mo

`

.*+
r

Y

*

`

,-.

4

7

yr

11.

I HC THU SN

571.5

v*

.

'

"

Ps

a

.

*

.

mm



.

`

oes.

.

;

X*w. !*đ


_

ẩ

>

i=

-

1ũ
ae

`

*

a

?


..





'


"4W
:

<9

'

TAP
.

"

yt

7

:

.

;

A

:

:

3


`

:

Thy

7

'

'

,%

`

'

bs

`

.#
:

+

,

v


:

.



-

-

ô

:

.'S
ớ
4

'

`

2

+

`

%4


| :

"W

.

ơ

t

`

:

s

-

`

+

;

ve,

.#

3


+

.

,

|
`

'

+

|

nai

a

.s.

4

:

:

.


`

`

`

`

ý...

vs'/

t6:

rf

:

yđ

'

Xin

*

ee*

L.


.

C

4

.

,

1

8

`

5





`

7

(
`

Chae ming ban da din ude

the uién cha ching tâc
vui long:

Không xé sách

Không gạch, viết, vẽ lên sách

NO) NHÀ XUẤT BẢN NƠNG NGHIỆP.

:

`

`

ba

w

'
7

ó
,

\

`

i


1

“

+

:

p7

t,

,

0

ỹ

:

+

"

a

'ụ

:


Ề

:

:

:

“A,

;

3000009776

<

)

d.‹<

F

:

s

®

‘


r

HOC

*

“a

'

‘

ey

;

+
ử

v

,
-

%<

'

*


a

of

v7

`

™"

c

;

:

ø

=

=

a

Lê

vì

K,


THU VIEN DAI HOC THUY SAN

:

7

_
”

TAI LIEU

:

°

Ấ,

`

>

TRRO

.“.

X

>


r

,

Sy

,

“

ad

=~

De

.

n

x

--. `. ˆ

Sf

w
`

:


hạ ẠT

4

`

;

,

HO

%

r

:

4

ial

`

:

+

:


:

ma.

4

“

FBOOKBKMTCOM.”ˆ

"My

vt

Say

f

`

P

4

ˆ

ST

Atay


+

“ve

óc

7

"4ó

`
"

=

at

Í

ở

tt

G

BAS

5


.“

-

L 566 D

Sa

te

oe

JƯU, THỊ DUNG: - PHẠM QUỐC HÙNG

M

e

`
`
a

rug of

Ï THƯVIỆN |

'

„



LUU THI DUNG - PHAM QUOC HUNG

MO PHOI HOC THUY SAN
HISTOLOGY

AND

EMBRYOLOGY

EBOOKBKMT.COM

HO TRO TAI LIEU HOC TAP

|

p THU vt
VIỆN :
F ali

ee

t3

~T~————-—-—=~

_ÁI tài ue

NHA XUAT BAN NONG NGHIEP
TP. HO CHI MINH - 2005



LOI NOI DAU
ô Phôi Học

Thiiy Sdn la môn học bắt buộc trong chương

trình đào tạo

kỹ sư chun ngành ni trồng thầy sản. Nội dụng của môn học gom ba
phân: Mô học, Phôi sinh học đại cương và Phát triển phôi của động vật
thúy sẵn. Trong quá trình dào tạo kỹ sự nuôi trông thủy sản, môn học đã đáp ứng mục
tiêu trang bị cho sinh viên kiến thức cơ bản vê mô học và phát sinh cá thể từ hợp tả đến
lúc cơ thể phát triển như động vật trưởng thành. Mô Phôi Học Thây Sản sẽ trang bị
cho sinh viên những kiến thức cơ bẳn để tiếp thu nội dung của các môn học tiếp theo.

Những năm gân dây, ngành Nuôi Trông Thủy Sản phát triển mạnh,

nhiều đối

tượng nuôi trồng thủy sẵn đã trở thành hàng hóa có giá trị kinh tế cao. Vấn đề trang bị
kiến thúc cho các cán bộ kỹ thuật về quá trình phát sinh, phát triển một số đối tượng
nuôi thủy sản trở nên cấp bách. Để cập nhật kiến thức mới phục vụ sẵn xuất, Khoa
Nuôi Trồng Thấy Sản đã quan tâm đổi mới chương trình đào tạo, trong đó có đổi mới
chương trình giảng dạy mơn Mơ Phơi Học Thấy Sản.

Giáo trình Mô Phôi Học Thủy Sản được biên soạn phục vụ giảng dạy ở học kỳ một
năm học thứ hai của tồn khóa đào tạo kỹ sự ni trơng thây sản. Với khn khổ ba
đơn vị học trình lý thuyết, mơn học có nhiệm vụ trang bị kiến thức cơ bản về Mô học,


phôi sinh học dại cương, phôi sinh học của một số đối tượng nuôi trồng thủy sẵn cho

sinh viên ngành Nuôi Trồng Thủy Sản.

Chúng tôi đã cố gắng biên soạn giáo trình này trong thời gian có hạn. Trong khi
biên soạn chúng tơi có tham khảo một số tài liệu trong và ngoài nước để bổ sung thêm
phân nội dụng. Các hình ảnh mình họa được khai thác từ các nguồn tài liệu khác nhau

của các đồng nghiệp trong và ngoài nước và từ các trang Web trên Internet. Do thời

gian và kiến thúc có hạn nên chắc hẳn cuốn sách này cịn nhiêu thiếu sót, chúng tơi rất
mong nhận được sự đóng góp của bạn đọc để cuốn sách được hoàn thiện hơn.
ĐỂ hoàn thành cuốn sách này, chúng tôi đã nhận được sự giúp đỡ nhiệt tình của
Ban

Giám

hiệu Nhà

Trường,

Ban

Chủ

nhiệm

Khoa

Ni


Trơng

Thủy

Sản,

các bạn

đơng nghiệp Khoa Ni Trồng Thủy Sản và phòng Đào Tao Truong Dai Hoc Thiy
Sản. Xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó.

Nha Trang, tháng 5 năm 2005
Tác giả


MUC

LUC

NOI DUNG

TRANG

LOT NGL AAU

.. . . &.............

i


)J\ 901012 HaaầaầaẳầđiaiầaiầiẳẳẳầđẦ.L...................

Pu

u00

T117...

11

.-:-1EEE....

Vili

0 100:0i) 900) P.4.

4...

Một số ký hiệu chữ viết LẮC. . . . . . .

HH TH TH ng HH HH1

SLc 2n

1X

gryyy xii

MG Ga viececccecceccsccsceceesssescssescsuscecscsscansvessesavsesneavsvsnsasessssesssesesecavavacasavavevevevevataraeeaeace xiii
1. Đối tượng nghiên cứu, nội dung và mục đích của mơ


2. Sơ lược lịch sử phát triển của mô học.......................-+52 Set tk
ckgrrrke
3. Quan hệ ngành mô học với các ngành khoa học khác
4. Đối tượng và nhiệm vụ của phôi sinh học.........................
2s: s11 1e ryớy

HỌC PHẦN I: MÔ HỌC ......................---:-:
s1
0022222 10201 nnnnrnrrreeeee 1
CHƯƠNG
cán

MỞ ĐẦU: ĐẠI CƯƠNG

na

VỀ MƠ

HỌC

......................................ceoSkeeesre 1

. ..................

2. Phân loại mơ

2.1. Biểu mơ (mơ biểu bì)...........

1


2

2.2. Mơ liên kết
2.3. MƠ CƠ ................... 2002 HH

.2

2
H21 x1112 crxe 2

2.4. Mô thần kinh.................................
cà. n 2L HH2 HH T122.
11x ge ga ro 2

CHƯƠNG I: BIỂU MÔ...................................2s.-e<2CEEEti+.Y.2EEELEEEEEZ.EEEEEEEErtircrrrrrrrcre 5
1. Định nghĩa ........................... nh

Pa 0 8.

HH

Hà TH

TH TT

................

Hàng


ve 5

5

3. ChỨc năng...........................
LH
HH HH HH HH Hà HH hit

25

4. Phân loại

6

........

Nên
hố số...
x4... 6
4.2. Biểu mơ tuyẾn ...............................--L
tt nh H122 121121101 1e
ye 9

CHƯƠNG 2: MƠ LIÊN KẾT ...................................-t+.222ZLEErtetottr..Z.zkrrrsre ..... 13
In NHH“oaảảddddaấdadẢÂẢŸẢỔŸÔŸÝŸÝẢÁỶẢẢÝỶÝỶ...
1.1. Huyết tương ................................
2L 22221111121 1111221 1c
1.2. Huyết cầu (tế bào máu)..........................cstonceeceet 9H n2 1111 rrre

2. Mô liên kết thưa.........................


13

... l3
... 13

.. 20

2.1. Chất gian DAO oe. ececcccececcceseseesesesseseasesssecsesecsvsevsescsscscaversacsvsestesuacsucavaneassusaree 20
2.2. Các Mang SOL. ceecccecctecsssesesessseseseseesesescscsecscseesssasssvarscsssssesvasseacavaneverevess 20

2.3. Thamh phan t€ DAO w.ceeccscecccscccssssseesecsusssessecsnesucssessssecansevsstesessesarsatearesereanees 21
3. Mô liên kết AY eee ec ccsessessecsessssascsseesssssessnesecsscssecunsssssrsasesesecesessessevseeanenseseetess 23
iil


4. Sun

4.1. Sun trong

..

4.2, Sun chun

...

AB. SUN XG

..........................


>5... ^.....................
5.1. Cấu tạo chung của mô xương và các XưƠng.

..............................ccscetetrrsrcves 26

5.2. Cấu tạo của các xương dài ngắn và đẹt........................cc
S22 22 Hye 28
3.3. Phân loại xương theo mô hỌC

.....................
cu n2 1n HH HH HH
ray 31

CHƯƠNG 3: MÔ CƠ ................................
So 2CCLseECCL2d2E2EEdeVE+eeEEEEketvEEEeeErresdeterxesszorsee 33
VL COON

oie ccccccccsssccescesssssceesescssscessueecseessauaevarecuueasesesceusseeesaueversesegustecstessstsenss

1.2. CO KUO

cece cee cccceseeceseeneeeceeesesenevsesecsssscseeessescsesatcsesavsevassessecseessecsususaeere

TB. MG CO tM

Pu...
ENe 0.

ố ố


icc eeeceeeceerseeeceesseseecsecaesacsnecasssessecsssesecsetsusssessessseeseseusccsssaaeees

.e........
ố.ốố
a.....

3.1. Cấu tạo hố học
3.2. Cấu tạo hình thái

CHƯƠNG 4: MÔ THAN KINH ................................-c2c22treeccECZccEErrtrrccrrtrzccrrrsze 39
1. Ngron (tế bào thần kinh) ..........
S11 11..........
2151121 1S gen
......
rraee
1.1. Phân loại ....................... Q2. St nh ny HH HH HT

TH

HH HH HT HH1 1111 xxe

1.2. Cấu tạO nƠTOII................
c2 2 1271110112111 1111115101111
...........
EEEEctrerrerrerrree
2. Sợi thần kinh

..................................

re

3. ÄYHẠD .............u..
4. Đâu và tận cùng thần kinh .

5. Thần kinh đệm

HỌC PHẦN II: PHÔI SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

CHƯƠNG 5: TẾ BÀO SINH DỤC ................................-c2cttrccccrtreccccErtrzvrtreccrrrez 47
1. Tế bào sinh đục đực ........

1.1. Cau tao tinh trùng
1.2. Một số tỉnh trùng bất thường về cấu tạo hình thái

1.3. Đặc điểm sinh học của tinh trùng
2. TE DAO Sith AUC CAE essescecccccscssccseccsssssssssssesseesesssssesssesssssssssssstsssvassis
uveeeeeseeeeceeee.
2.1. Các loại trứng của động vật
2.2. Cực của tế bào trứng .................... co. neo
2.3. Phương thức tiếp nhận chất đình dưỡng từ cơ thể mẹ của
tế bào trứng
2.4. Tính tổ chức của tế bào trứng
iv


3. Sự hình thành giao WY oe ec

ese ese eects eee eereaneee tert casseeeeeseeneesrenacensnaeiaes 54

34
. . an

...........ốốỐỐ.
8h
ki án
.
3.2. Su sinh tinh .
4. Ảnh hướng của ngoại cảnh lên quá trình phát triển tế bào sinh dục...................... 55

55

ƠƠƠƠƠƠƠƠƠƠƠỊƠỊƠỊƠỊƠỒộó......
t1 11111111111
thề HH1
HH
4.2. Anh Sáng .................... te

FAN y0

ng.

6: THỤ
0

56

.....................

N8
CHƯƠNG

55


VA. TRINH

TINH

SAN

..........................------sescsevescrseresrrsesresrsssree 58
58

........ốố.ố.ố...

1.1. Các khái niệm về sự thụ tỉnh ...............................ccceHHrrrrrrerrrrrrririe 58
1.2. Diễn biến của quá trỡnh th tnh ...........................--ccccccsrsrrrrrrrrrrimriiere 58

2. Trinh sn (Parthenogenâ$ẽĐ)

.....................eceerhrhhhrrrheerderdrrrerrrrrrirrrrnrrdrrirrie 62

2.1. Trinh sản tự nhiên

2.2. Trinh sản nhân tạo

CHƯƠNG 7: PHẦN CẮT TRỨNG, PHƠI NANG, PHƠI VỊ VÀ HÌNH THÀNH

LÁ PHƠI THỨ BA............................-.-crezrrrrerrrrerrrrrrretritortrrrrirrrttrririerterkiririrti 63
In

no r8


63

......................

1,1. Phân cắt trứng hoàn toàn ..........................ceeerrhrihhhrhdrrdrrreererrrrrrrre 63

1.2. Phân cắt khơng hồn tồn hay phân cắt từng phần ...................................... 64
ne 65
nnrHrgH2
rhgrrr
--cctrin
2 rrhưhh
1.3. Tốc độ phân cắt.....................

2. Phôi nang. . . . . . . . . . . . . . . c-

c0.

8

chư

.....

Hung

65

trHHrHHHg Hit


67

..........ố.ố...ề

........................-c-cccnihhrrrrrrrrrrrrrdrrdtitrrdrrrirdeniriie 67
3.1. Phương thức lõm vào
rre G7
rrrrrrrrtrrrree
ehhhhhhhhrdr.---c-cc
3.2. Phương thức đi nhập. ................nh........

3.3. Phương thức phân thành ............................---nhehhhrddhrdrrrrrerrrrrrrie 67

3.4. Phương thức phát triển bễ mặt ......................-..-.-cccciireerierrrirrerrrrrrrirre 67

4. Sự hình thành lá phơi thứ ba ......................-------+-++e

4.1. Phương thức gấp nếp..................-----c+ccssctrnhrtrrrrrrerrririrre
4.2. Phương thức đoạn bào

. 68

... 6Ñ

.............................ccchhhhhHedrdrrrrrerdrrrrrrimdierde 68

CHƯƠNG 8: SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC LÁ PHƠI VÀ HÌNH THÀNH
1. Các cơ quan phát triển từ lá phơi ngồi .......................-..----ccsrnhnhrrrrrdrrrrrrrre

DoD. cố... ...................


"w“
1.2. Cơ quan thị giác ......................cccrirehhehhhrederrrerrree
ae 71
1.3. Cơ quan thính giác ......................--.-- test
.. 71
reirirn
.....
nhhhhhrhdrrarrrdrrrred
chư .....
1.4. Cơ quan khứu giác ..........

2. Các cơ quan phát triển từ lá phôi trong oo. ceceeccceecseeceeecseeeneeeneeereeatenneaneeenenens 72

3. Các cơ quan phát triển từ lá phôi giữa .............................c-cseienrrrrrrrersrrierrrre 72

... 72
tre
................
nh
3.1, Phát triển của thể tiết............


3.2. Phat trién cha tm DEI... cccccccessesecsessesesvsvsecessseevesesesveees

. 73

3.3. Sự phát triển của mạch máu và tim. . . . . . . . . .
c2 T2
re

73
3.4. Sự phát triển tuyến sinh dục và biệt hoá giới tinh ced eeeeseceteneeceneeeteetensacnaeenes 74

HOC PHẦN III: PHÁT TRIỂN PHÔI CỦA DONG VAT THUY SAN .............. 79

CHƯƠNG 9: PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM.............................. 79
1. Đặc điểm chung của quá trình phát triển.................... cccssessseccsesscecccssesessseecesesseseeee 79
1.1. Đặc điểm phân tính. . . . . . . . . . . . .
s2
2E 2
neo
1.2. Thụ tinh và phương thức phát triểnn phôi KH TT HH TT
Hư KH
tư HH.
1.3. Phân cắt trứng, phơi nang, phơi vị..........
có TH HT......
neo
....

79
79
80

1.4. Các giai đoạn ấu trùng .....................
t2 221 HE......s
erererereece
-2222e 80
2. Phát triển phôi của động vật than mém hai mảnh vỏ (Bivalvia).......................o
on 81
2.1. Tuyến sinh dục và tế bao sinh due oo... c.cecceccecsesssesseseesessessecssesessssesessessecesees

2.2. Sự để trứng và thụ tÍnh.................
HnH HHnHH
.......
H HH Hee
.-.c.ccc

2.3. Phân cắt trứng, phôi nang và phôi vị
cà
2.4. Các giai đoạn ấu trùng ..............
cu vn.......
HH
.......
re..
1. Đặc điểm phân tính và tập tính sinh sẵn ........................
TH ......20
HecSn 86

1.1. Đặc điểm phân tính ............c2
......
121110211
......
21 nen
......

1, 2. Tập tinh sinh san

86

2.1. Tôm đực .
2.2. Tôm cái


2.3. Tác nhân

ảnh hưởng đến quá trình thành thục sinh dục.............................so: 00

3. Sự đẻ trứng, thụ tỉnh và phát triển phơi

4.3. Giai đoạn MYŞ ........... cu.
HH
4.4. Giai đoạn Post-larvae (tôm Post)

HH2

tt srrerereeeeree 97

CHƯƠNG 11: PHÁT TRIỂN CỦA CUA BIỂN (Seyffa serrafa)........................ 100
1. Cơ quan sinh dục.......
2. Tập tính đi cư giao phối
3. Sự đẻ trứng và thụ tỉnh

4. Phát triểnphôi

5.2. Ấu trùng Megaions
5.3. Cua bột

vi


CHƯƠNG


12: PHAT TRIEN CUA CA XUONG ccccssssscccsssssssssesssssssscsessecsssseessene 105

1. Tuyến sinh dục và tế bào sinh dục .......
c2 .......
nh HH HH Hee
....
1.1. Buồng se và tỉnh trùng Ở cá đực .................... c2
rerrae
1.2. Buồng trứng và tế bào trứng Ở cá cấi................. ch

2n

erse

2. Q trình phát triển phơi ............................ ca
2.1. Sự thụ [nh

.................

vu.

2.2. Phân cắt trỨng. . . . . . . . . .

1211211101112 1n

2c 0c St g2

2.3. Hình thành phơi nang,. . . . . . . . . .

HH


HH Hee

105
105
106

108

108

121011212122
121 rrersa
1 109

2t 2H HH HH

HH

HH

ray 109

2.4. Phơi vị hóa và hình thành lá phơi thứ ba........SH
..........
ng re
...ray 110
2.5. Sự hình thành các cơ quan

“»


he...

3, Các yếu tố ảnh hưởng đến q trình phát triển phơi .....
3.1. Chất lượng trứng.......................----csctct
t2r 2reyyke
3.2. Nhiệt độ...................... e2
3.3. Oxy hòa tan.............................

3.4. Ánh sáng...

3.6. Địch bại. . . . . . .
c2.
221
an 21
a1 HA
4. Các thời kỳ và quá trình phát triển của cá thể .

CHƯƠNG 13: PHÁT TRIỂN CỦA LƯỠNG THÊ............................-.cztrrerrrcr 116
1. Đặc điểm cấu tạo trỨng......
s11
...........
112210 1 S211 111 .....
rererre
3. Phôi nang và tạo phôi VỊ. . . . . .
cv nén nh HH HH nh
4. Phơi thần kinh và hình thành cơ quan cẩm giác. . . . . . . . . .
se

53. Giai đoạn nở....


HH

TH

TH Hàng TH TH TT TH HT HH HT

vii

116
He
z se

117
120

Hiện 120


DANH MUC BANG
TEN BANG

TRANG

Bảng 1: Số lượng và kích thước hồng cầu của một số động vật........................c-ccccccccccec 14
Bảng 2: Số lượng trứng trong một lần đẻ của một số loài cá........................ccccsccecc 49
Bảng 3: Hệ số thành thục của tôm bạc và tôm sú ở vùng biển Trung Bộ Việt Nam .... 90
Bảng 4: Phát triển phôi của tôm he Nhật Bản................
ccctn tnnHgnere
.....

e

91

Bảng 5: Céng thife gai dudi 4u tring Nauplius occ. cccecccsccvssssecveseceessestecsecavere 94
Bảng 6: Các giai đoạn phát triển của ấu trùng tôm sú ở nhiệt độ 28 - 30°C................ 99
Bảng 7: Mơ tả tóm tắt q trình phát triển phơi cua xanh ..................... con

102

Bảng 8: Các chỉ tiêu hình thái để phân biệt các giai đoạn ấu trùng Zoea................. 103
Bảng 9: Phát triển phôi ở cd chém (Lates calearifer) ở nhiệt độ 27 °C................ lil

Bang 10: Phat trién phôi 6 cd mé vinh (Puntius gonionotus) ở nhiệt độ 28 - 30 °C. 111
Bảng 11: Ảnh hướng của nhiệt độ lên sự phat triển phôi của cá trắm cổ và mè trắng..... L13
Bảng 12: Ảnh hưởng của mật độ Copepoda đến phát triển phôi cá............................. 114

Vili


DANH MUC HINH
TEN HENEL wocscsscsscsssssesssssssssececscorsssssuesensssseessssescersrssssesessestanscsessessesssestenussessnes
Hinh |: BIỂU mô ................

SH

HH2

Biểu mô phủ đơn hộp
Hình 3: Biểu mơ phủ lát dơn


222

2n

reo

Hinh 2:

Hình 4: Biểu mơ đơn trụ .................... n2

Hình 5: Biểu mơ phủ kép trụ của khí quản
Hình 6: Chuyển động của lơng chuyển

2122 22 nghe

7

....................
cu n2 nen
eran 7

...

Hình 7: Biểu mơ phủ lát tẳng................................
St Sn S221 221211 12T Hee
Hình 8: Tuyến ngoại LIẾT ..........................
Su. HH HH
Harry


Hình 9: Tuyến nội tiẾt.........................
0 21.20 1021221 H211 na
rssrrryg 10

Hình 10: Chu kỳ chế tIẾ . . . . . . . . .
Q0. SH. n2 E111 2 TH eo
11
Hinh 11: H6ng c@u mau cf ChEp v.ccccccccccsccccscsssssesssesseessecsesssevsesssessnsstecestesensesassess 14
Hình 12: Sơ đồ siêu cấu trúc bạch cầu có hạt trung tính ..........................
con
15
Hình 13: Siêu cấu trúc bạch cầu có hat wa acid .ocececccccceccscseseeseseesescevessestesesesseevess 16
Hình 14: Siêu cấu trúc bạch cầu có hạt ưa bas€................
ác tn HT Hee
ae 17
Hình 15: Lympho bào.........................
ch nh
121221222,

18

Hình

19

16: Siêu cấu trúc bạch cầu đơn nhân....................
sàn St S11 1E 1112251155 E tre eeerec

Hình 17: Tiểu cu ...........................s-552
25 21 S12 1 T112 1 11112


20

Hình 18: Mơ liên kết chính thức ..........................:-c5c ct cà 2E H13 021125 111111111 Eerre 21

Hinh 19:
Hinh 20:

Hinh 21:
Hinh 22:
Hinh 23:
Hinh 24: Sun trong
Hình 25: Sự hình thành tập đồn tế bào cùng dịng ....................... c2 2e
Hình 26: Sụn chưn..............................
HH HH HH
HH HH
H Hs
Hình 27:
Hình 28:
Hình 29:
Hinh 30:
Hinh 31:
Hinh 32:
Hinh 33:
ix

26
26



Hình 34: Tủy ạo huyẾT ...................

cu c2

HH

HH He.

Hình 35: Hệ thống Haver..................................à. LH

Hinh 36: Xuong Haver

HH1

30

nhờ

32

XỐP....................à..àc
2S. HH
1xx errve 32

Hình 37: Tế bào mÔ CƠ. . . . . . .
Hitth 38: Soh CO tO 01

1S n2 2 2 x912121 112 121111811 11T HH tp gu 34
.


.

-:-:-Ư-1ã
....

Hình 39: Cấu tạo CƠ tFƠN. .................... c2 2S 012 11H
Hình 40: Vạch bậc thang tTONE CƠ LÍM. . . . . . . .

2. L2

HH1

34

2 2n go

H 111 211151181115 1n ng nh

34

Hy

35

Hinh 41: So dé c&u tao si€u vi Va SOi CO VAN ii iesccccecsccsesesesesesseceatscsesesesesesesearevese 36
Hình 42: TO CO Van vice ec ccceseecneecesceseeneesecessseaeecseseseensessssseccasevsustaasesseeneeeeanents 37
Hình 43: Các load nOron oo... ccceccesceessessssccsssceessccessvecsscecavececssecesesecaeecsutensussaneesaes

40


Hình 44: Cấu tạo siéu vi than ngron .....
Hình 45: Những chỗi (gai) của sợi nhánh
Ilình 46: Cấu Lạo SyHAD ........................ 2.

2L 1 2n

H111

are

Hình 47: Cấu tạo tỉnh trùng,..........................
.. 2212 HH
HH tre

47

Hình 48: Trứng tơm he - trứng đồng hồng .............................ss
St n2 2neeree, 30
Hình 49: Trứng cá xương - trứng đoạn hoàng................................
cuc St 2H nhe sec 30

Hình 50: Sự phát triển trứng cầu gai

Hình 51: Tách trứng cầu gai qua đường xích đạo trứng

......

Hình 52: Ảnh hưởng của một số hóa chất đến phát triển phơi cầu gai
Hình 53: Sơ đồ sự sinh tỉnh và tạo trứng với các lần giảm phân ở động vật


CỔ XƯƠNG SỐNg ..................

HH, 02121112111
eeeerve 34

Hình 54: Sơ đồ cấu tạo tế bào trứng và tỉnh trùng vào trứng dưới kính hiển vi
điện tử

Hình 55: Sơ đỗ sự phong tỏa giẩm phân ở pha giữa II và sự thụ tỉnh ở động vật có

0800

8n..
....
.

60

Hầnh 56: Phản ứng vỏ và tạo màng thụ tỉnh .........---c
.........
ng ....re 61

Hình 57: Phân cắt hồn tồn đều ....................
0S ng ..........
HH Hee.. 63

Hình 58: Phân cắt hồn tồn khơng đều ở lưỡng thê .........................2
252 t 22c
2 63


Hình 59: Phân cắt xoắn Ốc ..................
L2 2H HH
.........
2 nga .....
creereeo 64
Hình 60: Phân cắt hồn tồn, phân cắt dạng đĩa . . .
ào S SS2SSS2n sec 64
Hình 61: Phân cắt bể mặt

.. 65

Hình 62: Phơi nang của một số cá thể có dây sống khác nhau .......................--setneire 66
Hình 63: Phơi vị tạo thành theo phương thức lõm vào ......................-0.225cc22EEnnn 68

Hình 64: Sự hình thành và phát triển của ống thần kinh..............2222
.........
2n
.. 69
ren
Hình 65: Sự phát triển của não
Hình 66: Các giai đoạn phát triển của mắt...


Hình 67: Các giai đoạn phát triển của tai trong

Hình 68: Sự phát triển của thể tiết,...........................c.
cá 22 2212212122122 2.11. 73
Hình 69: Sự hình thành tim bằng cách kết hợp mâm

.....................................ceccevccc- 74


Hình 70: Sự phát triển tuyến sinh dục ..............................
c2. 2222
re 75
Minh 71: Sy biét héa gidi tinh

. 76

Hình 72: Hai bê sinh đơi trong tử cung HỆ. .........................àă che

77

Hình 73: Ốc hương....................---2ccsscE220211220222271111
c1 000
s12
xxee 79
Hin 10
081Ẻ8 58... .............
Hình 75: Các dạng ấu trùng của động vật thân mềm ...
Hình 76: Tuyến sinh dục và tế bào sinh dục con cái
Hình 77: Tuyến sinh dục và tế bào sinh dục con đựC...............
con chen.

83

Hình 78: Các giai đoạn phát triển phơi và ấu trùng.........................-.
2c 22c
84
Hình 79: Các dạng ấu trùng sị huyết (Anadara granOSA)....................cccccc server
jHinh 80: Cac giai doan phat triển buồng trứng tôm he............................ o2.


85
87

\Winh 81: Tinh dạng và kich thude budng tritng t6M SU... teseeeetesteseesesees 87
Tinh 82: Hinh dang va kich thước tinh trong 16M St....ccceecssesseescesseesessesstsseesseenees 88

Hình 83: Các giai đoạn phát triển buồng trứng và tế bào trứng tôm he..................... 89
Hình 84: Các giai đoạn phát triển phơi tơm he ..................................o 27SScccereetrrrrrree 93
Hình 85: Giai doạn ấu trùng Nauplius..........................c-c2 2n
94

Hình 86: Các giai đoạn ấu trùng ZO€8.....................t
nh tt n2 2H22.
re
Hinh 87: Cac giai doan ấu trùng MWSIS........... c2

2

96

re 97

Hình 88: Các giai đoạn ấu tring Post larvae...
Hinh 89: Cua xanh (Secylla serrata)................
Hình 90: Cua ơm trứng và sự thay đổi màu sắc của trứng.........................-2ccccccccrec 104

Hình 91: Các giai đoạn ấu trùng Z0€8 ................ c2
Hình 92: Ấu trùng megalops


xe 104

....

Hình 93: Cua bột vừa lột xác
Hình 94: Bng sẹ và tỉnh trùng cá đực ở giai đoạn thành thục..........................-....- 105

Hình 95: Buồng trứng cá xương giai đoạn thành thục....................ccccscvceissreree 107
Hình 96: Phân cắt trứng và phát triển phôi ở cá xương....................-.cccccsvccccvsersree 112

Hình
Hình
Hình
Hình

97: Phân cắt trứng ....................... cv
HH 1121111111111
re
98: Tạo phơi vị ở trứng ẾcCh.......................-cà n2 H2 0112222101110. cxe
99: Sơ đồ q trình tạo phơi vị_...............................2.S
2 2.2 Hye
100: Thiết đồ ngang giai đoạn cuối của q trình tạo phơi vị.........................

Hình 101: Nòng nọc của ếch ở giai đoạn cuối

xi

116
118
119

119


MOT SO KY HIZU CHU VIET TAT

PPE -.......-........ằ. cv.

Part Per Thousand (Phần nghìn %ø)

DPI:.............................S..-+ Part Per Million (Phan triéu)
NT ch
k HH ng 2 1x xá skcec Độ mặn

N:........... TH
1. ch

H2 eo

HH
HH ke

Ấu trang Nauplius
Hi Ấu trùng Zoea

1...

Ấu trùng Mysis

0...


Hậu ấu trùng Postlarvae

T:....................

Tế bào

ii

AIMS.............................., Australian Institute of Marine Science
ở. 9.....

Food and Agriculture Organization

xii


MO

2

x

DAU

1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU, NỘI DUNG VÀ MỤC DICH CUA MO HOC
Mô học là môn học của Sinh Học và của Y Học, là khoa học nghiên cứu sự phát

triển, cấu tạo và sự hoạt động của các mô, các cơ quan, các bộ máy của cơ thể người
và động vật khỏe mạnh, khơng có bệnh. Mơ phơi học là môn học đang phat triển
mạnh và đang sử dụng nhiều thành tựu mới của các ngành khoa học khác như Vật lý

học và Sinh lý học.

Ngày nay, các nhà mô học không chỉ coi việc mô tả các cấu trúc hình thái hoc vi
thể và siêu vi của các tế bào mà cịn nghiên cứu sầu hơn về mơ và các cơ quan trong
cơ thể động vật. Ngoài ra mơ phơi học cịn có các nhiệm vụ cụ thể sau:
- _ Tìm hiểu vai trị, chức năng của các cấu trúc.
- _ Nghiên cứu, phát hiện những cấu trúc vi thể, siêu vi mới trong tế bào, mô
va cd quan.
-

Tim hiéu sv hoat động và chức năng của chúng.

-

Nghiên cứu những quy luật phát triển và biệt hóa của tế bào và mơ; và
tìm hiểu sự thích nghỉ, sự tái tạo sinh lý, sự tái tạo hồi phục của chúng

dưới tác dụng của các yếu tố sinh học, vật lý học và hóa học.

Mơ học hiện đại khơng chỉ thỏa mãn với việc mô tả các sự việc riêng lẻ mà phải
chú ý đến việc xác dịnh mối liên quan giữa các hiện tượng, hệ thống hóa chúng, sắp
xếp chúng vào đúng trật tự quy định, xác định các quy luật chung cho các hiện
tượng. Mục đích cuối cùng hiện nay của mơ học khơng chỉ là tìm ra bản chất các

hiện tượng sống, mà còn phải nắm vững và điều khiển được các quá trình sống nhằm
phục vụ lợi ích của con người.

2. SƠ LƯỢC LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA MƠ HỌC
Việc nghiên cứu mơ bắt đầu từ thế kỷ 17, nhưng mãi tới phân tư cuối của thế kỷ
19, mô học thật sự mới được coi là một ngành khoa học. Mơ phơi học chỉ có thể phát

triển nhờ sự phát minh và hoàn thiện của việc chế tạo các loại kính hiển vi và các kỹ
thuật hiển vi.

M. Malpighi (1624 - 1694) một trong những nhà khoa học châu Âu đã có hàng
loạt các phát hiện có giá trị trong việc nghiên cứu tế bào và mô. Vào khoảng những
năm 1675 — 1680, ông đã mô tả cấu tạo của da, thận, lách và một số cơ quan khác

của cơ thể do đó một số cấu trúc được mang tên ơng. Năm 1677, người thợ kính Hà
Lan Anotolie Leewenhoek đã chế tạo được chiếc kính hiển vi có độ phóng đại

tới

300 lần. Từ đó Leewenhoek đã có khả năng mơ tả hồng cầu và sự vận chuyển chúng

trong cdc mao mạch máu, phát triển những tỉnh bào, nhìn thấy những vạch sáng, tối

xi


của sợ cơ vân, cấu tạo sợi thần kinh và sợi gân.
Đến cuối thế ký 19, sau khi học thuyết tế bào ra đời, bắt đầu một thời kỳ phát

triển rẫm rộ của Mô học mô tả. Những thành phần cấu tạo khác nhau của các cơ quan
và các mô đã được nghiên cứu tỉ mỉ. Những thành công lớn lao trong kỹ thuật mô học
Ở nửa sau thế kỷ 19 như việc chế tạo ra máy cắt lát mồng, cho phép người ta nghiên

cứu tỉ mỉ cấu trúc vi thể của tế bào và mô. Năm 1874, Tchitchiakov phát hiện sự phân
chia nhân tế bào thực
người Nga Peremezco
Golgi phát hiện và mô

biểu mô và tơ cơ trong
ra các bào quan đã nêu

vật. Sự phân chia nhân tế bào động vật được các nhà khoa học
và người Đức Flemming phát hiện và mơ tả. Sau đó, năm 1898
tả bộ Golgi, Benda phat hiện ty thể. Tơ trương lực trong tế bào
các sợi cơ cũng được phát hiện cùng thời gian với sự phát hiện
trên.

Học thuyết tế bào không chỉ là cơ sở của việc nghiên cứu cấu tạo các mô bình
thường mà cịn là cơ sở của việc nghiên cứu những thay đổi bệnh lý của các mô và

cơ quan. Từ học thuyết tế bào ra đời, sự phát triển của tế bào học và mô học ngày

càng mạnh mẽ, đặc biệt là giữa thế kỷ 20 đến nay.

3. QUAN HỆ GIỮA MƠ HỌC VỚI CÁC NGÀNH KHOA HỌC KHÁC
Mơ học có quan hệ mật thiết với nhiều mơn học khác trong ngành y học và sinh
học như giải phẫu học, sinh lý học, phôi thai học, lý sinh học, hóa sinh học. Với các
mơn bệnh học mơ phơi học có quan hệ với các mơn như giải phẫu bệnh học, mô bệnh
học, sinh lý bệnh học và với cả các môn lâm sàng.
Quan hệ giữa mô học và giải phẫu học

Các nhà giải phẫu học cần những kiến thức về tế bào học, về mô học để hiểu sâu

thêm những mơ

tả hình dạng, vị trí, mối liên quan về vị trí của các cơ quan, bộ máy

trong cơ thể. Những phát hiện, những hiểu biết của môn giải phẫu học là tiền để của


môn mô học đi sâu vào nghiên cứu, đồng thời những hiểu biết, những kiến thức của

môn mô học làm sâu và phong phú thêm những hiểu biết của môn giải phẫu học.
Quan hệ giữa mô học và sinh lý học

Mô học và sinh lý học cũng có mối quan hệ khăng khít, tác dụng thúc đẩy giúp

nhau phát triển. Cấu trúc và chức năng có mối quan hệ chặt chẽ. Trong cơ thể khơng

có cấu trúc nào không đảm nhiệm một chức năng cũng như khơng có chức năng nào

khơng liên quan đến một cấu trúc. Sinh lý học có thể nghiên cứu chức năng của cơ

quan và mơ riêng biệt (ví dụ: mơ cơ, mơ thần kinh). Mơ học có thể nghiên cứu chức
năng của các thành phần cấu tạo các mơ (ví dụ: sợi keo, sợi chun, các tơ cơ, sợi
thần
kinh). Chức năng của các tế bào và thành phần cấu tạo tế bào (ví dụ:
nhân, ty thể,

lưới nội bào). Việc nghiên cứu mối quan hệ giữa các cấu trúc của tế bào, mô, cơ
quan

với các chức năng của chúng gọi là mô sinh lý học. Sinh lý
mô
những hướng nghiên cứu của mô học hiện đại.

XIV

học là một trong



Quan hệ giữa mơ học với hóa học và hóa sinh học
Những thành tựu của hóa học và hóa sinh học trong nhiễu năm gần đây đã thúc
day, tạo điều kiện cho mô học phát triển thành các môn học mới như mơn hóa mơ
và
hóa tế bào. Ngược lại những phát hiện mới về hình thái học, hóa mơ và hóa tế
bào,
đã thúc đẩy sự phát triển của hóa sinh học. Hóa mơ và hóa tế bào nghiên cứu khối
lượng, vị trí, sự phân bố các chất hóa học trong các cấu trúc vi thể và siêu
vi của tế
bào, mô, đồng thời nghiên cứu sự thay đối các chất ở các giai đoạn phát triển và hoạt
động chức năng của chúng. Hóa mơ, hóa tế bào cịn tìm hiểu mối quan hệ qua
lại
giữa sự trao đổi chất với những thành phần cấu tạo tế bào và mơ. Do đó có
thể nói
rằng mơ học và hóa sinh học với hóa học có mối quan hệ chặt chẽ.

4. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA PHƠI SINH HỌC
Phơi sinh học là mơn học của ngành sinh học, chuyên nghiên cứu sự phát sinh và
phát triển của cơ thể động vật. Quá trình phát triển cơ thể từ lúc tạo hợp tử bằng cách
kết hợp tỉnh trùng với trứng tới khi biến đổi trứng thụ tỉnh thành một cá thể trưởng
thành. Phôi sinh học không chỉ nghiên cứu sự phát sinh và phát triển của phơi, mà
cịn nghiên cứu sự hình thành các giao tử nghĩa là sự hình thành các tế bào có khả
năng kết hợp với nhau để tạo ra một cơ thể mới. Phơi sinh học cịn nghiên cứu sự phát
triển của cơ thể động vật sau khi con đã ra khỏi vỏ trứng đối với động vật đẻ trứng

hoặc đã lọt lòng mẹ đối với động vật sinh con.

Trong lịch sử phát triển môn học, ban đâu phôi sinh học có tính chất mơ tả và so


sánh sự phát sinh và phát triển cơ thể loài vật này với loài vật khác để thấy lịch sử
tiến hóa của thế động vật. Ngày nay phơi sinh học khơng cịn thuần túy là một mơn
hình thái học, mà cịn nghiên cứu cả những biến đổi hoạt động chức năng (phôi sinh

lý học) những q trình hóa sinh và chuyển hóa xảy ra trong tế bào, mô và cơ quan,

những yếu tố và cơ chế gây ra sự phát triển bình thường của phôi và ấu trùng. Các
nhà khoa học sử dụng phương pháp sinh thái học để nghiên cứu mô học. Phương pháp
sinh thái học là phương pháp nghiên cứu về sự thống nhất giữa phôi thai và điều kiện
sinh tồn.

XV


HOC PHAN I
MO HOC
CHƯƠNG MỞ ĐẦU: ĐẠI CƯƠNG VỀ MÔ HỌC
1. KHÁI NIỆM
Trong thời kỳ đầu của quá trình phát triển, cơ thể động vật là một tế bào gọi là

hợp tử (zygote). Hợp tử phân chia thành hai, bốn, tám và nhiều tế bào, dân dân trở

thành một đám tế bào. Khi đã có khá nhiều tế bào thì giữa chúng có sự phân hóa
thành nhiều loại khác nhau. Sự xuất hiện và hình thành tồn bộ các dấu hiệu đặc trưng
cho một loại tế bào nào đó chính là sự biệt hóa tế bào. Trong q trình biệt hóa, các
khả năng phát triển của tế bào ngày càng giảm. Trong thời kỳ cơ thể cịn non, chúng
có thể phát triển theo các hướng khác nhau, nhưng về sau mỗi loại tế bào đã được biệt
hóa thường chỉ phát triển theo một hướng đặc trưng cho loại tế bào đó. Q trình biệt


hóa tế bào thể hiện rõ về mặt hình thái, chức năng và sinh hóa (mức độ phân tử).

Người ta cũng nhận thấy rằng quá trình biệt hóa sinh hóa trong tế bào thường xảy ra
trước khi có biệt hóa hình thái và chức năng. Biệt hóa thể hiện trong q trình phát
triển phơi thai và thể hiện trong chu trình sống của tế bào. Chính nhờ sự biệt hóa tế
bào mà cơ thể đã hình thành nên nhiều tập hợp tế bào khác nhau.

Vậy tập hợp những tế bào được hình thành trong quá trình phát triển cơ thể, có
cùng một kiểu trao đổi chất giống nhau, đặc điểm hình thái sinh lý giống nhau gọi là
mơ. Có rất nhiều yếu tố thúc đẩy sự biệt hóa tế bào như: trung tâm tổ chức và điều
khiển biệt hóa các mầm ở giai đoạn phơi thai. Nếu ở phơi động vật lưỡng thê cịn non,

người ta đem ghép mầm dây sống - trung bì dưới ngoại bì ở một nơi nào đó, thì ở nơi

ấy người ta sẽ thấy ngoại bì biệt hóa để tạo thành ống thần kinh.

Hệ thần kinh và những tuyến nội tiết đóng vai trị quan trọng trong biệt hóa tế
bào. Khi đầu day thần kinh lưỡi hầu đến tiếp xúc với biểu mơ miệng ở một nơi nào thì

ở đó những tế bào biểu mơ biệt hóa để tạo thành một nụ vị giác. Những hormone

tuyến yên và các tuyến sinh duc diéu khiển sự phát triển của cơ quan sinh dục. Tác

động của môi trường là một trong những nguyên nhân gây nên biệt hóa tế bào. Về

phương diện. phát triển chủng loại, người ta có thể nghĩ rằng, sự biệt hóa của tế bào
trong một cơ thể là kết quả của những phản ứng lâu đời của các dòng tế bào với môi

trường.


Khả năng sinh sản của tế bào phụ thuộc vào mức độ biệt hóa của chúng. Mức độ

biệt hóa càng thấp khả năng sinh sản càng mạnh (tế bào sinh sản biểu bì đưới da).

Ngược lại mức độ biệt hóa càng cao khả năng sinh sản càng kém (tế bào thân kinh).

Trong quá trình hoạt động của tế bào, mô luôn được thay cũ đổi mới, sự thay thế đó


được gọi là sự tái tạo sinh lý.

2. PHÂN LOẠI MÔ
Cơ thể động vật khá phức tạp, được cấu tạo bởi các loại mô khác nhau. Căn cứ

vào nguồn gốc phát sinh, cách cấu tạo, đặc điểm hình thái và chức năng, người ta chia

thành các loại mô như sau: Mơ biểu bì, mơ liên kết, mơ cơ và mơ thần kinh.

2.1. Biểu mơ (mơ biểu bì)
Biểu mơ là loại mô được tạo thành bởi những tế bào nằm sát nhau, chất gian bào

rất ít. Căn cứ vào chức năng người ta phân biểu mô thành biểu mô phủ và biểu mô
tuyến.
2.1.1. Biểu mô phủ

Biểu mô phủ là những biểu mơ hoặc phủ mặt ngồi cơ thể hoặc lót bên trong các
cơ quan nội quan của cơ thể. Những tế bào biểu mơ có hình đa giác, hình đẹt hoặc đa

diện, hình khối vng hay hình trụ. Căn cứ vào hình đạng tế bào người ta phân biệt


những biểu mơ lát (tế bào dẹU, biểu mô hộp và biểu mô trụ. Nếu chỉ có một lớp tế
bào thì người ta gọi biểu mơ ấy là biểu mơ đơn, nếu có trên một lớp tế bào thì gọi là biểu

mơ kép.

2.1.2. Biểu mô tuyến (tuyến)

Tuyến là tập hợp các tế bào được tổ chức lại để thích ứng với chức năng tiết
chế và bài xuất. Căn cứ vào cách bài xuất chất tiết, người ta phân các tuyến ra làm
hai loại lớn : tuyến ngoại tiết và tuyến nội tiết.
2.2. Mô liên kết
Căn cứ vào cấu trúc và chức năng, mô liên kết được phân chia thành các
loại như:

mô liên kết chính thức, mơ nâng đỡ và mơ máu. Mơ liên kết chính thức bao gồm liên

kết thưa và liên kết đầy. Mơ liên kết thưa là loại mơ có nhiều tế bào và sợi
liên kết

sắp xếp lỏng lẻo. Mô liên kết dày là loại mơ có thành phân sợi nhiều hơn. Mô nâng đỡ
bao gồm sụn và xương. Mô máu gồm có tế bào máu và huyết tương.
2.3. Mơ cơ

Mơ cơ là một tổ chức chun hóa thích ứng với sự vận động của cơ thể nhờ khả

năng co giãn của chúng. Trong cơ thể có ba loại cơ: cơ trơn, cơ vân và
cơ tim. Tuy vậy

mỗi loại cơ có đặc điểm vận động khác nhau: Cơ trơn co giãn chậm, đều,
ít mệt mỏi.

Cơ vân co giãn nhanh, mạnh, chóng mệt mỏi. Cơ tim co giãn
mạnh lên tục, nhưng

không bao giờ mệt mỏi.

2.4. Mô thần kinh
Trong thế giới động vật, tổ chức thần kinh là
một tổ chức thể hiện tính tiến hóa rõ

rệt nhất. Ở động vật đơn bào chưa có hệ thần kinh riêng.
Ở động vật đa bào thấp đã có
một số tế bào biệt hóa để tiếp nhận các kích thích của
ngoại cảnh gọi là tế bào thần
2


kinh nhận cảm. Những tế bào này hình thành một hệ thống thần kinh phân tấn khắp cơ
thể như bọn thủy tức (Hydra). Dân dần, ở động vật cao hơn, các tế bào thần kinh tập
trung lại thành từng hạch, hình thành các trung tâm nhận cắm và vận động riêng. Tiến

hóa hơn nữa, hệ thần kinh đã biến thành hệ thống thần kinh với não bộ ở đâu và tủy sống ở

phía sau.

Tổ chức thần kinh có nhiệm vụ điểu khiển và dung hòa mọi hoạt động của các bộ
phận trong cơ thể để phản ứng lại các tác động ở bên trong sinh vật cũng như bên
ngồi mơi trường. Sự tiếp nhận kích thích, phản ứng lại các kích thích được thực hiện
qua cũng phần xạ. Để thực hiện được một cung phản xạ, dù đơn giản hay phức tạp
cũng bao gồm nhiều bộ phận của hệ thần kinh tham gia.



CHUONG 1: BIEU MO
1. ĐỊNH NGHĨA
Biểu mô là loại mô được tạo thành bởi những tế bào nằm sát nhan, chất gian bào rất it.

Quan sát dưới kính hiển vi quang học ta khơng thấy có chất gì xen giữa các tế bào biểu mô.

2.NGUỒN GỐC
Đa số biểu mô trong cơ thể có nguồn gốc từ ba lá phơi: lá phơi trong, lá phơi giữa

và lá phơi ngồi. Ví dụ: biểu bì, mơ giác mạc có nguồn gốc từ lá phơi ngồi, những
tuyến liên quan da như tuyến mổ hơi, tuyến bã cũng có ngn gốc từ lá phơi ngồi.
Biểu mơ lớp trong ống tiêu hóa có nguồn gốc từ lá phơi trong. Các tuyến tiêu hóa như
gan, tụy, tuyến đạ dày, ruột cũng có nguồn gốc từ lá phơi trong. Biểu mô thận, mô các
cơ quan sinh dục đực, cái có nguồn gốc từ lá phơi giữa.

3. CHỨC NĂNG
Các biểu mơ được biệt hóa để thực hiện các chức năng khác nhau:

Chite năng bảo vệ: Bảo vệ cho cơ thể hoặc các cơ quan khác không bị tổn thương.
Nếu đã tổn thương thì tế bào của biểu mơ sẽ phát triển để hàn gắn lại.
Chúc năng hấp thụ: Biểu mơ phủ ở ống ruột, ống thận có chức năng hấp thụ các
chất dinh đưỡng cho cơ thể.
Chức năng bài tiết: Ở các tuyến ngoại tiết và nội tiết, biểu mô là thành phần chủ

yếu tạo nên chúng và tế bào của biểu mô là nơi tiết chế các chất giúp cho quá trình
sinh trưởng và sinh sản diễn bình thường, khơng bị rối loạn hay đình trệ.
Ngồi các chức năng nêu trên, tế bào của biểu mơ cịn có chức năng vận chuyển

nước hoặc một số dịch, thu nhận cảm giác. Những tế bào biểu mô hợp thành lớp và phân

cách với mô liên kết kể sát bên đưới bởi một màng gọi là màng đáy. Sự nuôi đưỡng biểu

mô được thực hiện bởi sự khuếch tán các chất từ mô liên kết qua màng đáy vào biểu mô.
Tế bào biểu mơ có phân cực rõ ràng, phần bào tương phía trên nhân hồn tồn khác với
phần dưới nhân. Vì vậy người ta quy ước gọi cực đáy là phần bào tương trơng về phía
màng đáy, cịn phần bào tương đối diện được gọi là cực ngọn.

Hình 1: Biểu mô


=

4. PHÂN LOẠI
Căn cứ vào chức năng người ta phân biểu mô thành 2 loại: Biểu mô phủ và biểu mô tuyến

4.1. Biểu mô phủ
4.1.1. Biểu mô phú đơn: Biểu mô phủ đơn là những biểu mô được tạo thành bởi một
lớp tế bào. Căn cứ vào hình thái tế bào chia ra:

Biểu mô đơn hộp (đơn vuông): Tế bào của biểu mơ hình khối lập phương nhìn như
những hộp phấn xếp sát vào nhau, nhân hình trịn nằm giữa tế bào. Ví dụ biểu mơ sắc
tố của võng mạc, ống bài xuất của một số tuyến ngoại tiết.

Hình 2: Biểu mô phủ đơn hộp
Biểu mô phú lát đơn: Những tế bào mỏng, đẹt và cách nhau bởi đường ranh giới

ngoằn ngèo được thể hiện bằng phương pháp ngấm bạc (ngâm biểu mô phủ đơn trong

AgNO;).Vùng trung tâm mỗi tế bào thường có một nhân hơi lỗi vào lịng khoang.


Hình 3: Biểu mô phủ lát đơn
A - Mặt cắt thẳng đứng: 1- Tế bào mô dẹt; 2 - Máng đáy
B.- Nhìn trên mặt biểu mơ đã ngâm bạc.

Ví dụ: Biểu mơ lót xoang phúc mạc màng chỉ, mặt trong màng nhĩ,
lá ngoài của bao
Bowmann, màng bụng màng phổi, mặt trong thành mạch máu.
Biểu mô đơn bao gid cing

hơi ướt, nhẫn bóng cho phép các tạng chuyển động dễ dàng, khơng
bị cọ sát mạnh vào
nhau và vào thành cơ thể. Vì thế biểu mơ lát đơn cịn được gọi là biểu
mơ trượi.


Biểu mô đơn trụ: Biểu mô đơn tru gdm một hàng tế bào hình trụ. Chiểu cao của tế

bào lớn hơn chiều ngang. Nhân tế bào hình trứng nằm phía cực đáy. Loại biểu mô này
gặp ở mặt trong của ống tiêu hóa từ ruột già đến hậu mơn, biểu mô ống cổ tử cung,

biểu mô ruột, biểu mô mặt buồng trứng và ống dẫn trứng.

Hình 4: Biểu mơ đơn trụ

4.12. Biểu mô phủ kép: Biểu mô này bễ dày của nó có từ hai lớp tế bào trở lên. Cũng

căn cứ vào

hình thái tế bào chia ra thành các loại như sau:


Biểu mơ phủ kép trụ: Biểu mơ lót trong ống hơ hấp như khí quần, phế quần thuộc

dạng này. Loại nầy gồm có nhiều hàng tế bào, nhưng đa số những tế bào hình trụ thuộc
hàng trên nằm ở mặt ngồi gồm những lơng nhỏ, gọi là những lơng chuyển. Ở chân mỗi

lơng chuyển có 1 đến 2 hạt nhỏ, gọi là những tiểu thể đáy, do tiểu thể trung tâm tự phân
chia tạo ra. Chen vào giữa đám tế bào có lơng chuyển là một số tế bào hình đài tiết
nhầy. Những lơng chuyển, chuyển động như làn sóng, có tác dụng vận chuyển những dị

vật như vi khuẩn, những hạt bụi, vv... đã bị bao bọc bởi chất nhầy, về một chiều nhất định,

cụ thể trong trường hợp này là lên tới miệng thanh quản.

"282 pgzdpznitiuu/2487 " 3

Hình 5: Biểu mơ phủ kép trụ của khí quản

Hinh 6: Chuyển động của lông chuyển

1- Lông chuyển; 2 - Tiểu thể day; 3 - Mang day.

Biểu mô phủ vuông tầng: Biểu mô của võng mac thé mi gdm có hai hàng tế bào hình
khối vng, Những tế bào ở hàng ngồi chứa nhiều sắc tố, cịn các tế bào hình khối vng
thuộc hàng trong thì tiết ra thủy địch để điều hịa áp lực của nhãn cầu.

Biểu mơ phủ lát tầng (biểu mơ phủ kép đẹp): Ví dụ biểu bì của da là một biểu mơ

lát tầng. Loại biểu mô này được tạo thành bởi nhiều lớp tế bào, nhưng những tế bào



trên cũng là những tế bào dẹt. Biếu bì của động vật khơng xương thuộc loại biểu mơ
đơn đẹt. Nó chỉ có một lớp tế bào. Ở động vật thuộc ngành chân khớp, biểu bì tạo nên

lớp vỏ Kiin bao quanh cơ thể. Biểu bì của động vật có xương sống cấu tạo phức tạp
hơn. Biểu mô phủ lát tầng hóa sừng gồm bốn lớp chính:
- Lớp sinh sản: Đây là lớp nằm trong cùng, thường có một hàng tế bào hình hộp
hoặc hình trụ. Lớp này lượn lên xuống tạo thành các gai hay mào biểu bì. Tế bào lớp
này không ngừng sinh sản và luôn đổi mới, những tế bào già bị đẩy lên lớp trên.

- Lớp sợi: Gồm nhiều hàng tế bào hình đa diện. Giữa các tế bào có câu nối với nguyên
sinh chất gọi là thể nối. Cấu tạo này đã làm cho mối liên kết giữa các tế bào vững chắc,

bảo đảm chức năng bảo vệ của đa. Tế bào lớp này có khả năng sinh san.

- Lớp hạt: Gâm 2-3 hàng tế bào hình thoi det, trai dai theo bề mặt của da. Trong

nguyên sinh chất của chúng có hạt Keratohialin, các hạt này là tiền thân của Protein sừn 8.

- Lớp sừng: Lớp nầy nằm ngồi cùng. Tế bào bị thối hóa mất nhân, nguyên sinh
chất chỉ có sừng và mỡ. Tế bào ở day dan dân biến thành sừng mỏng gồm hai tầng:
tang sau la lá sừng xếp khít vào nhau tạo thành lớp sừng dày, khơng thấm nước cịn

tang nơng thì bong dan ra thành các vấy nhỏ.

Hình 7: Biểu mơ phủ lát tâng
1- Biểu bì ; 2 - Màng đáy; 3 - Lớp sinh sẵn;

4- Láp sợi; 5 - Lớp hạt; 6 - Lớp sừng, 7 - Chân bì.

`



Ngồi các loại tế bào kể trên, trong biểu bì cịn có những tế bào có đặc tính chống
tia tử ngoại, đó là tế bào Melanocyt mang sắc tố. Tế bào này chứa men Tyrosinaza
Oxy hóa Tyrosin thành Melamin.

4.2. Biểu mơ tuyến

Biểu mơ tuyến, hay cịn gọi là tuyến, là những tập đoàn tế bào được tổ chức lại để thích

ứng với chức phận chế tiết và bài xuất. Tuyệt đại bộ phận các tuyến của cơ thể có nguỗn

gốc là biểu mô, riêng phần tuỷ tuyến thượng thận và thùy sau của tuyến yên có nguồn gốc
là ống thần kinh. Căn cứ vào cách bài xuất chất tiết, người ta phân các tuyến ra làm hai loại
lớn: tuyến ngoại tiết và tuyến nội tiết.
4.2.1. Tuyến ngoại tiết

Tuyến ngoại tiết là những tuyến bài xuất các chất tiết ra ngoài, hay vào trong

những khoang của cơ thể thông với bên ngồi. Những tuyến ngoại tiết thường có hai

phần: Phần chế tiết và phân bài xuất, tức là những ống bài xuất, để dẫn các chất đã được
chế bởi phan chế tiết ra khổi tuyến). Về phương diện hình thái học thì người ta phân
chia tuyến ra làm ba loại: tuyến ống, tuyến túi, và tuyến ống túi.
Tuyến ống: Thành ống là biểu mơ vng hay trụ, có màng đáy lót ngồi. Ống
tuyến có thể đơn hay chia nhánh. Tuyến ống đơn có thể là ống thẳng ví dụ tuyến
Libeccun của ruột hoặc ống cong queo ví dụ tuyến mổ hơi. Tuyến ống chia nhánh
thể là những ống thẳng, ví dụ tuyến đáy vị hoặc là những ống cong queo.

có


Tuyến túi : Là tuyến có những phần chế tiết phình lên, rộng hơn ống bài xuất gọi là
những nang tuyến. Thường một tuyến túi có nhiều nang tuyến hoặc mở chung vào một ống

bài xuất đơn, ví dụ tuyến bã ở đa hoặc mở vào một ống chia nhánh như cành cây, ví dụ

tuyến nước bọt. Một tuyến như vậy trơng giống như một chùm nho, do đó tuyến túi cịn
được gọi là tuyến chùm nho. Loại tuyến này rất phổ biến.

Tuyến ống - túi: Là tuyến có những phân chế tiết đại diện bởi những ống nhưng
thành ống thì lại phình ra thành những túi, như tuyến tiển liệt.
4.2.2. Tuyến nội tiết

Tuyến nội tiết là những tuyến mà các chất tiết ra ngấm vào trong máu. Chúng khơng
có ống bài xuất. Những tế bào tuyến thường tiếp xúc với một mạng lưới mao mạch dày
đặc. Có ba loại tuyến nội tiết: Loại tản mác, loại túi và loại lưới.

Tuyến tản mác: Những tế bào chế tiết hoặc đứng đơn độc, hoặc hợp nhau thành
những đám nhỏ tắn mác trong mô liên kết ví dụ tuyến kẽ của tỉnh hồn.
Tuyến túi: Tuyến nội tiết kiểu túi được tạo thành bởi những túi hình cầu tạo thành là
một biểu mơ vng, có màng đáy lót ngồi. Những túi ấy là những tuyến nang. Trong

những khoảng cách giữa các tuyến nang có những mao mạch nối tiếp nhau thành lưới.

Thành của những mao mạch gần như bị đán vào màng đáy. Tuyến giáp trạng thuộc loại

tuyến túi. Những tế bào giáp trạng hoạt động theo hai chiều, lúc thì chúng bài xuất các chất


chế ra vào trong nang tuyến để tích lũy các chất ấy dưới hình thái một chất keo đặc biệt,

chứa nhiều iốt; lúc khác, chúng hấp thụ lại các chất đã được tích lũy và dẫn các chất ấy về
phía những mao mạch.

Tuyến lưới: Những tế bào tuyến, hình đa diện, họp với nhau thành những bè hay
dây nối với nhau, tạo thành một lưới tế bào. Trong những khoảng cách giữa các bè
hay dây tế bào có những mao mạch, cũng nối với nhau thành lưới. Thành của những

mao mạch gần như bị đán vào những bè biểu mõ. Phần đông các tuyến nội tiết thuộc
loại tuyến kiểu lưới như tuyến thượng thận, tuyến cận giáp trạng, tụy nội tiết, thùy
trước của tuyến yên và hoàng thể. Tuyến gan vừa là một tuyến nội tiết kiểu lưới, vừa

là một tuyến ngoại tiết.

Hình §: Tuyến ngoại tiết
A - Tuyển ống đơn; B - Tuyến ống chia nhánh;

C - Tuyến tái; D - Tuyến túi; E - Tuyến ống túi.

Hình 9: Tuyến nội tiết
A - Tuyến tần mác; B - Tuyến túi; C - Tuyến lưới.
1- Tế bào tuyến; 2 - Mao mạch; 3 - Mô liên kết; 4 - Ống sinh tỉnh
10