HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC

KHỐ LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
“NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA
SÂU KHOANG SPODOPTERA LITURA (FABRICIUS.)
TRÊN MỘT SÔ CÂY DƢỢC LIỆU TẠI GIA LÂM,
HÀ NỘI NĂM 2021”

Ngƣời thực hiện : NGUYỄN THỊ CHÂU LOAN
Mã SV

: 620032

Lớp

: K62BVTVA

Ngƣời hƣớng dẫn : TS. TRẦN THI THU PHƢƠNG
Bộ mơn

: CƠN TRÙNG

HÀ NỘI – 2021


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu và kết
quả nghiên cứu trong Khóa luận tốt nghiệp là trung thực và chưa từng được

cơng bố. Các thơng tin trích dẫn trong Khóa luận tốt nghiệp này được ghi rõ
nguồn gốc rõ ràng.
Tất cả mọi sự giúp đỡ trong quá trình thực hiện nghiên cứu này đã được
cảm ơn.
Hà Nội, ngày 05 tháng 10 năm 2021
Sinh viên thực hiện
Loan
Nguyễn Thị Châu Loan

i


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành được bài báo cáo khóa luận tốt nghiệp này, ngoài sự phấn
đấu nỗ lực của bản thân, tơi cịn nhận được sự quan tâm giúp đỡ tận tình của
nhiều tập thể và cá nhân. Trước hết tơi xin bày tỏ lịng cảm ơn sâu sắc đến các
thầy cô trong khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện
cho tôi trong suốt q trình nghiên cứu.
Đặc biệt tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới TS. Trần Thị Thu
Phương, Bộ mơn Cơn trùng, Khoa Nơng học đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi
trong thời gian nghiên cứu và viết khóa luận để tơi hồn thành.
Cuối cùng tơi xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè đã giúp
đỡ, động viên tơi trong suốt q trình thực hiện đề tài khóa luận.
Khóa luận tốt nghiệp này khó tránh khỏi những thiếu sót, khiếm khuyết
tơi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của thầy cơ và bạn đọc. Tôi xin
trân trọng cảm ơn.
Hà Nội, ngày 05 tháng 10 năm 2021
Sinh viên thực hiện
Loan
Nguyễn Thị Châu Loan


ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ....................................................................................................... ii
MỤC LỤC ............................................................................................................ iii
DANH MỤC CHỮ CÁI VIẾT TẮT ..................................................................... v
DANH MỤC BẢNG ............................................................................................ vi
DANH MỤC HÌNH ............................................................................................ vii
TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ......................................................... viii
PHẦN 1: MỞ ĐẦU .............................................................................................. 1
1.1. Đặt vấn đề....................................................................................................... 1
1.2. Mục đích và yêu cầu....................................................................................... 2
1.2.1. Mục đích ...................................................................................................... 2
1.2.2. Yêu cầu ........................................................................................................ 2
PHẦN 2. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGỒI NƢỚC ........ 3
2.1. Tình hình nghiên cứu sâu khoang ngoài nước ............................................... 3
2.1.1. Phân loại sâu khoang ................................................................................... 3
2.1.2. Phân bố ........................................................................................................ 3
2.1.3. Phạm vi ký chủ ............................................................................................ 4
2.1.4. Triệu chứng gây hại, mức độ gây hại và thiệt hại kinh tế ........................... 7
PHẦN 3: NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 24
3.1. Đối tượng và vật liệu nghiên cứu ................................................................. 24
3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ................................................................ 24
3.3. Nội dung nghiên cứu .................................................................................... 24
3.4. Phương pháp nghiên cứu .............................................................................. 24
3.4.1. Thu mẫu..................................................................................................... 24
3.4.2. Nhân nuôi nguồn sâu khoang .................................................................... 24

3.4.3. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của sâu khoang S. litura .............. 25
3.4.4. Phương pháp đánh giá hiệu lực thuốc sinh học ........................................ 27
iii


3.5. Phương pháp tính tốn ................................................................................. 28
3.6. Xử lý số liệu ................................................................................................. 29
PHẦN 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU............................................................... 30
4.1. Đặc điểm hình thái của sâu khoang.............................................................. 30
4.2. Ảnh hưởng của thức ăn đến tỷ lệ đực cái và sức sinh sản của trưởng thành
cái của sâu khoang............................................................................................... 47
4.3. Hiệu lực của một số thuốc sinh học đối với sâu khoang.............................. 52
PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................... 55
5.1. Kết luận ........................................................................................................ 55
5.2. Đề nghị ......................................................................................................... 55
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................ 56
PHỤ LỤC ........................................................................................................... 60

iv


DANH MỤC CHỮ CÁI VIẾT TẮT

BVTV

: Bảo vệ thực vật

CD

: Chiều dài


CR

: Chiều rộng

F

: Female

G

: Gấc

KL

: Khối lượng

M

: Male

NHT

: Náng hoa trắng

TT

: Trưởng thành

XD


: Xạ đen

v


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Danh sách cây ký chủ và bộ phận của cây bị sâu Spodoptera litura
gây hại (Ahmad & cs., 2013).......................................................................5
Bảng 3.1. Các loại thuốc sinh học dùng trong thí nghiệm ..........................................28
Bảng 4.1. Kích thước mảnh đầu sâu non sâu khoang khi nuôi trên 3 cây dược
liệu khác nhau ............................................................................................. 35
Bảng 4.2. Kích thước chiều dài, chiều rộng sâu non sâu khoang khi nuôi trên
các loại thức ăn khác nhau ..........................................................................36
Bảng 4.3. Kích thước, trọng lượng nhộng đực và kích thước cơ thể, độ rộng sải
cánh trưởng thành đực của sâu khoang Spodoptera litura khi nuôi ở
các loại thức ăn khác nhau ..........................................................................38
Bảng 4.4. Kích thước, trọng lượng nhộng cái và kích thước cơ thể, độ rộng sải
cánh trưởng thành cái của sâu khoang Spodoptera litura khi nuôi ở
các loại thức ăn khác nhau ..........................................................................41
Bảng 4.5. Thời gian phát dục của cá thể cái sâu khoang Spodoptera litura trên
3 loại thức ăn khác nhau .............................................................................42
Bảng 4.6. Thời gian phát dục của cá thể đực sâu khoang Spodoptera litura trên
3 loại thức ăn khác nhau .............................................................................44
Bảng 4.7. Tỷ lệ chết các pha trước trưởng thành của sâu khoang khi nuôi trên 3
loại thức ăn khác nhau. ...............................................................................46
Bảng 4.8. Tỷ lệ đực cái sâu của sâu khoang khi nuôi trên các loại thức ăn khác
nhau ............................................................................................................47
Bảng 4.9. Sức sinh sản của trưởng thành sâu khoang khi nuôi trên các loại thức
ăn khác nhau ............................................................................................... 48

Bảng 4.10. Khả năng tiêu thụ thức ăn của sâu non các tuổi sâu khoang trên các
loại thức ăn khác nhau ................................................................................49
Bảng 4.11. Tỷ lệ tăng trọng lượng của sâu non sâu khoang trên các loại thức ăn
khác nhau ....................................................................................................51
Bảng 4.12. Hiệu lực thuốc trong phòng thí nghiệm đối với sâu khoang ......................53

vi


DANH MỤC HÌNH
Hình 4.1. Ổ trứng của sâu khoang .................................................................................30
Hình 4.2. Sâu non tuổi 1 ................................................................................................31
Hình 4.3. Sâu non tuổi 2 ................................................................................................31
Hình 4.4. Sâu non tuổi 3 ................................................................................................32
Hình 4.5. Sâu non tuổi 4 ................................................................................................32
Hình 4.6. Sâu non tuổi 5 ................................................................................................33
Hình 4.7. Sâu non tuổi 6 ................................................................................................33
Hình 4.8. Nhộng cái .......................................................................................................33
Hình 4.9. Nhộng đực .....................................................................................................33
Hình 4.10. Trưởng thành đực ........................................................................................34
Hình 4.11. Trưởng thành cái..........................................................................................34

vii


TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
Sâu khoang là lồi sâu đa thực nguy hiểm gây hại nghiêm trọng trên cây
ngô tại nhiều quốc gia trên thế giới và Việt Nam. Chúng tôi tiến hành nghiên
cứu đặc điểm sinh học của sâu khoang nuôi trên 3 loại cây dược liệu là cây náng
hoa trắng, cây xạ đen và cây gấc ở nhiệt độ trung bình 28,79oC, độ ẩm 70,39%.

Kết quả nghiên cứu cho thấy cây dược liệu khác nhau có ảnh hưởng đến các đặc
điểm sinh học của sâu khoang. Vòng đời của sâu khoang khi nuôi trên cây náng
hoa trắng, cây xạ đen và cây gấc trung bình lần lượt 36,23 ngày, 40,3 ngày,
42,86 ngày. Sức sinh sản của trưởng thành cái khi nuôi trên 3 loại cây dược liệu
náng hoa trắng, xạ đen và gấc lần lượt là 64,23 quả/ 1 trưởng thành cái, 57,38
quả/ 1 trưởng thành cái, 55,87 quả/ 1 trưởng thành cái. Khả năng têu thụ thức ăn
của sâu khoang ở tuổi 6 lần lượt trên cây náng hoa trắng, cây xạ đen và cây gấc
là 1264,88 mg; 1152,72 mg và 1127,49 mg. Kết quả nghiên cứu trên cho thấy
sâu khoang phát triển sinh trưởng và phát triển tốt hơn trên cây náng hoa trắng
so với cây xạ đen và cây gấc. Ngồi ra, chúng tơi đánh giá hiệu lực của 3 loại
thuốc sinh học như Emamectin benzoat, Bacillus thuringiensis var. và Bacillus
thuringiensis + Granulosis virus. Kết quả cho thấy thuốc có chứa Bacillus
thuringiensis + Granulosis virus cho hiệu lực thuốc cao nhất đạt 100% sau 72
giờ theo dõi sâu tuổi 1, 100% sau 96h theo dõi sâu tuổi 3 và 96,7% sau 96h theo
dõi sâu tuổi 5.

viii


PHẦN 1: MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Sâu khoang (Spodoptera litura Fabricius) là loài sâu ăn tạp thường gây
hại trên các đối tượng cây trồng cạn, phân bố rộng ở nhiều nước thuộc khu vực
nhiệt đới và á nhiệt đới. Theo Kumari và Singh (2009); Hong (2002), sâu
khoang có thể sống và gây hại trên 290 loài cây thuộc 90 họ thực vật khác nhau.
Ở Việt Nam, sâu khoang thường phát sinh phá hại nặng trên nhiều loại cây
trồng, điển hình như các loại rau họ thập tự, nho, đậu đỗ, cà chua, dưa chuột, rau
muống, khoai sọ, thuốc lá, đậu tương, lạc, bông, đay, v.v. (Viện Bảo vệ thực vật,
2003, 2006).
Ở nước ta, khí hậu thời tiết rất thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài

thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới, trong đó có nhiều loại cây thuốc chữa bệnh.
Kết quả điều tra khảo sát được của các nhà nghiên cứu khoa học đa ngành khác
nhau cho biết, Việt Nam có nguồn tài nguyên dược liệu phong phú và đa dạng,
với 3948 cây làm thuốc và nhu cầu sử dụng dược liệu vào khoảng 50.000
tấn/năm, chúng được phân bố rộng khắp cả nước. Nhiều vùng và tỉnh có cây
thuốc với số lồi và trữ lượng lớn.
Tuy nhiên, trong việc trồng trọt phát triển sản xuất dược liệu tạo nguồn
ngun liệu làm thuốc cịn gặp nhiều khó khăn về cả khách quan và chủ quan,
các loài sâu bệnh gây hại nghiêm trọng trên cây thuốc phát triển sản xuất đại trà
cũng một trong những nguyên nhân đáng kể, đã làm thiệt hại về chất lượng và
khối lượng của các loại dược liệu thu hoạch được.
Điều kiện khí hậu, thời tiết ở nước ta rất thuận lợi cho sự phát triển của
nhiều loài cây thuốc chữa bệnh, nhưng cũng là môi trường thuận lợi cho nhiều
chủng loại sâu bệnh hại phát sinh, phát triển gây thiệt hại lớn cho cây trồng.
Cũng như các cây trồng khác, cây thuốc thường dễ bị sâu bệnh tấn cơng gây hại
mạnh. Có nhiều nơi, nhiều lúc cây thuốc đã bị sâu bệnh phá hoại gây thất thu
hoặc nếu thu hoạch được thì năng suất không cao và chất lượng không đảm bảo.
1


Trên cơ sở đánh giá khả năng gây hại nguy hiểm của sâu hại trên cây dược
liệu trong thời gian gần đây, góp phần nâng cao năng suất, chất lượng cây dược
liệu và bảo vệ môi trường là vấn đề cấp thiết hiện nay và lâu dài. Xuất phát từ
những vấn đề trên, được sự phân công của Bộ môn Côn trùng, cùng sự hướng
dẫn của TS. Trần Thị Thu Phương trường Học viện Nông Nghiệp Việt Nam, tôi
thực hiện đề tài: “Nghiên đặc điểm sinh học của sâu khoang Spodoptera
litura (Fabr.) trên một số cây dƣợc liệu tại Gia Lâm, Hà Nội năm 2021”.
1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1. Mục đích
Nghiên cứu ảnh hưởng của một số cây dược liệu đến đặc điểm hình thái,

sinh học của lồi sâu khoang Spodoptera litura (Fabr.), để từ đó nghiên cứu biện
pháp phòng trừ hiệu quả bảo vệ được chất lượng và năng suất cây dược liệu.
1.2.2. Yêu cầu
- Xác định đặc điểm hình thái, sinh học của sâu khoang Spodoptera litura
trên một số cây ký chủ khác nhau.
- Xác định khả năng gây hại của sâu khoang Spodoptera litura trên một số
cây dược liệu.
- Xác định hiệu lực của một số thuốc sinh học đối với sâu non sâu khoang
trong phòng thí nghiệm.

2


PHẦN 2. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƢỚC
2.1. Tình hình nghiên cứu sâu khoang ngồi nƣớc
2.1.1. Phân loại sâu khoang
Phân loại loài sâu khoang được các nhà nghiên cứu xác định như sau:
Giới: Động vật (Metazoa)
Ngành: Chân đốt (Arthropoda)
Lớp: Côn trùng (Insecta)
Bộ: Cánh vẩy (Lepidoptera)
Họ: Ngài đêm (Noctuidae)
Giống: Sâu keo (Spodoptera)
Loài: Sâu khoang (Spodoptera litura)
(CABI, 2021)
2.1.2. Phân bố
Sâu khoang Spodoptera litura phân bố rộng ở nhiều nước thuộc khu vực
nhiệt đới và á nhiệt đới. Những vùng này có nhiệt độ cao nên thực vật phát triển
xanh tươi quanh năm, phong phú và đa dạng rất thích hợp cho loài sâu đa thực
này phát triển. Ngoài ra, chúng cịn phân bố ở một vài nơi có khí hậu trong năm

tương tự vùng nhiệt đới.
Theo Baumwollwurm & cs. (1996), sâu khoang Spodoptera litura phân
bố rộng rãi tại một số quốc gia châu Âu như Vương quốc Anh, Nga; khu vực
châu Á như Afghanistan, Bangladesh, Brunei, Campuchia, Trung Quốc, Đảo
Christmas, Hồng Kông, Indonesia, Ấn Độ, Iran, Nhật Bản, Hàn Quốc, Cộng hòa
Triều Tiên, Lào, Maldives, Malaysia, Myanmar, Nepal, Oman, Pakistan,
Philippines, Singapore, Sri Lanka, Đài Loan, Thái Lan, Việt Nam, khu vực châu
Phi: Réunion; khu vực Bắc Mỹ: Hoa Kỳ (chỉ Hawaii) và khu vực châu Đại
Dương như American Samoa, Úc (Lãnh thổ phía Bắc, New South Wales,

3


Queensland, Tây Úc), quần đảo Cocos, quần đảo Cook, Fiji, Polynesia thuộc
Pháp, Guam, Kiribati, quần đảo Marshall, New Caledonia, Niue, đảo Norfolk,
Quần đảo Bắc Mariana, Micronesia, Palau, Papua New Guinea, Samoa, quần
đảo Solomon, Tonga, Tuvalu, Vanuatu, quần đảo Wallis và Futuna.
2.1.3. Phạm vi ký chủ
Theo Trang & cs. (2002), sâu khoang Spodoptera litura là lồi sâu có tập
tính ăn tạp, có thể sống và phá hoại trên 290 cây trồng thuộc 99 họ thực vật khác
nhau, đặc biệt gây hại nặng trên cây trồng như rau họ thập tự, họ cà, họ bầu bí,
họ hoa hồng... Các lồi cây trồng chính bị sâu khoang Spodoptera litura tấn
cơng ở vùng nhiệt đới là bông, lanh, lạc, đay, linh lăng, ngô, lúa, đậu nành, chè,
thuốc lá, rau bầu bí, , khoai tây, khoai lang, v.v.). Các ký chủ khác bao gồm cây
cảnh, cây dại, cỏ dại và cây bóng mát như Leucaena leucocephala, cây che bóng
của đồn điền ca cao ở Indonesia (Baumwollwurm & cs., 1996). Sâu thường hoạt
động ban đêm nhưng những hơm trời khơng nắng râm mát, mưa nhẹ thì vẫn có
thể bị lên hại cây. Sâu có thể ăn phá lá cây và trụi thân ở tuổi lớn, cành và trái
non. Tại New Zealand, sâu khoang Spodoptera litura lần đầu tiên được ghi nhận
gây hại trên cây thuốc lá và nó đã xuất hiện với số lượng đáng kể trong vườn

nhà và trên cây trồng.
Nghiên cứu về tác động của cây ký chủ đến đặc tính sinh học của sâu
khoang Spodoptera litura đã được tiến hành trong điều kiện môi trường khác
nhau, đặc biệt là ở Ấn Độ và các nước châu Á. Ahmad & cs. (2013) đã nghiên
cứu xác định phạm vi ký chủ của sâu khoang và bộ phận trên cây bị sâu non gây
hại chủ yếu. Ngoài ra, tác giả đã xác định được mức độ gây hại củ chúng trên
các cây ký chủ này. Bảng thống kê danh sách cây ký chủ và các bộ phận cây bị
sâu khoang gây hại và tình trạng thiệt hại được tóm tắt tại bảng 2.1.

4


Bảng 2.1. Danh sách cây ký chủ và bộ phận của cây bị sâu Spodoptera litura
gây hại (Ahmad & cs., 2013)
Tình
STT Họ

1

trạng

Tên khoa học

Tình
Tên

Bộ

trạng


cây ký thơng

phận bị thiệt

chủ

thƣờng

hại

Nhiều

Bơng

Lá, hoa, Nhiều

hại

Malvaceae
Gossypium

quả

hirsutum L.
Malvaceae
2

Abelmoschus

Khá


esculentus L.

nhiều

Hibiscus rosa Hiếm

3

Mướp

Lá, hoa, Ít
quả

Gurhal

Lá

Ít

sinensis
4

Zea mays L.

Hiếm

Ngơ

Lá


Ít

5

Sorghum

Hiếm

Lúa miến Lá

Ít

Khá

Cỏ ba lá

Ít

Raminae
6

bicolor
Trifolium

Lá

alexandrium L. nhiều
7
Euphorbiaceae

8

Thầu dầu Lá

Nhiều

Nhiều

Jantar

Lá, hoa

Nhiều

Hiếm

Raya

Lá, hoa

Ít

Lá

Nhiều

Ricinus

Khá


communis L.

nhiều

Sesbania
sesban

9

Brassica
juncea Cosson

10

Cruciferaceae

Nhiều

Brassicae

5


11

oleracea

Súp

botrytis L.


trắng

lơ

Hiếm

Củ cải

Lá

Ít

Daucus carota Hiếm

Cà rốt

Lá, hoa

Ít

Nhiều

Chân bê

Lá

Nhiều

Hiếm


Ớt

Lá, quả

Ít

Hiếm

Cà chua

Lá

Ít

Hiếm

Rau bina

Lá

Ít

Hiếm

Hành củ

Lá

Ít


Raphanus
sativus L.

12

Umbelliferae

L.
13

Araceae

Colocasia
esculenta (L.)
Schott

14

Capsicum
Solanaceae

15

annuum L.
Solanum
tuberosum L.

16


Chenopodiaceae Spinacia
oleracea L.

17

Alliaceae

Allium cepa L.

18

Leguminosae

Pisum sativum Hiếm

Đậu

L.

Lan

Hà Các bộ Ít
phận
của cây

19

Chenopodium

Hiếm


Bathu

Lá, quả

Ít

Hiếm

Karand

Lá, quả

Ít

Khá

Horse

Lá, hoa

Nhiều

album L.
20

Chenopodium
murale L.

21


Chenopodiaceae Trianthema

portulacastrum nhiều

purslane,

L.

It sit

6


22

Hiếm

Chulai

Lá

Ít

Hiếm

Chibbar

Lá


Ít

Cleone viscose Hiếm

Chaskoo

Lá

Ít

Hiếm

Lehli

Lá, hoa

Ít

Hiếm

Niaz Boo Lá

Ít

Hiếm

Thược

Ít


Amaranthus
blitum

23

Cucumis
tetragona
Roxb

24
Capparidaceae
25

L.
Convolvulus
arvensis

26

Labitaceae

Ocimum
basilicum L.

27

Compositae

Dahlia


Lá

dược

coccinea

2.1.4. Triệu chứng gây hại, mức độ gây hại và thiệt hại kinh tế
Triệu chứng gây hại của sâu khoang có thể được phát hiện qua phân cịn
sót lại trên những chiếc lá. Trên hầu hết các loại cây trồng, thiệt hại phát sinh từ
khi sâu non ăn cho đến lúc trưởng thành có thể dẫn đến cây trồng bị mất trắng.
Trên bông, lá bị tấn công nhiều và quả bông xuất hiện các lỗ có kích thước lớn
từ màu vàng lục sang màu xanh lục đậm phân của ấu trùng nhô ra. Triệu chứng
trên lá thuốc lá có các mảng khơng đều màu nâu đỏ khi đó gốc thân có thể bị sâu
khoang gây hại. Trên cây ngô, sâu thường cắn vào thân cây giai đoạn cây non.
Các dấu hiện nhận biết bao gồm sự hiện diện của ổ trứng (đường kính 4 - 7 mm)
phủ đầy lông trên mặt dưới của lá non; sâu non trên lá, thân, chồi, hoa và quả; lá
xuất hiện lỗ (Sharma & cs., 2015).
Spodoptera litura (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae) là loài sâu ăn tạp,
gây thiệt hại rất nhiều trồng rau màu ở Trung Quốc và nhiều nước châu Á khác

7


(Shu, 1959; Hill, 1975; Shivayogeshwara & cs., 1991). Sâu khoang cũng được
biết đến như là sâu hại phổ biến trên cây thuốc lá. Trong nhiều năm, nó đã và
đang dần trở thành một côn trùng gây hại rất quan trọng trong những năm gần
đây (Guan và Chen 1999; Gao & cs., 2004). Sâu khoang có tính kháng với nhiều
loại thuốc trừ sâu thường được sử dụng, đặc biệt là nhóm pyrethroid và
carbamate, dẫn đến sự thất bại của việc phòng chống sâu khoang bằng biện pháp
hóa học (Wu & cs., 1995; Kranthi & cs., 2002)

Trong điều kiện ở Jammu, sâu non gây hại trên đồng ruộng từ tháng 3 đến
tháng 8 với thời gian hoạt động cao điểm được quan sát vào giữa tháng 4 - tháng
7. Trên cây dâu tằm, sâu non tuổi 3 ăn hoàn toàn các phần lá mềm. Sâu non tuổi
4 và sâu non tuổi 5 ăn toàn bộ lá, chỉ để lại gân lá (Sharma & cs., 2015).
Sâu khoang Spodoptera litura ăn trên 150 loài cây trồng khác nhau và gây
ra thiệt hại năng suất 26 – 100% trên đồng ruộng. Trong năm 2008 - 2009, một
đợt bùng phát nghiêm trọng của Spodoptera litura cùng với Helicoverpa
armigera và các loài sâu hại khác trên cây đậu tương đã xảy ra ở Marathwada và
các vùng Vidarbha của Bang Maharashtra. Diện tích đậu tương bị nhiễm các lồi
gây hại trên khoảng 14,64 vạn ha (48% diện tích), trong đó có 10,44 vạn ha có
mức độ nhiễm nặng (Natikar & cs., 2017).
Theo Liu & cs. (1995) trong suốt thời gian sâu non (6 tuổi), một sâu non
của sâu khoang có thể ăn hết 174,4 cm2 lá cải bắp. Sức ăn của sâu non sâu
khoang gấp 85,4 lần so với sâu non sâu tơ và gấp 3,9 lần so với sâu non sâu
xanh bướm trắng. Trong điều kiện nhiệt độ khơng khí cao (29°C - 30°C) và độ
ẩm khơng khí trên 90% thích hợp cho sâu khoang phát triển về số lượng. Mưa là
yếu tố hạn chế với số lượng quần thể sâu khoang trên đồng bởi sâu khoang có
pha nhộng sống ở trong đất, nếu bị ngập nước kéo dài sẽ làm cho nhộng chết.
Sâu khoang Spodoptera litura là loài gây hại cực kỳ nghiêm trọng, sâu
non của chúng có thể làm rụng lá của nhiều cây trồng quan trọng. Trong các thí
nghiệm ở Ấn Độ, cây đậu tương được áp dụng biện pháp hóa học để bảo vệ khỏi
8


Spodoptera litura và các loài gây hại khác đã cho năng suất cao hơn 42% so với
công thức không phun thuốc hóa học. Trên cây thuốc lá ở Ấn Độ, người ta ước
tính rằng mật độ sâu non 2 con/ cây, 4 con/cây, 8 con/cây làm giảm năng suất
lần lượt là 23-24, 44,2 và 50,4% (Natikar & cs., 2017).
2.1.5. Đặc điểm hình thái, sinh học và sinh thái học của sâu khoang
Sâu khoang gồm 4 pha phát triển là trứng, sâu non, nhộng và trưởng

thành. Đặc điểm hình thái của các pha phát triển của sâu khoang đã được các
nhà nghiên cứu trên thế giới mô tả khá chi tiết và đầy đủ.
* Pha trứng:
Trứng được đẻ thành từng ổ (2.685 trứng / ổ). Trước đó, từ 2-5 ngày sau
khi ngài xuất hiện, trưởng thành cái đẻ 1000 - 2000 trứng trên mặt dưới của lá
cây ký chủ. Các ổ trứng được bao phủ bởi lớp lông từ phần cuối bụng của
trưởng thành cái (Natikar & cs., 2017).
Trứng sâu khoang Spodoptera litura có hình cầu, hơi dẹt, đường kính
0,6mm, xếp thành từng lớp và được bao phủ bởi lớp lông từ bụng của trưởng
thành cái, thường có màu nâu cam nhạt hoặc hồng. Mỗi ổ trứng có 300 - 350
quả trứng được xếp thành hàng, tối đa 3 lớp. Thời gian trứng nở từ 4 đến 5 ngày
với trung bình 4,10 ± 0,32 ngày. Quả trứng đo được với chiều dài từ 0,2 đến 0,4
mm, trung bình 0,31 ± 0,06 mm. Trứng mới đẻ có màu xanh lục nhạt, trứng trở
nên trắng như ngọc trai sau 24 giờ và chuyển sang màu vàng vào ngày thứ hai
(Natikar & cs., 2017).
* Pha sâu non:
Sâu non trải qua 5 – 7 tuổi tùy vào điều kiện nhiệt độ và loại cây chủ. Sâu
non mới nở màu xanh nhạt đến tối, có 3 vệt (vệt giữa lưng và 2 vệt phụ lưng)
chạy dài từ đầu đến cuối bụng. Trên vạch phụ lưng mỗi đốt xuất hiện 1 vệt đen
hình bán nguyêt. Ở đốt bụng thứ 1 và 8 vệt đen hình bán nguyệt lớn tạo thành
đốm đen. Nhộng màu nâu bóng, cuối bụng có 1 cặp gai ngắn. Sâu khoang
trưởng thành thường có màu xám hoặc nâu xám, cánh trước có màu nâu vàng,
9


có các vân ngang bạc trắng óng ánh, cánh sau màu hơi trắng. Trưởng thành sâu
khoang hoạt động vào chiều tối. Trong suốt thời gian ban ngày, chúng ở trong
bụi rậm, cành cây. Sâu non mới nở (tuổi 1) và sâu non tuổi 2 sống tập trung và
gặm những biểu mô của lá. Sâu non tuổi 3 hoạt động mạnh vào sáng sớm hoặc
chiều mát. Khi có ánh sáng mặt trời, sâu ẩn ở phía dưới lá hoặc trốn vào đất. Sâu

non tuổi 4 - 5 có khả năng phá hại mạnh, ăn những mảng lá lớn, chỉ để lại gân
chính, đơi khi chừa lại cuống lá. Sâu non tuổi 6 hoạt động ít, ăn ít, cơ thể ngắn
lại. Cuối giai đoạn này, sâu non không ăn, chui xuống đất, và hoá nhộng
(Natikar & cs., 2017).
Sâu khoang trong thời kỳ phát triển của nó trải qua năm lần lột xác và sáu
tuổi trong trường hợp sâu non. Tổng thời kỳ sâu non dao động từ 15 đến 23 ngày
với trung bình là 19,90 ± 2,33 ngày. Sâu non mới nở ra có dạng hình trụ. Sâu
non chuyển sang giai đoạn thứ hai, cơ thể phát triển nhanh hơn và cơ thể lớn
hơn đầu. Sâu non đó đạt chiều dài 40 - 45 mm; khơng có lơng, biến đổi về màu
sắc (từ xám đen đến xanh đậm, trở thành nâu đỏ hoặc vàng trắng); hai bên của
cơ thể với đốm đen và dải sáng dọc; mặt lưng có hai vân đen hình bán nguyệt
theo bên trên mỗi đốt, ngoại trừ đốt ngực trước; đốm ở đốt bụng thứ nhất và thứ
tám xuất hiện muộn hơn những đốt bụng khác, làm gián đoạn các đường bên
trên đốt bụng đầu tiên. Mặc dù các dấu hiệu có thể thay đổi, một sọc màu vàng
sáng chạy dọc theo chiều dài của bề mặt lưng đặc trưng của Spodoptera litura (
Natikar & cs., 2017).
Sâu non tuổi 1:
Các sâu non mới nở ban đầu có đặc điểm chậm chạp nhưng sau đó hoạt
động nhanh nhẹn hơn. Chiều dài của sâu non tuổi 1 dao động từ 1,1 mm đến 1,7
mm với mức trung bình là 1,33 ± 0,18 mm. Thời gian phát dục của sâu non tuổi
1 dao động từ 3 đến 4 ngày với trung bình là 3,80 ± 0,42 ngày ( Natikar & cs.,
2017)

10


Sâu non tuổi 2:
Khi sâu non đến tuổi hai, cơ thể phát triển nhanh hơn và kết quả là cơ thể
lớn hơn đầu. Các sọc dọc màu nâu nhạt được tìm thấy ở mặt dưới lưng và mặt
bên của bụng. Chiều dài của sâu non tuổi 2 dao động từ 2,4 đến 3,9 mm, trung

bình là 3,28 ± 0,46 mm với khoảng thời gian phát dục từ 2,00 đến 3,00 ngày
(Natikar & cs., 2017)
Sâu non tuổi 3:
Sâu non tuổi 3 có kích thước 7,6 đến 8,5 mm và thời gian phát dục của
sâu non tuổi 3 thay đổi từ 2 đến 3 ngày với trung bình là 2,80 ± 0,42 ngày. Cơ
thể thuôn dài và dài hơn so với tuổi 2. Sâu non có màu xanh vàng với nhiều đốm
đen rải rác trên cơ thể. Ba đường mỏng màu vàng hiện diện ở giữa và mỗi bên.
Ba đôi chân ngực khác biệt so với các chân bụng nằm ở các đốt bụng thứ sáu,
bảy, tám và chín. Chiều dài cơ thể của sâu non tuổi 3 đo được là 11,71 ± 0,33
mm, chiều rộng cơ thể là 2,45 ± 0,23 mm (Natikar & cs., 2017).
Sâu non tuổi 4:
Chiều dài cơ thể của sâu non tuổi 4 dao động từ 20 đến 24 mm (trung bình
22,45 ± 1,19 mm) và thời gian tồn tại là 2 đến 3 ngày. Sâu non có màu xanh lục
sẫm với nhiều sọc dọc màu vàng và xanh lục. Đầu và các đốt ngực có màu xanh
lá cây đậm và mặt trên của các đốt ngực có sự khác biệt. Chiều dài cơ thể đo
được là 26,97 ± 1,77 mm và chiều rộng cơ thể là 4,73 ± 0,26 mm (Natikar &
cs., 2017).
Sâu non tuổi 5:
Chiều dài cơ thể của sâu non trưởng thành là 46,91 ± 2,25 mm và chiều
rộng cơ thể là 6,87 ± 0,16 mm. Chiều dài của sâu non tuổi 5 dao động từ 31 đến
35 mm với thời gian phát dục từ 4 đến 6 ngày (Natikar & cs., 2017).
Khả năng tiêu thụ thức ăn của sâu non từ tuổi 1 đến tuổi 5 được theo dõi.
Sâu non mới nở ít di động. Chúng kiếm ăn bằng cách cắn trên bề mặt của lá.
Chúng ăn và tạo ra các lỗ đều đặn trên lá chừa lại các gân lá. Khả năng tiêu thụ
11


thức ăn cảu sâu non tăng lên theo độ tuổi và gây hại chủ yếu vào ban đêm. Sâu
non ẩn trong đất vào ban ngày và trở lại phá hoại cây trồng vào ban đêm. Đặc
điểm này của sâu non được quan sát thấy khi chúng đạt tới sâu non tuổi 3 cho

đến sâu non tuổi 5. Sâu non ngừng cho ăn trước khi lột xác. Mức tiêu thụ thức
ăn cao nhất là sâu non tuổi thứ năm (Natikar & cs., 2017).
Tỷ lệ sống sót của sâu non các tuổi và tỷ lệ hóa nhộng của sâu khoang rất
khác nhau trên các cây ký chủ khác nhau, từ 49,0 đến 100% (Patel & cs., 1987)
trên cây thuốc lá. Tỷ lệ hóa nhộng của sâu khoang tỷ lệ thuận với nhiệt độ. Ở
24°C tỷ lệ hóa nhộng của sâu non sâu khoang trên 3 loại cây ký chủ (khoai lang,
tía tơ và đậu tương) tương ứng là 30,0; 33,3 và 38,5%. Nhưng ở nhiệt độ cao
hơn (32°C), tỷ lệ hoá nhộng của sâu non sâu khoang trên 3 loại cây ký chủ trên
tăng lên tương ứng là 57,5; 80,0 và 87,5% (Natikar & cs., 2017).
* Pha nhộng:
Chiều dài cơ thể của nhộng có kích thước 22,29 ± 0,71 mm và chiều rộng
cơ thể 7,51 ± 0,36 mm. Nhộng có hình bầu dục thn dài và có màu đỏ sáng
bóng. Chiều dài thân của tiền nhộng dao động từ 17 đến 22 mm với mức trung
bình là 19,10 ± 1,58 mm. Thời kỳ tiền nhộng dao động từ 1 đến 2 ngày với mức
trung bình là 1,10 ± 0,32 ngày. Thời kỳ nhộng dao động từ 9,00 đến 14,00 ngày
để bước vào giai đoạn trưởng thành. Chiều dài cơ thể nhộng dao động 15 - 20
mm, màu nâu đỏ, đốt bụng cuối cùng có hai gai nhỏ (Natikar & cs., 2017).
Tỷ lệ sâu non sống sót và tỷ lệ hóa nhộng của Spodoptera litura rất khác
nhau trên các cây ký chủ khác nhau, từ 49,0 đến 100% (Patel & cs., 1987) trên
cây thuốc lá. Bae (1999) cho thấy tỷ lệ hóa nhộng của sâu khoang được tỷ lệ
thuận với nhiệt độ. Ở 24°C tỷ lệ hóa nhộng của sâu non sâu khoang trên 3 loại
cây ký chủ (khoai lang, tía tơ và đậu tương) tương ứng là 30,0; 33,3 và 38,5%.
Nhưng ở nhiệt độ cao hơn (32oC), thì tỷ lệ hóa nhộng của sâu non sâu khoang
trên 3 loại cây ký chủ trên tăng lên tương ứng là 57,5; 80,0 và 87,5%.
* Trƣởng thành:
12


Cơ thể trưởng thành có lơng, màu nâu ở đầu, ngực và bụng khác nhau.
Râu và chân sâu khoang trưởng thành có màu nâu sẫm. Chúng có một đơi mắt

trịn đen hơi xanh rất nổi bật, chiếm gần 1/3 đầu mặt. Hai râu dài phân đoạn nằm
ở mặt lưng trên đầu và đóng thành mắt kép. Sâu khoang có rìa màu xám đến nâu
với các đường gân nhạt. Các mép dưới của cánh được bao quanh bởi cấu trúc
giống như lông. Con trưởng thành cái thường lớn hơn con đực. Bụng con trưởng
thành cái mập mạp trong khi bụng trưởng thành đực hẹp hơn có hình dạng tương
đối nhọn. Về màu sắc cơ thể, con cái có màu nâu nhạt, con đực có màu nâu đậm
hơn. Con đực có một vệt hơi xanh ở cánh trước ở cánh đế và đầu, cịn con cái
khơng có. Chiều dài của con trưởng thành đực và cái khác nhau từ 15 đến 17
mm (trung bình 16,20 ± 0,84 mm) và 17 đến 20 mm (trung bình 18,60 ± 1,14
mm) (Natikar & cs., 2017).
Sâu khoang trưởng thành cái xuất hiện sớm hơn một hoặc hai ngày so với
ngài đực. Một cặp giao phối trong hai ngày và đẻ trứng thành từng mảng trong
bốn ngày. Sâu khoang trưởng thành nặng khoảng 138 mg với độ rộng sải cánh
khoảng 5,04 mm và chiều dài cơ thể 1,79 mm. Thời gian từ khi vũ hóa đến kết
thúc đẻ trứng khoảng 7, 8 ngày. Sâu khoang trưởng thành thường vũ hoá vào
buổi chiều và lúc chập choạng tối bay ra hoạt động. Ban ngày chúng đậu ở mặt
dưới lá và ở những nơi kín trong bụi cây lùm cỏ. Thời gian con trưởng thành
hoạt động từ chập tối đến nửa đêm. Sức bay khoẻ, trưởng thành có khả năng bay
xa tới 1,5 km (Salama & Shoukry, 1972). Bị khua động bay vài chục mét và có
thể bay cao tới 6-7m. Chúng có xu tính mạnh với mùi vị chua ngọt và với ánh
sáng đèn, đặc biệt là đèn có bước sóng ngắn (3650A0). Thời gian sống của sâu
khoang ở nhiệt độ cao (hè - thu) ngắn hơn ở nhiệt độ thấp (đông - xuân), con
trưởng thành được ăn thêm sống lâu hơn là không ăn.
Tổng tuổi thọ của cá thể đực và cá thể cái dao động từ 43 đến 48 ngày với
trung bình 45,50 ± 1,58 ngày và 45 đến 52 ngày với mức trung bình tương ứng
là 48,20 ± 2,10 ngày (Natikar & cs., 2017).
13


Vị trí đẻ trứng đầu tiên được quyết định bởi con cái. Sau khi xác định

được vị trí, con trưởng thành làm sạch diện tích bề mặt lá bằng cách dùng đầu
nhọn ở bụng lau sạch. Quá trình sinh sản được diễn ra ngay sau đó. Trứng được
đẻ hàng loạt dưới bóng râm gần cuống lá. Giai đoạn trước khi đẻ trứng thay đổi
từ 1 đến 2 ngày, giai đoạn có thai từ 3 đến 7 ngày và giai đoạn sau khi rụng
trứng từ 1 đến 2 ngày (Natikar & cs., 2017). Trưởng thành đẻ trứng vào đêm thứ
2 sau khi vũ hóa. Một đời con cái giao phối khoảng 3 - 4 lần, trong khi đó con
đực có thể giao phối 10 lần.
Thời gian phát triển của sâu non của sâu khoang rất khác nhau tùy thuộc
vào nhiệt độ môi trường và sự phát triển sẽ bị kéo dài dưới tác động của nhiệt độ
thấp hoặc cao (Zhu & cs., 2000, Chen & cs., 2002 ; Seema & cs., 2004.). Ví dụ,
trên thuốc lá, sâu non sâu khoang phát triển khoảng từ 19,3 – 23,3 ngày ở 26°C
(Chen & cs., 2002 ) và khoảng 30 ngày ở 23°C. Tương tự như vậy, trên đậu đũa,
phát triển của sâu non sâu khoang dao động từ 10,1 ngày ở 28°C (Zhu & cs.,
2005) lên 15,8 ngày ở 26°C.
Theo tác giả Nakamura (1973) khi nghiên cứu về tỷ lệ trứng nở và giới
tính của sâu khoang Spodoptera litura ở Nhật Bản cho biết, nhiệt độ hầu như
không ảnh hưởng đến tổng lượng trứng đẻ của trưởng thành cái cũng như đối
với tỷ lệ trứng nở trong phạm vi nhiệt độ biến động trong khoảng 18 – 30oC. Và
tỷ lệ giới tính của chúng thì giảm dần theo thứ tự ổ trứng được đẻ ra. Ổ trứng
đầu tiên có tỷ lệ đực/cái cân đối nhất. Những ổ trứng đẻ sau có tỷ lệ giới
nghiêng về tính cái. Ổ trứng cuối cùng có tỷ lệ cá thể cái cao nhất.
Sức sinh sản của con cái khác nhau trên các vật chủ khác nhau trong các
điều kiện môi trường khác nhau (Patel & cs. 1986; Bae và Park 1999). Số lượng
trứng do một trưởng thành cái đẻ ra khoảng 935 quả trên cây đậu tương (Bae &
Park 1999) và 3,467 quả trên cây bông (Patel & cs. 1986). Ngoài ra, Bae & Park
(1999) báo cáo một trưởng thành cái đã đẻ trung bình 803 quả trứng khi nuôi
trên thức ăn nhân tạo.
14



Theo Calumpang (2013), sâu khoang Spodoptera litura có tính lựa chọn
vật chủ để đẻ trứng rất cao. Trong số 13 loại cây trồng và cây dại được thí
nghiệm, thì sâu khoang chọn đẻ trứng trên cây cỏ Companion nhiều nhất (5,5 ổ
trứng/ thí nghiệm). Cịn trên cây cà tím, sâu khoang ít lựa chọn để đẻ trứng nhất
(0,2 ổ trứng/ thí nghiệm).
Trong nghiên cứu ảnh hưởng của các cây ký chủ khác nhau, con trưởng
thành đực thường sống lâu hơn (7,4 - 8,8 ngày) so với con cái (6,6 - 7,7 ngày).
Các kết quả tương tự cũng được báo cáo bởi Bae & Park (1999), mặc dù sự khác
biệt nói chung là nhỏ hơn 1 ngày (0,25 - 1,0 ngày). Tuy nhiên, Patel & cs.
(1986) phát hiện ra rằng trên cây bông, trưởng thành đực sống được 6,3 ngày so
với 12,3 ngày của trưởng thành cái. Người ta nhận thấy rằng tuổi thọ của con
trưởng thành trở nên ngắn hơn khi nhiệt độ tăng lên. Trong nghiên cứu này, tỷ lệ
con cái nhiều hơn so với con đực với tỷ lệ giới tính là 1,0 : 0,64 - 0,75 (Seema
& cs., 2004). Sự khác biệt về tỷ lệ sống sót của nhộng, tỷ lệ giới tính, tuổi thọ và
khả năng sinh sản cũng có thể bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ và các điều kiện môi
trường khác (Xue & cs., 2010).
2.2. Những nghiên cứu về loài sâu khoang trong nƣớc
2.2.1. Tình hình gây hại của sâu khoang
Ở Việt Nam điều kiện thời tiết khí hậu, cây trồng thuận lợi cho sâu
khoang phát sinh phát triển và thường gây thiệt hại nặng cho cây trồng vào các
tháng nóng ẩm mùa hè và mùa thu (từ tháng 4 - 10). Dịch sâu thường phát sinh
vào tháng 5 - 6, còn các tháng khác có thể gây hại nặng hay nhẹ là tuỳ thuộc
vào địa điểm và cây trồng. Ngoài các cây rau họ thập tự như su hào, bắp cải, rau
cải, chúng còn phá hại nặng trên các cây quan trọng khác như cây bông, đay,
thuốc lá, cà chua, cây họ đậu.
Sâu khoang là đối tượng gây hại phân bố rộng ở nhiều nước thuộc khu
vực nhiệt đới và Á nhiệt đới. Đây là lồi sâu hại ăn tạp có thể sơng và gây hại
trên 290 loại cây trồng thuộc 90 họ thực vật khác nhau. Sâu khoang thường phát
15



sinh gây hại nặng trên các cây trồng như: cà chua (rau xanh, rau họ thập tự, đậu
trạch, đậu đũa…), cây màu (đậu tương, thuốc lá, khoai tây…) và trên nhiều loại
cây trồng khác (điền thanh, thầu dầu) (Bộ môn Côn trùng, 2004).
Theo Nguyễn Đức Khiêm (chủ biên, 2006) trên cà chua có 5 lồi sâu hại
chính: sâu xám Agrotis ípilon, bọ phấn Bemisia tabaci, sâu khoang Spodoptera
litura, sâu xanh Helicoverpa armigera, bọ trĩ Thripide. Trong đó, chỉ có 2 loại
sâu dục quả là sâu xanh và sâu khoang xuất hiện và gây hại thường xuyên hơn
trong cả 3 vụ cà chua: vụ sớm, chính vụ và vụ muộn.
Ở Việt Nam các nghiên cứu của Nguyễn Duy Nhất (1970) là một nghiên
cứu khá đầy đủ về sâu khoang. Khi nhiệt độ khơng khí dưới 20oC thời gian phát
dục của sâu bị kéo dài và ẩm độ dưới 78% thì quá trình phát dục của sâu cũng bị
ảnh hưởng, nhất là sâu tuổi 1 – 2. Điều kiện nhiệt độ thích hợp cho phát dục của
sâu là 28 – 30oC và ẩm độ khơng khí là 85 – 92%. Ngồi ra độ ẩm đất thích hợp
cho sâu hố nhộng khoảng 20%. Nếu bị ngập nước 4 – 5 ngày thì nhộng chết
100%. Sâu khoang có tiềm năng sinh sản cao, một ngài cái đẻ từ 2,3 – 6,4 ổ
trứng với tổng số lượng trứng đẻ từ 123,3 – 1605,0 trứng. Nguyễn Duy Nhất
(1970) cho rằng thức ăn là điều kiện chủ yếu quyết định số lượng phát sinh của
quần thể sâu khoang trên đồng ruộng.
Sâu khoang phát sinh quanh năm trên rau. Mỗi năm có 7 đỉnh cao mật độ
sâu trên đồng ruộng, thời gian giữa 2 đỉnh cao là 20 - 26 ngày. Nhiệt độ khơng
khí thấp ở đồng bằng Sông Hồng và sự phát triển của nấm Beauveria sp. là yếu
tố làm giảm số lượng sâu khoang từ tháng 12 đến tháng 4 năm sau. Trong thời
gian từ tháng 5 đến tháng 11 thì các đợt mưa lớn, kết hợp với sự phát sinh bệnh
thối nhũn NPV là nguyên nhân chủ yếu làm giảm mật độ sâu khoang trên đồng
ruộng ở đồng bằng Sơng Hồng.
2.2.2. Đặc điểm hình thái của sâu khoang
Sâu khoang gồm 4 pha phát triển là trứng, sâu non, nhộng và trưởng
thành.
16