hưng

phẩn


Ạ

2 Reobaz G
I Reohaz A

Thòi gian cỏ ích
H ì n h 7.1. T ư o n g quan giữa c u ô n g đ ộ và t h ị i gian kích thích
Ngưỡng hưng phấn được xác định bằng cường độ nhỏ nhất và thời
gian kích thích ngân nhất đê có thẻ tạo nên sụ hưng phân. Cường độ nho
139


nhất kích thích đế tạo ra được phán ứng trá lời coi là Ì reobaz. Thời gian
ngắn nhất khi kích thích Ì reobaz để tạo ra được phán ứng trà lời là thời gian
có ích (xem hình 7.1). Trong thực nehiệm xác định thời gian có ích rất khó
nên I.apicque lay thời gian ứng với 2 reobaz đề do ngưỡng thời gian kích
thích, coi là thời trị. Đường biêu diễn tương quan giữa cường độ và thời
gian kích thích là đường hipecbol. ứng với phương trình do Weiss đưa ra
năm 1901:
à .
i =—+h
ị

(7.1)

Ì: cường độ kích thích.
t: thời eian kích thích.
a: hẩng số ứng vói đường thẳng thời gian chạy song song với trục tung.
b: hang số ứng với đường thẳng cường độ chạy song song với trục hoành.

N ế u cường độ i = 2b, nghĩa là bàng 2 reobaz thì p h ư ơ n g trình (7.1) sẽ
có dạng:
2b = - + b (7.2) -> b = - ->• t=£
ĩ

t

0

Thời trị thay đ ổ i tùy theo mơ. Ví dụ ớ người thời trị cùa cơ duỗi dài
gấp từ Ì .5 đến 2 lần so v ớ i cơ sập.
li. Lý thuyêt hưng phân của Heinbrun (1928)
Trên ca sờ nhũng số liệu thực nghiệm về quá trình hưng phấn có liên
quan tới sự thay đ ố i cấu trúc hóa lý cùa nguyên sinh chất. như là thay đồi
tính chất keo thê hiện ờ tế bào thực vật bậc cao và động vật nguyên sinh
(amip) mà Heinbrun đã đưa ra thuyết đông tụ vào năm 1928. Heinbrun cho
ràng: tất ca các yếu tố kích thích đều gây nên q trình đơng tụ ngun sinh
chất kèm theo sự tăng đ ộ t ngột độ nhớt cấu trúc cua nó. Quan niệm này
được cúng cố qua số liệu về các chất ức chế sự h ư n s phấn như thuốc ngu,
thuốc mẻ đều làm giám đ ộ nhớt cùa ngun sinh chát.
Thuyết đơng tụ cùa Heinbrun giãi thích các yếu tố kích thích có bán
chất khác nhau khi tác dụna ịên các tế bào cùa thụ quan. trước tiên giải
phóne C a " mà trước đó trong nguyên sinh chất Ca** lại ớ trang thái liên
kết Chính do Ca"* được giải phỏnc đã dẫn tới làm đông tụ neuyên sinh
chất. Thuyết đỏng tụ cua Heinbrun mới chi eiai thích được hiện tượng sự
kích thích dẫn tới làm đ ô n e tụ nguyên sinh chất còn nhiều hiện tượng khác
liên quan tới sự hưng phấn. thuyết đông tụ khơng giải thích được.

ì in



U I . T h u y ế t p h á hủy cấu t r ú c của Naxonov và Alecxandrov (19401943)
Naxonov và Alecxandrov đã xem quá trình hưng phấn như là một
quá trình phá hủy cấu trúc. Hai ông quan niệm nguyên sinh chất là pha
không hòa tan trong nước và sự phân bố không đồng đều cùa các chất ớ
trong nội bào và ngồi mơi trườne là do khả năne hòa tan cùa các chất ờ pha
nước và nguyên sinh chất khác nhau và do kha năng liên kết của các chất
với phàn tử protein. Trong tế hào các chất điện phân phẩn lớn liên kết với
các phân từ protein. chì số ít ớ trạng thái tự do. Khi bị kích thích hay bị tồn
thương nguyên sinh chất có những thay đơi sau:
- Độ phân tán cùa các hạt keo giám xuống rõ rệt và độ đục của hạt
nhân và nguyên sinh chất xuất hiện rất sớm.
- Sự tăng độ nhớt cùa nguyên sinh chất gồm 2 pha: khi yếu tố kích
thích u thì độ nhớt ngun sinh chất giám và khi yêu tố kích thích tăng lên
thì độ nhớt nguyên sinh chất tăng lên rất nhanh.
- Khi kích thích, ban đầu q trình tạo hạt trong ngun sinh chất tâng
lên và sau đó q trình này bị ức chế.
- Khi kích thích độ pH cùa nguyên sinh chất dịch chuyển về phía axit.
- Khi kích thích tC,PO\~, creatin được giải phóng ra mơi trường cịn
Na*, c r lại xâm nhập vào trong tế bào rất nhanh.
Cũng như thuyết đông tụ. thuyết phá hủy cấu trúc đưa ra chi là để giải
thích về sự thay đ ổ i tính chất hóa lý của ngun sinh chất, mới giải thích
hiện tượng cùa q trình hưng phấn mà chưa giải thích được bản chất cùa
quá trinh hưng phấn.
IV. Lý thuyết hưng phấn của Nernst (1899)
Năm 1887. Arrhenius công bố các chất khi hòa tan trong nước sẽ phân
ly thành các lon dương và lon âm. dưới tác dụng của dịng điện ngồi, các
ion sẽ chạy về điện cực mang điện tích trái dấu với điện tích lon. Các ion cỏ
kích thước và bàn chất điện tích khác nhau nên có vận tốc chuyền động về
hai cực cũng khác nhau. Sau khoáng thời gian nhất định sẽ tạo nên những

lớp có mật độ lon khác nhau. tức sẽ xuất hiện một hiệu điện thế. Nếu ngắt
nguồn điện bên ngoài, thay vào đó cắm ĩ điện cực vào dung dịch điện phân,
nối với một bóng điện thì đèn sẽ sáng. Đó là dòng điện xuất hiện trong dung


dịch điện phân. Năm 1899, Nernst dựa trên kết quá nghiên cứu cùa
Arrhenius cùng xem te bào như một dung dịch chất điện phàn dược bao bọc
bởi màng tè bào. Dưới tác dụnỵ cua dịng điện kích thích, các ion ám và
dương trong tế bào chất sẽ chạ) về hướng điện cực kích thích có điện tích
trái dâu với điện tích lon. Sau một thời gian các lon âm và dương chuyển
động theo hai hướng khác nhau sè tập trung ớ hai phía cua màng tè bào. ơ
ngoại hào cũng có các lon dương và âm. do lực hút tĩnh điện. nếu ớ một
phía tê bao. mặt trong tích điện âm thi mặt ngồi màng tích điện dươnc cịn
ờ phía kia cùa tế bào ở mặt trong sè tích điện dươns và mặt ngồi màng tích
điện âm. Kết qua là giữa bên trong và bèn ngoài màng tế bào đã hình thanh
nên một hiệu điện thẻ và khi điện thế nà) đạt giá trị ngưỡnc thì tạo ra sự
hưng phân. Sự chênh lệch vè nôn" độ lon liên quan đến cường độ và thời
gian kích thích và đê tạo ra hưng phàn phải thỏa màn CÔI12 thức:
(7.3)
C: nồng độ ion tự do khi tế bào hưng phấn.
c„: nông độ ion tự do khi tế bào ơ trạng thái nghi.
y: sô lượng ion được dịch chuyên do một đơn vị cường độ dịng điện.
i: cường độ dịng điện.
t thời 2Ìan kích thích.
u: hệ số khuếch tán cua ion.
Nêu kích thích băng dịng diện mội chiều thì mối liên quan eiữa
cường độ dịng điện và thời gian kích thích phai thỏa màn công thức:
i v t = hằng số

(7.4)


Trong giới hạn về cường độ dịng điện kích thích thì nếu cường độ
dịng điện tăng thì thời gian kích thích giam và ngược lại. đê duy trì tích số
cùa cường độ dịng điện với thời gian ln là một hẩng số.
Nếu kích thích bâng dịng điện xoa) chiều thì mối liên quan giữa
cường độ \ à tần số dòng điện phai thoa mãn công thức:
-^= = hằng số (7.5)
Veo
Trong giới hạn về cường độ dịng điện kích thích, nếu tần sơ cao thi
cường độ dòng điện phải lớn còn tần số thấp thi cường độ dòng điện nho đế

142


duy trì tỳ số giữa cường độ và lần sị luôn là một hăng số. Các công thức
trên do Nernst đưa ra chi dứng trong phạm vi tần số 100 Hz đến 3 kHz.
Kết qua thục nghiệm cho tha) nếu kích thích cường độ dưới ngưỡng
và kích thích làu hoặc kích thích cường độ lớn v ớ i thời gian kích thích ngẩn
thì đều khơng gây ra hưng phấn. ớ m ồ i d ố i tượng nghiên cứu khi kích thích
cường độ dịng điện là Ì reobaz thì có một thời gian kích thích cần thiết
(thời gian hữu ích).
B ả n g 7.1. T h ò i gian h ữ u ích của m ộ t số đ o i t ư ợ n g nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu

TT

T h ị i gian hữu ích

1


Cơ trơn dạ dày ếch

1 giây

2

Cơ trơn cùa nhuyễn thẻ

10"' giây

3

Cơ chân của nhuyễn thê

10

4

Than kinh ếch

10 giây

5

Thần kinh động vật máu nóng

10' giây

giây

3

4

Lý thuyết hưng phấn cua Nernsl k h ô n g nêu ra cụ thẻ sự thay đổi nồng
độ của những ion nào và giới hạn ngưỡng nồng độ là bao nhiêu đề có thê tạo
ra hung phấn.
V. Lý t h u y ế t h ư n g p h ấ n của Bernstein (1906)
Năm 1906. Bernstein đưa ra lý thuyết hung phần đê giải thích cơ chế
hình thành điện thế tĩnh khi tế bào ở trạnc thái nghi ngơi và cơ chế hình
thành điện thế hoạt động khi tế bào ờ trạng thái hưng phấn. Bernstein cho
răng tê bào khi ở trạng thái nghi do m à n g có tính bán thấm tức là thấm K '
dễ dàng cịn N a

+

thấm ít, trong khi đó hồn tồn k h ô n g thấm các phàn tử

hữu cơ mang điện tích âm (gọi là các amion hữu cơ). Do vậy, tế bào ở trạng
thái tĩnh, bên trong có điện tích âm cịn ngồi m à n g cỏ điện tích dương nên
tơn tại điện thê tĩnh và chiều điện trường hướng từ ngoài vào trong tế bào.
Bernstein đơn thuần chì xét sự chênh lệch nồng đ ộ K ở bên trong và bên
+

ngồi tê bào, áp dụng cơng thức cua Nernst tính được giá trị điện thế tĩnh
phù hợp với giá trị đ o trực tiếp bàng p h ư ơ n g pháp vi điện cực. Sau này có
nhiêu số liệu thực nghiệm làm sáng tị thêm lý thuyết cùa Bernstein. Xegan
đã chứng minh các lon hóa trị hai (như C a \
+


M g . . . ) hút phân tử nước
++

( H 0 ) mạnh hơn so với lon hỏa trị một (như N a \ K \ c r . . . ) . Vì thế lớp vò
2

143


hydrat hóa cùa lon hóa trị hai dày hơn so với lon hóa trị một, nên lon hóa trị
hai khó lọt qua siêu l ồ ở trên m à n g so với ion hóa trị một. M ặ t khác. cùng
một loại ion. nêu ion nào có kích thước nhỏ (hay neuyên tự lượng bé) sẽ có
điện trường lớn so v ớ i lon có kích thước lớn (ha> ngun tứ lượng lớn). Vì
the ion có kích thước bé hút nước mạnh hơn so \ ớ i ion có kích thước lớn
nên xả) ra hiện tượng, trong dung dịch lon cỏ kích thước nho lại khó thấm
qua siêu l ồ trên m à n g so với lon có kích thước lớn hơn. V i dụ Na* có đường
kính 1,9A

bị 8 phân tử H 0 bao quanh còn l O có đường kính 2,6A° chi có
2

4 phân từ \hO

bao quanh nên K* thấm qua siêu l ồ trên m à n e dễ hơn so với

Na". N ă m 1955. Hodgkin và Katz bàng phương pháp đồng vị p h ó n g xạ đánh
dấu xác định được khi tế bào ớ trạng thái tĩnh. dòng N a

đi ra bàng dòng


+

Na" đi vào còn d ò n g K đi ra lớn gấp xấp xi 1.63 lần so với dòng K* đi vào.
+

H ơ n nữa. khi tế bào ở trạng thái tình, nồng độ Na* ờ bên ngồi lớn hơn so
v ớ i bên trong nên chiều gradien nồng độ Na* hướng từ ngồi vào trong cịn
nơng độ K* bên trong lại cao hơn bên ngoài nên chiều gradien nồng độ K

+

lại hướng từ trong ra ngoài . Song do tính bán thấm cùa m à n g , theo tính tốn
cua Goldman cho thấy

K đi ra theo gradien nồng đ ộ K
+

+

nhanh gấp 76 lần

so v ớ i Na* đi vào c ù n g chiều gradien nồng độ Na . K ế t quả thực nghiệm
+

k h ă n g định tính đ ú n g đan cùa già thuyết Bemstein. tính bán tham của màng
là n g u y ê n nhân dẫn đ ế n sự phân bố không đồng đều cùa các lon giữa bên
trong và bên ngoài m à n g tế bào nên đã tạo thành điện thế tĩnh. Sau này. năm
1942. Cuatite và Cole l ạ i chứng minh rang K* đóng vai trị chính trong việc
duy tri điện thế tĩnh. Hai ông đã tâng nồng độ K* ờ ngoại bào lên (tức làm
giảm sự chênh lệch nồng độ K


+

giữa bên trong và bên ngoài m à n g tế bào)

thi giá trị đ i ệ n thế tĩnh c ù n g giảm dần. K h i nồng độ K ở bên ngoài bang
+

nồng đ ộ K* ờ bên trong tế b à o thì điện thế tĩnh sẽ bàng không. K h i giảm dần
nồng đ ộ K ở bên ngoài về giá trị như lúc ban đầu thì điện thế tĩnh lại được
+

khơi phục. Song, nếu tăng nồng độ N a ờ trong tế bào lên thì điện thế tĩnh
+

vẫn k h ô n g thay đ ổ i . K h i bị kích thích, tế bào đã chuyển từ trạng thái tĩnh
sang trạng thái h ư n g phấn và tế bào bị đ ổ i cục. tức là bên trong tê bào có
điện tích d ư ơ n g cịn bên ngồi có điện tích âm. Khi tê bào hưng phàn,
Bernstein cho rang. m à n g tế bào đã mất tính bán thấm nên khơng cịn phân
biệt tính thấm giữa

với Na

+

và cho cả các anion hữu cơ thâm ra bên

ngồi. C h í n h do các anion hữu cơ thấm ra ngoài và các N a thẩm vào trong
+


dề d à n g hơn so v ớ i K

+

thấm ra ngoài đã làm cho tế bào bị đ ổ i cực. Sau này


thực nghiệm đo được giá trị tuyệt đối cùa điện thế hoạt động lớn hơn giá trị
tuyệt đối cùa điện thế tĩnh nhưng theo giả thuyết cùa Bernstein thì khơng
giải thích dược bản chất cùa hiện tượng này. Ví dụ noron thần kinh lúc nghi
ngơi có điện thế tĩnh là - 90mV cịn khi hưng phấn có điện thế hoạt động từ
120 đến 130mV. Năm 1949. Hodgkin và Katz đã làm thí nghiệm chứng
minh ràng khi noron hưng phấn tính thấm cùa màng đối với Na vào trong
+

tế bào tăng lên 500 lần so với khi noron nghi ngơi. Ngược l ạ i , khi noron
nghi ngoi màng tế bào cho K thấm ra ngoài lại nhanh gâp 76 lần so với Na
+

+

thấm vào trong tế bào.
Sau này, Goldman đưa ra cơng thức để tính điện thế tĩnh và điện thế hoạt
động. M ỗ i ion có một hệ số thấm đặc trưng. Khi noron nghi ngơi. nếu lấy tính
thấm cùa màng đối với K* làm đơn \ Ị so sánh và qui irớc P K = Ì thì tính thấm
+

cùa màng đoi với Na là
+


PN *
3

= 0.013 cịn tính thấm của màng đối với c r là Pci-

= 0.045. Cùng với việc xác định nồng độ K \ Na*, c r ở bên ngoài và bên trong
noron lúc nghi ngoi. thay các giá trị đã biết vào công thức Gondman sẽ tính
được điện thế tĩnh bàng - 89mV. ỈChi noron hưng phấn nếu vần lấy PK+ = Ì làm
đơn vị để so sánh thì P

Na+

= 20. Pci- = 0.045. Cũng xác định nồng độ K*. N a \

c r ở bên trong và bên ngoài noron lúc hưng phấn, thay các giá trị đã biết vào
công thức Goldman sẽ tính được điện thế hoạt động bằng 38 mV. Khi noron
hưng phấn. điện màng đã chuyển từ -89 mV lên 38 mV. do vậy giá trị tuyệt đối
cùa điện thế hoạt động phải là |-89 mV|+38 mV = 127 mV. Như vậy, bản chất
của hiện tượng điện thế hoạt độne có giá trị tuyệt đối lớn hơn giá trị tuyệt đối
cùa điện thế tĩnh. Khi ngừng kích thích, màng noron sẽ khơi phục lại tính bán
thấm đề duy tri sự chênh lệch về nồng độ ion giống như lúc ban đầu, tức là duy
trì điện thế tĩnh.
Lý thuyết màng cùa Bernstein chưa đề cập đến vai trò của các ion hóa
trị hai như C a \ M g . . . Nhiều kết quá thực nehiệm đã xác định vai trị cùa
+

Ca

++


++

trong q trình hình thành điện thế sinh vật. M ộ t số nhà khoa học già

thiết ràng. ở trên màng tế bào có các kênh dẫn "nhanh" và "chậm" đ ố i với
các lon. Khi tế bào hưng phấn. các kênh dẫn "nhanh" cho dòng Na* vào
trong tê bào đê khử cực tê bào (tức đôi dâu đ lên tích âm sang dương). Sau
đó các kênh dẫn "chậm" tiếp tục cho Na và C a
+

++

vào trong tế bào để kết

thúc quá trình khử cực (tức là xuất hiện điện thế hoạt động).


Lý thuyết màng cùa Bernstein. mặc dù đã dược các nhà khoa học bố
sung nhưng vẫn chưa đầy đu. Do vậy, van đề này vần còn phái tiếp tục
nghiên cứu và hoàn thiện.
V I . L ý t h u y ế t h ư n g p h ấ n của Laxarev
Năm 1887. Ringer là người đầu tiên phát hiện dung dịch đảng trương
NaCl có cho thêm KC1 và CaCl: theo một tỳ lệ nhất định, giữ cho cơ ếch có
phàn xạ co cơ giona như trong cơ thể còn nguyên vẹn trong thời gian làu
hơn nhiều so với cơ ếch chì nsâm trong dung dịch đẳng trương NaCl. Sau
này Zac và Lob tiến hành thi nghiệm trên trứng cá Fundulus thấy ràng:
trứng không nở trong dung dịch chỉ có NaCl. Nếu dùng dung dịch CaSƠ4 có
nồng độ xác định để thêm vào dung dịch NaCl vói một tý lệ thích hợp, tạo
ra sự tương quan tối ưu giữa các lon thì trứng cá Fundulus sẽ đạt tỷ lệ tạo
thành phôi cao nhất là 75%. Sau này tiếp tục cỏ nhiều số liệu thực nghiệm

chứng minh rana noron thần kinh chi có the hưng phấn khi trong bào tương
của sợi trục có cà ion hóa trị một và ion hóa trị hai.
Từ những kết quả nghiên cứu trên, Laxarev đã đưa ra lý thuyết ion về
sự tương thích hoặc đối kháng giữa một số ion. ô n g cho rằng. khi tế bào ờ
trạng thái nghi ngơi sẽ du)' trì tỳ lệ giữa ion hóa trị một và ion hóa trị hai ờ
một giá trị xác định và khơng thay đổi:
c,
—
c

= hằng số

(7.6)

2

c I: nồng độ lon hóa trị Ì.
C2: nồng độ lon hóa trị ĩ .
Khi kích thích, tý số này bị thay đổi dẫn đến sự hưng phấn nếu tỳ số
này tăng hoặc dẫn tới sự ức chế hưng phấn nếu tỷ số này giảm.
Lý thuyết hưng phấn của Laxarev giải thích được kết quà thí nghiệm
cùa Flygn. Đó là hiện tượng kích thích bang dịng điện một chiều, khi đóng
mạch thì hưng phấn xuất hiện ờ cực âm cịn cực dương thì bị ức chế. Ngược
lại khi ngắt mạch, hưng phấn lại xuất hiện ở cực dương cịn cực âm lại bị ức
chế. Laxarev giải thích như sau: khi đóng mạch, các ion dương sẽ rời khỏi
cực dương về phía cực âm theo hướng cùa điện trường. lon dương hóa trị
một linh động hơn so với ion dương hóa trị hai cho nên tập trunu ờ cực âm
nhiều hơn. Do vậy, ở cực âm tỷ lệ giữa íon hóa trị một trên lon hóa trị hai
táng lên, dẫn đến hưng phấn xuất hiện ở cực âm. Ngược lại,ở cực dương,
các lon dương hóa trị hai rời chậm nên có nồng độ cao hơn so với ion dương

146


8-15

30 - 45

Sợi hướng làm tù cơ

15-25

Sợi thụ cảm da (nóng. lạnh)

Gamma

4-8

Denta

2.5 - 5

B

1-3

2-6

3-5

c


0.3 - 1.5

0.3 - 0.8

0,5 - 2

Sợi tiền hạch dinh dường
Sợi hậu hạch giao cảm

Két quà ở bànu 7.2 cho thấy độniĩ vật đồní! nhiệt (chim. thú. n g ư ờ i ) có
tốc độ dần truyền sóng h ư n g phấn tronc dây thân kinh nhanh hơn so với
độna vật biến nhiệt (ếch. cá. Iườne the). Các sợi thẩn kinh dần truyền cam
giác đau đớn có tốc đ ộ dẫn truyền chậm nhát (0.7 - 1,3 m/s). các sợi hướna
tâm dẫn truyền cám giác sờ m ó . cỏ tóc độ cao hơn đạt 50 m/s cịn các sợi
vận độne có tốc độ dần truyền nhanh nhát đạt tói 160m/s.
Sợi trục thần kinh cũng là một dây dẫn điện và nếu là sợi trần (khơns
có mielin bao học) thi dịch hào tương bên trong sợi trục có điện trị là Ri cịn
m à n e noron có điện trở là R . Địi v ớ i dây thản kinh có miclin bao bọc và
m

do mielin là một chất cách điện rất tốt nên noron chi tiếp xúc vái mịi trường
ngồi qua eo Ranvie. K h i đ ó noron chi tiếp nhận kích thích qua eo Ranvie
và d ò n a điện h ư n g phấn cũng chi bị suy giảm do truyền điện ra hên ntỉồi
qua eo Ranvie. K h i bị kích thích sẽ xuất hiện xung điện thế hoạt độntỉ tại
điện cực kích thích (cực â m ) và được kỷ hiệu là V . Do bị tiêu hao một phần
0

nãne lượng đ i ệ n đế thắng điện trò trong cùa bào tươnti sợi trục \ à hi rò điện
qua rnànu noron nên giá trị cua điện thẻ hoạt động bị uiám dẩn. D i ệ n trớ

trons cùa b à o t ư ơ n e c à n g n h ó thì điện thế hoạt độne bị giảm càng ít và điện
trờ m à n g noron c à n g lớn thì điện thế hoạt động cũng bị giám c à n g ít. Ngược
l ạ i . điện trờ trone cùa bào t ư ơ n g lớn thì điện the hoạt đ ộ n " bị giảm nhiều và
điện tra m à n g noron n h ị thì đ i ệ n thế hoạt động bị giám càng nhiều. Các nhà
khoa học đã xác định được giá trị điện the hoạt động sau khi phát sinh là V ,
0

truyền theo sợi trục thần kinh q u ã n g đường là X có giá trị là V được tính
N

theo cơng thức:
ĨẾ
R

v,-v..c' '

(7.7)

R : điện trở m à n g noron tỷ l ệ thuận v ớ i điện trở riêng cùa l e m
ni

2

màng

(kí hiệu là r ) và tỳ l ệ nghịch v ớ i bán kính sợi trục thần kinh (kí hiệu là r)
m

(78)


HU


R| : điện trớ trong cua bào tirơna cũng t\ lệ thuận với điện trơ riêng
cùa lem hào tương (ki hiệu lá r,) và ụ lệ niỉhich với binh phương bán kính
sợi trục (r).

R, =A- (7.9)

Ttr

Các nhà khoa học dã tính được ơ dộnii vài thuộc lớp thú. sợi trục dây
thân kinh có mielin bao bọc có bán kinh r = 15f.im. r,„ = 5000 Í2 em" và
r, = 50 Q em . diện thế hoại độnu V trn\en dược Ì min (là khống cách
giữa 2 eo Ranvie) cịn lại giá trị v„ được tinh theo còntỉ thức:
v, = v .0,5 (7.10)
o

Nếu điện cực kích thích đặtở eo Ranvie thử nhất (gọi là Ranvie Ì) làm
phát sinh điện thế hoạt động là v„ = lUOmV khi truyền đến eo Ranvie thứ hai
(gọi là Ranvie 2) theo công thức (7.10) sè cịn 50mV. Thực nghiệm xác định eo
Ranvie có ngưỡng kích thích điện là 20 mV. Do đó. dịm: điện hưnư phấn, tức
điện thê hoạt độne phát sinh ở eo Ranvie ì có »iá trị là lOOmV khi truyền đèn
eo Ranvie 2 cịn 50mV đã kích thích eo Ranvie 2 phát sinh điện the hoạt dộng
cùm có giá trị lOOmV. Cứ lặp lại như vậy. dònu điện hung phấn lia\ các xung
điện thê hoạt động cỏ độ lớn lOOmV được truyền đi theo noron cảm giác về hệ
than kinh trung ương đẻ phát tín hiệu truyền theo noron vận động đen mò hay
cơ quan thực hiện phan ứng trà lời.
Đỏi với dày thân kinh khịm; có mielin bao bọc. khi kích thích một vùng
nào đó thì tại vùng đó màntỉ mất phân cực rồi đáo cực nên có điện tích trái dấu

với vùng xung quanh cịn đanu ờ trạng thái tình (xem hình 7.1). Tại vùng hum:
phân xuất hiện dịng điện hưng phàn nó lại kích thích vùng lán cận và lại tạo ra
dòng điện hưng phấn mới giống như dòng điện luma phấn phát sinh tại vùng bị
kích thích. Sự xuất hiện cùa dòim điện hurnti phấn sau khi bị kích thích cứ lan
truyền nliir vậy trên suốt chiều dài cua dây thằn kinh một cách liên tục. Vi vậy.
tóc độ dan truyền cua dòng điện hưng phân trona dày thần kinh khơng có
mielin bao bọc thường chậm và tiêu hao nhiều năna lượng.


A
+

B
-

ĩ

c

c
+

kích thích
Hình 7.1. Dẩn truyền hưng phấn trong dây thần kinh khơng có mielin baobọc
A và C: vùng noron ờ trạng thái tĩnh (trong âm. ngoài dương).
B: vùng noron ờ trạng thái hưng phấn (trong dương, ngồi âm).
©: sợi trục noron.
> ĩ : dòng điện hưng phấn.
ỳ 3 : hướng truyền cùa dòng điện hưng phấn về hệ thần kinh trung ương.
Đơi với dây thần kinh có mielin bao bọc, do mielin là một chất cách

điện tốt nên màng noron chi tiếp nhận kích thích ờ eo Ranvie và màng
noron cũne chi mất phân cực và đào cực (tức phát sinh điện thế hoạt động) ở
tại eo Ranvie (xem hình 7.2).

kích thích
Hình 7.2. Dấn truyền hưng phấn trong dây thần kinh có mielin bao bọc
Ri và R3: eo Ram ie Ì và eo Ranvie 3ở trạng thái tĩnh.
R2: eo Ranvie 2 ờ trạne thái hưng phấn khi bị kích thích.
Ì : sợi trục noron.
> 3
-> 4

2: bao mielin.

:dòng điện hưng phấn.
: hướng truvẻn cua dòng điện hune phàn vè hệ tlián kinh nung ương.

150


t
Theo hình 7.2 khi kích thích ở eo Ranvie 2 thì m à n g noron hưng phận
dẫn tới bị dao cực (trong có điện tích dương (+), ngồi có điện tích âm (-),
co điẹn tích trái dấu với eo Ranvie Ì và eo Ranvie 3 đang ở trạng thái tĩnh
(trong có điện tích âm (-). ngồi có điện tích d ư ơ n g (+). T ạ i eo Ranvie 2 sẽ
xuất hiện điện thế hoạt động (tức dòng điện hưng phấn) và dòng điện hưng
phấn này khi truyền đến eo Ranvie 3 tuy đã giám đi khoảng một nữa nhưng
vẫn lớn hơn ngưỡng gây kích thích nên đã tạo ra h ư n g phân ở eo Ranvie 3,
tức là lại tạo ra điện thế hoạt động mới có độ lớn giơng như điện thê hoạt
động phát sinh lúc ban đầu ớ eo Ranvie ĩ . D ò n g điện h ư n g phấn cứ lan

truyền theo kiểu "nhảy" từ eo Ranvie này đến eo Ranvie lân cận với khoảng
cách bước nháy là Ì milimét. theo hướng về hệ thẩn kinh trung ương nên có
tốc độ truyền nhanh hơn và ít tiêu hao năng lượng hơn so v ớ i dây thần kinh
khơng có mielin bao bọc. N h u ờ hình 7.1, dịng điện hưng phân truyền theo
hướng từ vùng B đến vùng c còn ở hình 7.2, dịng điện h ư n g phấn "nhảy" từ
eo Ranvie 2 sang eo Ranvie 3 theo hướng về hệ thân kinh trung ương (hoặc
tùy sống) dối với dây thân kinh hướng tâm còn theo hướng từ tùy sông hay
hệ thần kinh trung ương tới m ô hay cơ quan đê thực hiện phán ứng trá lời
với dây thần kinh ly tâm. Mặc dù vậy. với dây thần kinh trân. phía ngồi
màng noron có dịng điện truyền từ vùng c vê \ ùng B (hình 7. Ì). từ eo
Ranvie 3 \ ề eo Ranvie 2 (hình 7.2) nhưng đều khơng gây ra hưng phân vi
khi đó màng noron trơ tuyệt đ ố i nếu đang ờ pha mất phân cực và đào cực
(khoáng lms) hoặc trơ tương đ ố i nếu đang ờ pha tái phân cực (khoang 3 ms)
nên khơng tiếp nhận kích thích. N h ư vậy, khi kích thích v ù n g B xuất hiện
dịng điện hưng phấn truyền đến kích thích vùng phía trước là c thì hung
phân lại xuât hiện dề dàng còn nếu đã truyền đen vùng c l ạ i quay về vùng B
thì màng noron khơng tiếp nhận sự kích thích. Đ ố i với dây thần kinh động
vật máu nóng, thời gian trơ tuyệt đ ố i kéo dài khoảng 0.002 giây - 0.0004
giây. T ừ bang 7.2, nếu ta lấy vận tốc dẫn truyền trung bình của dây thần
kinh nhóm A là 60 m/s. khi truyền từ eo Ranvie 2 sang eo Ram ie 3 rồi quay
trờ vê eo Ranvie 2, quãng đường là 2 mm, tính ra thời gian chi mất có 0,3
ms, nho hơn Ì ms nên eo Ranvie 2 đang trơ tuyệt đ ố i nên khơng tiếp nhận
bát kỳ kích thích nào. Do vậy, dòng điện hưng phấn truyền trong dây thần
kinh chi theo một chiều xác định.
Do màng noron có tính trơ nên màng noron không thể phát sinh các
xung điện thê hoạt động một cách liên tục được. Thời gian trơ càng dài thì
sơ lượng t ố i đa các xung điện thế hoạt động được màng noron phát sinh
trong một đơn vị thời gian c à n g ít và ngược l ạ i . Vedenski đã đưa ra khái
niệm tinh linh hoạt chức năng đề biêu thị khá năng h ư n g phấn cùa các tồ
chức sông. N ọ r o n có tính linh hoạt chức năng c à n g cao khi có khả năng

truyền được số lượng t ố i đa các xung điện thế hoạt động trong một đơn

151


vị thời gian c à n g n h i ề u . N g ư ợ c l ạ i . số lượng t ỏ i đa các xung đ i ệ n thế hoạt
động được t r u y ề n đi trong m ộ t đ ơ n vị thời gian càng ít thi tính linh hoạt
chức năng của noron c à n g thấp. Ví d ụ . các noron v ậ n đ ộ n g c ó thời gian
trơ là 2 m i l i giây thì t ố i đa c h ú n g chi truyền được 500 xune điện the hoạt
độne trone m ộ t giây. C á c noron trung eian c ó thai gian trơ n h ó han l m i l i
giây nên c h ú n g c ó thế t r u y ề n t ố i đa 1000 xung đ i ệ n t h ế hoại độne trong
một giây. R õ ràng các noron trung sian có tính linh hoạt chức năng cao
hơn so v ớ i các noron vận động.
VUI. Cơ chế bàn giao hưng phấn qua xinap
ỉ. Cẩu tạo xinap

Cui -'CO" tề. •vát.
1

H ì n h 7.3. C ấ u t r ú c m ộ t xinap
Các vị trí tận cùng sợi trục cùa một noron tiêp xúc với các noron khác
và v ớ i các te bào cơ được gọi là các xinap. Câu trúc một xinap thê hiện trên
hình 7.3 gồm m à n g trước xinap. khe xinap và màng sau xinap. C ú c xinap là
phần phình to cùa mút các nhánh của sợi trục noron trước. Trong cúc xinap
chứa thành phần quan trọng nhất. đó là các bóng xinap. Bên trong các bóng
xinap chứa chất môi g i ớ i . Giữa m à n g trước xinap và m à n g sau \inap là khe
xinap. rộng khoảng 150A đ ố i v ớ i xinap noron - noron. còn rộne khoảng
500A ờ xinap noron - co. Màng sau xinap có những thụ quan (receptor)
chuyên biệt đ ể nhận biết chất môi giới.
0


0

2. Bàn giao hưng phấn qua xinap theo cơ che vật lý
D ò n g điện h ư n g phấn muốn truyền từ noron trước sang noron sau phải
vượt qua m à n g trước xinap, khe xinap và màng sau xinap. Cả ba thành phần
này đ ề u c ó điện trở. Theo Katz. sau khi dòng điện h ư n e phấn vượt qua ba
1 o