ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC s u PHẠM
NGUYỄN TRỌNG LẠNG, CHU HOÀNG MẬU, NGUYỄN THỊ TÀM

SINH HỌC TẾ BÀO

NHÀ XUÃT BẢN NÔNG NGHIỆP


ĐẠI HỌ C TH Á I NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI 'h ọ c SƯPHẠM

NGUYỄN TRỌNG LẠNG, CHƯ HOÀNG MẬU, NGUYEN

thị tâm

SINH HỌC TẾ BÀO

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI - 2005


LỜI NÓI ĐẦU
Sinh học tế bào hiện đại đang phát triển mạnh và là cơ sở cho ngành Công
nghệ tế bào thực vật và Công nghệ tế bào động vật. Ở Việt Nam, thành tựu nghiên cứu
sinh học tế bào và áp dụng kỹ thuật tế bào trong nghiên cứu Khoa học sự sống đã có
nhiều đóng góp trong việc đánh giá tài nguyên sinh vật; trong chọn giống và sản xuất
nông lâm ngư nghiệp.
Sinh học tế bào và Công nghệ tế bào là môn khoa học được giảng dạy ỏ các trường
đại học và đang có những đóng góp nhất định trong đào tạo lởp người có tri thức về cơng
nghệ sinh học, góp phần vào sự nghiệp cơng nghiệp hoá, hiện đại hoá đất nưởc.

Cuốn sách Sinh học tế bào do tập thể các Nhà khoa học thuộc Bộ môn Di
truyền và Sinh học hiện đại biên soạn từ nhiều tài liệu, bài giảng và cơng trình nghiên
cứu mới về Tế bào học của các tác giả trong và ngoài nưởc, nhằm cung cấp những kiến
thức cơ bản về nguyên lí và ứng dụng của Sinh học tế bào, làm tài liệu cho nghiên cứu,
giảng dạy và học tập bộ môn này ỏ trường đại học và phổ thông.
Cuốn Sinh học tế bào được cấu trúc bởi 1 chương:
Chương 1. Đại cương về cấu trúc và chức năng của tế bào
Chương 2. Màng sinh chất (Plasma membrane)
Chương 3. Tế bào chất, mạng lưới nội chất và các bào quan
Chương 4. Nhân tế bào
Chương 5. Sự chuyển hoá vật chất và năng lượng ỏ tế bào
Chương 6. Sự sinh trưởng và sinh sản của tế bào
Chương 7. Công nghệ tế bào và ứng dụng
Và được phân công biên soạn như sau:
Biên soạn các chương 1, 5

TS. Nguyễn Thị Tâm

Biên soạn các chương 2, 3

PGS. TS. Nguyễn Trọng Lạng

Biên soạn các chương 4, 6

TS. Chu Hoàng Mậu

Biên soạn chương 7:

TS. Chu Hồng Mậu và TS. Nguyễn Thị Tâm


Trong q trình biên soạn cuốn sách này chắc chắn còn những sai sót và hạn
chế, rất mong nhận được sự đổng góp của các bạn. Mọi đóng góp xin gửi về Khoa SinhKTNN trường Đại học Sưphạm-Đại học Thái Nguyên.

Các tác giả


MỤC LỤC
Chương 1. ĐẠI CƯƠNG VỂ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA
TẾ BÀO.................................................................................................
1. Tế bào - đơn vị tổ chức cơ bản của cơ thể sống............................
2. Hình thái đại cương của tế bào................... ...................
3. Vi rut và Các dạng tồn tại của tế bào..................................
4. Thành phần hoá học của tế bào.....................................................
4.1.. Các dạng liên kết hố học và vai trị của chúng trong cơ thể....

1
1
3
4
8
8

4.2. Các nguyên tố của tế bào.................................................................

12

4.3. Nước và vai trò của nước trong tế bào................. .........................

13


4.4. Các hợp chất hữu cơ.........................................................................

14

Chương 2. MÀNG SINH CHẤT.............................................................
1. Khái niệm màng sinh học.................................................................
2. Cấu tạo của màng sinh chất.............................................................
2.1. Đặc điểm chung..............................................................................
2.2. Thành phần hố sinh và mơ hình phân tử của màng.................
2.3. Tính linh hoạt của màng sinh chất................................................
2.4. Chức năng của màng sinh chất...................................................
2.5. Sự phân hố của màng sinh chất..................................................
2.6. Lớp vỏ bào ngồi - lớp glucocalix............................................

28
28
29
29
30
34
36
47
50

Chương 3. TẾ BÀO CHẤT, MẠNG LƯỚI NỘI SINH CHẤT VÀ
CÁC BÀO QUAN...................................................................................
1. Tế bào chất.......................................................................................
1.1. Chất nền........................................................................................
1.2. Bào quan..........................................................................................
1.3. Thể ẩn nhập.................................................................................

2. Mạng lưới nội sinh chất...................................................................
3. Các bào quan............................ ."......................................................
3.1. Ribosom..........................................................................................
3.2. Ty thể..............................................................................................
3.3. Lạp thể..........................................................................................
3.4. Phức hệ Golgi.................................................................................

52
52
53
53
54
55
61
61
66
76
83


3.5.
3.6.
3.7.
3.8.
3.9.

Lizosom..........................................................................................
Peroxysom ............. ...................
Bộ xương tế bào.............................................................................
Trung thể...........................................................................................

Lông và roi......................................................................................

88
93
94
100
101

Chương 4. NHÂN TẾ BÀO........................................................................
1. Nhân gian kỳ........................................................................................
2. Màng nhân...........................................................................................
2.1. Cấu trúc siêu hiển vi của màng nhân..........................................
2.2. Chức năng của màng nhân..........................................................
3. Chất nhiễm sắc................................................................................
3.1. Chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể...............................................
3.2. Thành phần hoá học của chất nhiễm sắc...................................
3.3. Cấu trúc siêu hiển vi của chất nhiễm sắc.....................................
3.4. Nucleosom......................................................................................
4. Hạch nhân.............................................................................................
4.1. Cấu trúc và thành phần hoá học của hạch nhân..........................
4.2. Vai trò của hạch nhân......................................................................
6. Vai trò của nhân trong đời sống tế bào..........................................
5. Dịch nhân............................................................................................

104
104
109
109
112
113

113
115
120
121
121
123
124
125
125

Chương 5. s ự CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
TRONG TẾ BÀO................................................................................
1. Năng lượng và sự chuyển hố năng lượng......................................
2. Vai trị của enzym trong q trình chuyển hố năng lượng.........
3. Sự chuyển hố năng lượng qua q trình hơ hấp tế bào...............
4. Sự chuyển hố lipit, protein và axit nucleic.....................
5. Q trình đổng hoá cacbon................................................................
5.1. Hoá năng hợp...................................................................................
5.2. Quang năng hợp...............................................................................
5.3. Quang hợp.........................................................................................
Chương 6. s ự SINH TRƯỞNG VÀ SINH SẢN CỦA TÊ BÀO.........
1. Các hình thức phân bào.................................................................
1.1. Trực phân...........................................................................................
1.2. Nội phân.............................................................................................

128
129
132
138
145

150
150
151
151
164
165
165
166


2. Chu kỳ sống của tế bào...................................................................
3. Phân bào nguyên nhiễm.................................................................
4. Phân bào giảm nhiễm.......................................................................
5. Sự phát sinh giao t ử .......................................................................
5.1. Sự phát sinh giao tử của động vật...............................................
5.2. Sự phát sinh giao tử của cây có hoa hạt kín.................................

166
169
178
188
188
190

Chương 7. CƠNG NGHỆ TẾ BÀO VÀ ỨNG DỤNG....................

191

1. Cơng nghệ tế bào thực vật trong cải tạo giống cây trồng.............
2. Công nghệ tế bào động vật.............................................................

3. Phương pháp chuyển gen trong cải tạo giống...............................

191
198
204

TÀI LIỆU THAM KHẢO...............................................................

211


Chương 1

ĐẠI CƯƠNG V Ề CẤU TRÚC
VÀ CHỨC NẢNG CỦA TẾ BÀO

Tóm tắt: Tế bào được Robert Hook đã phát hiện lần đầu tiên vào năm 1665 nhờ
kính hiển vi tự tạo với độ phóng đại 30 lần. Đến cuối cuối thế kỷ 19 Học thuyết tế
bào đã ra đời và cho rằng tất cả các dạng sinh vật từ đơn bào đến động vật,
thực vật cơ thể đều có cấu tạo tế bào. Từ đó đến nay trải qua gần hai thế kỷ,
cùng với các môn Sinh học khác, Tế bào học đã khơng ngừng phát triển và đã
có những ứng dụng to lớn trong các lĩnh vực công nghệ tế bào thực vật, động vật
và y học. Tế bào là một khối thống nhất và có tính tồn năng. Các hoạt động
sống của tế bào diễn ra với sự tham gia của tất cả các cơ quan, bộ phận trong
tế bào, trong đó mỗi cơ quan, bộ phận giữ một chức năng riêng và giữa các bộ
phận có mối quan hệ chặt chẽ với nhau. Cơ sở vật chất chù yếu của các hoạt
động Sống trong tế bào là các đại phân tử proitein và axit nucleic cùng với các
thành phần hoá sinh khác, cho dù là tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn. Chương 1
trình bày bức tranh chung và khái quát về cấu trúc và chức năng của tế bào, giải
thích tại sao tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của sự sống.

Nội dung của chương gồm 4 vấn đề cơ bản: (1) Tế bào - đơn vị tổ chức cơ
bản của sự sống; (2) Hình thái đại cương của tế bào; (3) Các dạng tồn tại của tế
bào; (4) Thành phần hoá học của tế bào.

1. TẾ BÀO - ĐƠN VỊ TỔ CHỨC c ơ BẢN CỦA c ơ T H Ể SỐNG
Năm 1665, nhờ kính hiển vi tự tạo với độ phóng đại 30 lần Robert
Hook-đã phát hiện cấu trúc của bần thực vật là các xoang rỗng có thành
bao quanh và đặt tên là celia (Cella - xoang rỗng hoặc tế bào). Antoni Van
Leuvenhoek (1674) với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đã mơ tả các
tế bào động vật (tế bào máu, tinh trùng...) và đã xác định tế bào khơng phải
là xoang rỗng mà có cấu trúc phức tạp.
1


Mãi đến nửa đầu thế kỷ 19, nhà thực vật học Sleyden và nhà động
vật học Schwann đã cho ra đời học thuyết tế bào. Học thuyết tế bào xác
nhận: Tất cả cơ thể sinh vật từ đơn bào đến động vật, thực vật đều có cấu
tạo tế bào.
F.Engel (1870) đã đánh giá học thuyết tế bào là một trong ba phát
kiến vĩ đại nhất của khoa học tự nhiên thế kỷ 19 (cùng với học thuyết tiến
hoá và học thuyết chuyển hố năng lượng) vì nó chứng minh cho tính
thống nhất của thế giới sinh vật.
Sự ra đời của học thuyết tế bào làm cho môn T ế bào học (cytology)
trở thành môn khoa học độc lập, phát triển nhanh chóng cả về nghiên cứu
cấu trúc và chức năng.
Từ quan niệm tế bào là “xoang rỗng” đã chuyển sang quan niệm tế
bào là khối tế bào chất (Purkinje, 1838; Pholmon,1844) có chứa nhân
(R.Brawn, 1831) và được giới hạn bởi màng tế bào. Hàng loạt bào quan
trong tế bào chất như: trung tử, ty thể, thể golgi...đã được phát hiện. Nhiều
q trình sinh lí quan trọng trong tế bào đã được nghiên cứu làm cơ sở cho

sự phát triển của di truyền học, sinh lí học và phơi sinh học ở cuối thế kỷ 19,
đầu thế kỷ 20. Sự phát hiện các hình thức phân bào và cấu trúc nhiễm sắc thể
R.Virchov đã tổng kết: Tất cả tế bào đều được sinh ra từ tế bào có trước.
Nhờ sự ứng dụng các phương pháp hiển vi điện tử, các phương pháp lí
hố vào nghiên cứu tế bào ở mức độ siêu hiển vi và phân tử đã hình thành
quan niệm rằng, tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản cùa tất cả các cơ thể sống
về cấu trúc và chức năng. Tất cả tính chất và hoạt động của cơ thể sống
đều có cơ sở ở tính chất và hoạt động của tế bào dù là cơ thể đơn bào hay
đa bào.

2


2. HÌNH THÁI ĐẠI CƯƠNG CỦA TẾ BÀO
2.1. Hình dạng của tế bào
Tế bào thường có hình dạng ổn định và đặc trưng cho mỗi loại mơ,
cơ thể. Ví dụ: tinh trùng, hồng cầu, tế bào biểu bì, tế bào thần kinh và phần
lớn tế bào thực vật. Tuy vậy, một số tế bào ln thay đổi hình dạng như: amip,
bạch cầu hoặc các tế bào tiết...
Hình dạng tế bào phù hợp với chức năng của chúng trong cơ thể,
chẳng hạn tế bào thần kinh thường có hình sao, tế bào chất phân nhánh và
tạo sợi trục dài phù hợp với chức năng dẫn truyền xung động thần kinh; tế
bào cơ trơn có hình thoi phù hợp với chức năng co rút.
2.2. Kích thước của tế bào
Tế bào bình thường có độ lớn vào khoảng 3 - 3 0 pm. Nhưng có
những tế bào rất lớn có thể nhìn thấy bằng mắt thường. Ví dụ: tế bào trứng
gà có đường kính tới 3,5 cm; tế bào trứng đà điểu có đường kính tới 17 cm;
tế bào tảo có thể dài tới vài chục cm.
Đa số các tế bào vi khuẩn có kích thước từ 1 - 3 pm. Có những tế
bào cực nhỏ như Mycoplasma có đường kính khoảng 0,1 pm (1000 Â)

Thể tích của tế bào cũng rất thay đổi ở các đối tượng khác nhau. Tế
bào vi khuẩn có thể tích khoảng 2,5 - 3 pm 3, tế bào các mơ ở người (trừ tế
bào thần kinh) có thể tích từ 200 - 15 000 pm3. Trong phạm vi một mơ
kích thước của tế bào tương đối ổn định và khơng phụ thuộc vào kích thước
của cơ thể. Ví dụ: Kích thước của gan bị, gan ngựa và gan chuột là tương
đương nhau. Sự khác nhau của thể tích gan bị và gan chuột là do số lượng
tế bào tạo nên. Một số tế bào chuyên hoá cao có sự liên hệ phụ thuộc giữa
độ lớn tế bào với kích thước cơ thể, ví dụ: tế bào thần kinh.

3


2.3. Sô lượng tê bào
SỐ lượng tế bào trong cơ thể đa bào rất lớn, ví dụ: cơ thể người có
tới 6.1014 tế bào, trong đó phần vỏ não có tới 15 tỷ nơron, số lượng hồng
cầu trong máu đạt tới 23 nghìn tỉ...Một số cơ thể đa bào chỉ có vài trăm tế
bào, ví dụ: ln trùng chỉ có 400 tế bào. Cơ thể đa bào dù có số lượng tế
bào nhiều đến mấy cũng được phát triển từ một tế bào khởi nguyên gọi là
hợp tử (zygote).
ở cơ thể đơn bào (vi khuẩn, một số tảo, động vật đơn bào) chỉ gổm
một tế bào.
3. V IR U T VÀ CÁC DẠNG TỔN TẠI CỦA TẾ BÀO
3.1. Virut
Là dạng cơ thể sống rất nhỏ bé, chưa có cấu tạo tế bào, sống kí sinh
trong tế bào vi khuẩn, thực vật hoặc động vật. Virut có cấu tạo gồm: lõi
axit nucleic (ADN hoặc ARN) được bao bọc bởi lớp vỏ protein. Khi kí sinh
trong tế bào, axit nucleic của chúng sử dụng hệ enzyme và bộ máy của tế
bào chủ để tự tái bản và tổng hợp protein đặc trưng.
3.2. T ế bào nhân sơ (Prokaryot)
Các cơ thể đại diện cho tế bào nhân sơ gồm: vi khuẩn (bacteria) và

vi khuẩn lam (cyanobacteria).
Tế bào nhân sơ thường có kích thước bé từ l-3|im .
Tế bào nhân sơ có cấu tạo gồm:
- Một màng sinh chất có bản chất hố học là lipoprotein bao quanh khối tế
bào chất.
- Khối tế bào chất chứa ribosom, chất vùi là chất dự trữ, các mezosom là
phần màng sinh chất lõm vào trong khối tế bào chất và liên hệ với
nucleoid. Các mezosom có vai trị tương tự ty thể vì nó có chứa một số
enzyme và nhân tố của q trình oxyphotphoril hố. •

4


- Tế bào nhân sư chưa cổ màng nhân, có vùng nhân được gọi là nucleoíđ,
dâv là phần tố bào chất chứa sợi ADN ở dạng siêu xoắn.
- Bao ngoài màng sinh chất là lớp thành vỏ dầy 8-3()nm có thành phần sinh
hoá là polisaccarit !icn kết với axit amin.

a) Dạng đối xứng xoắn của virut đốm thuốc lá

b) Dạng đối xứng nhiều
m ặt của Adono virut

c) Dạng dối xứng phức
tạp của phage T4

d) Dạng bất định của virut cúm

Hình 1.1. Mỏ hình và hình ảnh một số dạng virut
Tẽ bào chất


Vùng nhân chứa ADN

Hình 1.2. Cấu trúc lê' bào vi khuán

5


3.3. Tê bào nhân chuẩn (Eukaryot)
Đại diện là các tế bào của nấm, thực vật và động vật
Tế bào nhân chuẩn có cấu tạo gồm:
- Một màng sinh chất có bản chất hoá học là lipoprotein dày 8,5nm bao
quanh khối tế bào chất.
- Khối tế bào chất nằm giữa nhân và màng sinh chất, có cấu tạo phức tạp
gồm: Các bào quan như mạng lưới nội chất, ty thể, lục lạp, thể golgi,
lyzosom, peroxysom, trung thể...Trong các tế bào này chứa các vi ống và vi
sợi tạo nên bộ xương của tế bào. Các chất vùi là các chất tồn dư hoặc dự trữ
trong tế bào chất ở dạng hạt (hạt glycogen, hạt tinh bột), các giọt (giọt tinh
dầu), các tinh thể vô cơ, hữu cơ, sắc tố.
- Nhân được bao bọc bởi màng nhân là lớp màng kép có nhiều lỗ nhỏ. Bên
trong màng nhân là dịch nhân chứa chất nhiễm sắc có thành phần sinh hố
là

nucleohiston.

Hạch

nhân

được


cấu

tạo

từ các

sợi

và

hạt

ribonucleoprotein, nơi sản sinh ra ribosom.

Phân biệt tế bào thực vật và tế bào động vật ở các điểm cơ bản sau:
T ế bào thực vật

T ế bào động vật

Có thành cellulose bao ngồi màng Khơng có thành cellulose
ngun sinh chất
Có lục lạp - tự dưỡng

Khơng có lục lạp - dị dưỡng

Chất dự trữ là tinh bột

Chất dự trữ là glycogen


Phân bào khơng có sao. Phân chia tế Phân bào có xuất hiện sao. Phân chia tế
bào chất bằng vách ngang ở trung bào chất bằng hình thành eo thắt ở
tâm
trung tâm
Hệ thống khơng bào phát triển

ít khi có khơng bào

6


Phân biệt tê bào Prokaryot với tê bào Eukaryot:
Tế b à o Prokaryot

Tế b à o Eukaryot

Vi khuẩn, tảo lam

Nấm, thực vật, động vật

Kích thước bé (l-3pm)

Kích thước lớn (3-20 pm)

Có cấu tạo phức tạp
Vật chất di truyền là ADN liên kết
với histon tạo nên NST nằm trong
nhân tế bào
Có nhân với màng nhân. Trong nhân
chứa chất nhiễm sắc và hạch nhân

Tế bào chất được phân vùng và chứa
các bào quan phức tạp như mạng lưới
nội chất, ribosom, ty thể, lạp thể, thể
golgi, lyzosom, peroxisom, trung thể...
Phương thức phân bào đơn giản bằng Phương thức phân bào phức tạp
cách phân đơi
(mitosis, meiosis)
Có lơng, roi cấu tạo đơn giản
Có cấu trúc lông roi phức tạp theo
kiểu 9+1
Cấu tạo đơn giản
Vật chất di truyền là phân tử ADN trần
dạng vòng nằm phân tán trong tế bào
chất
Chưa có nhân, chỉ có nucleoid là phần
tế bào chất chứa ADN
Tế bào chất chi’ chứa các bào quan
đơn giản như: riboxom, mezosom

H ình 1.3. Tế bào động vật (a) và tế bào thực vật (b)

7


S xut bo
Tỳi tit
Cht nn TBC

------ mrg


?!

tn Go'g<
(MNCtron)
Irungl

Búng ti

---- mrỗrthõn •
Chf.Aftân

Ty thể

chùanhỈT)

. unẬn

cliốt

nh.ìn nhà
li ir.i-ìg nh&iỉ

Mạng lưới nội chất có
hat
Ribosom tự do
Lizosom

Hình 1.4. Cấu trúc siêu hiển vi tế bào nhân chuẩn
4. THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA TÊ BÀO
4.1. Các dạng liên kết hố học và vai trị của chúng trong cơ thể

Lién kết hoá học là một lực hút giữa 2 nguyên tử lại với nhau.
Tổ hợp các nguyên tử có kích thước xác định được gọi là phân tử. Sự
liên lạc của các nguyên tử trong phân tử được đảm bảo bởi liên kết
cộng hố trị. Đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc của các đại phân
tử là những liên kết hố học yếu. Đó là những liên kết yếu có lực liên
kết nhỏ, góc liên kết thường ít cố định, rất dễ bị phá vỡ, chỉ tồn tại
trong một thời gian ngắn (10'11 giây). Chỉ khi tập hợp thành nhóm có
trật tự chúng mới tồn tại được lâu dài. Sự hình thành hay phá vỡ một
liên kết yếu chỉ cần m ột năng lượng nhỏ (từ 1 - 5 kcal mol"1).

8


Có 4 loại liên kết hố học yếu cơ bản:
(1) Liên kết hydro là liên kết được hình thành giữa một nguyên tử mang
điện tích âm (nguyên tử nhận A - aaceptor) và một nguyên tử hydro đang
nằm trong một mối cộng hoá trị với một nguyên tử khác (nguyên tử cho D
- donor).
D— H

+

A

D — H......A
t

Liên kết hydro
Năng lượng cần để phá vỡ một liên kết hydro vào khoảng 5 kcal mol'1.
Đặc điểm quan trọng của các liên kết hydro là H, nguyên tử nhận A, nguyên tử

cho D đều xếp trên một đường thẳng. Các nguyên tử N trong liên kết N-H,
cũng như o trong liên kết O-H đều là những nguyên tử cho chính. Trong hệ
thống sống đó chính là những nhóm amin (NH2) và hydroxyl (OH).
Trong tế bào sống các hên kết hydro liên tục được hình thành với số
lượng lớn, có vai trị đặc biệt quan trọng đối vói cơ thể sống, như duy trì cấu
trúc và chức năng của ADN, protein...
(2) Liên kết ion là tương tác tĩnh điện giữa 2 nhóm có điện tích trái dấu.

NaCI tinh thể

+

Nước

H ình 1.5. Dung dịch các ion Na+ và C1

2-SHTB

9


Khác với liên kết hydro, các liên kết ion không có định hướng
trong khơng gian vì điện trường là đổng đều quanh ion. Trong môi
trường nước các cation (nguyên tử tích điện âm) và anion (ngun tử
tích điện dương) ln được vây bọc bởi các phân tử nước tạo thành
m ột lớp vỏ bên ngồi khơng thể liên kết trực tiếp với các cation hoặc
anion khác. Ví dụ: các ion Na+ kết hợp với ion c r tạo nên NaCl. Khi
các tinh thể muối ăn tan trong nước, các phân tử nước bao bọc các ion
Na+ và C1 làm cho liên kết giữa các ion này yếu đi. Do đó người ta
cho rằng tương tác tĩnh điện này khơng đóng vai trị quan trọng quyết

định cấu hình khơng gian của các phân tử hữu cơ. Ví dụ: liên kết giữa
các histon với phân tử ADN trong nhân nhờ liên kết ion tạo thành cấu trúc
nucleosom. Các liên kết ion này hình thành giữa các nhánh bên mang điện
tích âm của các histon với các nhóm photphat mang điện tích dương của
ADN.
(3) L iên k ết V an de W aals là các tương tác không đặc hiệu xuất hiện
giữa 2 nguyên tử khi chúng tiến đến gần nhau. Liên kết Van de W aals
khơng phụ thuộc tính phân cực của các phân tử mà phụ thuộc vào
khoảng cách giữa chúng. Lực Van de W aals là kết quả của lực hút và
lực đẩy. Hai lực này cân bằng ở một khoảng cách nhất định, đặc trưng
cho từng nguyên tử. Khoảng cách này được gọi là bán kính Van de
W aals. Đây là liên kết yếu nhất (khoảng 1 kcal mol"1). Sự tương tác
giữa kháng nguyên - kháng thể, enzyme - cơ chất được hình thành
qua các liên kết yếu Van de W aals.
Liên kết Van de W aals có vai trò quan trọng trong cấu trúc bậc
3 của protein, tăng tính ổn định của phân tử ADN do các nucleotit
nằm xếp nhau tạo sự gắn kết bằng tương tác Van de W aals.

10


Liên kết ion

.

Hình 1.6: Một số liên kết yếu trong phân tử protein

(4) Liên kết kị nước: Các phân tử kị nước (các phân tử khơng hồ tan
trong nước) khi ở gần nhau sẽ xuất hiện tương tác kị nước. Lực thúc đẩy
các phân tử hay các vùng không phân cực của các phân tử liên kết với nhau

thay vì với các phân tử H20 được gọi là liên kết kị nước. Đây không phải là
một lực liên kết đúng nghĩa mà là khuynh hướng loại trừ các nhóm khơng
phân cực ra khỏi mạng nước. Còn liên kết thực sự tồn tại giữa các phân tử
không phân cực là liên kết Van de Waals.
Liên kết kị nước có vai trị quan trọng trong việc ổn định các mạch
polypeptit, các phân tử protein, các phức hợp protein với các phân tử khác
cũng như sự phân bố các protein trong các màng sinh học.
(5) Ngoài các liên kết yếu, một số liên kết hố trị khác cũng đóng vai trị
quan trọng trong ổn định cấu trúc các phân tử hữu cơ cũng như qui định
tính chất của chúng. Chẳng hạn, trong số các liên kết cộng hố trị thì liên
kết anhiđrit có ý nghĩa to lớn: liên kết glicozit được tạo thành đo sự kết hợp
2 phân tử monosacarit làm ảnh hưởng đến tính chất hố học của các
monosaccarit hợp phần; các liên kết disunfit (S-S) có vai trị quan trọng
trong hình thành cấu trúc bậc 3 của protein; liên kết peptit có vai trị quan
trọng trong hình thành chuỗi polipeptit - cấu trúc bậc 1 của protein...

11


4.2. Các nguyên tố của tế bào
Trong số 92 nguyên tố hố học cấu tạo nên vỏ trái đất, có khoảng
25 nguyên tố là cần thiết cho sự sống, người ta gọi chúng là các nguyên tố
cơ bản của tế bào. Như vậy ở cấp độ nguyên tử, giới vô cơ và hữu cơ là
thống nhất. Các nguyên tố hoá học thường tồn tại dưới dạng muối hay hợp
chất với các chất hữu cơ. Ví dụ: Fe có trong hemoglobin; Mg có trong
chlorophil; Cu có trong hemocyanin.
Tưỳ từng tế bào, từng loại mơ, cơ thể các ngun tố hố học có hàm
lượng đặc trưng.
+) Các nguyên tố có hàm lượng > 0,01% đến hàng chục phần trăm trọng
lượng khô của tế bào được gọi là các nguyên tố đa lượng. Ví dụ: C, H,


o, N,

s, p, Ca, Mg, Na, Cl.
+) Các nguyên tố có hàm lượng nhỏ hơn 0,01% đến 0,001% được gọi là
các nguyên tố vi lượng. Ví dụ: Cu, Zn, Mn, F...
+) Các nguyên tố có hàm lượng cực nhỏ <10'6 % được gọi là các nguyên tố
siêu vi lượng.
Vai trị của các ngun tố hố học trong tế bào
- Sự phân bố không đồng đều của một số ion khoáng ở 2 bên màng nguyên
sinh chất là cơ sở xuất hiện điện thế màng và sự lan truyền dòng điện sinh
học.
- Các nguyên tố

c, H, o ,

N là 4 nguyên tố chính xây dựng nên các hợp

chất hữu cơ quan trọng trong tế bào, đó là axit nucleic và protein. Trong đó
các bon là nguyên tố đặc biệt quan trọng trong việc tạo nên sự đa dạng của
các đại phân tử hữu cơ.
- Một số nguyên tố có ý nghĩa đặc biệt quan trọng đối với tế bào. Ví dụ: K+
có nồng độ cao trong các tế bào cơ, có vai trị quan trọng trong dẫn truyền
các xung thần kinh và co cơ; Fe là thành phần quan trọng của hemoglobin;
Ca2+ có nhiều trong các tế bào xương, sụn, máu;

12

s là thành phần của nhiều



amino axit như xistein, methionin. Đặc biệt nhóm SH có vai trò quan trọng
tạo nên cấu trúc bậc 3 của protein. Một số nguyên tố vi lượng là thành
phần không thể thiếu được của các enzyme.
- Các chất khống hồ tan quyết định áp suất thẩm thấu của tế bào, do dó
chi phối khả năng hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu.
4.3. Nước và vai trò của nước trong tế bào
Nước được cấu tạo từ một nguyên tử ôxi kết hợp với 2 nguyên tử
hidro bằng các liên kết hố trị. Phân tử nước có tính phân cực: mang điện
tích dương ở khu vực gần mỗi nguyên tử hydro và mang điện tích âm ở khu
vực gần với nguyên tử ôxi. Sự hấp dẫn tĩnh điện giữa các phân tử nước qua
mối liên kết hidro tạo ra mạng lưới nước khiến cho nó có vai trị đặc biệt
quan trọng đối với sự sống.
Nước chiếm khoảng 80 - 85 % khối lượng chất nguyên sinh. Nước là
môi trường hồ tan các chất vơ cơ, đảm bảo cho sự tồn tại trạng thái keo của
chất nguyên sinh. Nước có ý nghĩa đặc biệt trong trao đổi chất nội bào, vì các
q trình sinh lý chỉ xảy ra trong mơi trường nước. Các phân tử nước tham gia
vào hàng loạt các phản ứng sinh hoá trong tế bào như phản ứng thuỷ phân,
quang hợp, phản ứng enzyme. Nước có vai trò quan trọng trong việc làm ổn
định nhiệt của cơ thể cũng như nhiệt độ mơi trường. Nhờ có các liến kết hidro
gắn kết các phân tử nước với nhau làm cho nước có sức căng bề mặt giúp cho
một số sinh vật có thể sống trên mặt nước. Nước liên kết hidro với các chất
khác tạo lực mao dẫn giúp cây có thể hút nước từ đất lên lá.
Sự trao đổi nội bào có thể tạo ra lượng nước đáng kể (sự hình thành liên
kết peptit, q trình hơ hấp, sự hình thành các liên kết hố trị trong chuỗi
polynucleotit...). Tuy vậy lượng nước đó vẫn chưa đủ để duy trì trạng thái cân
bằng nước trong tế bào, mơ, cơ thể. Bỏi vì các hoạt động sinh lí của tế bào như
q trình hơ hấp, tiêu hố...đã tiêu tốn một lượng nước đáng kể. Để đảm bảo
trạng thái cân bằng nước trong tế bào cần thiết có sự bổ sung từ ngoài vào.


13


Nước ở trong tế bào có thể ở trạng thái tự do hay liên kết với các
phân tử vô cơ hoặc hữu cơ.
Hàm lượng nước trong tế bào là một chỉ tiêu của mức hoạt động của
chúng. Ví dụ: ở tế bào già (lá già, hạt khơ...) lượng nước ít, hoạt động sinh
lí yếu; ở tế bào non (mơ phân sinh, đỉnh sinh trưởng, động vật đang giai
đoạn lớn) hàm lượng nước cao.

Hình 1.7. Cấu trúc hố học của phân tử nước
4.4. Các hợp chất hữu cơ

4.4.1. Protein
* Protein là một chất trùng phân sinh học có trọng lượng phân tử lớn
(13.103 - 4.107 ĐVC). Đơn vị cấu trúc cơ sở là các axit amin. Có 20
loại axit amin khác nhau. Mỗi axit amin có thể gặp nhiều lần trong một
phân tử protein.
Cấu trúc chung của axit amin

H2N - CH - COOH

R
Các axit amin nối với nhau bởi liên kết peptit tạo nên chuỗi polypeptit.

h

2n

H,


o

<:

<•

I ' II

t?2 o

I

u

N — C — C — O H ■* H O H
H

P ep tid e

Bond


Như vậy các chuỗi polypeptit mang tính chất phân cực rõ rệt.
•

Dựa vào thành phần hay các đặc tính của protein, người ta chia làm các
nhóm như sau:

+) Dựa vào thành phần chia protein làm 2 nhóm: Protein đơn giản là phân

tử protein chỉ gồm các đơn phân là axit amin và protein phức tap là hợp
chất của protein đơn giản với chất nào đó khơng phải là protein. Ví dụ:
lipoprotein; glucoprotein...Protein đơn giản là protein dự trữ, xác định đặc
điểm cấu trúc của chất nguyên sinh. Protein phức tạp có ý nghĩa lớn trong
phản ứng trao đổi chất.
- Dựa vào dấu hiệu cơ bản của tính hồ tan: Albumin: hồ tan trong nước,
kết tủa khi đun nóng; Globumỉn: khơng hoà tan trong nước, hoà tan trong
các dung dịch muối; Protamin: có tính kiềm; Histon: kiềm yếu.
•
^

Cấu trúc khơng gian của protein được chia theo 4 bậc:

Cấu trúc bâc I: Các protein có cấu trúc bậc 1 do các chuỗi thẳng các axit
amin nối lại với nhau (hình 1.9a). Có thể đưa ra ví dụ .về cấu trúc của
insulin (hình 1.8).
A-Chaui

10

c u IU VAL ClU CLN OÍS CVS ĩ HR 5CAIU CYS SCR lCU I n GIN l tu GLU A.SN IYR CVS A.SN

ị
ị

1
f'Hfc VAI ASN CIW rm

I


B-Clvdiii
10

(

Ị
I

'10

uu CVS cur STR MIS ưu VAI CUI AI A u u TVR LflJVAE CVS CIV GIU ARC cur PHÍ PMC TYA1

a

1
A -C h a in

Hình 1.8. Trình tự axit amin (a) và
mơ hình cấu trúc (b) insulin ở
người (cấu trúc bậc I)

b

15

30


a. Cấu trúc bậc I


b. Cấu trúc bậc II

c. Cấu trúc bậc III

d. Cấu trúc bậc IV

Hình 1.9. Các cấu trúc bậc của protein
Cấu trú c bậc II: Xoắn alpha và xoắn beta
Chuỗi polypeptit cuộn lại thành cấu trúc không gian ba chiều.
Cấu trúc này đóng vai trị chủ yếu trong việc xác định các tính chất sinh
học đặc trưng cho từng loại protein. Cấu trúc xoắn alpha được tạo thành
do các liên kết hidro bên trong phân tử. Cấu trúc alpha có dạng đơn giản
nhất ở một số protein sợi. Cấu trúc beta hay còn gọi các phiến xếp được
tạo thành do các mạch polypeptit xếp cạnh nhau nối với nhau bằng liên
kết hidro (hình 1.9b). Cách xắp xếp như vậy tạo cho protein có tính dẻo,
chịu được sức căng như protein tơ lụa, mạng nhện, lông vũ, vảy, vuốt ở
chim và bị sát. Có thể minh hoạ bằng cấu trúc xoắn alpha và xoắn bcta
của enzym ribonucléase A (hình 1.10).

16


H ình 1.10. Cấu trúc bậc II của ribonucléase A

Cấu trú c bâc I I I : Các protein khối cuộn, các chuỗi polypeptit cuộn lại
phức tạp có dạng cuộn hay khối cầu nhờ các gốc R tích điện và phân cực
và cầu disunfit (S-S) (hình 1.9c). Đặc trưng của protein cuộn là các
enzyme, các hormon, các kháng thể và phần lớn protein máu.

H ình 1.11. Cấu trúc bậc III của protein


C ấu trú c bâc IV: Các phân tử protein được tạo bởi 2 hay nhiều hơn 2
chuỗi polypeptit có cấu trúc bậc 3 (hình 1.9d). Ví dụ: phân tử hemoglobin
có 4 chuỗi polypeptit, 2 c h | ^ ^
.. . W

p p àộ ^iại.
i. -- '■

ư

’ - ■' é L ii Ậ Ễý ,


Cấu trúc của protein xác định đặc tính sinh học của chúng. Ví dụ:
protein dạng sợi đặc trưng tế bào mô cơ vân, cơ trơn; protein cầu đặc trưng
cho các enzyme, Hb, kháng thể...
Các axit amin tự do có trong chất nguyên sinh là sản phẩm không
chỉ của sự phân giải protein mà còn là sản phẩm của sự tổng hợp nội bào.

4-te!bc bundle

The four-helix bundle

PP
■ hprofhob:csurtax
O hydrophilic surface

/)


* 1
-rỲKV 4
%.K *■ s
V' 'I .'ị-V » k
ị

% y v j *\
»v \
♦ -V

J

cytochrome c1

cytochrome b-562

Áferritin

Hình 1.12. Cấu trúc bậc IV của protein

4.4.2. Gluxit
Gluxit là nguồn cung cấp năng lượng quan trọng cho tế bào. Gluxit
chủ yếu ở dạng ẩn nhập và vật liệu dự trữ của tế bào.
Thành phần cấu tạo nên gluxit chủ yếu là 3 nguyên tố
lệ H :

o

c, H, o với tỷ


= 2 : 1. Ví dụ: C6H 120 6 hoặc CI2H220 n . Gồm 3 nhóm:

monosacarit; disacarit; polisacarit (đường đơn, đường đơi và đường đa).
•

Đường đơn (monosacarit) được phân loại theo số nguyên tử

c có

trong chúng. Các loại quan trọng nhất cho cơ thể sống là đường 3C gọi là

18


triozơ, đường 5C gọi là pentozơ và đường 6C gọi là hexozơ. Đa số các phân
tử đường pentozơ và hexozơ có thể tồn tại dưới dạng vịng cùng với dạng
chính là mạch thẳng. Chẳng hạn, bột khô glucose tồn tại chủ yếu dạng
mạch thẳng. Khi phân tử glucose hoà tan trong nước, nó hình thành 2 cấu
trúc hình vịng là a-glucose và Ị3-glucose (hình 1.11). Các nhóm aldehyt
(CHO) lẫn nhóm keto (C=0) ở dạng mạch thẳng hoạt động như tác nhân
có tính khử mạnh (khuynh hướng nhường điện tử cho các nguyên tử và
phân tử khác).
Một số đường đơn có vai trị đặc biệt quan trọng trong tế bào. Ví dụ:
C6H |2O ó là nguồn năng lượng cơ bản của tế bào; C5H 10O5 là thành phần
ARN; C5H 10O4 là thnh phn ADN.
ôCHiOH

'c o -ỡ !

1


ã\!
1
H

"c OH

OH

1— 5C— OH

-OH

~0u0r

•CHi OH

Ì

1— 4 :— H
1

À

aidehyt

‘CHị OH

» /1
Ả/ H


&V'
1

H

■0

\

. 4

OH

H

ỊH

H ình 1.13. Ba cấu trúc khác biệt của glucose
•

(

{ ỷ ,

Đường đơi (ăisacarit) Ịà đường có cấu tạo từ 2 đơn vị monosacarit

kết hợp lại. Chúng thường gặp như chất trung gian trong quá trình đứt gãy
hoặc tổng hợp polisacarit. Ví dụ: mantoĩ gồm 2 phân tử a-glucoz kết hợp
với nhau thơng qua liên kết glycozit la-4 .


Hình 1.14. Sự tạo thành mantose

19

Hình 1.15. Sự tạo thành saccarose