HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC

KHỐ LUẬN TỐT NGHIỆP
TÊN ĐỀ TÀI:
“NGHIÊN CỨU BỆNH HÉO VÀNG CHUỐI
(FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. CUBENSE)
TẠI HÀ NỘI VÀ PHỤ CẬN”

Người thực hiện

: LÊ ĐỨC NHẬT

Mã SV

: 632061

Lớp

: K63BVTVA

Người hướng dẫn

: TS. Trần Nguyễn Hà

Bộ môn

: BỆNH CÂY

HÀ NỘI – 2022

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tơi, các kết quả
nghiên cứu được trình bày trong khố luận tốt nghiệp trung thực, khách quan.
Tơi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc làm khố luận tốt
nghiệp đã được cảm ơn, các thơng tin trích dẫn trong báo cáo này đều được
chỉ rõ nguồn gốc.
Sinh viên thực hiện

Lê Đức Nhật

i


LỜI CẢM ƠN
Sau 6 tháng thực hiện đề tài tại bộ môn Bệnh cây, Khoa Nông hoc, Học
viện Nông nghiệp Việt Nam dưới sự giúp đỡ, chỉ bảo và dìu dắt tận tình của
thầy giáo cùng với sự cố gắng và nỗ lực của bản thân, tơi đã hồn thành khóa
luận tốt nghiệp.Trước hết, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới TS. Trần
Nguyễn Hà giảng viên bộ môn bệnh cây khoa Nông học, TS Nguyến Đức
Huy giám đốc bệnh viện cây trồng cùng với giúp đỡ của các chị trong bệnh
viện cây trồng sự tận tình hướng dẫn hai thầy và tạo mọi điều kiện tốt nhất
cho tơi thực hiện nghiên cứu và hồn chỉnh đề tài này.
Bên cạnh đó tơi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy, cô trong
bộ môn Bệnh cây cũng như các thầy, cô trong khoa Nông học đã tận tình giảng
dạy, dìu dắt tơi trong suốt thời gian tôi học tập và rèn luyện tại trường.
Tiếp theo, tôi xin chân thành cảm ơn bà con nông dân, cán bộ nông
nghiệp tỉnh Hưng Yên, Nam Định, Hà Nội đã tạo điều kiện giúp tôi thu thập
mẫu và điều tra bệnh héo vàng chuối do nấm Fusarium oxysporum f. sp.

cubense gây ra.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và
bạn bè đã ln động viên, giúp đỡ tơi trong suốt q trình học tập và thực hiện
đề tài.
Hà Nội, ngày 10 tháng 08 năm 2022.
Sinh viên thực hiện

Lê Đức Nhật

ii


MỤC LỤC

Lời cam đoan ...................................................................................................... i
Lời cảm ơn ........................................................................................................ ii
Mục lục ............................................................................................................. iii
Danh mục các ký hiệu, chữ cái viết tắt ............................................................ vi
Danh mục bảng................................................................................................ vii
Danh mục đồ thị ............................................................................................. viii
Danh mục hình ................................................................................................. ix
Tóm tắt .............................................................................................................. x
PHẦN 1. MỞ ĐẦU ........................................................................................... 1
1.1.

Đặt vấn đề ............................................................................................. 1

1.2.

Mục đích và yêu cầu ............................................................................. 2


1.2.1. Mục đích ............................................................................................... 2
1.2.2. Yêu cầu ................................................................................................. 2
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ................................... 4
2.1.

Tình hình nghiên cứu ngồi nước ......................................................... 4

2.1.1. Lịch sử nghiên cứu, phân bố, tác hại bệnh héo vàng chuối
(Fusarium oxysporum f. sp. cubence) ................................................... 4
2.1.2. Triệu chứng và tác nhân gây bệnh ........................................................ 8
2.1.3. Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa của nấm gây bệnh héo vàng
chuối (Fusarium oxysporum f. sp. cubence) ....................................... 10
2.1.4. Biện pháp phòng trừ............................................................................ 15
2.1.5. Tình hình nghiên cứu trong nướcTình hình nghiên cứu trong nước ....... 17
PHẦN 3. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 20
3.1.

Đối tượng và vật liệu nghiên cứu........................................................ 20

3.1.1. Đối tượng nghiên cứu ......................................................................... 20
3.1.2. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................. 20
3.2.

Địa điểm nghiên cứu và thời gian nghiên cứu .................................... 20
iii


3.3.


Nội dung nghiên cứu ........................................................................... 20

3.4.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................... 21

3.4.1. Phương pháp nghiên cứu ngoài đồng ruộng ....................................... 21
3.4.3. Phương pháp nghiên cứu trong phịng thí nghiệm ............................. 21
3.4.3. Phương pháp nghiên cứu một số đặc điểm của nấm Fusarium
oxysporum f. sp. cubense hại chuối trên một số môi trường nhân tạo..... 24
3.4.4. Phương pháp lây bệnh nhân tạo nấm Fusarium oxysporum f. sp.
cubense trên cây chuối trong điều kiện nhà lưới. ............................... 24
3.4.5. Thí nghiệm nghiên cứu khả năng ức chế nấm Fusarium oxysporum
f. sp. cubense bằng một số nấm đối kháng Chaetomium spp ............. 25
3.4.6. Thí nghiệm nghiên cứu khả năng ức chế nấm Fusarium oxysporum
f. sp. cubense bằng vi khuẩn đối kháng. ............................................. 26
3.5.

Phương pháp sử lý số liệu. .................................................................. 28

PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ........................................................ 29
4.1

Kết quả thu thập mẫu bệnh héo vàng chuối tại một số vùng ở Hà
Nội và phụ cận .................................................................................... 29

4.3.

Kết quả điều tra diễn biến bệnh héo vàng chuối tại Hà Nội và
phụ cận ................................................................................................ 33


4.4.

Phân lập nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense. ............................ 37

4.5.

Đặc điểm hình thái của nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense ..... 39

4.6.

Kết quả hiệu lực khác nhau của vi khuẩn gây ức chế tới sự phát
triển của nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense. ............................ 40

4.7.

Kết quả lây bệnh nhân tạo của nấm Fusarium oxysporum
f.sp.cubense trong nhà lưới. ................................................................ 42

4.8.

Kết quả thí nghiệm ảnh hưởng của các môi trường khác nhau tới
sự phát triển của nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense. ............... 44

4.9.

Kết quả nghiên cứu đánh giá hiệu lực đối kháng của nấm đối kháng
Chaetomium spp. với nấm Fusarium oxysporum f.sp.cubense trên
môi trường PDA.................................................................................. 49
iv



PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................. 53
3.1.

Kết luận ............................................................................................... 53

3.2.

Đề nghị ................................................................................................ 54

TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 55
PHỤ LỤC ........................................................................................................ 59

v


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT

Bacillus amyloliquefaciens spp

YB12

Carnation Leaf Agar

CLA

Fusarium oxysporum f. sp. cubense

FOC


Potato Carot Agar

PCA

Potato Dextrose Agar

PDA

Water Agar

WA

vi


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2. 1 Sự khác nhau giữa héo vàng do nấm và héo do vi khuẩn

9

Bảng 2. 2 Chủng và giống chuối khác biệt hiện nay

12

Bảng 4.1. Bảng thu thập mẫu bệnh héo vàng chuối

30

Bảng 4.2. Bảng điều tra thành phần bệnh cây chuối


32

Bảng 4.3. Bảng điều tra diễn biến bệnh héo vàng chuối tại Gia Lâm –
Hà Nội.

34

Bảng 4.3. Bảng điều tra diễn biến bệnh héo vàng chuối tại Hải Hậu –
Nam Định.

35

Bảng 4.4. Kết quả thu thập và phân lập mẫu bệnh héo vàng chuối.

38

Bảng 4.5. Hiệu lực đối kháng của một số vi khuẩn đối kháng đối với nấm
Fusarium oxysporum f. sp. cubense

40

Bảng 4.6. Đánh giá khả năng lây bệnh nhân tạo của nấm Fusarium
oxysporum f.sp. cubense trên giống chuối tiêu hồng.

42

Bảng 4.7. Khả năng phát triển của nấm Fusarium oxysporum f. sp.
cubense. rên các mơi trường khác nhau.


44

Bảng 4.8. Đặc điểm hình thái của nấm Fusarium oxysporum f. sp.
cubense trên môi trường PDA, CLA.

47

Bảng 4.9. Kích thước bào tử nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense
trên mơi trường PDA, CLA ở vật kính 40x.

48

Bảng 4.10. Đánh giá hiệu lực đối kháng của một số nấm đối kháng
Chaetomium spp. tới nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense
trên môi trường PDA theo cách cấy 1 điểm

49

Bảng 4.11. Bảng mơ tả tản nám và kích thước của một số nấm đối kháng
Chaetomium spp

52

vii


DANH MỤC ĐỒ THỊ
Đồ thị 4.1. Diễn biến bệnh héo vàng chuối tại Gia Lâm – Hà Nội. ................ 34
Đồ thị 4.2. Điều tra bệnh héo vàng chuối tại Hải Hậu, Nam Định ................. 36
Đồ thị 4.3. Hiệu lực đối kháng của một số vi khuẩn đối kháng đối với nấm

Foc trên môi trường PDA. ............................................................ 41
Đồ thị 4.4. Ảnh hưởng của các môi trường khác nhau đến sự phát triển của
nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense ....................................... 45
Đồ thị 4.5. Hiệu lực đối kháng của một số nấm đối kháng Chaetomium
spp. với nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense trên môi
trường PDA theo cách cấy 1 điểm. ............................................... 50

viii


DANH MỤC HÌNH
Hình 3.1. Cách cấy nấm đối kháng 2 điểm .Thí nghiệm nghiên cứu khả
năng ức chế nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense bằng vi
khuẩn đối kháng ............................................................................. 26
Hình 3.2. Cách cấy vi khuẩn đối kháng theo cách cấy 1 vạch........................ 27
Hình 4.1. Triệu chứng bệnh héo vàng chuối (A,C: Bó mạch dẫn có màu
nâu vàng đến thâm đen;B: Lá héo vàng từ ngoài vào trong và
gục xuống D: Củ chuối có các đốm màu nâu ). ............................. 31
Hình ảnh 4.2. Hình ảnh thành phần bệnh trên cây chuối ................................ 33
Hình 4.3. Vườn chuối điều tra tại Gia Lâm – Hà Nội..................................... 35
Hình 4.4. Vườn chuối điều tra tại Hải Hậu – Nam Định ................................ 37
Hình 4.4. Một số nguồn nấm thuần đã phân lập được (A: Nam Định; B:
Hà Nội; C: Hưng Yên) ................................................................. 38
Hình 4.6. Bào tử nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense. (A: Bào tử phân
sinh lớn và bào tử phân sinh nhỏ. B: Bào tử hậu) .......................... 39
Hình 4.7. Hiệu lực đối kháng của một số vi khuẩn đối kháng đối với nấm
Foc trên môi trường PDA. .............................................................. 41
Hình 4.7 Kết quả lây bệnh nhân tạo (cây bên trái là lây bệnh không sát
thương, bên phải là lây bệnh sát thương)........................................ 43
Hình 4.8. Hình thái tản nấm Foc trên một số mơi trường ............................... 46

Hình 4.8. Bào tử của nấm Foc trên môi trường PDA. .................................... 48
Hình 4.8. Bào tử của nấm Foc trên mơi trường CLA. .................................... 48
Hình 4.9. Hiệu lực đối kháng của nấm đối kháng Chaetomium spp. tới
nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense trên môi trường PDA
theo cách cấy 1 điểm ....................................................................... 51

ix


TÓM TẮT
Đề tài nghiên cứu về bệnh héo vàng chuối Fusarium oxysporum f.sp.
cucbense tại Hà Nội và phụ cận. Đề tài tiến hành thu thập, phân lập, nghiên cứu
đặc điểm hình thái, đặc điểm sinh học của tác nhân gây bệnh. Bệnh được thí
nghiệm trên mơi trường nhân tạo khác nhau từ đó rút ra nhận xét nấm phát triển
trên những môi trường nào. Sử dụng các nấm đối kháng và vi khuẩn đối kháng
để đánh giá hiệu lực ức chế với tác nhân gây bệnh. Có thể thấy sử dụng nấm
đối kháng trong việc giảm thiểu tác nhân gây bệnh là một phương pháp hữu
hiệu, an tồn và khơng gây hại sức khỏe. Tuy nhiên trên thị trường lại khơng
thấy sử dụng chế phẩm sinh học có nấm ức chế tác nhân gây bệnh, hầu như là
toàn phun thuốc hóa học. Tóm lại là nếu muốn phịng bệnh hiệu qủa tốt nhất
trước tiên là phải dọn tàn dư, don sạch vườn thường xuyên, tiêu hủy các loài
thực vật đã bị nhiễm bệnh. Các nghiên cứu này sẽ cung cấp thơng tin tốt nhất
có thể để mọi người có thể hiểu sâu hơn về tác nhân gây bệnh cũng như đưa ra
biện pháp phòng trừ tốt nhất.

x


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề

Chuối có tên khoa học là Musa chủ yếu thuộc họ Musaceae và một số
ít khơng nằm trong họ Musaceae. Chuối là loại quả chứa nhiều chất dinh dưỡng
bao gồm mangan, kali và vitamin C và B6, ăn chuối tốt cho tim mạch, đường
ruột, đặc biệt trong tập luyện hay chơi thể thao giúp vận động các viên bù lại
kali để điều chỉnh chất lỏng trong cơ thể. Chuối ngoài là loại cây ăn quả quan
trọng còn là cây đem lại nguồn thu chủ yếu cho phần đông dân cư trên thế giới.
Việt Nam là nước nằm trong khu vực khí hậu nhiệt đới gió mùa thuận lợi trồng
cây chuối và mang lại nhiều lợi ích cho người sản xuất. Bởi vậy mà cây chuối
đã có từ lâu đời, chuối được trồng khắp đất nước chưa được quy mô mà trồng
rải rác và cho đến thời điểm hiện tại nó vẫn là loại trái cây được u thích, là
mặt hàng có giá trị kinh tế đối với thị trường trong nước cũng như trên thế giới.
Ngành công nghiệp chuối đem lại nguồn thu nhập quan trọng, tạo nhiều
việc làm góp phần tăng kim ngạch xuất khẩu lớn cho nhũng nước xuất khẩu chuối
chính trên thế giới, cả những nước đang phát triển ở Mỹ Latinh và Caribean, cũng
như là Châu Á và Châu Phi. Theo FAO, xuất khẩu chuối của cả thế giới đạt được
trên 4,7 tỷ/năm đã đem lại nguồn thu nhập lớn cho nhiều nước.
Tuy nhiên trong những năm gần đây, tình hình dịch bệnh trên cây chuối
ngày càng có xu hướng gia tăng và biến đổi phức tạp làm ảnh hưởng đến năng
suất cây trồng. Một số bệnh thường gặp trên cây chuối như bệnh chùn ngọn
chuối (Banana bunchy top virus – BBTV), bệnh đốm vàng lá Sigatoka
(Cercospora musae), bệnh héo vàng chuối (Fusarium oxysporum f. sp.
cubense), bệnh thán thư chuối (Colletotrichum musae), bệnh cháy lá chuối
(Helminthosporium torulosum), … Đặc biệt trong số đó có bệnh héo vàng do
nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc) gây ra. Bệnh thường gây hại ở
tất cả các giai đoạn sinh trưởng của cây nhưng mạnh nhất là giai đoạn cây
trưởng thành, ra hoa và tạo quả làm cho cây héo vàng rồi chết. Theo FAO, dịch
1


bệnh này đang đặt ra một mối đe dọa nghiêm trọng đến sản xuất và xuất khẩu

chuối ở nhiều nước trên thế giới, tác động xấu đến chuỗi giá trị và kinh tế của
người nông dân.
Bệnh héo vàng chuối do nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubense gây hại
trên các nhóm chuối gồm có 4 chủng. Ở Việt Nam chủng 1 gây hại trên các
giống chuối tây và chủng 4 gây hại trên các giống chuối tiêu. Đây là một trong
những loại nấm gây bệnh khá phổ biến ở các vùng trồng chuối tập trung của
nước ta. Nói đến các khu vực trồng chuối tập trung thì khơng thể khơng nhắc
đến Hà Nội, một vùng đất được kiến tạo bởi hệ thống sơng Hồng có các điều
kiện tự nhiên rất phù hợp cho cây chuối phát triển. Đây cũng là vùng dịch bệnh
héo vàng trên chuối diễn biến phức tạp, nhiều hộ nơng dân gặp khó khăn trong
việc quản lý và phòng trừ bệnh này. Xuất phát từ nhu cầu thực tiễn sản xuất
chuối hiện nay, được sự phân công của Bộ môn Bệnh cây (Khoa Nông học,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam), dưới sự hướng dẫn của TS. Nguyễn Đức
Huy, tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu bệnh héo vàng chuối
(Fusarium oxysporum f. sp. cubense) tại Hà Nội và phụ cận”.
1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1. Mục đích
Điều tra tình hình và mức độ gây bệnh của bệnh héo vàng chuối tại Hà
Nội và phụ cận. Thu thập mẫu bệnh hại, phân lập được nguồn nấm thuần.
Nghiên cứu đặc điểm sinh học và đánh giá tính gây bệnh của nấm Fusarium
oxysporum f. sp. cubense bằng lây nhiễm nhân tạo. Khảo sát hiệu lực ức chế
nấm gây bệnh bằng một số nấm và vi khuẩn đối kháng.
1.2.2. Yêu cầu
- Điều tra thành phần và mức độ bệnh héo vàng trên chuối tại Hà Nội
và phụ cận.
- Thu thập mẫu bệnh, phân lập và giám định nấm gây bệnh.
- Nghiên cứu đặc điểm sinh học của nấm Fusarium oxysporum f. sp.
cubense.
2



- Đánh giá khả năng gây bệnh của nấm Fusarium oxysporum f. sp.
cubense bằng phương pháp lây nhiễm nhân tạo.
- Khảo sát hiệu lực ức chế nấm gây bệnh bằng một số vi sinh vật đối
kháng trên môi trường nhân tạo.

3


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU
2.1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước
2.1.1. Lịch sử nghiên cứu, phân bố, tác hại bệnh héo vàng chuối (Fusarium
oxysporum f. sp. cubence)
Bệnh héo vàng chuối do nấm Fusarium oxysporum f. sp. cubence gây
ra là một trong những bệnh nguy hiểm gây thiệt hại lớn ở nhiều nước châu Âu,
châu Á, châu Mỹ và châu Đại Dương. Bệnh héo Fusarium có lẽ có nguồn gốc
ở Đông Nam Á, nhưng lần đầu tiên được báo cáo ở Úc vào năm 1876 (Ploetz,
2000). Nó được tìm thấy ở tất cả các vùng sản xuất chuối ngoại trừ Địa Trung
Hải, Melanesia (quần đảo Tây – Nam Thái Bình Dương), Somalia và một số
đảo ở Nam Thái Bình Dương (Ploetz, 2000). Do đó, các tác nhân gây bệnh có
thể đã được đưa tới những khu vực mới ở châu Á trong làn sóng vận chuyển
của vật liệu thực vật trồng rễ vào thời tiền sử. Trong quá trình vận chuyển khơng
thể tránh khỏi sự tồn tại của bệnh trên vật liệu trồng, mầm bệnh cũng có thể lây
lan trong đất, nước sinh hoạt và các dụng cụ nơng trại, máy móc (Jones, 2000).
Có khả năng vào thời điểm đó, bệnh đã làm ảnh hưởng đến giống chuối mẫn
cảm ở nhiều địa điểm trên khắp thế giới, lần đầu tiên chúng được mô tả trên
các loại chuối “Silk” (gen AAB) ở Australia trong thế kỷ 19, với suy đốn rằng
nó được gây ra bởi một loại nấm (Bancroft, 1876). Không hay biết về công việc
của Bancroft, một người làm vườn tại Trạm thí nghiệm nơng nghiệp Hawaii
vào năm 1904 cũng đề nghị rằng bệnh do một loại nấm gây ra (Higgins, 1904).

Nhà nghiên cứu bệnh cây Erwin F. Smith đã trở thành người đầu tiên
phân lập mầm bệnh từ các mô chuối ông đã nhận được từ Cuba (Smith, 1910).
Năm 1908, Ông đã báo cáo kết quả của mình tại cuộc họp đầu tiên của Hội
Phytopathological Mỹ tổ chức tại Boston (Ploetz, 2005). Smith thừa nhận rằng
nấm đó thuộc chi Fusarium và đặt tên nó là Fusarium cubense do nó bắt nguồn
từ Cuba.

4


Năm 1935, nấm Fusarium cubense đã được công nhận là một biến thể
của loại nấm phổ biến trong đất Fusarium oxysporum (Wollenweber &
Reinking, 1935) và cũng ngay sau đó họ của F. oxysporum var. cubense được
đổi tên thành Fusarium oxysporum f. sp. cubense (FOC) (Snyder & Hansen,
1940).
Vào cuối thế kỷ 19, Bệnh trở nên nghiêm trọng bắt đầu ở khu vực Mỹ
Latin Caribbean sau khi của các giống 'Gros Michel' (gen AAA) được sản xuất.
Ở đây bệnh được đặt tên là bệnh Panama do đây là nước đầu tiên gây ra thiệt
hại lớn. Trong những năm giữa thế kỷ 20, bệnh trên giống Gros Michel phổ
biến và có tác động tàn phá đối với ngành công nghiệp sản xuất chuối ở các
khu vực. Mức độ tổn thất của dịch bệnh được thể hiện ở một vài chỉ số bằng
việc loại bỏ hoàn toàn 30000 ha chuối ở thung lũng Ulua Valley của Honduras
trong khoảng thời gian từ 1940-1960. Tại Suriname, 4000 ha không được đưa
vào hoạt động trong 8 năm và 6000 ha trong khu vực Quepos của Costa Rica
bị phá hủy trong vòng 12 năm (Ploetz, 2000). Trong khoảng thời gian đó, một
giống chuối có khả năng kháng với lồi FOC hiện ở châu Mỹ đã được tìm
thấy trong các dạng của 'Valery', một loại chuối trong phân nhóm Cavendish
(hệ gen AAA). 'Valery' thay thế 'Gros Michel' trong những năm 1960 là giống
chuối chính cho sản xuất. Từ 'Valery', giống Cavendish khác, chẳng hạn như
'Robusta', 'Williams' và 'Grand Nain "cũng được đưa vào sản xuất (Jones,

2000).
Trong những năm 1980 héo Fusarium được quan sát thấy trên chuối
Cavenish

tại

Đài

Loan,

dẫn

đến

việc

chỉ

định

của Fusarium

oxysporum f.sp.cubense chủng 4, một lồi cũng có khả năng tấn cơng các giống
mẫn cảm với các chủng 1 và 2 và các giống khác như Barangan (nhóm Lakatan,
nhóm gen của AAA) và Pisang Mas.
Cho đến năm 1990, chủng 4 chỉ được tìm thấy gây thiệt hại lớn ở các khu
vực cận nhiệt đới, cụ thể là ở Australia, quần đảo Canary và Đài Loan (Pegg &

5



cs., 1996). Với sự xuất hiện tiếp theo của một biến thể tác nhân mới, chủng này
ngày nay được gọi là “subtropical race 4”.
FOC hiện diện trong hầu hết các khu vực trồng chuối ở châu Á, châu Phi
và châu Mỹ. Theo Ploetz & Churchill (2009) TR4 cũng đã được báo cáo xuất
hiện ở bán đảo Malaysia; Indonesia gồm có Papua, Kalimantan, Halmahera,
Java, Sulawesi và Sumatra; Trung Quốc đại lục gồm có Quảng Đơng, Hải Nam,
Quảng Tây, Phúc Kiến và Vân Nam; Philippines và ở lãnh thổ phía Bắc Úc
năm 1997. Vào năm 2013, một báo cáo ở Jordan chỉ ra rằng bệnh đã có mặt
đầu tiên bên ngồi Đơng Nam Á (García-Bastidas & cs., 2014). Năm 2013, một
báo cáo chỉ ra bệnh xuất hiện tại Mozambique tuy nhiên bệnh có thể đã xuất
hiện từ 2-3 năm trước đó. Vào năm 2015, nó được báo cáo xuất hiện ở Lebanon
và Pakistan (Ordonez & cs., 2016). Ngày càng nhiều báo cáo chỉ ra sự xuất hiện
của dịch bệnh khiến cho tiềm năng phát triển của bệnh và thiệt hại đến kinh tế
ngày càng gia tăng. Hiện tại, TR4 có thể đã ảnh hưởng đến khoảng 100.000 ha
và có khả năng nó sẽ lan rộng hơn nữa thông qua nguyên liệu thực vật bị nhiễm
bệnh, đất bị ô nhiễm, dụng cụ hoặc giày dép, hoặc do lũ lụt và các biện pháp vệ
sinh không phù hợp. Rõ ràng, sự mở rộng hiện nay của dịch bệnh Panama có
sức hủy diệt đặc biệt do việc độc canh lớn đối với chuối Cavendish nhạy cảm.
Một số nơi không bị ảnh hưởng bởi bệnh này là Nam Thái Bình Dương
và Melanesia, một số nước tiếp giáp với Địa Trung Hải và Somalia. Các vị trí
mới nhất đã ghi nhận những tác nhân gây bệnh là những hòn đảo New Guinea
(Davis & cs., 2000), và Yap trong Liên bang Micronesia (Smith & cs., 2002).
FOC được cho là đã tiến hóa từ chuối rừng vào canh tác ở Đơng Nam Á
vì trong vùng này có sự đa dạng di truyền hầu hết các mầm bệnh (Bentley &
cs., 1995).
Bệnh nấm Fusarium oxysporum gây ảnh hưởng đến nhiều loại ký chủ ở
các giai đoạn sinh trưởng khác nhau như: cà chua, thuốc lá, đậu, bầu bí, khoai
lang và chuối là một trong số những cây dễ bị nhiễm bệnh nhất.


6


Sự tàn phá của bệnh héo vàng chuối ở châu Á lần đầu tiên được quan sát
ở Đài Loan vào cuối những năm 1960. Thiệt hại do bệnh héo vàng gây ra đã
làm giảm sản lượng nghiêm trọng (10% so với mức cũ) và làm tăng chi phí sản
xuất, cạnh tranh.
Vào đầu những năm 1990, TR4 gây ra thiệt hại hàng trăm triệu đô la đối
với những người trồng chuối Cavendish tại Indonesia và Malaysia. Những vùng
có quy mơ sản xuất nhỏ cũng bị thiệt hại nặng.
Héo Fusarium cũng gây thiệt hại nặng đến các ngành công nghiệp xuất
khẩu chuối ở Trung và Nam Mỹ và Caribe dựa trên giống “Gros Michel” (bộ
gen AAA) mẫn cảm với chủng 1. Người ta ước tính khoảng 40.000 héc-ta đã
trở nên khơng hiệu quả trong khoảng thời gian 50 năm, và mầm bệnh gây ra
hàng tỷ đô la thiệt hại về kinh tế (Ploetz, 2000).
Các giống Cavendish trong các đồn điền ở Úc, Nam Phi và Đài Loan cũng
bị ảnh hưởng bởi FOC SR4. Gần đây, các giống Cavendish trồng ở quy mô lớn
ở Đông Nam Á đang phải đối mặt với FOC TR4 (Ploetz & Pegg, 2000)
FOC TR4 có thể ảnh hưởng đến 60% sản lượng chuối trên toàn thế giới.
TR4 đặt ra mối đe dọa nghiêm trọng đối với ngành công nghiệp trị giá nhiều tỷ
đô la và sự ổn định lương thực và thu nhập của hàng triệu nông dân nghèo
(Ploetz & Churchill, 2009).
Héo Fusarium là một yếu tố chính hạn chế việc sản xuất nhiều giống
chuối. Các giống chuối được ưa chuộng bởi các nông hộ nhỏ cũng bị ảnh hưởng
bởi bệnh héo Fusarium. 'Silk' ( gen AAB) rất phổ biến ở Brazil, Ấn Độ,
Indonesia, Malaysia, Philippines và các nơi khác, nhưng nó rất dễ bị bệnh và
hầu như không thể phát triển ở một số khu vực. Các giống trong bộ genome
Pome (gen AAB) và Bluggoe (gen ABB), và 'Pisang Awak' (bộ gen ABB) cũng
bị tấn công và tổn thất đáng kể.
Dịch bệnh TR4 đang ngày càng lan rộng và gây thiệt hại cho việc sản

xuất chuối ở các vùng nhiệt đới như Philippines(2008) nơi xuất khẩu chuối
lớn thứ hai trên thế giới và Trung Quốc (2004), hiện là nơi sản xuất chuối
7


lớn thứ ba trên thế giới sau Ấn Độ và Braxin.. TR4 đã gây ra thiệt hại nghiêm
trọng cho các giống Cavendish ở Malaysia, Indonesia, Nam Trung Quốc,
Philippines và vùng lãnh thổ phía Bắc của Úc (Ploetz, 2006). Báo cáo gần
đây về TR4 ở chuối Cavendish ở Jordan cho thấy 80% diện tích sản xuất ở
thung lũng Jordan bị ảnh hưởng bởi bệnh héo Fusarium và 20-80% các cây
bị ảnh hưởng ở các trang trại khác nhau (García-Bastidas & cs., 2014). Phân
tích rủi ro sơ bộ chỉ ra rằng sự lan truyền của TR4 sang châu Phi và châu Mỹ
chỉ là vấn đề về thời gian.
Dịch bệnh lây lan trên nhiều quốc gia ảnh hưởng không chỉ nền công
nghiệp xuất khẩu chuối trị giá hàng triệu đơ la, mà cịn cả hàng triệu người ở
các vùng nông thôn, những người sản xuất phụ thuộc vào chuối, đồng thời ảnh
hưởng nghiêm trọng đến an ninh lương thực trên toàn thế giới.
Ngành cơng nghiệp sản xuất chuối cần phải có những biện pháp nhằm làm
giảm sự lây lan của dịch bệnh, như việc thay thế hoàn toàn các giống mẫn cảm
truyền thống thành các giống có nguồn gốc từ ni cấy mơ. Việc trồng cây hàng
năm được phổ biến ở Đài Loan và Philippines cũng sẽ làm giảm tác động của
bệnh (Jones, 2000) đồng thời cũng làm giảm mầm bệnh trong đất.
2.1.2. Triệu chứng và tác nhân gây bệnh
Các triệu chứng bên ngoài đầu tiên của bệnh héo Fusarium trên chuối
là một hoặc hai lá già nhất có màu xanh lá cây nhạt đến các vệt màu vàng nhạt
hoặc đốm lớn ở gốc ở cuống lá. Sau đó cây bệnh có thể tiến triển theo những
cách khác nhau. Các lá già có màu vàng, bắt đầu với các vết đốm ở mép lá. Các
vệt vàng phát triển từ ngoài vào trong, từ lá già đến lá non cho đến khi cây gần
ra lá hoặc một phần lá vẫn còn dựng thẳng và xanh. Ở giống 'Gros Michel’ q
trình này có thể mất 1-3 tuần. Thường thì những chiếc lá vàng vẫn cịn dựng

lên trong 1-2 tuần hoặc một số lá có thể sụp đổ ở cuống lá và treo xuống thân
giả. Những chiếc lá già bị sụp đổ đầu tiên. Cuối cùng tất cả các lá trên cây bị
nhiễm bệnh rủ xuống và khô.

8


Sự phân tách thân giả cũng là một triệu chứng điển hình khác cùng với
chết hoại ở lá. Ngồi ra cây bệnh cịn có các triệu chứng bên ngồi khác bao gồm
lá mọc không đều, lá mới mọc mép lá nhợt nhạt, lá nhăn và phiến lá biến dạng.
Lóng thân cũng có thể bị rút ngắn (Jones, 1994).
Triệu chứng đặc trưng bên trong của héo Fusarium là sự đổi màu mạch
dẫn. Ban đầu ,một hoặc hai mạch ở các bao lá thân giả lâu đời nhất và ngoài cùng
trong giai đoạn sớm của bệnh. Sau đó mạch dẫn có sự thay đổi màu nghiêm trọng
khắp thân giả và cuống quả. Giai đoạn đầu mạch dẫn có màu màu vàng nhạt, ở
giai đoạn sau màu vàng chuyển đổi thành màu đỏ đậm hoặc thâm đen.
Trong một số trường hợp, héo Fusarium có thể cùng tồn tại với héo vi
khuẩn (Moko) do R. solanacearum race 2 và triệu chứng của cả hai bệnh có thể
bị nhầm lẫn.
Bảng 2. 1 Sự khác nhau giữa héo vàng do nấm và héo do vi khuẩn
Fusarium wilt

Moko

Quá trình phát triển từ lá già đến lá

Quá trình phát triển thường từ lá non

non


đến lá già

Khơng có triệu chứng ở chồi non

Chồi non mọc lên có thể bị méo

hoặc chồi rễ

hoặc hoại tử, cuối cùng sẽ chết
Dịch vi khuẩn có thể được tìm thấy

Khơng có dịch ở bề mặt

ở bề mặt vết cắt

Khơng có sự phát triển ở quả

Quả thối bên trong và hoại tử

Bệnh héo vàng trên chuối được gây ra bởi tác nhận gây bệnh là nấm
Fusarium oxysporum f.sp cubence. Về phân loại nấm thuộc ( CABI, 2017) :
Domain: Eukaryota
Kingdom: Fungi
Phylum: Ascomycota
Subphylum: Pezizomycotina

9


Class: Sordariomycetes

Subclass: Hypocreomycetidae
Order: Hypocreales
Family: Nectriaceae
Genus: Fusarium
Species: Fusarium oxysporum f. sp. cubense.
2.1.3. Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa của nấm gây bệnh héo vàng chuối
(Fusarium oxysporum f. sp. cubence)
Nấm Fusarium oxysporum có 3 kiểu bào tử vơ tính bao: Bào tử phân
sinh lớn (macroconidia), bào tử phân sinh nhỏ (microconidia), bào tử hậu
(chlamydospores).
Bào tử hậu vách dày, có 2 dạng vách nhẵn và xù xì, được hình thành rất
nhiều trên đỉnh hoặc giữa của sợi nấm. Hậu bào tử có thể được hình thành riêng
rẽ, từng cặp hay là dạng chuỗi, các bào tử hậu có hình oval có kích thước 7 – 9
μm hoặc hình cầu với kích thước khoảng 7 – 7 μm. Bào tử hậu hình thành trong
tế bào gốc chết - cây ở giai đoạn cuối của sự phát triển héo và trong ni cấy.
Nó có thể tồn tại trong đất trong thời gian vơ hạn (chừng 30 năm trở lên). Sự
xâm nhiễm được bắt đầu khi chúng nảy mầm trong việc phản ứng lại với dịch
tiết từ rễ và hyphae (dài và phân nhánh cấu trúc dạng sợi được gọi chung là sợi
nấm) xâm nhập vào rễ phụ.
Bào tử phân sinh nhỏ được hình thành trên các đỉnh cành bào tử phân
sinh đơn giản với số lượng lớn. Bào tử thường khơng có vách ngăn, đơi khi có
1 – 2 vách ngăn, hình bầu dục hoặc hình thận, một số kéo dài có 1 đến 2 ngăn,
kích thước 5-16 x 2,4-3,5 μm. Chúng là những loại bào tử được sản xuất thường
xuyên nhất bên trong các mạch của cây bị bệnh.
Bào tử phân sinh lớn (27-55 × 3,3-5,5 μm) được sinh ra trên cành bào
tử phân sinh phân nhánh hoặc trên bề mặt của ổ bào tử, chúng có vách ngăn
mỏng, từ 3-5 vách ngăn (thường là 3 vách), hình hơi cong phần cuối của bào tử

10



hơi thắt lại dạng hình bàn chân, kích thước 35-60 x 3-5 μm. Những bào tử này
thường được tìm thấy trên bề mặt của cây bị chết do nấm.
Các nhà khoa học Australia đã xác định được rằng 20 phút ở nước 65°C
là điều kiện tối thiểu để giết chết chủng 4 của sợi nấm, bào tử nhỏ và bào tử lớn
trong mô cây chuối, trong khi bào tử hậu cần hấp.
Sinh vật học và sinh sản của nấm
Héo Fusarium là một bệnh nấm gây chết chuối. Tác nhân gây bệnh
tấn công hệ thống mạch dẫn của chuối. Khi cây bị bệnh chết, nấm phát triển
ra khỏi xylem vào các mơ xung quanh. Rất nhiều bào tử hậu được hình thành
sau khi trở lại đất khi cây phân hủy. bào tử hậu được kích thích để nảy mầm
và nhiễm vào rễ cây chuối gần đó. Sau khi nảy mầm, nấm được sản xuất từ
dạng bào tử trong 6-8 giờ và các bào tử hậu trong 2-3 ngày, xâm chiếm rễ
thứ cấp nhỏ. Nếu khơng có giống chuối được miễn dịch, nấm có thể tự thành
lập trong hệ thống mạch ở gốc. Ở những cây mẫn cảm, nấm không bị cản trở
bởi các cơ chế bảo vệ vật chủ và sự nhiễm bệnh trở nên có hệ thống thơng
qua hệ thống mạch của thân, thân giả và cuống quả. Ở những giống kháng
bệnh, nấm bị tắc nghẽn do mạch dẫn gây ra phản ứng của vật chủ và không
thể tiến vào thân.
FOC có thể tồn tại trong vịng 30 năm với bào tử hậu trong các tàn dư
thực vật nhiễm bệnh hoặc trong rễ của các ký chủ phụ (Stover, 1962).
Sinh lý học
Các chủng gây bệnh của FOC được phân thành các chủng dựa trên các
phản ứng khác biệt của giống mẫn cảm. Bốn chủng được công nhận (Ploetz &
Pegg, 2000) gồm:
Chủng 1: Gây bệnh ở giống Gros Michel (AAA) và nhóm giống chuối
tây: silk (AAB), Pome (AAB), Lady Finger (AAB)
Chủng 2: Gây bệnh ở Bluggoe (ABB) và cá giống chuối có quan hệ họ
hàng gần gũi với chúng.


11


Chủng 3: Gây bệnh ở các loài trong chi Heliconia (có quan hệ gần gũi
với chi Musa) và chỉ gây nhiễm nhẹ ở chuối.
Chủng 4: Gây bệnh hại các giống chuối tiêu thuộc nhóm Cavendish
(AAA) và tất cả các giống mẫn cảm với chủng 1 và 2.
Bảng 2. 2 Chủng và giống chuối khác biệt hiện nay
Cultivars

Chủng 1

Gros Michel (AAA),

Chủng 2

+

SR4

TR4

+

+

-

Manzano (AAB),
Pome (AAB),

Latundan Pisang awak
(ABB)
Bluggoe (ABB)

-

+

Cavendish (AAA)

+
+

+

(Nguồn: FAO, 2014)
Các phân lập được tìm thấy tấn cơng các giống chuối trong nhóm
Cavendish (bộ gen AAA) ở vùng cận nhiệt đới thuộc nấm Fusarium oxysporum
f.sp. cubense làm suy yếu sức đề kháng của cây (Ploetz & Pegg, 2000).
Các dịng phân lập có thể tấn công các giống Cavendish trong điều kiện
nhiệt đới thuộc chủng TR4. Biến thể này cũng có khả năng tấn công Cavendish
trong các điều kiện cận nhiệt đới (Buddenhagen, 2009).
Cây con của Musa balbisiana (gen BB) và 'Gros Michel' (gen AAA) được
cho là hơi mẫn cảm đối với chủng 3. Tuy nhiên, vì chủng 3 này khơng gây héo
vàng Fusarium trên chuối, nó khơng cịn được coi là một phần của cấu trúc
chủng FOC (Fourie & cs., 2011).
Cho rằng khả năng kháng là phương tiện hữu hiệu nhất để quản
lý héo Fusarium, sự thay đổi trong FOC và phản ứng của các kiểu gen chuối
đối với các biến thể gây bệnh phải được xác định. Tuy nhiên, thử nghiệm thực
địa đối với các chủng phân lập có vấn đề vì nó chịu ảnh hưởng bởi các yếu tố


12


môi trường, phương pháp lây nhiễm và các yếu tố khác. Nó cũng chi phối thời
gian, tốn kém và phân biệt không thể khả dụng. Hệ thống "chủng" phân biệt
các kiểu bệnh khác nhau của FOC đã được chứng minh là hạn chế cùng với
ngoại lệ được biết, cho thấy có thể có nhiều chủng hơn. Như đã trình bày dưới
đây, những tiến bộ trong phương pháp luận để đánh giá sự đa dạng đã chỉ ra
rằng cấu trúc chủng hiện đang định nghĩa không phản ánh đầy đủ mức độ biến
đổi di truyền và kiểu hình của FOC và cần được xác định lại bằng cách thử
nghiệm một loạt các phân lập đại diện trên các loại chuối khác nhau (Ploetz &
Pegg, 2000).
Trong những năm gần đây phân lập FOC được đặc trưng trên cơ sở nhóm
tương thích thực vật (VCG), khả năng sản xuất aldehyde dễ bay hơi và biến đổi
di truyền như đã được khám phá bằng cách áp dụng các kỹ thuật phân tích phân
tử khác nhau.
Mỗi VCG được cấp từ 4 đến 5 chữ số. Ba con số đầu tiên đề cập đến dạng
đặc biệt mà chủng này thuộc về. 012 trong trường hợp cụ thể của FOC. Số cuối
đại diện cho thứ tự mà các VCG được xác định (0120, 0121, 0122 vv). Race
1phân lập được sử dụng để chỉ VCG0120 đầu tiên đến từ Úc (Puhalla, 1985).
Có khoảng 24 VCGs được mơ tả trên tồn thế giới.
Là một đặc tính kiểu hình, khả năng tương thích thực vật có thể chịu áp
lực chọn lọc và không cung cấp thước đo liên quan đến di truyền. Tuy nhiên,
nó cung cấp một phương tiện tốt để đánh giá sự đa dạng trong quần thể và xác
định các nhóm bị biến đổi gen trong FOC (Fourie & cs., 2011). Sự phân bố và
mối quan hệ giữa các nhóm tương thích thực vật đã cung cấp thơng tin quan
trọng về việc phổ biến và tiến hoá của mầm bệnh. Hai mươi bốn VCG đã được
công nhận trong FOC, là một số lượng lớn cho một loài đặc biệt của Fusarium
oxysporum và kết quả của đa dạng ký chủ chuối của hệ sinh thái già. Các phân

lập trong một số VCG tương thích chéo với các VCG khác, kết quả là các phức
hợp VCG như VCG 0120-01215, VCG 0124-0125-0128-01220 và VCG
01213-01216. Sự phân bố các phân lập trên khắp thế giới đối với VCG 012013


01215 và VCG 0124-0125-0128-01220 có lẽ là do sự phân tán thường xuyên
của chúng vào thân rễ của chuối chuyển tới các khu vực sản xuất mới. Ngược
lại, VCG 0122, 01211, 01212, 01214, 01217 chỉ được tìm thấy ở Philipin,
Australia, Tanzania, Malawi và Malaysia tương ứng. Chủng SR4 Fusarium
oxysporum f. sp. cubense phân lập thuộc VCG 0120, 0121, 0122, 0129 và
01211 và chủng TR4 Fusarium oxysporum f. sp. cubense phân lập thành VCG
01213-01216. Phần lớn VCG có mặt ở Châu Á, cho thấy đây là trung tâm xuất
xứ chính (Fourie & cs., 2011).
Việc sử dụng VCG làm phương tiện xác định các kiểu bệnh trong FOC có
giới hạn, vì các dịng phân lập của chủng khác nhau có thể xảy ra trong một
VCG và mỗi chủng có thể bao gồm các phân lập của nhiều VCG. Sự xuất hiện
của chủng 1 và chủng 2 trong VCG 0124, ví dụ, ngăn ngừa việc sử dụng VCG
để chỉ định các kiểu bệnh ở Úc (Gerlach & cs., 2000).
Di truyền học
Phương pháp phân tử đã được sử dụng rộng rãi trong những năm gần đây
để phân tích biến dị di truyền trong và giữa các quần thể trong FOC. Chúng bao
gồm phân tích microsatellites, lặp đi lặp lại đơn giản (SSR), đa hình chiều dài
đoạn giới hạn (RFLP), sự đa hình chiều dài đoạn mã khuyếch đại (AFLP), ADN
đa hình ngẫu nhiên khuếch đại (RAPD) và sự sắp xếp chuỗi DNA. Những điều
này đã giúp khắc phục những hạn chế của các phương pháp phi phân tử khác
và cung cấp sự làm rõ đối với cấu trúc di truyền và tính đa dạng của FOC và
cách thức này liên quan đến các đặc tính kiểu hình, bao gồm các chủng gây
bệnh và VCG. Các phân tích phát sinh lồi đa gen đã giúp hiểu rõ hơn về sự
tiến triển của nấm, trong khi trình tự DNA đã tạo điều kiện cho việc phát triển
các cơng cụ chẩn đốn quần thể rõ ràng (Ploetz & Pegg, 2000).

Nghiên cứu phát sinh loài đa gen đã chỉ ra rằng có ít nhất 8 dịng phát
sinh trong FOC, với hầu hết các dòng bao gồm các phân lập trong VCG liên
quan chặt chẽ, ngay cả khi chúng được phân bố trên một khu vực địa lý rộng
lớn. Các mối quan hệ này được hỗ trợ bởi phân tích RAPD, RFLP và AFLP và
14