BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
VIỆN NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

ĐỀ CƯƠNG LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP CAO HỌC
NGÀNH CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Mã ngành: 8420201

KHẢO SÁT KHẢ NĂNG ỨC CHẾ THỰC VẬT
CỦA CAO PHÂN ĐOẠN ETHYL ACETATE
TỪ CÂY SÀI ĐẤT BA THÙY
(Wedelia trilobata (L.) Hitchc)
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

HỌC VIÊN THỰC HIỆN

TS. TRẦN NGỌC QUÝ

NGUYỄN MINH PHƯƠNG
MSSV: M0520010
LỚP: CNSH K27

Cần Thơ, Tháng 01/2022


PHẦN KÝ DUYỆT
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

HỌC VIÊN THỰC HIỆN

TS. TRẦN NGỌC QUÝ

NGUYỄN MINH PHƯƠNG

XÉT DUYỆT CỦA HỘI ĐỒNG BẢO VỆ LUẬN VĂN
Đề cương luận văn tốt nghiệp cao học “Khảo sát khả năng ức chế thực
vật của cao phân đoạn Ethyl acetat từ cây Sài đất ba thùy (Wedelia trilobata
(L.) Hitchc)” do học viên Nguyễn Minh Phương thực hiện theo hướng dẫn của
TS. Trần Ngọc Qúy đã báo cáo và được Hội đồng xét duyệt đề cương thông
qua ngày … tháng … năm 2022.

Cần Thơ, ngày … tháng … năm 2022

CHỦ TỊCH HỘI ĐỒNG

THƯ KÝ

(Ký tên)

(Ký tên)


MỤC LỤC

CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU............................................................................1
1.1. Đặt vấn đề.............................................................................................1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu............................................................................2
1.3. Nội dung nghiên cứu............................................................................2
1.4. Phạm vi nghiên cứu..............................................................................3
CHƯƠNG 2: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU.......................................................4
2.1. Sơ lược về cây sài đất ba thùy (Wedelia trilobata (L.) Hitchc)..........4

2.1.1. Phân loại........................................................................................4
2.1.2. Hình thái........................................................................................4
2.1.3. Thành phần hóa thực vật..............................................................7
2.2. Sơ lược về khả năng ức chế thực vật (Allelopathy)...........................8
2.2.1. Hiện tượng Allelopathy.................................................................8
2.2.2. Cơ chế ức chế thực vật................................................................10
2.3. Lược sử nghiên cứu khả năng ức chế thực vật của cây sài đất ba
thùy (Wedelia trilobata (L.) Hitchc)..........................................................15
2.4. Phương pháp tách chiết cao phân đoạn etyl acetate........................19
2.5. Sơ lược về cây xà lách........................................................................19
2.6. Sơ lược về cây cải ngọt.......................................................................21
CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.........................................22
3.1 Vật liệu nghiên cứu.............................................................................22
3.2 Địa điểm và thời gian nghiên cứu......................................................22
3.3 Hóa chất...............................................................................................22
3.4 Thiết bị và dụng cụ..............................................................................22
3.5. Phương pháp nghiên cứu...................................................................23
3.5.1. Điều chế phân đoạn cao chiết.....................................................23
3.5.2. Khảo sát hàm lượng polyphenol tổng........................................24
3.5.3. Khảo sát hàm lượng flavonoid tổng...........................................24
3.5.4. Khảo sát khả năng ức chế thực vật của các phân đoạn trong
cao chiết ethyl acetate...........................................................................24

i


3.5.5. Khảo sát cơ chế ức chế thực vật trên phân đoạn có khả năng ức
chế thực vật cao nhất............................................................................25
3.5.6. Xử lý số liệu.................................................................................27
CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ DỰ KIẾN.............................................................28

CHƯƠNG 5: KẾ HOẠCH THỰC HIỆN...................................................29
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................30

ii


CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU
1.1. Đặt vấn đề
Allelopathy là một hiện tượng đối kháng sinh học phổ biến trong đó một
sinh vật tạo ra các chất sinh hóa (allelochemicals) có ảnh hưởng đến sự tăng
trưởng, tồn tại, phát triển, sinh sản và phân bố của các loài thực vật và vi sinh
vật khác trong các cộng đồng tự nhiên hoặc hệ thống nơng nghiệp (Einhellig,
1995), thậm chí tiêu diệt lồi khác sống trong cùng hệ sinh thái với nó (Coder,
1998). Sự ức chế thực vật chủ yếu được diễn ra qua ba con đường chính:
+ Các hợp chất hóa sinh bị rửa trôi trên bề mặt lá, thân hoặc các hợp chất
từ xác thực vật trong quá trình phân hủy.
+ Các hợp chất bay hơi từ lá và hoa.
+ Các hợp chất tiết ra từ rễ hoặc thân.
Ngày nay, Allelopathy đã được ứng dụng trong sản xuất thuốc trừ cỏ
sinh học dùng trong nơng nghiệp. Đơn cử đó là cơng ty Marrone Bio
Innovation (MBI) ở California của Mỹ đã được cấp bằng sáng chế “Hữu cơ
Roundup” trong việc tìm ra chất tự nhiên diệt cỏ sarmentine được chiết xuất từ
cây tiêu dài (Piper longum) ở Châu Á. Đây cũng sẽ là thuốc trừ cỏ sinh học
đầu tiên cho sản xuất lúa ở Mỹ.
Ở Việt Nam có một lồi cây rất độc đáo là Sài đất ba thùy (Wedelia
trilobata (L.) Hitchc, thuộc họ Cúc tạo thành một lớp phủ dày đặc trên mặt
đất. Chúng đã được xếp hạng là loài xâm lấn có nguy cơ xâm lấn và ảnh
hưởng đến hệ sinh vật bản địa của nhiều khu vực ở Hawaii, nhiều đảo khác ở
Thái Bình Dương, Tây Ấn và nam Florida, Hoa Kỳ, Trung Mỹ, Tây Phi và
Châu Á. Sự tái sinh của các loài bản địa trong các khu vực bị xâm chiếm có

thể bị ức chế do sự phát triển nhanh chóng của sài đất ba thùy và điều này có
thể dẫn đến giảm đa dạng sinh học ở các khu vực bị xâm lấn. Tại Nam Trung
Quốc, việc lai tạo sài đất ba thùy với đồng loại bản địa Sphagneticola
calendulacea được báo cáo là đe dọa đến việc bảo tồn các loài bản địa (Wu et
al., 2013). Batianoff và Franks (1997) báo cáo rằng Sài đất ba thùy xâm nhập
vào các bãi cát ven biển dọc theo bờ biển phía đơng của Queensland ở Úc. Sự
cạnh tranh với các thảm thực vật khác có thể được tăng cường bởi các hiệu
ứng allelopathic (Zhang và cộng sự, 2004), và các chất allelopathic tương tự
cũng có thể gây hại cho tơm ngâm nước muối (Nie và cộng sự, 2004). Ngồi
ra, nó cũng sẽ xâm nhập vào các rìa rừng nhiệt đới. Chúng thường mọc hoang
dại ở vùng núi thấp hoặc trung du tại nhiều tỉnh miền Bắc và miền Nam nước
ta. Điểm phân bố tự nhiên điển hình nhất là ở các vùng đồng bằng sông Cửu
Long. Hiện nay chúng được trồng chủ yếu làm thảm thực vật trang trí sân
vườn, công viên. Tác giả Wu and Zhang (2008) cho rằng loài thực vật này
chứa một lượng lớn các chất hóa sinh như ent-kaurane diterpenes,
sesquiterpene lactones, phenolic, flavonoid, alkaloid và triterpenes có thể kìm
hãm sự phát triển của nhiều lồi thực vật xung quanh. Một số nghiên cứu cũng
chỉ ra rằng các bộ phận trên mặt đất của sài đất ba thùy có chứa phenolic và
tanin, flavonoid và alkaloid có hiệu quả ức chế nảy mầm, ức chế sự sinh
1


trưởng và phát triển hạt cỏ lồng vực, hạt cải củ và hạt xà lách. Hoa của loài
này chứa monoterpenes (Shankar and Thomas, 2014; Husain and Kumar,
2015) và các sesquiterpenes như caryophyllene và germacrene D (Verma and
Khosa, 2015) đều là những chất được chứng minh độc tố ảnh hưởng đến thực
vật.
Theo nghiên cứu của Trần Thanh Mến và ctv, (2019) đánh giá cao chiết
từ lá và hoa của cây Sài đất ba thùy có hiệu quả ức chế nảy mầm, ức chế sự
sinh trưởng và phát triển hạt cỏ lồng vực, hạt cải củ và hạt xà lách. Gần đây

nhất, nghiên cứu của Nguyễn Quốc Cường (2020) bước đầu cho thấy cao chiết
phân đoạn ethyl acetate từ cây Sài đất ba thùy có hiệu quả ức chế thực vật cao
nhất. Chính vì vậy, nghiên cứu này được thực hiện nhằm mục đích đánh giá
tiềm năng ức chế thực vật của sài đất ba thùy bằng việc sử dụng phân đoạn cao
chiết có hiệu quả ức chế thực vật cao nhất của loài thực vật này khảo sát lên
chỉ tiêu nảy mầm, các chỉ tiêu sinh trưởng phát triển của hạt xà lách và hạt cải
ngọt tại các nồng độ khác nhau. Từ đó, làm cơ sở để nghiên cứu về các hợp
chất có nguồn gốc tự nhiên kháng cỏ dại cũng như ứng dụng loại thực vật này
vào trong sản xuất chế phẩm sinh học dùng trong nông nghiệp.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu
- Khảo sát khả năng ức chế nảy mầm, sinh trưởng và phát triển thực vật của
cao chiết ethyl acetate từ cây Sài đất ba thùy.
- Ly trích và tách cao phân đoạn ethyl acetate.
- Khảo sát hàm lượng polyphenol và flavonoid tổng của các phân đoạn ethyl
acetate.
- Xác định hàm lượng sắc tố quang hợp thực vật khi xử lý bằng các phân đoạn
ethyl acetate
- Đo độ dẫn điện của lá thực vật khi dưới ảnh hưởng các phân đoạn ethyl
acetate.
- Khảo sát sự phân chia tế bào trong quá trình nguyên phân của cây xà lách và
cải củ dưới tác động các phân đoạn cao chiết ethyl acetate.
1.3. Nội dung nghiên cứu
- Thử nghiệm các hoạt động ức chế tỉ lệ nảy mầm, chỉ tiêu sinh trưởng và phát
triển thực vật từ các phân đoạn của cao phân đoạn ethyl acetate của cây Sài đất
ba thùy.
- Định lượng hai hợp chất phenolic và flavonoid có trong các phân đoạn từ cao
phân đoạn ethyl acetate.
- Đánh giá khả năng ức chế thực vật của phân đoạn ức chế cao nhất đến thực
vật thông qua các chỉ tiêu sinh lý thực vật: hàm lượng sắc tố quang hợp, độ
dẫn điện tế bào và khả năng nguyên phân.

- Xác định các hoạt chất sinh học có trong phân đoạn có hiệu quả ức chế thực
vật cao nhất.

2


1.4. Phạm vi nghiên cứu
Thời gian nghiên cứu: từ tháng 1/2022 đến tháng 8/2022.
Đối tượng và địa điểm nghiên cứu: Cây sài đất ba thùy ở giai đoạn đang
có hoa được thu tại xung quanh khuôn viên Trường Đại học Cần Thơ. Hạt
giống xà lách và cải ngọt có tỷ lệ nảy mầm đạt 97% được mua tại cửa hàng ở
thành phố Cần Thơ.

3


CHƯƠNG 2: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
2.1. Sơ lược về cây sài đất ba thùy (Wedelia trilobata (L.) Hitchc)
2.1.1. Phân loại
Danh pháp - phân loại của cây Sài đất ba thùy
Danh pháp và phân loại của cây Sài đất ba thùy (Wedelia trilobata (L.)
Hitchc) được mô tả như sau:
Ngành (Phylum): Thực vật Hạt kín (Magnoliophyta)
Lớp (Class): Thực vật Hai lá mầm (Magnoliopsida)
Bộ (Order): Cúc (Asterales)
Họ (Family): Cúc (Asteraceae)
Giống (Genus): Thực vật có hoa họ Cúc (Wedelia)
Lồi (Species): Wedelia trilobata (L.) Hitchc
2.1.2. Hình thái


Hình 2.1: Các bộ phận của cây Sài đất ba thùy (từ trái qua phải) hoa, lá
và thân
Đặc điểm hình thái của cây Sài đất ba thùy
Cây Sài đất ba thùy (Wedelia trilobata (L.) Hitchc) là cây thân thảo, sống
dai, mọc bò, bén rễ ở thân ngầm, sau đứng thẳng, cao 20-40 cm. Thân có màu
xanh có lơng trắng cứng nhỏ. Lá gần như khơng cuống, mọc đối, hình bầu dục
thuôn, gốc và đầu nhọn, dài 1,5-5 cm, rộng 0,8-2 cm, hai mặt có lơng thơ
cứng, mép có 3 đôi răng cưa to và nông; hai bên gân lá chính có hai gân phụ
xuất phát gần như từ một điểm ở phía cuống lá, gân chính và phụ đều nổi ở
mặt dưới lá. Lá khi vò ra mùi thơm như trám.

4


Cụm hoa mọc ở kẻ lá và đầu cành thành đầu trên một cần cán dài 3-10 cm,
đường kính 1-1,5 cm; lá bắc ngồi gần hình bầu dục, trịn ở đỉnh; khơng có
mào lơng; hoa màu vàng; tràng hình lưỡi ở phía ngồi, có đầu bẹt khía 3 răng,
ống tràng rất ngắn; tràng hình ống ở phía giữa, có 5 thuỳ hình bầu dục tù, nhị
5, bao phấn có đỉnh hẹp ở phần gốc, khơng có tai; bầu hình nêm. Hoa bìa hình
mơi, với 3 răng; hoa trong hình ống, lưỡng phái. Mùa hoa nở rộ nhất của Sài
đất ba thùy là thường vào tháng 3-5.

Hình 2.2: Hình cây Sài đất ba thùy ngoài thực địa
Đặc điểm phân bố sinh thái
Wedelia trilobata (L.) Hitchc. có nguồn gốc Nam Mỹ, Trung Mỹ,
Mexico và Tây Ấn, được tìm thấy rộng rãi ở Bangladesh, Ấn Độ, Trung Quốc,
Malaysia, Indonesia, Việt Nam, Campuchia, Miến Điện, phát triển mạnh mẽ
trong các thung lũng, mương, đường bộ ẩm ướt, các vùng trồng trọt, rừng tự
nhiên, rừng trồng, đồng cỏ, vùng ven biển và các khu vực thành thị.
Sài đất ba thùy (Wedelia trilobata (L.) Hitchc) thường mọc hoang ở vùng

núi thấp hoặc trung du. Cây mọc hoang ở nhiều tỉnh miền Bắc và miền Nam
nước ta. Điểm phân bố tự nhiên điển hình nhất là ở các vùng đồng bằng sông
Cửu Long. Tuy nhiên, sài đất ba thùy chủ yếu được dùng làm thảm thực vật,
che phủ để trang trí sân vườn, cơng viên... Ở vùng núi lạnh như ở Sa Pa (Lào
Cai), Sìn Hồ (Lai Châu), Phó Bảng (Hà Giang), ... khơng tìm thấy có sài đất ba
thùy. Chúng thường ưa nơi ẩm mát, ưa sáng và cũng có thể hơi chịu bóng.
Bộ phận dùng
Thường là hoa và lá. Ở Việt Nam chủ yếu được trồng và canh tác như
một cây phủ đất và cây cảnh trong các thành phố, công viên và nhà ở.
Mô tả thực vật

5


Hình 2.3: Hình thái lồi Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
A. Phác thảo hình thái;

B. Cụm hoa dạng đầu;

C. Tổng bao lá bắc;

D. a. Hoa cái, b. Hoa lưỡng tính;

E. a. Lá bắc nhỏ mọc ở vịng ngồi, b. Lá bắc nhỏ mọc ở vòng trong
Thân: Cây thảo sống lâu năm, dài khoảng 10 – 30cm, có thể mọc thẳng
đứng cao đến 45 - 60cm, bò lan đến 1,8m. Cây thường mọc thành từng mảng,
dày đặc che kín mặt đất. Thân bị, màu hơi đỏ hoặc xanh, tròn, rễ mọc tại các
đốt, dài 10-30cm. Phần mọc hướng lên có lơng thơ, cứng, rậm rạp, đôi khi
nhẵn, không lông.
Lá: đơn, mọc đối, dày, dài khoảng 4-9cm, rộng 2-5cm, có răng cưa ở 2

bên thùy lá, có lơng cứng và thơ ở cả hai mặt lá. Hình thn bầu dục, nhọn
đầu. Hệ gân lá cong hình cung và lơng chim.
Cụm hoa: hình đầu, mọc từ nách lá, mang hoa khơng đều ở vịng ngồi.
Hoa: đơn, mọc ở nách lá, màu vàng tươi, nhiều cánh thành tầng, cuống
hoa dài 3-10cm, tổng bao có dạng chng hoặc bán cầu, đầu hoa thường có
khoảng 8-13 hoa tia, cánh dài 6-15mm, đĩa tràng hoa dài 4-5mm. Ra hoa
quanh năm.
Quả: Quả bế có nốt sần.
Bộ nhị: Chỉ nhị dài 1mm.
Bộ nhụy: Bầu nhụy dài 2mm, Đầu nhụy dài 5mm, nỗn đơn.
Bao phấn: dính với nhau dài khoảng 2mm, hạt phấn màu vàng cam.
6


Hình 2.4: Một số bộ phận của lồi Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
1. Thân bò lan trên mặt đất;
4. Cụm hoa;

2. Thân có nhiều lơng che chở;

3. Rễ;

5. a. Cụm hoa đầu, b. Cánh hoa, c. Lá bắc nhỏ, d. Hoa lưỡng tính, e . Tổng
bao lá bắc; 6. Quả.
2.1.3. Thành phần hóa thực vật
Năm 1981, tác giả Bohlman và cộng sự đã ly trích từ cây Sài đất ba thùy
được 6 hợp chất eudesmanolid mới và một vài dẫn xuất acid ent-kaurenic:
-

acid 3α-tigloyloxykaur-16-en-19-oic,


-

acid 3α-angeloyloxykaur-16-en-19-oic,

-

acid 3α-cinamoyloxykaur-16-en-19-oic,

-

acid 3α- angeloyloxykaur-9β-hydroxy-16-en-19-oic,

-

acid 3α-cinamoyloxykaur-16-en-19-oic.

Năm 2000, tác giả Koheil M. A. và cộng sự đã khảo sát thành phần tinh
dầu của hoa Wedelia trilobata bằng GC-MS. Kết quả cho thấy thành phần của
tinh dầu gồm 48 chất trong đó thành phần chính được trình bày trong bảng
2.2:

7


Bảng 2.2: Thành phần chính tìm thấy trong tinh dầu hoa Sài đất ba thuỳ
THÀNH PHẦN

% HÀM LƯỢNG


β-phellandren

25,65%

limonen

8,93%

γ-terpinen

5,90%

trans-β-caryophyllen

4,83%

α-pinen

4,72%

Năm 2004, tác giả Zhang Yuhu phân lập được 6 sesquiterpen từ cây
Wedelia trilobata; hỗn hợp gồm hai hợp chất là 1β,9α-diacetyloxy-4αhydroxy-6β-isobutyryloxyprostatolid hay wedeliatrilolacton B.
Năm 2005, tác giả Nirmal và cộng sự đã khảo sát thành phần hóa học
tinh dầu của lá Wedelia trilobata bằng GC-MS. Kết quả cho thấy tinh dầu
chứa 14 hợp chất, trong đó α-pinen; germacren D và d-limonen chiếm đến
85,52%.
Năm 2006, tác giả Nguyễn Thanh Hoàng và cộng sự đã cô lập từ lá của
Wedelia trilobata được 3 hợp chất: friedelan-3β-ol; β-amyrin acetat và acid
3α-tigloyloxykaur-16-en-19-oic.
Năm 2007, tác giả Phan Toan Duc và cộng sự đã phân lập từ lá Wedelia

trilobata được 2 sesquiterpen lacton mới: wedelolid A và wedelolid B. Hai
hợp chất trên là minh họa đầu tiên cho một cấu trúc chưa từng được biết đến,
sesquiterpen δ-lacton mới, (9R)-eudesman-9-12-olid.
2.2. Sơ lược về khả năng ức chế thực vật (Allelopathy)
2.2.1. Hiện tượng Allelopathy
Từ allelopathy có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp–allelo, có nghĩa là lẫn nhau
và bệnh, một biểu hiện của khả năng chịu đựng bệnh tật.(Gross, 1999), lần đầu
tiên được sử dụng vào năm 1937 bởi giáo sư người Áo Hans Molisch trong
cuốn sách Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (Ảnh hưởng
của các loài thực vật lên nhau - Allelopathy) xuất bản bằng tiếng Đức. Ông sử
dụng thuật ngữ này để mô tả các tương tác sinh hóa bằng cách một cây ức chế
sự phát triển của các cây lân cận. Năm 1971, Whittaker và Feeny xuất bản một
bài phê bình trên tạp chí Khoa học, đề xuất một định nghĩa mở rộng về các
tương tác hóa sinh sẽ kết hợp tất cả các tương tác hóa học giữa các sinh vật.
Năm 1984, Elroy Leon Rice trong chuyên khảo của mình về bệnh dị ứng đã
mở rộng định nghĩa để bao gồm tất cả các tác động tích cực hoặc tiêu cực trực
tiếp của một cây lên cây khác hoặc lên vi sinh vật bằng cách giải phóng các
chất sinh hóa vào mơi trường tự nhiên. Trong mười năm tiếp theo, thuật ngữ
này được các nhà nghiên cứu khác sử dụng để mô tả các tương tác hóa học
8


rộng hơn giữa các sinh vật và đến năm 1996, Hiệp hội Bệnh dị ứng Quốc tế
(IAS) đã định nghĩa allelopathy là "Bất kỳ quá trình nào liên quan đến các chất
chuyển hóa thứ cấp được tạo ra bởi thực vật, tảo, vi khuẩn và nấm ảnh hưởng
đến sự tăng trưởng và phát triển của nông nghiệp và các hệ thống sinh học.
Trong thời gian gần đây, các nhà nghiên cứu thực vật đã bắt đầu quay trở lại
định nghĩa ban đầu về các chất được tạo ra bởi một lồi thực vật có khả năng
ức chế một lồi thực vật khác. Làm cho vấn đề trở nên khó hiểu hơn, các nhà
động vật học đã mượn thuật ngữ này để mơ tả các tương tác hóa học giữa

các động vật không xương sống như san hô và bọt biển.
Rất lâu trước khi thuật ngữ allelopathy được sử dụng, người ta đã quan
sát thấy những tác động tiêu cực mà cây này có thể gây ra cho cây
khác. Theophrastus, sống khoảng năm 300 trước Công nguyên đã nhận thấy
tác dụng ức chế của cây cỏ heo đối với cỏ linh lăng. Ở Trung Quốc vào
khoảng thế kỷ thứ nhất CN, tác giả của cuốn sách về nông nghiệp và dược
liệu Shennong Ben Cao Jing đã mơ tả 267 lồi thực vật có khả năng trừ sâu,
bao gồm cả những lồi có tác dụng gây dị ứng. Năm 1832, nhà thực vật học
Thụy Sĩ De Candolle cho rằng dịch tiết của cây trồng là nguyên nhân gây ra
một vấn đề nông nghiệp được gọi là bệnh đất.
Allelopathy không được chấp nhận rộng rãi giữa các nhà sinh thái
học. Nhiều người cho rằng khơng thể phân biệt được tác động của nó với
sự cạnh tranh khi hai (hoặc nhiều) sinh vật cố gắng sử dụng cùng một nguồn
tài nguyên hạn chế, gây hại cho một hoặc cả hai. Allelopathy là một tác động
tiêu cực trực tiếp lên một sinh vật do sự đầu vào của các chất vào môi trường
bởi một sinh vật khác. Trong những năm 1970, một số nhà nghiên cứu đã nỗ
lực rất nhiều trong việc phân biệt các tác động cạnh tranh và dị ứng, trong khi
những năm 1990, những người khác cho rằng các tác động này thường phụ
thuộc lẫn nhau và không thể dễ dàng phân biệt được.
Tuy nhiên, vào năm 1994, DL Liu và J.V Lowett tại Khoa Nông học và
Khoa học Đất, Đại học New England ở Armidale, New South Wales, Úc, đã
viết hai bài báo trên Tạp chí Sinh thái học Hóa học đã phát triển các phương
pháp để tách các hiệu ứng alen hóa khỏi các hiệu ứng cạnh tranh khác, sử
dụng cây lúa mạch và phát minh ra một quy trình để kiểm tra trực tiếp các chất
hóa sinh. Năm 1994, M.-C. Nilsson tại Đại học Khoa học Nông nghiệp Thụy
Điển ở Umeå đã chỉ ra trong một nghiên cứu thực địa rằng bệnh allelopathy
do Empetrum nigrum gây ra làm giảm sự phát triển của cây giống thông
Scots c. 40% và cạnh tranh tài nguyên dưới mặt đất của E.
hermaphroditum chiếm tỷ lệ giảm sinh trưởng cịn lại. Đối với cơng việc này,
cô đã chèn các ống PVC xuống đất để giảm sự cạnh tranh dưới mặt đất hoặc

thêm than vào bề mặt đất để giảm tác động của bệnh alen, cũng như một
phương pháp điều trị kết hợp hai phương pháp. Tuy nhiên, bản thân việc sử
dụng than hoạt tính để đưa ra các suy luận về bệnh alen đã bị chỉ trích vì than
củi có khả năng ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của thực vật bằng cách
làm thay đổi chất dinh dưỡng sẵn có.
Nghiên cứu của Bode, 1958 cho rằng việc ức chế diễn ra:
9


1/ Các hợp chất hóa sinh bị rửa trơi trên bề mặt lá, thân hoặc các chất chiết
xuất từ xác thực vật trong quá trình phân hủy.
2/ Các hợp chất bay hơi từ lá và hoa.
3/ Các hợp chất tiết ra từ rễ hoặc thân. Ngoài ra, theo Vala (2021) các hợp chất
ảnh hưởng đến sự phát triển của thực vật có thể xảy ra thơng qua các cơ chế
khác nhau như giảm hoạt động phân bào, ức chế hoạt động của hormone, giảm
tốc độ hấp thu chất dinh dưỡng, ức chế quang hợp, hô hấp và ức chế sự hình
thành protein, giảm tính thấm của tế bào màng và hoạt động của enzym và
hiện tượng này thường xuất hiện phổ biến ở những loài thực vật xâm lấn
(invasive plant) (Rice, 1984a).
Ứng dụng khả thi của allelopathy trong nông nghiệp là chủ đề của nhiều
nghiên cứu. Nghiên cứu hiện tại tập trung vào tác động của cỏ dại đối với cây
trồng, cây trồng đối với cỏ dại và cây trồng đối với cây trồng. Nghiên cứu này
cung cấp thêm khả năng sử dụng các chất hóa sinh allelochemical làm chất
điều hòa sinh trưởng và thuốc diệt cỏ tự nhiên, để thúc đẩy nơng nghiệp bền
vững. Một số chất hóa sinh như vậy có sẵn trên thị trường hoặc trong quá trình
sản xuất quy mơ lớn. Ví dụ, leptospermone là một chất gây dị ứng trong cây
cọ chai chanh (Callistemon citrinus). Mặc dù nó được cho là quá yếu như một
loại thuốc diệt cỏ thương mại, một chất tương tự hóa học của nó, mesotrione
(tên thương mại là Callisto), được phát hiện là có hiệu quả. Nó được bán để
kiểm sốt cỏ dại lá rộng trên ngơ nhưng cũng có vẻ là một biện pháp kiểm soát

hiệu quả đối với cỏ càng cua trên các bãi cỏ. Sheeja (1993) đã báo cáo sự
tương tác dị dưỡng của cỏ dại Chromolaena odorata (Eupatorium odoratum)
và Lantana camara trên một số cây trồng chính.
Nhiều giống cây trồng có đặc tính allelopathic mạnh, trong đó lúa
(Oryza sativa) đã được nghiên cứu nhiều nhất. Sự dị hợp của lúa phụ thuộc
vào giống và nguồn gốc: Lúa Japonica có nhiều dị dưỡng hơn so với giống lai
Indica và Japonica-Indica. Gần đây hơn, đánh giá quan trọng về bệnh lý trên
cây lúa và khả năng quản lý cỏ dại đã báo cáo rằng các đặc điểm bệnh lý trên
cây lúa được di truyền về mặt số lượng và một số đặc điểm liên quan đến bệnh
lý cây lúa đã được xác định.
Trong một bài đánh giá về tiềm năng dụng các chất hóa sinh làm chất
thuốc diệt cỏ sinh học, Putnam (1988) đã liệt kê 6 loại chất hóa học là
alkaloid, benzoxazinones, các dẫn xuất của axit cinnamic, các hợp chất
cyanogenic, ethylene và các flavonoid đã được phân lập từ hơn 30 họ của thực
vật trên cạn và dưới nước. Tất cả những hóa chất này đều tiềm năng ứng dụng
để ức chế thực vật. Ngoài ra, trong quá trình nghiên cứu hiện tượng này các
chỉ tiêu dùng để đánh giá ảnh hưởng sự sinh trưởng và phát triển của thực vật
bao gồm tỷ lệ nảy mầm, chiều dài thân – rễ, trọng lượng tươi – khô, bị ức chế
hoặc chậm phát triển; hạt thâm đen và thối; giảm chiều dài rễ hoặc chồi; cong
trục rễ; bạc màu, giảm lông hút ở rễ; giảm thiểu khả năng hấp thu nước; giảm
tích tụ trọng lượng khơ và giảm khả năng sinh sản. Những biểu hiện hình thái
tổng thể này có thể là biểu hiện bên ngồi của thực vật khi chịu tác động của

10


hiện tượng allelopathy tuy nhiên cịn có rất nhiều biểu hiện cụ thể hơn ở cấp
độ tế bào hoặc phân tử vẫn chưa được tìm hiểu và nghiên cứu (Rice, 1974).
2.2.2. Cơ chế ức chế thực vật
a) Sơ lược về q trình ngun phân

Mơ phân sinh ngọn rễ có các hàng tế bào có nguồn gốc từ mơ phân sinh
ngọn được đưa vào vùng chín của mơ rễ. Các hàng tế bào được mở rộng ra
hầu hết là từ trung tâm của mô phân sinh, sự phân chia tế bào đang xảy ra đều
khắp.
Sự phân chia tế bào là đặc điểm của quá trình sống, cho phép một cơ thể đa
bào tăng trưởng. Mỗi chu kỳ tế bào gồm 2 kỳ: Kỳ trung gian và kỳ phân cắt
nhân. Kỳ trung gian chiếm phần lớn thời gian của một chu kỳ tế bào.
Tế bào ở giai đoạn không phân chia gọi là kỳ trung gian. Trong thời kỳ
này, tế bào tiến hành các hoạt động sống như hô hấp, tăng trưởng, … Trong
nhân tế bào chưa xuất hiện nhiễm sắc thể, chỉ thấy được chất nhiễm sắc, màng
nhân và hạch nhân. Kỳ trung gian gồm 3 giai đoạn G1(gap 1), S (synthesis),
G2 (gap2). Trong giai đoạn G1, ribosome và các bào quan bắt đầu nhân đôi.
Trong giai đoạn S, sự tổng hợp ADN xảy ra cùng với sự tiếp tục nhân đôi các
bào quan. Khi sự sao chép DNA kết thúc, giai đoạn G2 bắt đầu và tế bào
chuẩn bị phân cắt nhân. Sau giai đoạn G2, tế bào bắt đầu kỳ phân chia nhân.
Kỳ này thường được chia thành 4 giai đoạn riêng biệt là kỳ trước, kỳ giữa, kỳ
sau, kỳ cuối (nhưng các quá trình này thực sự nằm trong một quá trình liên
tục, nối tiếp nhau).
Kỳ trước, NST kép co ngắn, đóng xoắn, màng nhân, nhân con biến mất,
trung tử tiến về hai cực của tế bào, thoi tơ vơ sắc dần hình thành.
Kỳ giữa, thoi tơ vơ sắc hình thành NST kép tập trung thành một hàng dọc
trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào.
Kỳ sau, hai cromatit của NST kép tách nhau ở tâm động, dần di chuyển về
2 cực của tế bào.
Kỳ cuối, NST đơn dãn xoắn, màng nhân, nhân con xuất hiện.
Kết thúc kì cuối cũng là hồn thành q trình phân chia vật chất di truyền.
b) Sơ lược về quá trình quang hợp
Quang tổng hợp hay gọi tắt là quang hợp là q trình thu nhận và chuyển
hóa năng lượng ánh sáng mặt trời của thực vật, tảo và một số vi khuẩn để tạo
ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm nguồn thức ăn cho hầu hết

các sinh vật trên Trái Đất.
Năng lượng hóa học này được lưu trữ trong các phân tử carbohydrate
như đường, và được tổng hợp từ carbon dioxit và nước. Trong hầu hết các
trường hợp, oxy được tạo ra như là một sản phẩm phụ. Quang hợp giúp duy trì
nồng độ oxy trong khơng khí và cung cấp tất cả các hợp chất hữu cơ và hầu
hết các năng lượng cần thiết cho sự sống trên Trái Đất.

11


Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ
nguồn năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên, nghĩa là
các sinh vật cịn lại đều sử dụng sản phẩm của q trình quang hợp phục vụ
nhu cầu dinh dưỡng của chúng.
Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu được thực hiện nhờ diệp lục tố
(chlorophyll). Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. Năng
lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. Quá trình quang
hợp của thực vật, tảo và vi khuẩn lam (Cyanobacteria) sử dụng chlorophyll và
sản sinh ra oxy. Một số lồi vi khuẩn quang dưỡng khơng sử dụng chlorophyll
mà dùng một sắc tố tương tự gọi là bacteriochlorophylls và q trình quang
hợp của các vi khuẩn này khơng sản sinh oxy.
Trong bộ máy quang hợp của thực vật có các hệ sắc tố bao gồm các diệp
lục tố (chlorophyll a, chlorophyll b ở thực vật còn c, d, e có ở vi sinh vật, rong,
tảo) và carotenoid.
- Bản chất hố học của chlorophyll
Khơng tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ. Khi muốn
chiết xuất diệp lục ra khỏi lá xanh phải dùng các dung môi như este, axeton,
rượu, benzen, …
Là este của axit chlorophyllic với hai rượu là phenol và metanol nên
chúng có các phản ứng đặc trưng của một este là phản ứng xà phòng hoá khi

tác dụng với kiềm để tạo nên muối chlorophilat vẫn có màu xanh.
Tác dụng với axit để tạo nên hợp chất pheophytin có kết tủa màu nâu,
trong đó nhân Mg bị thay thế bởi H 2. Pheophytin khơng có khả năng huỳnh
quang như diệp lục. Điều đó chứng tỏ ngun tử Mg có vai trị rất quan trọng
quyết định tính chất của diệp lục.
Pheophytin có thể tác dụng với một kim loại khác và kim loại này sẽ đẩy
H2 để thay thế vào vị trí của Mg trong phân tử diệp lục tạo nên hợp chất có
màu xanh rất bền.
Sự mất màu của diệp lục: Diệp lục ở trong tế bào khó bị mất màu vì nằm
trong phức hệ với protein và lipid. Song dung dịch chứa diệp lục ngồi ánh
sáng khi có mặt của O2 sẽ mất màu bởi quang oxy hố.
- Sắc tố Carotenoid
Carotenoid là nhóm sắc tố vàng, da cam. Là các sắc tố “vệ tinh” của diệp
lục. Các carotenoid được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hoá học: carotene và
xanthophyll.
Carotene (C40H56) là một loại hydrocacbon chưa bão hồ, chỉ tan trong
dung mơi hữu cơ. Caroten được xem là tiền vitamin A và có nhiều trong quả
gấc, đu đủ chín, cà rốt, ... Xanthophyll là nhóm sắc tố màu vàng sẫm.
Nhóm carotenoid được chia thành hai nhóm theo tính chất sinh lý của
chúng:

12


Carotenoid sơ cấp là các sắc tố có tham gia quang hợp và bảo vệ diệp
lục.
Carotenoid thứ cấp gồm các sắc tố có trong các cơ quan tạo màu sắc của
hoa, quả, cơ quan già, cơ quan khi bị bệnh hoặc thiếu dinh dưỡng và không
tham gia quang hợp.
- Vai trò của carotenoid

Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phá huỷ khi cường độ ánh
sáng cao. Vì vậy, nó bao giờ cũng nằm cạnh diệp lục. Vai trò quan trọng nhất
của carotenoid là tham gia vào q trình quang hợp. Carotenoid khơng có khả
năng biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thu mà chúng chỉ hấp thu năng lượng
mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục
biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Trong lục lạp,
carotenoid nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng rất cao.
- Vai trò của diệp lục tố trong quang hợp
Hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời. Nhờ cấu trúc đặc trưng của phân
tử diệp lục mà nó có thể hấp thụ năng lượng ánh sáng và chuyển thành dạng
kích thích của diệp lục.
Vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. Từ phân tử diệp lục
hấp thu ánh sáng đầu tiên cho đến trung tâm phản ứng của quang hợp phải qua
một hệ thống cấu trúc trong màng thylakoid gồm rất nhiều phân tử diệp lục
khác nhau. Năng lượng ánh sáng phải truyền qua các phân tử diệp lục để đến
được trung tâm phản ứng.
Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học tại
trung tâm phản ứng.
- Sự tổng hợp các chất hữu cơ khác nhau trong quang hợp
Sản phẩm của quang hợp tạo nên nguồn nguyên liệu hữu cơ cơ bản của
hầu như toàn bộ vật chất hữu cơ trên hành tinh chúng ta. Hợp chất cơ bản đó
hình thành nên đường saccharose và tinh bột trong quang hợp đó là triose
photphat (APG) được tạo ra vào cuối pha khử của chu trình Calvin.
Saccharose là dạng cơ bản của sản phẩm quang hợp được vận chuyển đi khắp
toàn cây qua hệ mạch rây. Tinh bột là một chất carbohydrate ổn định khơng
tan, có mặt trong hầu hết các cơ thể thực vật, là một sản phẩm của quang hợp
dễ phát hiện.
Tinh bột được tổng hợp trong lục lạp theo sơ đồ sau:
Chu trình Calvin → PGA (AlDP) → Fructose -1,6 –DiP → Fructose – 6P → Glucose – 6-P→Glucose -1-P → ADP-glucose→Tinh bột.
Saccharose được tổng hợp trong cytosol theo sơ đồ sau:

Chu trình Calvin → PGA → Fructose -1,6 –DiP → Fructose - 6-P →
Glucose – 6-P→ Glucose-1-P → ADP-glucose→ saccharose-P → saccharose.
- Ảnh hưởng của các điều kiện bên trong và bên ngoài đến quang hợp
13


Các điều kiện bên trong
Các điều kiện ảnh hưởng tới tốc độ của q trình quang hợp có thể phân
ra: các điều kiện bên trong bao gồm cấu trúc các cơ quan và lục lạp, sự vận
chuyển nước, hệ thống sắc tố, hệ thống enzyme, tuổi của cây và của lá, … Các
điều kiện bên ngồi mơi trường gồm CO2, bức xạ, nhiệt độ, độ ẩm của đất và
khơng khí, các chất dinh dưỡng.
Các điều kiện bên ngoài
Ánh sáng là điều kiện cơ bản để tiến hành quang hợp. Cường độ ánh
sáng và cả thành phần quang phổ ánh sáng đều ảnh hưởng đến hoạt động
quang hợp của cây.
CO2 trong khơng khí là nguồn cung cấp carbon cho quang hợp. Do đó
nồng độ CO2 trong khơng khí sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp.
Nước trong lá và trong tế bào cây nói chung ảnh hưởng đến tốc độ sinh
trưởng của cây, đến sự hình thành của bộ máy quang hợp. Thiếu nước gây ra
sự phân huỷ bộ máy quang hợp, làm suy thoái lục lạp, phá huỷ mối liên kết
giữa diệp lục và protein, …
Hàm lượng nước trong lá quyết định tốc độ vận chuyển các sản phẩm ra
khỏi lá làm cho quang hợp tiếp tục diễn ra. Thiếu nước, sản phẩm quang hợp
bị tắc nghẽn, ức chế quang hợp.
Nước là nguồn nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp. Nó cung
cấp electron và H+ để khử CO2 thành các sản phẩm quang hợp
Tham gia hình thành diệp lục như Mg có mặt trong phân tử diệp lục, Fe
tham gia vào tổng hợp diệp lục, … Thiếu Mg và Fe, lá lập tức bị vàng, quang
hợp giảm sút.

Các nguyên tố vi lượng hoạt hoá các enzyme tham gia vào các phản ứng
của quang hợp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B, …).
- Sơ lược về khả năng hấp thu nước từ màng của thực vật
Trong các tế bào thực vật trưởng thành nước là thành phần phong phú
nhất vì chiếm từ 80 - 95% thành phần của mô đang sinh trưởng và phát triển.
Ở một số cây trồng thường thấy như Cà-rốt và cải Xà-lách, nước chiếm 85 95%.
Nước có nhiều chức năng đặc biệt trong đời sống của cây. Nó hiện diện
nhiều nhất và là dung mơi tốt nhất đã được biết đến. Với vai trị như là một
dung môi nước là môi trường để vận chuyển các chất hòa tan bên trong và
giữa các tế bào, đồng thời ảnh hưởng rất lớn đến cấu trúc phân tử và đặc tính
của các protein, màng, acid nhân, đường đa phân tử và những thành phần khác
của tế bào. Nước cịn là mơi trường cho hầu hết các phản ứng sinh hóa xảy ra
trong tế bào, tham gia trong nhiều phản ứng thủy phân và khử nước. Dòng
nước được thu hút bởi rễ cũng là phương tiện quan trọng để mang các chất
khống đất hịa tan đến bề mặt rễ cho sự hấp thu. Ở bề mặt ngoài của biểu bì
rễ khơng có lớp cutin và lớp sáp. Lông hút là những phần kéo dài cực nhỏ của
14


tế bào biểu bì rễ làm gia tăng diện tích bề mặt của rễ, vì vậy cung cấp khả
năng hấp thu lớn hơn.
Ở thực vật, nước di chuyển trong rễ thông qua ba con đường: Apoplast,
ngang qua màng tế bào và Symplast. Trong con đường apoplast (ngoại bào),
nước di chuyển bên ngoài tế bào xuyên qua vách tế bào mà không cắt ngang
bất kỳ màng tế bào nào. Nước cũng có thể di chuyển thơng qua con đường tế
bào chất, có hai thành phần. Thành phần thứ nhất, là con đường xuyên ngang
qua các màng, nước vào tế bào ở một bên và thoát ra khỏi tế bào ở một bên
khác, đi vào các tế bào kế tiếp theo chuỗi tuần tự và cứ như thế xâm nhập vào
bên trong. Theo con đường này, nước đi qua ít nhất hai màng của mỗi tế bào;
cũng có thể di chuyển qua cả màng thủy thể. Ở thành phần thứ hai của con

đường tế bào, nước di chuyển xuyên qua symplast (nội bào), đi từ tế bào này
sang tế bào khác thông qua cầu liên bào. Con đường symplast bao gồm mạng
lưới nguyên vẹn của nguyên sinh chất được liên thông bởi các cầu liên bào. Ở
nội bì, nước di chuyển xuyên qua con đường apoplast có thể bị cản trở bởi
vịng Caspary. Suberin đóng vai trị như một hàng rào ngăn cản sự di chuyển
của nước và chất hòa tan. Nội bì bị suberin hóa trong phần khơng tăng trưởng
của rễ, vài khoảng cách ở phía sau ngọn rễ. Phần đầu, vùng khơng bị suberin
hóa của rễ thì phần lớn thấm nước. Tuy nhiên, ngay cả trong vùng suberin hóa,
nước có thể được vận chuyển ngang qua nội bì thơng qua con đường symplast
hoặc qua các chỗ rạn nứt trong vòng Caspary phát sinh trong sự mọc ra của
các rễ thứ cấp.
Màng tế bào thực vật có tính chọn lọc rất cao, những kênh và những bơm
chuyên biệt là những yếu tố vận chuyển, kiểm soát sự qua lại của các phân tử
qua màng. Mỗi loại kênh hay bơm tùy thuộc vào protein màng cho một số hóa
chất đặc biệt xuyên qua được gọi chung là permease. Có bốn kiểu kênh trên
màng tế bào: kênh khuếch tán, kênh ion phối hợp, kênh có cổng và protein tải
cơ động. Kênh khuếch tán cho phép ion K+ được tích lũy trong hầu hết tế bào
đi qua một cách từ từ với nồng độ kiểm sốt được. Nếu khơng có sự đi ra này
nồng độ ion K+ bên trong tế bào sẽ trở nên rất cao làm ảnh hưởng đến các
chức năng của tế bào. Kênh ion phối hợp là kiểu kênh phức tạp hơn cho hai
chất qua cùng chiều. Ion Na+ bên ngoài tế bào cao hơn 11 lần nên cần có
glucose đi kèm mới có thể xuyên qua kênh trên màng tế bào để vào được bên
trong tế bào. Kênh có cổng là một kiểu kiểm soát sự di chuyển vật chất qua
màng nhờ một cổng ngang qua kênh. Protein tải cơ động hoạt động như một
chất tải cơ động tải từng phân tử một. Ví dụ sự vận chuyển ion K + dựa trên
khuynh độ hóa điện: Valinomycin thường lấy ion K + trong tế bào và phóng
thích ra ngồi một cách đơn giản. Có nhiều bằng chứng chứng tỏ có chất tải cơ
động trên một màng bình thường, như các protein tải hoạt động trong các quá
trình quang hợp và hô hấp của tế bào. Bơm Na + - K+ sử dụng năng lượng dự
trữ bên trong tế bào để vận chuyển các chất đi ngược chiều khuynh độ nồng

độ. Trong trường hợp này, ba ion Na + được đổi với hai ion K +, cả hai loại ion
này đều có nồng độ cao nơi chúng sẽ được chuyển đến.
Chính vì thế, màng tế bào là nơi bị tác động đầu tiên bởi các yếu tố ức
chế trong hiện tượng allelopathy, khi tiếp xúc với các hợp chất allelochemical
15


cấu trúc và chức năng của màng tế bào có thể bị phá hủy nghiêm trọng
(Liebermann và cộng sự, 1958; Mckersie và Tomes 1980; Mckersie và cộng
sự, 1982; Simionovich và cộng sự, 1964). Ảnh hưởng của allelochemicals đối
với sự hấp thụ ion liên quan mật thiết với các nồng độ khác nhau của
allelochemicals.
Do đó, đánh giá tính tồn vẹn của cấu trúc màng tế bào như một thước
đo khả năng chịu đựng căng thẳng môi trường dường như là tiêu chí phù hợp
(Sullivan, 1972).
2.3. Lược sử nghiên cứu khả năng ức chế thực vật của cây sài đất ba thùy
(Wedelia trilobata (L.) Hitchc)
Tác giả Nie et al., (2006) sử dụng chiết xuất nước từ các bộ phận rễ, thân
và lá của Wedelia trilobata L. với với nồng độ 0,4 FW/mL khảo sát khả năng
ức chế trên cây lúa (Oryza sativa L.). Kết quả cho thấy loài này làm giảm đáng
kể hoạt động của enzyme α-Amylase; peroxidase từ đó làm ảnh hưởng đến độ
thấm của màng; tốc độ hô hấp và sức sống của hạt lúa nảy mầm nên làm cho
cây bị xử lý không thể bảo vệ màng khỏi oxy hoạt tính một cách hiệu quả và
dẫn đến tổn thương màng, do đó sức sống của hạt giảm hoặc thậm chí hạt bị
chết. Hoạt động của enzym thủy phân giảm cũng làm cho hạt không được
cung cấp đủ năng lượng và ngun liệu cho q trình nảy mầm do đó tỷ lệ nảy
mầm giảm và không thể tạo được cây con khỏe. Bên cạnh đó, các chất chiết
xuất từ nước của W. trilobata ức chế đến hoạt động và sự phát triển của
rễ. Điều này không chỉ hạn chế sự hấp thụ nước và dinh dưỡng của bộ rễ mà
còn ảnh hưởng xấu đến sự phát triển khỏe mạnh của thân và lá. Do vậy quá

trình quang hợp bị thiếu hụt các vật chất và năng lượng làm ảnh hưởng đến sự
phát triển của cây lúa. Về quá trình chuyển hóa nitơ, chiết xuất nước từ W.
trilobata đã làm giảm hoạt động của nitrate reductase và glutamine synthetase,
hai loại enzyme quan trọng trong q trình chuyển hóa nitơ của cây
trồng. Những ức chế này có thể ảnh hưởng đến quá trình chuyển hóa nitơ và
một số chuyển hóa cacbon, bởi vì nitơ nitrat có thể bị khử thành nitơ amoniac
chỉ nhờ xúc tác của nitrat reductase. Glutamine synthetase là một enzyme đa
chức năng ở trung tâm chuyển hóa nitơ, tham gia vào các q trình của nhiều
loại chuyển hóa nitơ.
Tác giả Nie et al., (2003) nghiên cứu về tiềm năng ức chế thực vật của
chất chiết xuất từ nước của Wedelia trilobata L. trên cây Brassica
parachinensis Bailey (cải ngọt xanh). Kết quả cho thấy chất chiết xuất từ nước
của rễ, thân, lá và toàn bộ cây của W. trilobata làm giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt
giống Brassica parachinensis. Thử nghiệm ngoài nhà lưới, tưới lên cây con
Brassica parachinensis bằng các chất chiết xuất từ nước của W. trilobata làm
giảm khối lượng rễ tươi, khối lượng tươi của bộ phận trên khơng và chiều cao
của cây. Nó cũng làm giảm hoạt động của rễ, hàm lượng diệp lục của lá và tốc
độ quang hợp thực. Các chất chiết xuất từ nước ức chế đáng kể hoạt động của
các enzym bảo vệ, chẳng hạn như catalase, superoxide dismutase và
peroxidase. Chúng cũng làm giảm đáng kể các hoạt động của nitrate reductase.

16