i,ThS. Nguyễn Viết Hiệp

DB.003629

NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA
VÀ VAI TRÒ TRONG SẢN XUẤT NỒNG NGHIỆP,
BẢO VÊ MÔI TRƯỜNG

IG LÂM

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP


VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
VIỆN THỔ NHƯỠNG NÔNG HÓA
TS. Nguyễn Thu Hà, ThS. N guyễn Viết Hiệp

NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA
UAI TRỊ TRONG SầliKUẤT HƠNG NGHIỆP.
BẢO VỆ MƠI TRƯỜNG

NHÀ XUẤT BẲN NÔNG NGHIỆP
Hà N ộ i-2019


Nấm cộng sinh Mycorrhiza và vai trò trong sản xuất nông nghiệp, bảo vệ môi trường
/ Nguyễn Thu Hà, Nguyễn Viết Hiệp. - H.: Nông nghiệp, 2019. - 380tr.; 21cm
ISBN 9786046030836
1. Nấm cộng sinh 2. ứng dụng 3. Nông nghiệp 4. Bảo vệ môi trường
579.517852 - dc23
NNF0035p-CIP

2


MỤC LỤC
LỜI MỞ ĐẦU
Chvơng 1. KHÁI NIỆM, CẤU TRÚC VÀ PHÂN LOẠI
NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA
1. Khái niệm về nấm cộng sinh Mycorrhiza
2. Phân loại nấm cộng sinh Mycorrhiza
3. Cấu trúc của nấm cộng sinh Mycorrhiza
3.1. Cấu trúc của nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
3.2. Cấu trúc của nấm ngoại cộng sinh Mycorrhiza
Chvomg 2. C ơ CHẾ CỘNG SINH CỦA NẤM CỘNG
SINH MYCORRHIZA VỚI RẼ CÂY TRỒNG
VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN KHẢ
NĂNG HÌNH THÀNH s ự CỘNG SINH
1. Cơ chế hình thành cộng sinh với rễ cây ký chủ
cùa nấm cộng sinh Mycorrhiza
1.1. Cơ chế hình thành cộng sinh với rễ cây ký chủ
ờ nhóm nấm ngoại cộng sinh
1.2. Cơ chế hình thành cộng sinh với rễ cây ký chủ
ở nhóm nấm nội cộng sinh
2. Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng hình thành
sự cộng sinh giữa nấm và rễ cây ký chủ
2.1. Sự phát tán bào tử nấm cộng sinh Mycorrhiza
2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng hình thành sự
cộng sinh giữa nấm và rễ cây ký chủ
Chưo-ng 3. ĐẶC ĐIỀM PHÂN BỐ CỦA NÂM RỄ
CỘNG SINH MYCORRHIZA TRONG MỘT

SỐ LOẠI ĐẮT VÀ CÂY Ở VIỆT NAM
1. Trên đất ữồng chè

7
9
9
11
15
15
22

24
24
24
25
27
27
27

40
40
3


1.1. về đa dạng kiểu hình của các bào tử nấm
nội cộng sinh Mycorrhiza
1.2. Bảng tra các loài AMF trong đất trồng chè
ở xã Tân Cương, Thái Nguyên
1.3. Thành phần loài nấm cộng sinh Mycoưhiza
trong đất trồng chè ở xã Tân Cương,

thành phố Thái Nguyên
1.4. Đặc điểm phân bố nấm cộng sinh Mycoưhiza
trong đất trồng chè ở xã Tân Cương,
thành phố Thái Nguyên
2. Trên đất trồng cam
3. Trên đất trồng ngô (bắp)
4. Trên đất trồng vừng (mè)
5. Trên đất ưồng ớt
6. Trên đất ữồng cà chua
7. Trên đất trồng lúa
8. Trên đất trồng mía
9. Trên đất ưồng nhãn
10. Trên đất ữồng cà phê
11. Trên đất trồng cỏ tranh, cỏ gừng, cỏ mần ữầu và một
loại cây họ Đậu (điền thanh)
12. Trên đất đồi trồng cây cọc rào, bạch đàn

40
54

58

60
86
103
128
129
132
134
137

141
147
148
150

Chương 4. VAI TRỊ NẤM RỄ CỘNG SINH
MYCORRHIZA TRONG SẢN XUẤT NƠNG
NGHIỆP, BẢO VỆ MƠI TRƯỜNG

152

1. Vai trị của nấm nội cộng sinh Mycoưhiza
đối với độ phì đất
1.1. Hình thành liên kết và bảo vệ cấu trúc đất

152
152

4


1.2. Tương tác với các vi sinh vật có ích ở trong đất
và gia tăng sức khỏe đất
1.3. Giảm thiểu ô nhiễm đất
2- Vai trò của nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
đối với thực vật chủ
2.1. Tăng cường dòng chảy carbon từ ứong cây ký chủ
đến hệ nấm cộng sinh
2.2. Mở rộng diện tích hấp thu dinh dưỡng của cây kỷ
chủ đồng thời tăng khả năng hút thu các chất dinh

dưỡng từ đó nâng cao khả năng sinh trưởng và
năng suất cây trồng
2.3. Tăng khả năng chống chịu với điều kiện khô hạn
2.4. Tăng sức đề kháng cho cây
Chương 5. NHÂN NUÔI VÀ LÂY NHIỄM CHO CÂY
KÝ CHỦ NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA
Ở VIỆT NAM
1. Một vài kết quả nhân nuôi nấm cộng sinh Mycoưhiza
ở Việt Nam
2. Quy trình nhân ni nấm cộng sinh Mycorrhiza
ở Việt Nam
2.1. Quy trình sản xuất chế phẩm nấm cộng sinh
Mycorrhiza quy mô 2 tấn/mẻ sản xuất
2.2. Quy trình cơng nghệ nhân nhanh sinh khối và
sản xuất chế phẩm AM ỉn vỉtro
3. Phương thức lây nhiễm, sử dụng nấm cộng sinh
Mycoưhiza ở Việt Nam
3.1. Quy trình sử dụng chế phẩm nấm cộng sinh
Mycorrhiza để tạo bầu nhân giống cam

153
154
170
170

171
238
239

268

268
279
280
286
311
312

5


3.2. Quy trinh tài liệu hướng dẫn sử dụng chế phẩm AM
(Arbuscular mycorrhiza) cho lâm nghiệp giai đoạn
vườn ươm và rừng ừồng
318
Chương 6. MỘT SỐ PHƯƠNG PHÁP s ử DỰNG TRONG
NGHIÊN CỨU, ĐẢNH GIÁ CHẤT LƯỢNG
CHẾ PHẨM NẤM CỘNG SINH
MYCORRHIZA
326
1. Phương pháp phân lập, quan sát, đếm bào tử nấm
nội cộng sinh Mycorrhiza từ đất
326
2. Phương pháp bảo quản và kỹ thuật kích thích nảy mầm
chủng giống gốc bào tử nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
phân lập được từ đất
329
2.1. Phương pháp bảo quản
329
2.2. Kỹ thuật kích thích nảy mầm bào tử nấm cộng sinh
Mycorrhiza

332
3. Phương pháp nhuộm rễ để xác định xâm nhiễm nấm
nội cộng sinh Mycorrhiza
335
4. Phương pháp đếm số lượng bào tử nấm nội cộng sinh
Mycorrhiza (Arbuscular mycorrhiza Fungi) bằng kỹ
thuật sàng ướt, ly tâm nổi
337
5. Phương pháp xác định khả năng cộng sinh của
các chủng nấm rễ nội cộng sinh với cây trồng
345
PHỤ LỤC A (QUY ĐỊNH)

352

PHỤ LỤC B (THAM KHẢO)

354

TÀI LIỆU THAM KHẢO

356

6


lầMỞĐẦU
Mycorrhiza là mổi quan hệ cộng sinh phổ biến giữa nấm
r ễ và thực vật (90% thực vật cỏ quan hệ cộng sinh với nấm
rễ). Khoảng 60 - 80% các lồi thực vật trên thể giới có quan


kệ cộng sinh với nấm nội cộng sinh. Nấm nội cộng sinh rất ít
tàm thay đổi hình thải rễ nhung gây ra những biến đỗi lớn về
Minh lý của cầy chủ. Đã có nhiều cơng trình khoa học chứng
minh vai trị và hiệu quả to lớn mà nấm nội cộng sinh mang
tạ i: Làm tăng khả năng hấp thu khoảng (phỗt pho, đồng,
kẽm...) trong đất; làm giảm mức độ “sốc ’’ cho cây khi đất bị
nhiễm mặn, đất quá ẩm, nhiệt độ đất cao và nhiều nguyên
nhân khác. Vì vậy, hình thức cộng sinh này đã và đang được
ngỊúèn cứu (về phân loại, sinh học, ảnh hưởng của chúng đối
với thực vật...) và ứng dụng vào thực tiễn sản xuất nông - lâm
nghiệp ở nhiều nước trên thế giới.
Với mong muốn giới thiệu một góc nhìn mới về loại nấm
cỏ ích này, hy vọng cuốn sách sẽ góp phần nhỏ trong hoạt
động sản xuất nông nghiệp một cách bền vững trong giai
đoạn tới ở Việt Nam.
Trong quá trình biên soạn sách, vì thời gian và kiến thức
còn hạn chế, chắc chắn cuốn sách khó tránh khỏi các thiểu
sót, đặc biệt phần trích dẫn nghiên cứu của các tác giả khác
cỏ thể còn thiếu, chúng tơi rất mong nhận được sự góp ý của
độc giả và các nhà khoa học để hoàn thiện hcm trong lần tái
bản sau.
Thay mặt nhóm tác giả
1


Ctaơng 1. KHAI NIỆM, CẤU TRÚC VÀ
PHÂNLOẠI NẤMCỘNGSINH MYCORRHIZA

l.KHAl niệm VỂ nấm cộng sinh MYCORRHIZA

Khái niệm “Mycorrhiza” lần đầu tiên được Frank - nhà
bệnh cây lâm nghiệp người Đức - đưa ra vào năm 1885 để chỉ
■kối quan hệ đặc biệt giữa rễ cây và nấm ngoại cộng sinh
(Taylor và cộng sự, 1995). Thuật ngữ này bắt nguồn từ chữ
Hy Lạp: Mykes (nấm) vả Rhiza (rễ), về sau này, để cho thuận
tiện, nấm mà tạo ra sự cộng sinh với rễ được gọi là nấm rễ. Rễ
cây ký chủ để nấm tạo ra sự cộng sinh gọi rễ nấm.
Năm 1887, Frank đã chỉ ra sự khác biệt giữa nấm ngoại
cộng sinh và nấm nội cộng sinh, thực chất là sự khác biệt giữa
Ericaceous và Orchid, từng được gọi là “Phycomycetous
Endomycorrhiza” để phân biệt với dạng cộng sinh của nấm
bậc cao với các loài trong họ Ericaceae và Orchidaceae. Tuy
nhiên, tên gọi này tồn tại khơng lâu vì khơng có ý nghĩa hệ
thống (Harley, 1959).
Những nghiên cứu tiếp theo về cấu trúc đã dẫn đến sự
thay đổi tên gọi của hình thức cộng sinh này. Năm 1897,
Janse đã gọi cấu trúc dạng bọng bên trong tế bào rễ của thực
vật bị nhiễm nấm Mycorrhiza là “Vesỉcules” (gọi là thể V).
9


Năm 1905, Gallaud gọi những cẩu trúc dạng bụi (chùm) trong
tế bào thường được quan sát thấy là “Arbuscular” (gọi là thể A).
Do vậy, tên gọi “Vesicular - Arbuscular mycorrhizd’ (viết tắt
là VAM) được hình thành và tồn tại cho đến thời gian gần
đây (Bagyaraj, 1984; Brundrett Mark, 2004). Bên cạnh đó,
một số bài báo và cơng trình khoa học khác còn sử dụng tên
gọi “Vesicular - Arbuscular mycorrhiza Fungi” để chỉ loại
hình cộng sinh này.
Những báo cáo sau này cho thấy, thể A là đặc điểm chung

nhất của các chi nhưng không phải tất cả nấm nội cộng sinh
đều hình thành thể V. Do vậy, loại hình cộng sinh này có thể
được đổi tên là “Arbuscular mycorrhizứ\ Nói chung, tên gọi
của nó vẫn chưa hồn tồn thống nhất.
Năm 2005, Hội nghị Quốc tế về Mycoưhiza lần thứ 17
được to chức tại Lisboa - Bồ Đào Nha đã quyết định lấy tên
“Arbuscular mycorrhiza Fungí” (AMF) để chỉ loại hình cộng
sinh này. Do vậy, trong các tài liệu mới được công bố, thuật
ngữ “Arbuscular mycorrhiza Fungí” (viết tắt là AMF) đã
được các thống nhất sử dụng thay cho thuật ngữ “Vesicular Arbuscular mycorrhiza” (Fa và Shi, 2008).
Theo Trần Văn Mão (2004), các loại nấm ngoại cộng
sinh phần lớn thuộc các bộ Nấm tản (Agaricales), Nấm tán
đỏ (Russulales), Nấm gan bò (Boletales), Nấm mỡ
(Tricholomatales), Nẩm bụng (Hymenogastales), Nấm cổ
ngựa vỏ cứng (Sclerodermatles), Nấm bụng cao (Gautieriales)


« I Hấm phi phiến (Aphyllophorales) trong ngành phụ Nấm
ỂÊm (Basidiomycotina); các bộ Nấm màng mềm (Helotiales),
H im đĩa (Pezizales), Nấm cục (Tuberales) trong ngành phụ
Hẳm túi (Ascomycotina). Các loài nấm thuộc họ Glomoreace,
l ộ Nấm mốc túi cầu (Glomales), lớp Nấm tiếp hợp
(Zycomycotes), ngành phụ Nấm tiếp họp (Zycomycotina) thì
Itioh thành nhóm nấm nội cộng sinh.
2.VHAN LOẠI NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA
Dựa vào hình thái - giải phẫu của rễ khi bị nhiễm nấm,
wần cộng sinh Mycorrhiza được chia ra thành 3 loại chỉnh:
- Nấm ngoại cộng sinh (Ectomycorrhiza): Đặc trưng của
k ậ nấm này khi cộng sinh với rễ cây ký chủ là chúng hình
ihảnh mạng lưới Hartig trong gian bào tầng vỏ rễ và mô thể

9ỢỈ nấm dày đặc trên bề mặt rễ dinh dưỡng của cây, không có
mũ rễ, khơng cỏ lơng hút. Rê cây có cộng sinh với nấm
thường khơng có màu sắc và hình dạng nhất định, cỏ thể nhận
thấy bằng mắt thường. Các hình dạng phổ biến là: Dạng đơn
học, dạng lông chim, dạng chĩa lạng, dạng tháp, dạng không
quy tẳc, dạng củ, dạng sần sùi.
- Nấm nội cộng sinh (Endomycorrhiza): Đặc trưng là
không cỏ sự biến đổi màu sắc và hình thái của rễ, có lơng hút,
khơng có thể sợi nấm và khơng có mạng lưới Hartig. Sợi nẩm
cỗ thể khơng có màng/vách ngăn (tên tiếng Anh là Aseptate
Endotrophic Mycorrhiza, viết tắt là AEM) hoặc là cỏ

11


màng/vách ngăn (tên tiếng Anh là Septate Endotrophic
Mycorrhiza, viết tắt là SEM). Với loại SEM, khi giải phẫu sẽ
thấy bên trong tế bào biểu bì rễ có các túi bọt (Vesicular) và
chùm (Arbuscular).
- Nấm rễ nội - ngoại cộng sinh (Ectendomycorrhiza):
Mang đặc trưng của 2 loại nội cộng sinh và ngoại cộng sinh
về hình thái cũng như sinh lý.
Hiện nay, người ta nhận thấy có 7 hình thức cộng sinh,
chia thành 2 nhóm lớn, 4 nhóm chính và 3 nhóm phụ đi kèm:
• Endomycorrhiza, với cấu trúc nấm nằm gần trọn trong
rễ của cây chủ, chúng bao gồm 3 nhóm chính và 2 nhóm phụ.
- Arbuscular (AM) Endomycorrhiza, là nấm rễ phổ biến
nhất và là nấm rễ đầu tiên tiến hóa; nấm này thuộc ngành
Glomeromycota, chúng cộng sinh với rễ của 80% các loài
thực vật, bao gồm cả cây trồng. Trước đây, chúng nằm trong

nhỏm endotrophic và từng được gọi là versicular - arbuscular
mycorrhiza (VAM).
- Ericoid Endomycoưhizas là nấm rễ cộng sinh với Erica
(cây thạch nam), Calluna và Vaccinium (việt quất) thuộc bộ
Đỗ quyên, đây là những cây có thể sống ở những vùng đất
hoang hoặc trong điều kiện môi trường khắc nghiệt tương tự.
Nấm này thuộc ngành Ascomycota. Rễ con của cây được bao
phủ bởi một mạng lưới sợi nấm thưa; nấm sẽ đồng hóa
polypeptit thơng qua hình thức hoại sinh và truyền lượng nitơ,
hấp phụ được cho cây chủ; trong điều kiện cực kỳ khắc nghiệt
12


■ấm rễ này cịn có thể cung cấp carbon cho cây (băng cacn
chuyển hóa polysaccarit và protein). Nhóm chính này bao
cềm 2 nhỏm phụ:
+ Arbutoid Endomycorrhizas: Nấm rễ có cả nội cộng
ã n h và ngoại cộng sinh nhưng chỉ xuất hiện giới hạn ữong
các chi Arbutus, Arctostaphylos và Arctous cùa họ Đỗ quyên
(Ericaceae).
+ Monotropoid Endomycorrhizas: Nấm rễ cộng sinh với
thực vật khơng có diệp lục thuộc họ Montropaceae của bộ Đỗ
quyên (Ericales).
- Orchidaceous Endomycorchiza: Nấm rễ cộng sinh với
cảc cây họ Lan (Orchidaceae). Cũng tương tự như Ericoid
Mycorrhiza nhưng dinh dưỡng carbon của chúng liên quan
chặt chẽ đến thực vật chủ hơn, điều này là do phong lan khi
còn nhỏ khơng có khả năng quang họp và phải dựa nào nấm
rễ cộng sinh để phân giải các nguồn carbon phức tạp ở trong
đất, cây từ đó tạo ra carbonhydrat dễ tiêu cho những cây con

này. Cả họ Phong lan trong giai đoạn cây con ban đầu đều
khơng có diệp lục, nhưng lại thường có diệp lục ở giai đoạn
tniởng thành, vì vậy trường họp cây phong lan con có thể
được coi là ký sinh nấm.
• Ectomycorrhiza: Là mối quan hệ cộng sinh cao cấp
nhất giữa thực vật bậc cao và nấm, liên quan đến 3% thực
vật có hoa bao gồm chủ yếu là cây rừng. Trong mối quan hệ
này, hệ thơng rễ của cây được bao phủ hồn tồn bởi một vỏ
13


bọc mơ nấm có thể dày đến hơn 100 um, tuy nhiên thường^
thì là 50 pm. Các sợi nấm xâm nhập vào giữa các lớp tế bào
ngồi cùng và hình thành mạng lưới Hartig. Từ đó một mạng
lưới các nguyên tổ của rễ nấm (hyphae, strands và
rhizomorphs) mở rộng ra, đâm sâu vào trong đất và tiếp xúc
với các mô nấm của rễ. Ectomycorrhiza chủ yếu thuộc ngành
Basidiomycota và bao gồm cả nấm rừng thông thường như
Amanita spp., Boletus spp. và Tricholoma spp.. Bên cạnh đó,
Ectomycoưhiza cịn có thể kết nối một nhóm các loại cây.
Nấm Ectomycorrhiza lấy nguồn carbon từ thực vật chủ. Tuy
nhiên có một số trường hợp cá biệt (như Tricoloma
fumosum), nấm này khơng có khả năng sử dụng xellulo và
lignin nhưng chúng có khả năng hút thu chất dinh dưỡng
trong đất và tăng cường quá trình hút khoáng cho thực vật
chủ, đặc biệt là ion phốt phat và amôn mà rễ không thể tiếp
cận được. Thực vật chủ phát triển kém khi chủng không
cộng sinh với Ectomycorrhiza. Nhóm Ectomycorrhiza này
có một nhóm phụ.
- Ectendomycorrhiza là một cái tên thuần túy mô tả loại

nấm rễ mà mang đặc trưng của cả Ectomycorrhiza và
Endomycorrhiza. Ectendomycorrhiza chỉ cộng sinh với thực
vật thuộc các chi Pinus (thông), Picea (cây vân nam) và Larix
(cây thơng rụng lá). Ectendomycorrhiza có đặc điểm giống
như Ectomycorrhiza nhưng lại xuất hiện các sợi nấm xâm
nhập vào bên trong các tế bào sống của rễ cây chủ.
14


CekMVOQClMlM

Trvoi
B to o U M d e m y e e n M iM
O cM d «ndom rcoiiK cM

NM i 1. Các đặc điểm cấu trúc cơ bản của năm loại Mycorrhhea chinh
www.davidmoore.org.uk)

3.c Au trúc Của nấm cộng sình mycorrhiza
3.1. Cấu trúc của nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
Theo Brundrett và ctv. (1996), cấu trúc nấm nội cộng sinh
Mycorrhiza được chia làm 4 thành phần chính:
15


- Sợi nấm (hyphae) trong rễ cây ký chủ:
Hay còn gọi là sợi nấm nội bào. Chúng có đặc điểm là
khơng có vách ngăn khi cịn non và ở dạng thẳng hoặc phân
nhánh bên trong lớp vỏ rễ, tạo thành các hình chữ H hoặc Y,
chúng cũng hình thành các cấu trúc dạng túi và dạng bụi.

Tần số xuất hiện của chúng phụ thuộc vào vị trí trong rê
và đặc điểm của từng loài nấm (Morton, 2000).
Sợi nấm vừa là phần chứa chất dự trữ vừa là một phần
của con đường vận chuyển các chất hấp thụ bởi các sợi nấm
bên ngoài từ đất tới arbuscules hoặc trực tiếp tới tế bào rễ của
cây chủ (Bieleski, 1973).
- Cấu trúc dạng bụi (arbuscule) trong rễ cây ký chủ:
Cấu trúc này hình thành do sợi nấm phân nhánh dạng bụi
cây bên trong tế bào rễ. cấu trúc dạng bụi phân nhánh rất
phức tạp và được hình thành bên trong tế bào vỏ rễ.
Bụi được hình thành bằng sự chia đơi của nhánh và sụ
nén bề rộng sợi nấm, bắt đầu từ thân sợi nấm ( 5 - 1 0 pm) và
kết thúc bằng sự phát triển mạnh mẽ của các sợi nấm phân
nhánh (< 1 |im).
Dạng bụi được xem là noi trao đổi chất dinh dưỡng giữa
nấm với cây chủ và là dấu hiệu cho biết có hoạt động của
Mycorrhiza. Giả thuyết này dựa trên bề mặt tiếp xúc rộng lớn
của bụi nhưng chưa được xác định rõ.
Tùy vào từng loài khác nhau mà arbuscules cũng có
những đặc trưng riêng về hình dạng và sự phân nhánh.
16


- cấu trúc dạng túi (vesicle) trong rễ cây ký chủ:
Có dạng hình cầu hoặc trứng, có thành tế bào dày, có
chứa lipit và glycolipit. c ấ u trúc này có thể nằm bên trong
hoặc bên ngồi gian bào rễ, chúng có thể phát triển dày đặc
h ẽn trong rễ già và có chức năng như một yếu tố lan truyền.
Một số lồi nấm sàn sinh túi có chức năng giống bào tử
trong đất.

Cấu trúc dạng túi (vesicle) được tạo thành bởi đoạn
giữa hay đầu lồi tận cùng của sợi nấm nội bào, phân bổ
trong khoảng gian bào hoặc bên trong tế bào vỏ rễ, được
hình thành ngay sau khi những bụi phát triển đầu tiên, tuy
nhiên chúng vẫn tiếp tục phát triển trong khi những cấu
trúc dạng bụi trở nên già yếu. Túi là nơi tích lũy những sản
phẩm dự trữ ở nhiều loài cộng sinh Mycorrhiza. Sau cùng,
ở những phần rễ cộng sinh lâu, sợi nấm đâm xuyên qua
thành tế bào vỏ ra ngoài và phát triển dài dọc theo bề mặt
rễ và hình thành nên nhiều điểm xâm nhập, chúng cũng
phát triển đi vào đất, hình thành bào tử, đồng thời giúp các
hạt đất kết chặt lại.
- Cấu trúc trong đất:
Bào tử (spore): Sinh sản vơ tính, hầu hết có hình cầu,
một số lồi có hình gần cầu, hình thoi hoặc dạng khác. Bào
tử có thể dạng đơn hoặc đa bào, chủ yếu hình thành ở đầu
của sợi sinh bào fe g ủ i^ i^ 'V Ó i^aL '^ếra'p goại bào, đơi khi
bào tử cũng xuất ìiẹn tppTtrpqgj^^Koskp et cd., 1985), trên
17


bề mặt đất (BeCard and Fortin 1988), ữên bề mặt thực vật
hay các mảnh phân giải (Blaszkowski et a l, 1998). Bào tử
của Glomeromycota mọc đom lẻ, thành chùm hoặc có dạng
thể quả (sporocarps). Thành bào tử chứa một hoặc nhiều lớp
có độ dày khác nhau. Màu sắc bào tử rẩt đa dạng, kích thước
bào tử tưomg đổi lớn, từ 40 - 800 pm, lớn hơn nhiều so với
bào tử của những loại nấm khác, cấu tạo với nhiều lớp
thành, vách chửa vài trăm đến vài ngàn nhân. Bên trong bào
tử chứa lipid và những chất khác có dạng giống như những

giọt nước có kích thước khác nhau, số lượng bào tử hình
thành phụ thuộc vào từng lồi nấm (Blaszkowski, 1993), lồi
cây chủ và tính đa dạng của nó (Blaszkowski, 1993; Hetrick
and Bloom, 1986), độ màu mỡ của đất và chế độ phân bón
(Koske et al., 1989), đặc điểm vật hậu của cây chủ
(Giovannettì and Avio, 2002), cường độ ánh sáng (Daft and
El Giahmi, 1978), va khả năng cạnh tranh của từng lồi nấm
(Koske et a l, 1989). Vai trị của bào tử là phát tán đến nơi
sổng mới, và khởi đầu quá trình sinh trưởng khi được tách ra
từ cơ thể mẹ. Do đặc điểm cấu trúc các thành phần cấu tạo
nên bào tử ổn định trong những điều kiện sinh thái khác
nhau nên chúng được coi là tiêu chí quan trọng trong phân
loại nấm rễ nội cộng sinh Mycorrhiza.
Sợi nấm: Mạng lưới sợi nấm trong đất có dạng sợi
mỏng, khơng có vách ngăn, vai trị làm tăng rõ rệt diện tích
hấp thụ của rễ cây (Biểleski 1973), cầu sợi nấm hình thành
con đường vận chuyển chất dinh dưỡng giữa thực vật cộng
18


ánh và khối đất bám quanh rễ (Koske and Gemma 1989).
Sợi nấm trong đất có cấu trúc mảnh, phân nhánh, đường
kính 5 - 2 0 pm. Chúng gia tăng sự kết hợp với rễ và làm
■hiệm vụ hấp thu chất đinh dưỡng, hình thành bào tử trong
ểấ t Nấm Mycorrhiza sản xuất ra nhiều loại sợi nấm thực
hiện các chức năng khác nhau: Sợi lan truyền hay phân tán
và sợi hấp thu. Sợi nấm xâm nhập bên trong rễ hình thành
các cấu trúc dạng bụi (arbuscule) hay dạng túi (vesicle).
Sợi nấm trải dọc tế bào, chúng len lỏi vào các rãnh giữa hai
thành tể bào với tốc độ tương đối nhanh, hình thành nên

dãy sợi nấm dọc theo tế bào gọi là dạng “Arum”. Một
hướng khác là sợi nấm bao phủ trong nội bào phát triển
xuyên qua vách tế bào hình thành nên các sợi xoắn vịng lại
gọi là dạng “Paris”.
Bộ phận phụ (auxiliaiy body): Hay còn gọi là cấu trúc túi
ở bên ngoài đất (extemal vesicle), là những cấu trúc cuộn
phồng trên sợi nấm trong đất (extemal hyphae). Những cấu
trúc này được bao phủ bởi lông gai (spine) hoặc nốt u (knob)
và thường là đặc điểm nhận dạng của 2 dịng Scutellospora
sp. và Gigaspora sp. Tuy nhiên, chúng khơng có chức năng
lan truyền.
Thể quả (sporocarp): Là sự tập hợp của nhiều bào tử
thành một cấu trúc lớn hơn. c ấ u trúc này chứa một sợi
nấm chuyên hóa có thể bao bọc tạo thành một lớp màng
ngoài cùng (peridium), bên trong là một tập hợp của nhiều
bào tử.
19


Hình 2. Vị trí thể V, A trong cấu trúc rễ
(theo www.mycorrhizas.info)

Smith và Gianinazzi - Pearson (1990) chi ra rằng chiều dài
sợi nấm phát triển trong đất ước lượng trung bình ỉà khoảng 1 m
sợi nấm trên 1 cm rễ. Mạng lưới sợi nấm này có thể mở rộng
hàng cm bên ngoài từ bề mặt rễ cây, đi qua khu vực cạn kiệt
dinh dưỡng, giúp cho rễ hấp thu những khoáng kém linh động
từ trong đất cung cấp cho cây trồng. Ngược lại, cây trồng cung
cấp cho nấm đường, axit amin và vitamin cần thiết cho sự sống
của chúng.

20


L

Hình 3. Cấu trúc thể V (trên) và thể A (dưới)
của nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
(theo www.mycorrhizas.info)

21


3.2. Cấu trúc của nấm ngoại cộng sinh Mycorrhiza
Các cấu trúc điển hình của nấm ngoại cộng sinh
Mycorrhiza gồm có:
- Túi nấm rễ
Theo Trần Văn Mão (2002), do ảnh hưởng của chất tiết
bộ rễ, sợi nấm của nấm rễ ngoại cộng sinh và bào tử tụ tập và
sinh sản quanh rễ, xếp lớp chỉ bao ỉấp rễ dinh dưỡng, hình
thành một lớp sợi nấm được gọi là túi nấm rễ.
Túi nấm rễ thay đổi theo cây ký chủ, chúng chiếm 25 40% khối lượng rễ. Nó khơng chi là cơ quan hấp thu mà cịn
là cơ quan tích lũy chất dinh dưỡng. Độ dày, màu sắc của
chúng biến đổi rất lớn tùy theo lồi nấm. Dựa vào đặc trưng
đó ta có thể tiến hành phân loại nấm ngoại cộng sinh
Mycorrhiza.
- Màng nấm (mantle):
Do các sợi nấm đan chéo nhau trên bề mặt dễ dinh dưỡng.
- Mạng lưới Hartig:
Là mạng lưới gồm nhiều sợi nấm xuyên qua biểu bì vào
các gian bào của mơ biểu bì, từ mặt cắt ngang của túi nấm rễ

có thể thấy dạng lưới. Sợi nấm thường ít vách ngăn, phân
nhánh nhiều, không xuyên vào trong tế bào và tầng nội bì,
khơng làm thay đổi hình thái tế bào biểu bì.
- Sợi nấm kéo dài:

22


Sợi nấm kéo dài là đặc trưng của rễ nấm ngoại cộng sinh
Mycorrhiza. Thơng thường bên ngồi mặt túi nấm rễ có nhiều
l ệ t phụ, chúng hình thành một sợi kéo dài, đặc trưng hình
dpng của chúng khác nhau theo rễ nấm: Dạng lông, dạng lưới,
Jfcng gai ngắn, gai dài, dạng hạt. Đây cũng là một trong các
chi tiêu dùng để phân loại.
r Sợi nấm kéo dài vào trong đất có chóc năng mở rộng diện
tích hút dinh dưỡng và phân phối đều cho cây.
- Bó nấm hình rễ:
Thơng thường bó nấm hình rễ được đặc trưng cho nấm đảm,
eỏ tác dụng quan họng trong vận chuyển nước và dinh dưỡng.
Màu sắc bó nấm thường như nhau nhưng kích thước, tính
chất, kết cấu khơng giống nhau, mức độ phân hóa của chúng
cũng khác nhau.
Bó nấm hình rễ và túi nấm thường có dạng nối khóa. Đó
là kết cấu và hình thức phân chia tế bào đặc biệt của nấm
đảm. Chúng có tác dụng quan trọng trong vận chuyển nước,
dinh dưỡng và cũng là căn cứ để phân loại nấm.
- Hạch nấm:
Có một số lồi cá biệt của nấm rễ có hạch nấm. Kích
thước, màu sắc, hình dạng của chúng rất khác nhau. Hạch
nấm có thể tồn tại trong đất rất lâu, khi gặp điều kiện thuận

lợi lại tái xâm nhiễm vào rễ để tạo sự cộng sinh với rễ.

23


Chuông 2. cơ CHẾ CỘNG SINH CỦA NẤMCỘNG SINH
MYCORRHIZA VƠI RỄ CÂY YRỔNG VÀ
CẤC YẾU VỐẢNH HƯỞNGBẾN KHẢ NẪNG
HlNH THÀNH Sự CỘNG SINH

1. Cơ CHẾ HÌNH THÀNH CỘNG SINH VỚI RỄ CẲY ký chủ của
NẤM CỘNG SINH MYCORRHIZA

1.1. Cơ chế hình thành cộng sinh với rễ cây ký
chủ ở nhóm nấm ngoại cộng sinh
Bản thân trong đất luôn tồn tại một lượng bào tử hoặc
sợi nấm nhất định. Các bào tử nấm nảy mầm và hình thành
các sợi nấm, những sợi nấm này tiếp xúc với rễ cây ký chủ
làm cho rễ cây ký chủ ngừng tăng trưởng, phình lên và
hình thành bao nấm, sau đó sợi nấm tiếp tục phân nhánh
thành các bao nấm khác. Các bao nấm tạo thành các sợi
nấm mới xâm nhiễm vào tầng vỏ của rễ cây ký chủ, xuyên
qua giữa tế bào để hình thành mạng lưới Hartig. Đơi khi,
chúng hình thành mạng lưới Hartig ngay sau đó mới hình
thành bao sợi nấm.
Phần lớn nấm ngoại cộng sinh Mycorrhiza chỉ cộng
sinh với rễ dinh dưỡng của cây ký chủ. Nguyên do nấm sẽ
24



lấy dinh dưỡng từ các rễ dinh dưỡng và trong điều kiện tự
nhiên bộ rễ để tạo ra sự cộng sinh thường là bộ rễ còn rất
non. Khi hạt cây nảy mầm hình thành các lá thật, cây con
sinh trưởng nhờ dinh dưỡng được cung cấp từ hạt cịn sau
đó cây cần dinh dưỡng từ đất. Trong giai đoạn này nếu bộ
rễ cây ký chủ tiếp xúc với nấm cộng sinh thì quá trình cộng
sinh xảy ra rất nhanh.
Quá trình hình thành cộng sinh với rễ cây ký chủ ở nhóm
nấm ngoại cộng sinh trải qua 2 bước như sau:
- Bước 1: Sợi nấm tiếp xúc, nhận biết và bám chặt các tế
bào biểu bì rễ ở gằn đỉnh của rễ non, tích cực phát triển.
- Bước 2: Giai đoạn sau của sự xâm nhập rễ: các sợi nấm
hình thành lóp phủ dày đặc trên bề mặt rễ.

1.2. Cơ chế hình thành cộng sinh với rễ cây ký
chủ ở nhóm nấm nội cộng sinh
Sự cộng sinh của nhóm nấm nội cộng sinh Mycorrhiza
với cây ký chủ được khởi đầu từ những thể xâm nhiễm nấm
cộng sinh Mycorrhiza (infective propagúeles, viết tắt là IP).
Đây là những vật thể chứa một trong các mầm xâm nhiễm
như bào tử nấm có hoạt tính, sợi nấm Mycorrhiza riêng rẽ
hoặc các mảnh rễ nhỏ chứa túi bọt (thể V - vesicles) hoặc sợi
nấm bên trong. Khi có sự hiện diện của rễ, thơng qua các
chất sinh học được rễ cây tiết ra dưới dạng chất cảm ứng tín
hiệu, bào tử nấm bắt đầu nhận tín hiệu, nảy mầm, mọc ra
25