HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
-------------***--------------

KHỐ LUẬN TỐT NGHIỆP
Đề tài:

KHẢO SÁT ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, KHẢ NĂNG KHÁNG
NẤM FUSARIUM OXYSPORUM VÀ SINH CHẤT KÍCH
THÍCH SINH TRƢỞNG THỰC VẬT CỦA MỘT SỐ
CHỦNG VI KHUẨN PHÂN LẬP TỪ ĐẤT VEN BIỂN

HÀ NỘI – 2023


HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
-------------***--------------

KHỐ LUẬN TỐT NGHIỆP
Đề tài:

KHẢO SÁT ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, KHẢ NĂNG KHÁNG
NẤM FUSARIUM OXYSPORUM VÀ SINH CHẤT KÍCH
THÍCH SINH TRƢỞNG THỰC VẬT CỦA MỘT SỐ
CHỦNG VI KHUẨN PHÂN LẬP TỪ ĐẤT VEN BIỂN

Họ và tên

Phạm Thị Thanh Huyền

Lớp

K64CNSHB

Mã sinh viên

646339

Giáo viên hƣớng dẫn

TS. Phạm Hồng Hiển
PGS. TS. Nguyễn Văn Giang

Bộ môn

Bộ môn vi sinh

Hà Nội – 2023


LỜI CAM ĐOAN
Tôi, Phạm Thị Thanh Huyền xin cam đoan:
Đây là đề tài nghiên cứu do tôi thực hiện từ tháng 8/2022 đến 2/2023 dƣới sự
hƣớng dẫn của PGS. TS Nguyễn Văn Giang – Trƣởng Bộ môn Công nghệ Vi
sinh – Khoa Công nghệ Sinh học – Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Tất cả các số liệu và kết quả nghiên cứu đều trung thực và chƣa đƣợc công bố
trong bất kì cơng trình nghiên cứu nào ở cả trong và ngồi nƣớc.
Các tài liệu tham khảo đều đƣợc trích dẫn trong mục ―Tài liệu tham khảo‖. Mọi

sự cảm ơn đã đƣợc cảm ơn.
Hà Nội, ngày 13 tháng 2 năm 2023
Sinh viên thực hiện
Phạm Thị Thanh Huyền

i


LỜI CẢM ƠN
Đƣợc sự phân công của quý thầy cô khoa Công nghệ sinh học, trƣờng
Học viện Nông Nghiệp Việt Nam, sau gần sáu tháng tơi đã hồn thành khóa luận
tốt nghiệp của mình.
Trong quá trình thực hiện đề tài khóa luận tốt nghiệp, ngồi sự nỗ lực của
bản thân, tơi cịn đƣợc sự giúp đỡ của các thầy cơ trong khoa cùng với các anh
chị, bạn bè làm cùng tại phịng thí nghiệm.
Lời cảm ơn đầu tiên, tơi xin đƣợc gửi tới giảng viên hƣớng dẫn của mình
là TS. Phạm Hồng Hiển và PGS. TS. Nguyễn Văn Giang, các thầy đã nhiệt tình
giúp đỡ cũng nhƣ tạo điều kiện cho tơi trong thời gian tơi làm khóa luận để tơi
có thể hồn thành đƣợc nhiệm vụ. Một lần nữa tôi xin cảm ơn các thầy và chúc
các thầy dồi dào sức khỏe.
Tôi xin trân thành cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Xuân Cảnh, ThS. Trần Thị
Đào, ThS. Nguyễn Thanh Huyền, ThS. Trần Thị Hồng Hạnh, KS. Nguyễn Thị
Thu và KS. Dƣơng Văn Hồn đã giúp đỡ tơi trong suốt q trình nghiên cứu.
Cuối cùng bằng sự biết ơn vô hạn tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến bố,
mẹ, ngƣời thân và toàn thể các anh chị, bạn bè làm việc cùng tôi trong thời gian
tôi thực hiện nghiên cứu. Cảm ơn mọi ngƣời đã động viên, giúp đỡ tôi trong suốt
thời gian tôi học tập tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 13 tháng 2 năm 2023
Sinh viên thực hiện


Phạm Thị Thanh Huyền

ii


MỤC LỤC
Lời cam đoan ................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ...................................................................................................................... ii
Mục lục .......................................................................................................................... iii
Danh mục viết tắt ........................................................................................................... vi
Danh mục bảng ............................................................................................................. vii
Danh mục hình............................................................................................................. viii
TĨM TẮT...................................................................................................................... ix
PHẦN I: MỞ ĐẦU ..........................................................................................................1
1.1.

Đặt vấn đề ...........................................................................................................1

1.2.

Mục tiêu và yêu cầu của đề tài ...........................................................................2

1.2.1.

Mục tiêu ..............................................................................................................2

1.2.2.

Yêu cầu ...............................................................................................................3


1.3.

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài...............................................3

1.3.1.

Ý nghĩa khoa học ................................................................................................3

1.3.2.

Ý nghĩa thực tiễn ................................................................................................3

PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ...............................................................................4
2.1.

Tổng quan về đất mặn ........................................................................................4

2.1.1.

Nguyên nhân hình thành đất mặn .......................................................................4

2.1.2.

Phân loại đất mặn ...............................................................................................5

2.1.3.

Tác hại của đất mặn ............................................................................................5


2.2.

Tổng quan về vi khuẩn ƣa mặn ..........................................................................8

2.2.1.

Phân loại vi khuẩn ƣa mặn .................................................................................8

2.2.2.

Vi khuẩn ƣa mặn kích thích sinh trƣởng thực vật ............................................12

2.2.3.

Ảnh hƣởng của vi khuẩn ƣa mặn đến độ phì nhiêu của đất mặn .....................15

2.2.4.

Tiềm năng sử dụng vi khuẩn ƣa mặn trong việc cải thiện đất nhiễm mặn.......18

2.3.

Tổng quan về nấm Fusarium oxysporum .........................................................23

2.3.1.

Sơ lƣợc về nấm Fusarium oxysporum ..............................................................24

2.3.2.


Đặc điểm của Fusarium oxysporum và sự đa dạng của các chủng ..................25

iii


2.4.

Tình hình nghiên cứu chủng vi khuẩn chịu mặn có khả năng kích thích
sinh trƣởng của thực vật ...................................................................................28

2.4.1.

Thế giới.............................................................................................................28

2.4.2.

Trong nƣớc .......................................................................................................30

PHẦN III: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...............32
3.1.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................................................32

3.2.

Vật liệu và nội dung nghiên cứu ......................................................................32

3.2.1.

Vật liệu .............................................................................................................32


3.2.2.

Phƣơng pháp nghiên cứu ..................................................................................34

3.3.

Phƣơng pháp nghiên cứu ..................................................................................35

3.3.1.

Phân lập chủng vi khuẩn từ đất ven biển..........................................................35

3.3.2.

Phân lập và xác định nấm Fusarium oxysporum từ cây chuối bị bệnh
Panama .............................................................................................................35

3.3.3.

Làm thuần và giữ giống ....................................................................................36

3.3.4.

Khảo sát khả năng chịu mặn của các chủng vi khuẩn phân lập .......................37

3.3.5.

Khảo sát khả năng đối kháng Fusarium oxysporum của các chủng vi
khuẩn phân lập ..................................................................................................37


3.3.6.

Khảo sát khả năng sinh tổng hợp IAA của các chủng vi khuẩn phân lập ........38

3.3.7.

Khảo sát khả năng phân giải phosphate khó tan ..............................................39

3.3.8.

Khảo sát khả năng sinh enzyme ngoại bào của các chủng vi khuẩn phân lập ........40

3.3.9.

Khảo sát đặc điểm sinh học và phản ứng hóa sinh của các chủng vi
khuẩn phân lập ..................................................................................................40

3.2.10. Quan sát hình thái và nhuộm gram ...................................................................43
PHẦN IV: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ....................................................................45
4.1.

Phân lập các chủng vi khuẩn từ đất ven biển ...................................................45

4.2.

Phân lập và xác định nấm Fusarium oxysporum gây bệnh trên rễ cây chuối ........45

4.4.


Khảo sát khả năng chịu mặn của các chủng vi khuẩn ......................................47

4.5.

Khảo sát khả năng đối kháng nấm Fusarium oxysporum của các chủng vi
khuẩn phân lập ..................................................................................................52

4.6.

Khảo sát khả năng sinh tổng hợp IAA của các chủng vi khuẩn phân lập ..............53

iv


4.7.

Khảo sát khả năng phân giải phosphate khó tan của các chủng vi khuẩn
phân lập ............................................................................................................55

4.8.

Khảo sát khả năng sinh enzyme ngoại bào của các chủng vi khuẩn phân lập .......57

4.9.

Đặc điểm hình thái, sinh lý – sinh hóa của các chủng vi khuẩn phân lập ........60

4.9.1.

Khả năng di động .............................................................................................63


4.9.2.

Khả năng sinh catalase .....................................................................................64

4.9.3.

Phản ứng methyl red .........................................................................................66

4.9.4.

Phản ứng V.P ....................................................................................................67

4.9.5.

Khả năng biến dƣỡng citrate ............................................................................68

4.9.6.

Khả năng khử nitrate ........................................................................................69

PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ......................................................................70
5.1.

Kết luận ............................................................................................................70

5.2.

Kiến nghị ..........................................................................................................71


TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................................72
PHỤ LỤC ......................................................................................................................91

v


DANH MỤC VIẾT TẮT

cm

: Centimeter

mm

: Milimeter

µm

: Micrometer

ml

: Mililiter

g

: Gram

l


: Liter

MR

: Methyl red

V.P

: Voges-Proskauer

Na

: Natri

Cs

: Cộng sự

PGPR

: Plant growth – promoting rhizobacteria

NA

: Nutrient agar

IAA

: Indole-3-acetic acid


ĐC

: Đối chứng

vi


DANH MỤC BẢNG
Bảng 4.1 : So sánh chủng nấm mới phân lập với nấm Fusarium Oxysporum ..............46
Bảng 4.2: Khả năng chịu mặn của các chủng vi khuẩn phân lập ..................................48
Bảng 4.3: Khả năng kháng với nấm Fusarium oxysporum của các chủng vi khuẩn
mới phân lập .................................................................................................53
Bảng 4.4: Kết quả dựng đƣờng chuẩn IAA ...................................................................54
Bảng 4.5. Khả năng sinh enzyme ngoại bào của các chủng vi khuẩn ...........................58
Bảng 4.6. Đặc điểm hình thái của các chủng vi khuẩn .................................................61
Bảng 4.7: Khả năng di động của các chủng vi khuẩn phân lập .....................................64
Bảng 4.8: Khả năng sinh catalase ..................................................................................65
Bảng 4.9. Phản ứng Methyl red .....................................................................................66
Bảng 4.10. Phản ứng V.P ..............................................................................................67
Bảng 4.11. Khả năng biến dƣỡng citrate .......................................................................68
Bảng 4.12. Khả năng khử nitrate ...................................................................................69

vii


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Ảnh hƣởng của vi khuẩn PGPR chịu mặn trên đất và cây trồng trong
điều kiện độ mặn cao. ..................................................................................17
Hình 2.2. Ứng dụng của vi khuẩn halobacteria và các chất chuyển hóa của chúng
để phục hồi độ màu mỡ của đất và tăng năng suất cây trồng trên đất bị

suy thoái do nhiễm mặn và hạn hán. ............................................................22
Hình 4.1. Các chủng vi khuẩn phân lập.........................................................................45
Hình 4.2. Nấm phân lập từ rễ chuối bị bệnh Panama ....................................................46
Hình 4.3. Bào tử nấm Fusarium gây bệnh héo rũ trên cây chuối .................................46
Hình 4.4. Các chủng vi khuẩn có khả năng chịu mặn ...................................................47
Hình 4.5. Biểu đồ sinh trƣởng của các chủng vi khuẩn M11, M12, M13, M14,
M41, M42, M43, M45, M46, M47, M48, M49, M51, M53, M54 ở các
nồng độ muối khác nhau ..............................................................................51
Hình 4.6. Vi khuẩn đối kháng nấm Fusarium gây bệnh ...............................................52
Hình 4.7. Đƣờng chuẩn thể hiện mối tƣơng quan giữa chỉ số OD530 và nồng độ
IAA. ..............................................................................................................54
Hình 4.8. Hàm lƣợng IAA đƣợc tổng hợp bởi các chủng vi khuẩn vùng rễ mới
phân lập ........................................................................................................55
Hình 4.9. Đƣờng chuẩn thể hiện mối tƣơng quan giữa chỉ số OD820 và nồng độ
PO43- .............................................................................................................56
Hình 4.10. Khả năng phân giải phosphate của các chủng vi khuẩn tuyển chọn ..........57
Hình 4.11. Khả năng sinh enzyme ngoại bào (cellulase, protease) của các chủng
vi khuẩn ........................................................................................................59
Hình 4.12 : Một số hình ảnh nhuộm gram của chủng vi khuẩn phân lập .....................62
Hình 4.13. Khả năng di động của các chủng vi khuẩn ..................................................64
Hình 4.14. Khả năng sinh catalse ..................................................................................65
Hình 4.15. Phản ứng Methyl red ...................................................................................66
Hình 4.16. Phản ứng V.P ...............................................................................................67
Hình 4.17. Khả năng biến dƣỡng citrate .......................................................................68
Hình 4.18. Khả năng khử nitrate ...................................................................................69

viii


TĨM TẮT

Vi khuẩn chịu mặn có khả năng kích thích sinh trƣởng thực vật có một vai
trị hết sức quan trọng trong sản xuất nơng nghiệp. Mục đích của nghiên cứu này
nhằm phân lập, tuyển chọn vi khuẩn có khả năng chịu mặn tốt nhất và có khả
năng kích thích thực vật phát triển từ các mẫu đất lấy tại Thụy Xuân, Thái Thụy,
Thái Bình.
Kết quả từ các mẫu đất đã phân lập đƣợc 15 chủng vi khuẩn trong đó có 7
chủng vi khuẩn có khả năng chịu mặn cao (nồng độ NaCl đến 10%), 2 chủng vi
khuẩn là M51 và M14 có khả năng đối kháng với nấm Fusarium oxysporum,
hiệu lực kháng tƣơng ứng là 50,98% và 49,02%, tất cả các chủng đều có khả
năng phân giải phosphate khó tan trong đó có 2 chủng phân giải phosphate mạnh
nhất là M12 (32,99mg/l) và M13 (22,98mg/l), 2/15 chủng có khả năng sinh tổng
hợp IAA cao là M12(32,41µg/ml) và M47 (39,08µg/ml). Khi khảo sát khả năng
sinh enzyme ngoại bào thấy có 14/15 chủng sinh enzyme protease, đƣờng kính
phân giải dao động từ 14-23 cm và có 13/15 chủng vi khuẩn sinh enzyme
cellulase, đƣờng kính phân giải dao động từ 10-29 cm. Tất cả 15/15 chủng có
khả năng di động và sinh catalase, có 12/15 chủng có khả năng lên men glucose,
9/15 chủng có khả năng lên men glucose tạo acetoin, 1/15 chủng có khả năng sử
dụng citrate làm nguồn carbon duy nhất, 6/15 chủng vi khuẩn có khả năng khử
nitrate.

ix


PHẦN I: MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Trong điều kiện biến đổi khí hậu cùng với sự nóng lên tồn cầu thì xâm
nhập mặn đang là một vấn đề hết sức nghiêm trọng đối với ngành nơng nghiệp
tồn cầu vì nó tác động trực tiếp đến sinh trƣởng, phát triển, năng suất cũng nhƣ
chất lƣợng của cây trồng. Trong khi đất nơng nghiệp càng ngày càng thu hẹp thì
ngƣợc lại dân số thế giới ngày càng tăng, nhu cầu lƣơng thực ngày càng cao,

theo dự báo sản xuất lƣơng thực trên toàn thế giới cần phải tăng tới 38% vào
năm 2025 và lên đến 57% vào năm 2050 (Abrol, 2004). Để giải quyết vấn đề
này, ngoài việc sử dụng các kỹ thuật nhân giống truyền thống và kỹ thuật di
truyền thực vật để sản xuất cây chuyển gen thì việc sử dụng vi khuẩn chịu mặn
có khả năng thúc đẩy tăng trƣởng thực vật có thể là một chiến lƣợc hữu ích
trong việc tạo điều kiện cho cây trồng phát triển.
Halophiles (sinh vật ƣa mặn) là những sinh vật phát triển mạnh trong mơi
trƣờng có hàm lƣợng muối cao bằng cách cân bằng áp suất thẩm thấu của môi
trƣờng để chống lại tác động biến tính của muối. Hầu hết các vi khuẩn ƣa mặn
đều thuộc vi khuẩn cổ, nhƣng cũng có những vi khuẩn ƣa mặn thuộc vi khuẩn và
sinh vật nhân chuẩn, chẳng hạn nhƣ tảo Dunaliella salina hoặc nấm Wallemia
ichthyophaga . Do đó, vi khuẩn ƣa mặn bao gồm vi khuẩn cổ, vi khuẩn và sinh
vật nhân chuẩn và các lồi sinh vật phát triển có các đặc điểm sinh lý khác nhau
để đáp ứng với nhiều nồng độ muối khác nhau.(Reang et al., 2022)
Một số lƣợng đáng kể vi khuẩn ƣa mặn đã đƣợc báo cáo là có các đặc tính
thúc đẩy tăng trƣởng thực vật. (Ramadoss et al., 2013) cho thấy vi khuẩn chịu
mặn đƣợc phân lập từ mơi trƣờng mặn đã cải thiện tình trạng căng thẳng do mặn
ở cây lúa mì. Anbumalar và cộng sự (2018) đã nghiên cứu tiềm năng thúc đẩy
tăng trƣởng thực vật của các chủng vi khuẩn Halobacterium nhƣ hòa tan IAA và
phosphate và cho thấy hiệu quả của chúng đối với sự nảy mầm và tăng trƣởng

1


của hạt giống cây trồng ở các loại cây trồng khác nhau nhƣ bông, cà chua, và
ngô trong điều kiện in vitro.
Các vi sinh vật đất cộng sinh hoặc không cộng sinh cƣ trú trong vùng rễ,
sống ở rễ cây đã có tác động tích cực trực tiếp hoặc gián tiếp đến cây trồng. Việc
sử dụng vi sinh vật với mục đích cải thiện khả năng cung cấp chất dinh dƣỡng
cho cây trồng là một thực tiễn quan trọng và cần thiết cho nông nghiệp bất kể

nguồn cƣ trú của chúng trên khắp thế giới. Thúc đẩy tăng trƣởng trực tiếp bằng
vi sinh vật kích thích sinh trƣởng thực vật (PGPR) xảy ra khi vi khuẩn
rhizobacteria tạo ra các chất chuyển hóa thúc đẩy tăng trƣởng thực vật nhƣ
auxin, cytokinin và gibberellin, ACC deaminase cũng nhƣ thơng qua q trình
hịa tan phosphate, kali, khoáng chất kẽm, cố định đạm, v.v. Thúc đẩy tăng
trƣởng gián tiếp xảy ra thông qua việc loại bỏ mầm bệnh bằng cách sản xuất
xyanua và siderophores. Tác dụng có lợi của PGPR đã đƣợc khai thác trong
nhiều lĩnh vực bao gồm phân bón sinh học.
Vi khuẩn thúc đẩy sự tăng trƣởng thực vật là vi khuẩn sống trong rễ có thể
trực tiếp hoặc gián tiếp tạo điều kiện cho rễ và sự phát triển của cây, giúp tăng
sự hấp thụ của chất dinh dƣỡng từ đất. Điều này có ý nghĩa cực kỳ quan trọng
đối với thực vật trong điều kiện nhiễm mặn bởi vì đất nhiễm mặn là trở ngại
hàng đầu trong việc hấp thu dinh dƣỡng của thực vật. Do đó, đề tài: “ Khảo sát
đặc điểm sinh học, khả năng kháng nấm Fusarium oxysporum và sinh chất
kích thích sinh trƣởng thực vật của một số chủng vi khuẩn phân lập từ đất
ven biển” đƣợc tiến hành.
1.2. Mục tiêu và yêu cầu của đề tài
1.2.1. Mục tiêu
- Tuyển chọn các chủng vi khuẩn có khả năng chịu mặn, đối kháng với
nấm gây bệnh đồng thời có khả năng sinh IAA, phân giải phosphate.
- Nghiên cứu các đặc điểm sinh lý – sinh hóa của các chủng vi khuẩn
phân lập.

2


1.2.2. Yêu cầu
- Phân lập và tuyển chọn các chủng vi khuẩn có khả năng chịu mặn.
- Khảo sát khả năng kháng nấm Fusarium oxysporum của các chủng vi
khuẩn phân lập.

- Khảo sát khả năng sinh tổng hợp IAA của các chủng vi khuẩn phân lập.
- Khảo sát khả năng phân giải phosphate khó tan của các chủng vi khuẩn
phân lập.
- Khảo sát khả năng sinh enzyme ngoại bào của các chủng vi khuẩn phân lập.
- Khảo sát các đặc tính sinh lý – sinh hóa của các chủng vi khuẩn: phản
ứng catalase, khả năng di động, biến dƣỡng citrate, khử nitrate,.v.v của các
chủng vi khuẩn phân lập.
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu của đề tài này là tài liệu tham khảo cho những nghiên
cứu sâu hơn về vi khuẩn chịu mặn và nghiên cứu phát triển các chế phẩm sinh học.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu này góp phần bổ sung thêm tài liệu về vi khuẩn có
khả năng chịu mặn, đối kháng với nấm gây bệnh đồng thời kích thích sinh
trƣởng thực vật. Từ đó giúp nghiên cứu, phát triển các loại chế phẩm sinh học có
hiệu quả góp phần nâng cao hiệu quả sản xuất trong nông nghiệp, giảm thiểu
lƣợng phân bón hóa học, bảo vệ mơi trƣờng, gây dựng nên một nền nông nghiệp
sạch và bền vững.

3


PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Tổng quan về đất mặn
Hiện nay, tình trạng đất bị nhiễm mặn đang là vấn đề quan trọng cần giải
quyết, là hiện tƣợng nguy hiểm ảnh hƣởng xấu tới nguồn lƣơng thực trên thế
giới nói chung và nguồn lƣơng thực của Việt Nam nói riêng cụ thể là ảnh hƣởng
tới sự sinh trƣởng của nhiều loại cây trồng và độ phì nhiêu của đất.
Độ mặn và hạn hán của đất đƣợc coi là những yếu tố gây stress phi sinh học
chính làm suy giảm nghiêm trọng sự phát triển của cây trồng ở những vùng khô

hạn và bán khô hạn, dẫn đến những tác động tiêu cực lớn đến các khía cạnh sinh
thái, nơng học và kinh tế (Etesami & Maheshwari, 2018). Ngƣời ta ƣớc tính rằng
khoảng 20% diện tích đất đƣợc tƣới tiêu trên thế giới đã bị nhiễm mặn; chúng
đƣợc phân loại là đất khô cằn hoặc sa mạc và chiếm 25% tổng số đất bao phủ bề
mặt Trái đất (Rasool et al., 2013). Hạn hán bao gồm sự tƣơng tác giữa thiếu
nƣớc, nhiệt độ cao và bức xạ cao. Hạn hán và thiếu nƣớc là những thuật ngữ
đƣợc sử dụng thay thế cho nhau trong các nghiên cứu khác nhau để chỉ tình
trạng căng thẳng do thiếu nƣớc và ảnh hƣởng của nó đối với các sinh vật sống.
2.1.1. Nguyên nhân hình thành đất mặn
Các vùng khơ hạn và bán khơ hạn trải dài trên khắp thế giới, diện tích ƣớc
tính vào khoảng 66,7 triệu km2 của Trái đất và khu vực này dự kiến sẽ mở rộng
do hậu quả của biến đổi khí hậu và các hoạt động của con ngƣời (Ayangbenro &
Babalola, 2021). Đất ở vùng khô hạn và bán khơ hạn có độ sâu thay đổi với kết
cấu từ cát đến đất sét (Gálve, 2010); thảm thực vật thƣa thớt do lƣợng mƣa thấp
dẫn đến hàm lƣợng chất hữu cơ trong đất thấp (1–3%)(Villavicencio-Floriani et
al., 2003). Những loại đất này đƣợc đặc trƣng bởi sự tích tụ các muối hòa tan mà
sự phân bố, số lƣợng và loại của chúng phụ thuộc vào thành phần của nƣớc đến
phẫu diện đất và các dòng chảy xảy ra bên trong nó.

4


Những vùng khơ hạn này có các đặc điểm địa mạo đặc trƣng bởi những lƣu
vực bên trong khơng có lối thốt tự nhiên, do đó sự bốc hơi nƣớc để lại muối
trong đất, gây ra vấn đề nhiễm mặn nếu chúng khơng đƣợc mƣa hịa tan hoặc
phân phối lại (Gálve, 2010).
Các yếu tố khác nhau có thể thúc đẩy q trình nhiễm mặn trong đất nơng
nghiệp. Ở những khu vực có mực nƣớc ngầm nơng (sâu dƣới 1,5 m), hệ thống
thốt nƣớc thẳng đứng khơng đủ và khi nƣớc ngầm lên bề mặt thì nó tuần hồn
các muối hịa tan tích tụ trên bề mặt. Nếu mực nƣớc ngầm sâu nhƣng thốt nƣớc

kém thì muối đƣợc vận chuyển bởi mƣa, phong hóa và gió tích tụ trên bề mặt.
Các quá trình này thƣờng xảy ra trong đất chua hoặc kiềm. Mặt khác, nếu nƣớc
tƣới không đảm bảo chất lƣợng, cây trồng khơng hấp thụ hết muối hịa tan trong
nƣớc và tích tụ ở rễ. Điều này, cùng với điều kiện bốc hơi cao, cuối cùng dẫn
đến tăng độ mặn của đất (Rengasamy, 2006).
2.1.2. Phân loại đất mặn
Đất bị ảnh hƣởng bởi độ mặn đƣợc phân thành ba loại: đất mặn, đất chua và
đất mặn-chua (Rasool et al. , 2013). Đất mặn chứa muối hòa tan ảnh hƣởng đến
sự phát triển của thực vật và đƣợc đặc trƣng bởi độ dẫn điện cao hơn 4 d Sm −1,
giá trị pH nhỏ hơn 8,5. Những loại đất chua trao đổi Na + trên 15% và giá trị độ
dẫn điện dƣới 4 d Sm−1 vì chúng khơng bị nhiễm mặn và có thể có hoặc khơng
có độ pH kiềm trên 8,5. Kết quả là, những loại đất này cho thấy các vấn đề về
cấu trúc nhƣ sự phân tán và phân tổ. Mặt khác, đất nhiễm mặn có hàm lƣợng
muối hịa tan cao (chủ yếu là CaCl2 hoặc CaSO4 và một lƣợng nhỏ NO3- hoặc
borates) và ion Na+, có độ dẫn điện lớn hơn 4 d Sm

−1

và khơng nhất thiết phải

có tính kiềm (Rengasamy et al., 2010; Qadir et al., 2014; O'geen, 2018).
2.1.3. Tác hại của đất mặn
Cây trồng nông nghiệp biểu hiện một loạt các phản ứng dƣới áp lực của
muối. Độ mặn không chỉ làm giảm năng suất nông nghiệp của hầu hết các loại
cây trồng mà còn ảnh hƣởng đến tính chất lý hóa của đất và cân bằng sinh thái

5


của khu vực. Các tác động của độ mặn bao gồm - năng suất nông nghiệp thấp,

lợi nhuận kinh tế thấp và xói mịn đất (Hu & Schmidhalter, 2004). Ảnh hƣởng
của độ mặn là kết quả của sự tƣơng tác phức tạp giữa hình thái, sinh lý và sinh
hóa bao gồm sự nảy mầm của hạt giống, sự phát triển của thực vật và sự hấp thu
nƣớc và chất dinh dƣỡng (Akbarimoghaddam et al., 2011) . Độ mặn ảnh hƣởng
đến hầu hết các khía cạnh phát triển của cây trồng bao gồm: nảy mầm, sinh
trƣởng sinh dƣỡng và phát triển sinh sản. Độ mặn của đất gây độc tính ion, căng
thẳng thẩm thấu, thiếu chất dinh dƣỡng (N, Ca, K, P, Fe, Zn) và stress oxy hóa
đối với thực vật do đó hạn chế sự hấp thu nƣớc từ đất. Độ mặn của đất làm giảm
đáng kể sự hấp thu phốt pho (P) của thực vật do các ion phosphate kết tủa với
các ion Ca (Bano & Fatima, 2009). Một số nguyên tố nhƣ Na, Cl và Bo có tác
dụng độc hại cụ thể đối với thực vật. Sự tích tụ quá nhiều Na trong thành tế bào
có thể nhanh chóng dẫn đến căng thẳng thẩm thấu và chết tế bào (Munns, 2002).
Thực vật nhạy cảm với các nguyên tố này có thể bị ảnh hƣởng ở nồng độ muối
thấp nếu đất chứa đủ nguyên tố độc hại. Bởi vì nhiều loại muối cũng là chất dinh
dƣỡng của cây, nên nồng độ muối cao trong đất có thể làm mất cân bằng chất
dinh dƣỡng trong cây hoặc cản trở sự hấp thu một số chất dinh dƣỡng ( Blaylock
et al., 1994). Độ mặn cũng ảnh hƣởng đến quá trình quang hợp chủ yếu thơng
qua việc giảm diện tích lá, hàm lƣợng chất diệp lục và độ dẫn của khí khổng, và
ở mức độ thấp hơn thông qua việc giảm hiệu quả của hệ thống quang điện tử II
(Netondo et al., 2004). Độ mặn ảnh hƣởng xấu đến sự phát triển sinh sản bằng
cách tạo nơi cƣ trú cho vi bào tử và kéo dài sợi nhị hoa, tăng cƣờng sự chết tế
bào ở một số loại mơ, rụng nỗn và lão hóa phơi đã thụ tinh. Mơi trƣờng sinh
trƣởng mặn gây ra nhiều tác động bất lợi đối với sự phát triển của thực vật, do
khả năng thẩm thấu của dung dịch đất thấp (áp suất thẩm thấu), tác động ion cụ
thể (căng thẳng muối), mất cân bằng dinh dƣỡng hoặc sự kết hợp của tất cả các
yếu tố này (Ashraf, 2004). Tất cả những yếu tố này đều gây ra những tác động

6



bất lợi đến sự sinh trƣởng và phát triển của cây trồng ở cấp độ sinh lý và sinh
hóa (Munns & James, 2003) và ở cấp độ phân tử (Tester & Davenport, 2003).
Để đánh giá khả năng chịu đựng của cây trồng do áp lực từ nhiễm mặn, sự
sinh trƣởng hoặc sống sót của cây trồng đƣợc đo lƣờng do nó liên quan đến sự
điều chỉnh tăng hay giảm của các cơ chế sinh lý hoạt động trong cây trồng. Cân
bằng thẩm thấu rất cần thiết cho cây trồng trong môi trƣờng mặn. Sự mất cân
bằng này dẫn đến mất độ trƣơng, mất nƣớc tế bào và cuối cùng là tế bào chết.
Mặt khác, tác động bất lợi của độ mặn đối với sự phát triển của thực vật cũng có
thể là kết quả của sự suy giảm việc cung cấp các chất đồng hóa hoặc kích thích
tố quang hợp cho các mơ đang phát triển (Ashraf, 2004). Độc tính ion là kết quả
của sự thay thế K+ bằng Na+ trong các phản ứng sinh hóa Na+ và Cl- gây ra
những thay đổi về hình dạng trong protein. Đối với một số enzyme, K+ đóng vai
trị là đồng yếu tố và không thể thay thế bằng Na+. Nồng độ K+ cao cũng cần
thiết để liên kết tRNA với ribosome và do đó tổng hợp protein (Zhu, 2002). Độc
tính ion và căng thẳng thẩm thấu gây ra sự mất cân bằng trao đổi chất, từ đó dẫn
đến căng thẳng oxy hóa (Chinnusamy et al., 2006). Tác động bất lợi của độ mặn
đối với sự phát triển của cây trồng sâu sắc hơn trong giai đoạn sinh sản. Cây lúa
mì bị stress ở 100 - 175 mM NaCl cho thấy số bông con trên mỗi bông giảm
đáng kể, sự xuất hiện của bông bị chậm lại và khả năng sinh sản giảm, dẫn đến
năng suất hạt kém. Tuy nhiên , nồng độ Na + và Cl- trong đỉnh chồi của những
cây lúa mì này tƣơng ứng là dƣới 50 và 30 mM, quá thấp để hạn chế các phản
ứng trao đổi chất (Munns & Rawson, 1999). Do đó, các tác động bất lợi của độ
mặn có thể đƣợc quy cho hiệu ứng căng thẳng do muối đối với chu kỳ tế bào và
sự biệt hóa. Độ mặn làm ngừng chu trình tế bào tạm thời bằng cách giảm biểu
hiện và hoạt động của cyclin và kinase phụ thuộc cyclin dẫn đến ít tế bào hơn
trong mơ phân sinh, do đó hạn chế sự phát triển. Hoạt động của kinase phụ
thuộc cyclin cũng bị giảm do ức chế sau dịch mã khi bị stress do muối. Các báo
cáo gần đây cũng cho thấy độ mặn ảnh hƣởng xấu đến quá trình sinh trƣởng và

7



phát triển của cây trồng, cản trở quá trình nảy mầm của hạt, sinh trƣởng của cây
con, hoạt động của các enzyme (Seckin et al., 2009), DNA, RNA, tổng hợp và
nguyên phân protein (Tabur & Demir, 2010).
2.2. Tổng quan về vi khuẩn ƣa mặn
Trong thời gian hạn hán kéo dài ở các vùng khô hạn và bán khô hạn, nhiệt
độ cao và sự bốc hơi, cũng nhƣ hàm lƣợng muối cao trong dung dịch đất, gây ra
căng thẳng sinh lý trong quần thể vi sinh vật (Bogati & Walczak, 2022). Nhiều
vi sinh vật, chẳng hạn nhƣ vi khuẩn cổ, vi khuẩn và nấm đã thay đổi để thích
nghi với điều kiện khí hậu khắc nghiệt của những vùng này.
Vi khuẩn chịu đƣợc áp lực mặn sử dụng nhiều chiến lƣợc khác nhau để tồn
tại và phát triển trong môi trƣờng có phạm vi độ mặn rộng. Theo khả năng sống
sót trong những môi trƣờng này, chúng đƣợc phân loại là vi khuẩn ƣa mặn hoặc
vi khuẩn có khả năng chịu mặn. Vi khuẩn ƣa mặn có thể tồn tại trong mơi
trƣờng có tới 25% NaCl và mơi trƣờng khơng có NaCl, trong khi vi khuẩn có
khả năng chịu mặn cần muối để phát triển. Loại vi khuẩn ƣa mặn bao gồm vi
khuẩn hơi ƣa mặn phát triển không giới hạn trong môi trƣờng ở phạm vi 1–3%
NaCl; vi khuẩn ƣa mặn vừa phải phát triển trong phạm vi 3–15% NaCl; và vi
khuẩn ƣa mặn cực đoan phát triển trong khoảng 15–25% NaCl (Etesami &
Glick, 2020).
Ngành vi khuẩn phổ biến nhất đƣợc tìm thấy trong các loại đất mặn và đất
khơ

khác

nhau

bao


gồm

Actinobacteria,

Bacteroidetes,

Firmicutes,

Proteobacteria và Cyanobacteria. Deinococcus và Verrucomicrobiae cũng xuất
hiện, mặc dù ít chiếm ƣu thế hơn. Bên cạnh đó, đất khơ cũng là nơi sinh sống
của một số ngành thuộc Archaea, chẳng hạn nhƣ Euryachaeota, Crenarchaeota
và Thaumarchaeota (Ayangbenro & Babalola, 2020).
2.2.1. Phân loại vi khuẩn ưa mặn
Halobacteria bao gồm nhiều loài ƣa mặn và có khả năng chịu mặn. Những
vi khuẩn này đã đƣợc phân lập từ môi trƣờng mặn ở nhiều nơi trên thế giới với

8


mức độ thù địch khác nhau. Theo (Roohi et al., 2012) các loài thuộc chi
Halobacillus, Halomonas, Thalassobacillus, Brevibacterium và Bacillus phân
lập từ đất mỏ nhiễm mặn Karak ở Pakistan. Ở một số hồ muối của Romania với
độ mặn trên 70 g L-1 và độ dẫn điện lên đến 168,1 dS m-1 chứa vi khuẩn của ba
ngành: Firmicutes, Proteobacteria và Actinobacteria; trong đó ngành Firmicutes
bao gồm chi Bacillus, Virgibacillus, Salinococcus, Marinococcus, Halobacillus,
Planococcus, Thalassobacillus và Salimicrobium đã đƣợc báo cáo; ngành
Proteobacteria có Halomonas là chi tiêu biểu nhất, với Vibrio , Idiomarina và
Psychrobacter cũng có mặt; ngành Actinobacteria có chi tiêu biểu nhất là
Nocardiopsis (Ruginescu et al., 2022). Sharma và cộng sự (2013) vi khuẩn
thuộc


chi

Bacillus,

Corynebacterium,

Acinetobacter,

Aeromonas

và

Staphylococcus phân lập từ đất của sa mạc Thar ở Ấn Độ.
Nhiều nghiên cứu đã khám phá các môi trƣờng khắc nghiệt để phân lập vi
khuẩn halobacteria. Tuy nhiên, những vi sinh vật này phân bố trên nhiều loại
môi trƣờng, bao gồm cả nƣớc ngọt, nhƣ trƣờng hợp Micrococcus luteos,
Staphylococcus aureus và Staphylococcus lentus đã đƣợc phân lập từ sông Ezzu
ở Nigeria (Agu et al., 2017).
Một số vi khuẩn chịu mặn đã đƣợc phân lập từ thực vật ƣa mặn. Do đó,
những thực vật này có thể là một nguồn tốt để xác định các vi khuẩn kích thích
sinh trƣởng thực vật (PGPR) ƣa mặn bổ sung, vì mối quan hệ tiềm năng giữa vi
khuẩn - thực vật. Halophytes là thực vật có khả năng phát triển trong mơi trƣờng
mặn và thậm chí có thể tích lũy Na+ trong mơ thực vật. Có các cơ chế nội tiết tố
chính xác mà nhờ đó các cây trồng chịu mặn (ƣa mặn) có thể chịu đựng đƣợc áp
lực nhiễm mặn và biến sự tiếp nhận này thành sự phát triển có định hƣớng và dễ
thích nghi với mơi trƣờng có nồng độ muối cao hơn là chƣa đƣợc tìm hiểu rõ
(Szepesi, 2020). Halotropism là một chuyển động hƣớng nhiệt cụ thể của Na
trong rễ (Galvan-Ampudia et al., 2013). Trong halotropism, các phản ứng hƣớng
trọng lực của rễ bị ức chế, vì vậy cơ chế này giúp rễ sửa đổi và tinh chỉnh


9


chuyển động của chúng để tối ƣu hóa sự tăng trƣởng và tồn tại trong điều kiện
độ mặn cao (Galvan-Ampudia et al. , 2013).
Vi khuẩn phân lập thuộc chi Bacillus, Halobacillus và Kocuria từ vùng rễ
của Salsola stockii và Atriplex amnicola ở mỏ muối Kewra ở Pakistan (Mukhtar
et al., 2019). (Ruppel et al., 2013) đã tiến hành xem xét một số chi và lồi vi
khuẩn chịu mặn có liên quan đến các loài thực vật ƣa mặn khác nhau trong môi
trƣờng quá mặn và khô cằn ven biển. (Szymańska et al., 2016) vi khuẩn nội sinh
và vùng rễ chịu mặn phân lập đƣợc của Aster tripolium - một loài thực vật ƣa
mặn phát triển trong đất quá mặn bị suy thoái. Thực vật ƣa sáng thuộc chi
Sauceda cũng chứa các vi khuẩn kỵ khí nhƣ Bacillus subtilis, Zhihengliuella
halotolerans, Erwinia persicina và một số loài thuộc chi Brachybacterium và
Brevibacterium (Alishahi et al., 2020).
Để tồn tại trong mơi trƣờng có nồng độ muối cao, halobacteria đã phát triển
hai chiến lƣợc chính: (1) Duy trì nồng độ muối nội bào cao để phù hợp với nồng
độ muối bên ngoài, đƣợc gọi là chiến lƣợc ―muối trong‖. (2) Duy trì nồng độ
muối thấp trong tế bào chất bằng cách bù áp suất thẩm thấu với sự tích tụ của
các chất hịa tan tƣơng thích (González-Hernández & Peña, 2002).
Chiến lƣợc lọc – nhận muối đƣợc sử dụng phổ biến bởi các cổ khuẩn ƣa
mặn và các vi khuẩn kị khí ƣa mặn thuộc họ Halanoerobiales liên quan đến sự
hấp thu chủ động ion Na+ và sự tích tụ chúng bên trong tế bào (GonzálezHernández & Pa, 2002). Tuy nhiên, các nghiên cứu khác đã tìm thấy các mức
độ hấp thu Na+ trong ống nghiệm ở các vi khuẩn thuộc các bộ khác nhau, chẳng
hạn nhƣ Vibrio alginolyticus, V. metschnikovii, Flavimonas oryzihabitans và
Agrobacterium tumefasciens (Leal & Arias, 2006).
Mặt khác, sự tích tụ của các chất hịa tan tƣơng thích là một phản ứng phổ
biến đối với tình trạng hạn hán và mặn. Các chất hịa tan tƣơng thích này có thể
đƣợc tổng hợp ngay trong tế bào hoặc đƣợc kết hợp từ môi trƣờng ngoại sinh và

đƣợc lƣu trữ với số lƣợng lớn mà không ảnh hƣởng đến sinh lý tế bào (Ruppel et

10


al. , 2013); chúng làm tăng tính lƣu động của màng tế bào và ổn định protein
bằng cách liên kết với bề mặt của chúng và ngăn ngừa sự biến tính liên quan đến
ứng suất. Các chất hịa tan tƣơng thích phổ biến nhất ở vi sinh vật ƣa mặn và vi
sinh vật có khả năng chịu mặn có thể đƣợc phân loại thành (1) axit amin và các
dẫn xuất của chúng nhƣ glycine betaine, glutamine, glutamate, proline và
ectoine và (2) polyol nhƣ sucrose, trehalose, mannosylglycerate và diglycerol
phosphate (Shivanand & Mugeraya, 2011).
Các chiến lƣợc tăng muối và tích tụ các chất hịa tan tƣơng thích tham gia
vào q trình điều hòa thẩm thấu cùng với các chiến lƣợc sinh lý khác, bao gồm
cân bằng nồng độ Na+ nội bào bằng cách bơm các ion ra khỏi tế bào nhờ các
chất đối kháng điện thế Na+ /H+ và các protein vận chuyển ion K+/Na+ đạt đƣợc
sự tích lũy lớn ion K+ bằng cách loại bỏ đi ion Na+ (González-Hernández &
Peña, 2002; Etesami & Maheshwari, 2018).
Một đặc điểm khác của vi khuẩn ƣa mặn là thành phần của protein màng,
bao gồm các axit amin có hàm lƣợng axit cao nhƣ glutamate và aspartate và hàm
lƣợng axit amin cơ bản thấp nhƣ lysine và arginine. Điện tích âm do glutamate
và aspartate cung cấp cho màng để duy trì cấu trúc của nó khi có muối trong tế
bào và giữ nƣớc để enzyme hoạt động bình thƣờng (González-Hernández &
Pa, 2002; Ruppel et al. , 2013).
Nhiều vi khuẩn ƣa muối tạo ra exopolysacarit hình thành màng sinh học để
cải thiện khả năng giữ ẩm và tạo ra một môi trƣờng vi mô ngậm nƣớc hơn cho tế
bào; màng sinh học cũng hoạt động nhƣ một rào cản và hạn chế sự xâm nhập
của muối vào trong tế bào (Arora et al., 2020). Exopolysacarit của vi khuẩn bao
gồm các homo- hoặc heteropolysacarit đƣợc hình thành bởi các monome
glucose, galactose và mannose kết hợp với đƣờng trung tính (rhamnose và

fucose), axit uronic (glucuronic và galacturonic), đƣờng amino, chất thay thế
hữu cơ có liên kết este và ketal pyruvate (Kaushal & Wani, 2016b). Thành phần
của exopolysacarit khác nhau giữa các lồi và q trình sản sinh của chúng phụ

11


thuộc vào giai đoạn tăng trƣởng, lƣợng carbon và nitơ tƣơng đối sẵn có trong
mơi trƣờng và điều kiện mơi trƣờng (Kaushal & Wani, 2016b).
Một số chi vi khuẩn vùng rễ nhƣ Enterobacter, Aeromonas, Bacillus,
Planococcus, Halomonas, Burkholderia, Microbacterium và Paenibacillus tạo
ra exopolysacarit và hình thành màng sinh học (Etesami & Glick, 2020). Hầu
hết tất cả các loài thuộc chi Pseudomonas đều tạo ra alginat (một trong những
exopolysaccharid chính bao gồm axit D-mannuronic và L-glucuronic) (Kaushal
& Wani, 2016a). Tuy nhiên, tỷ lệ các thành phần của alginat thay đổi trong điều
kiện stress; ví dụ: Pseudomonas spp. GAP-45 đã thay đổi thành phần của
exopolysacarit khi chịu nhiệt độ cao, độ mặn và hút ẩm (Sandhya & Ali, 2015).
2.2.2. Vi khuẩn ưa mặn kích thích sinh trưởng thực vật
PGPR ( Plant growth-promoting rhizobacteria) là vi khuẩn cƣ trú trong vùng
rễ và tạo điều kiện cho sự phát triển của thực vật thông qua các cơ chế trực tiếp
và gián tiếp khác nhau. Các cơ chế trực tiếp bao gồm cố định nitơ sinh học, sản
xuất phytohormone, sản xuất enzyme 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid
deaminase (ACC-deaminase) và hòa tan Phosphate và K, cũng nhƣ sản xuất
siderophore giúp cải thiện sự hấp thu Fe. Các cơ chế gián tiếp bao gồm tính
kháng hệ thống do thực vật gây ra và sản xuất các hợp chất kháng vi sinh vật ức
chế sự phát triển của mầm bệnh (Molina-Romero et al., 2015; Pazos-Rojas et
al., 2016).
Halobacteria cũng sở hữu các cơ chế trực tiếp và gián tiếp có khả năng thúc
đẩy sự phát triển của thực vật ngay cả trong môi trƣờng có độ mặn cao (Etesami
& Maheshwari, 2018).

Tác dụng thúc đẩy tăng trƣởng thực vật của vi khuẩn ƣa mặn và vi khuẩn có
khả năng chịu mặn đã đƣợc ghi nhận rộng rãi (Saghafi et al., 2019; Bhat et al.,
2020; Etesami & Glick, 2020; Otlewska et al., 2020) và xảy ra thơng qua các cơ
chế khác nhau, nhƣ sau:(1) Kích hoạt bộ máy chống oxy hóa của thực vật bằng
cách điều chỉnh hoạt động của các enzyme nhƣ superoxide dismutase,

12


peroxidase và catalase, loại bỏ các loại oxy phản ứng và bảo vệ thực vật khỏi độ
mặn. (2) Cải thiện dinh dƣỡng thực vật bằng cách cố định nitơ trong khí quyển,
hịa tan các chất dinh dƣỡng nhƣ P và K hoặc bằng cách tạo ra các siderophore
giúp cải thiện sự hấp thu Fe. (3) Tăng cƣờng hấp thu ion có chọn lọc để duy trì
tỷ lệ K+:Na+cao, có thể làm giảm sự tích tụ các ion độc hại nhƣ Na+ và Cl-. (4)
Giảm sự tích lũy Na+ trong cây bằng cách bài tiết các exopolysacarit giúp cố
định cation này trong rễ và ngăn chặn sự chuyển vị của nó sang lá và phần còn
lại của cây; các exopolysacarit do vi khuẩn halobacteria tạo ra cũng cải thiện cấu
trúc đất bằng cách thúc đẩy sự kết tụ của đất. (5) Tạo hoạt tính ACC-deaminase
để giảm nồng độ ethylene trong cây. (6) Thay đổi cấu trúc và hình thái của rễ,
do đó tạo điều kiện thuận lợi cho sự hấp thu chất dinh dƣỡng và nƣớc từ đất. (7)
Tích lũy các axit amin nhƣ glutamate và proline, các amin nhƣ carnitine, glycine
và betaine, và các loại đƣờng nhƣ sucrose và trehalose để giảm căng thẳng thẩm
thấu nội bào. (8) Tăng độ dẫn của khí khổng và hoạt động quang hợp. (9) Kích
thích và điều chỉnh sự biểu hiện của các gen phản ứng với căng thẳng ở thực vật.
Các nghiên cứu về halobacteria thúc đẩy tăng trƣởng thực vật đã báo cáo
các thông số sinh trắc học và sinh lý tăng lên, cũng nhƣ năng suất cao hơn của
nhiều loại cây trồng có lợi ích thƣơng mại, bao gồm Oryza sativa (lúa), Triticum
aestivum (lúa mì), Vigna unguiculata (L.) (đậu caupi) , Medicago sativa (cỏ linh
lăng), Zea mays (ngơ), Cuminum cyminum (thì là), Glycine max L. (đậu nành),
Solanum lycopersicum (cà chua) và Beta Vulgaris L. (củ cải đƣờng). Ví dụ: ở

lúa mì ( T. aestivum) - một loại cây trồng rất nhạy cảm với độ mặn, việc cấy các
loại vi khuẩn chịu mặn khác nhau đã cải thiện sự phát triển và năng suất của cây
trồng dƣới áp lực của mặn (Afridi et al., 2019; Albdaiwi et al., 2019; Farahat et
al., 2020; Babar et al., 2021).
Bacillus pumulus cải thiện khả năng chống chịu mặn và sự tích tụ Boron
trong lúa - một loại cây trồng nhạy cảm với nhiễm mặn khác (Khan et al., 2016).
Enterobacter sp. P23, cho thấy hoạt động của ACC-deaminase là cơ chế thúc

13


đẩy tăng trƣởng thực vật chính và có khả năng chống lại độ mặn, hỗ trợ sự phát
triển của cây lúa dƣới áp lực của muối (Sarkar et al., 2018); chủng PR14, có
chung những đặc điểm này, cho thấy gia tăng sự phát triển của cây kê bên cạnh
lúa và lúa miến trong điều kiện kiềm (Sagar et al., 2020).
(Tirry et al., 2021) báo cáo rằng Pseudomonas putida, Alcaligenes sp.,
Klebsiella sp. và Pseudomonas cedrine làm tăng sự phát triển của rễ và hàm
lƣợng chất diệp lục trong cây cỏ linh lăng dƣới áp lực của muối. Một số
nghiên cứu đã ghi nhận tác dụng có lợi của vi khuẩn halobacteria thúc đẩy
tăng trƣởng thực vật đối với phản ứng oxy hóa của cây (Aslam & Ali, 2018;
Santos et al., 2018; Khan et al., 2019; Desoky et al., 2020; Yasmin et al.,
2020).
Một số vi khuẩn thuộc chi Halomonas biểu hiện tính năng thúc đẩy tăng
trƣởng thực vật nhƣ cố định đạm sinh học, sản xuất axit indole-acetic, hòa tan
Phosphate và hoạt động ACC-deaminase có khả năng phát triển ở nhiệt độ khắc
nghiệt và lƣợng nƣớc sẵn có thấp; điều này cho thấy rằng vi khuẩn chịu mặn có
thể thúc đẩy sự phát triển của thực vật ngay cả trong điều kiện khô hạn (Mapelli
et al., 2013).
(Albdaiwi et al. , 2019) đã chứng minh rằng Bacillus subtilis , Oceanobacillus
iheyensis và Arthrobacter crystallopoietes là những vi khuẩn kỵ khí giúp cải

thiện tỷ lệ nảy mầm và sống sót của hai dịng Triticum turgidum subsp. Durum
đồng thời bởi úng nƣớc và nhiễm mặn.
Mặc dù các nghiên cứu đánh giá khả năng chịu đựng của vi khuẩn
halobacteria đối với các loại stress phi sinh học là khá hiếm, tuy nhiên tồn tại
một lƣợng khá rộng lớn các loại cơ chế để kích thích tăng trƣởng và bảo vệ cây
trồng khỏi sự nhiễm mặn có khả năng cao đồng thời làm giảm các hiệu ứng có
hại của các loại stress khác, chẳng hạn nhƣ thiếu nƣớc .v.v. Ví dụ:
Achromobacter piechaudii tạo ra tính kháng mặn và hạn hán ở cà chua và dƣa
chuột nhờ hoạt động của ACC-deaminase, một đặc điểm rất phổ biến ở vi khuẩn

14