HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM QUANG TUÂN

NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN NGUỒN VẬT LIỆU PHỤC VỤ
CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ NẾP LAI CHẤT LƯỢNG CAO
VÀ GIÀU HÀM LƯỢNG ANTHOCYANIN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2019


HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM QUANG TUÂN

NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN NGUỒN VẬT LIỆU PHỤC
VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ NẾP LAI CHẤT LƯỢNG
CAO VÀ GIÀU HÀM LƯỢNG ANTHOCYANIN

Chuyên ngành

: Di truyền và chọn giống cây

trồng Mã số

: 9.62.01.11

Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Nguyễn Thế Hùng
2. PGS.TS. Nguyễn Việt Long

HÀ NỘI - 2019


LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng dùng bảo vệ để
lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn,
các thơng tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng năm 2019

Tác giả luận án

Phạm Quang Tuân

i


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành luận án này, tơi đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ của các thầy, cơ
giáo, các tập thể, cá nhân cùng gia đình, bạn bè đồng nghiệp.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Nguyễn Thế Hùng và PGS. TS
Nguyễn Việt Long - Học viện Nông nghiệp Việt Nam, người thầy đã hướng dẫn, giúp
đỡ tơi trong suốt q trình thực hiện luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên cứu và Phát triển Cây trồng,
Khoa Nông học, Bộ môn Cây Lương Thực, Khoa Công nghệ sinh học thuộc Học Viện

Nông nghiệp Việt Nam; đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành
cơng trình nghiên cứu này.
Tơi xin chân thành cảm ơn các Thày Cơ và các đơng nghiệp Phịng NC Rau và
Hoa - Viện Nghiên cứu và Phát triển Cây trồng, đã giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học
tập và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn xã Văn Yên - huyện Đại Từ - Thái Nguyên; Trung tâm
Giống cây trồng Nghệ An - Thành Phố Vinh Nghệ An; HTXDV và Thương Mại xã
Đơng Xun - Tiền Hải - Thái Bình đã tạo điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban Giám đốc, Ban đào tạo, Học viện Nông nghiệp
Việt Nam, đã cho tơi có được mơi trường học tập tốt và mọi điều kiện thuận lợi để tơi
hồn thành luận án.
Sau cùng tơi xin cảm ơn gia đình đã ln động viên, khích lệ, tạo mọi điều kiện
thuận lợi để giúp tơi hồn thành luận án.
Tơi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày tháng

năm 2019

Tác giả

Phạm Quang Tuân


MỤC LỤC
Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn


ii

Mục lục

iii

Danh mục viết tắt

vi

Danh mục bảng

vii

Danh mục hình

xi

Trích yếu luận án
Thesis abstract

xiii
xv

Phần 1. Mở đầu

1

1.1.


Tính cấp thiết của đề tài nghiên cứu

1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu

3

1.3.

Đối tượng, phạm vi nghiên cứu

3

1.4.

Những đóng góp mới của luận án

4

1.5.

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài

4

Phần 2. Tổng quan tài liệu


6

2.1.

Nguồn gốc, phân loại và đặc điểm ngô nếp

6

2.1.1.

Nguồn gốc cây ngô và ngô nếp

6

2.1.2.

Phân loại thực vật của ngô và ngô nếp

7

2.1.3.

Đặc điểm thực vật của ngô và ngô nếp

8

2.2.

Sản xuất ngô nếp trên thế giới và việt nam


8

2.3.

Đa dạng di truyền nguồn gen ngô và ngô nếp

10

2.3.1.

Đa dạng nguồn gen cây ngô

10

2.3.2.

Đa dạng di truyền nguồn gen ngô nếp

13

2.3.3.

Đa dạng di truyền nguồn gen ngô nếp ở Việt Nam

16

2.4.

Nghiên cứu di truyền tính trạng ở ngơ nếp


18

2.4.1.

Di truyền tính trạng nội nhũ sáp (Wx)

18

2.4.2.

Di truyền tính trạng chất lượng

21

2.4.3.

Di truyền các hoạt chất ở ngơ nếp tím

22

2.4.4.

Cải tiến chất lượng ngơ nếp

25

2.5.

Nghiên cứu phát triển dịng thuần ngơ nếp


27


2.5.1.

Phát triển dịng thuần ngơ bằng phương pháp tự thụ cưỡng bức

27

2.5.2.

Phát triển dịng thuần ngơ bằng phương pháp chọn lọc phả hệ

28

2.5.3.

Thành tựu phát triển dịng thuần ngơ trên thế giới

30

2.5.4.

Phát triển dịng thuần ngơ nếp tại Việt Nam

30

2.6.

Nghiên cứu khả năng kết hợp chọn tạo giống ngô nếp lai


31

2.6.1.

Nghiên cứu khả năng kết hợp chung

32

2.6.2.

Nghiên cứu khả năng kết hợp riêng

34

2.7.

Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp trên thế giới và Việt Nam

36

2.7.1.

Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp trên thế giới

36

2.7.2.

Thành tựu chọn tạo giống ngô nếp tại Việt Nam


37

2.7.3.

Thành tựu chọn tạo giống ngơ nếp tím giàu anthocyanin

38

Phần 3. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

40

3.1.

Vật liệu nghiên cứu

40

3.2.

Nội dung nghiên cứu

41

3.3.

Trình tự thực hiện các thí nghiệm trong nội dung nghiên cứu

41


3.3.1.

Nội dung và trình tự thực hiện các thí nghiệm nghiên cứu

41

3.3.3.

Tóm tắt quá trình thực hiện các nội dung nghiên cứu của đề tài

43

3.4.

Phương pháp nghiên cứu

44

3.4.1.

Phương pháp nghiên cứu dùng cho các thí nghiệm đồng ruộng

44

3.4.2.

Các phương pháp thí nghiệm áp dụng cho các thí nghiệm trong phịng

47


3.4.3.

Các chỉ tiêu theo dõi thí nghiệm

52

3.4.4.

Phân tích kết quả thí nghiệm

53

Phần 4. Kết quả và thảo luận

54

4.1.

Đánh giá, sàng lọc nguồn vật liệu ngơ nếp

54

4.1.1.

Đánh giá sàng lọc 56 dịng tự phối ngơ nếp nghiên cứu dựa trên kiểu hình

54

4.1.2.


Đánh giá độ mỏng vỏ hạt của 56 dịng ngơ thí nghiệm bằng chỉ thị phân
tử SSR vụ Xuân 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

4.1.3.

65

Đánh giá đa dạng di truyền của 56 dịng ngơ thí nghiệm sử dụng chỉ thị
phân tử SSR

66

4.1.4.

Kết quả chọn lọc các dịng ngơ nếp tím ưu tú

69

4.2.

Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) của các dòng ngơ thí nghiệm

71

4.2.1.

Kết quả thí nghiệm lai tạo tổ hợp lai đỉnh

71



4.2.2.

Đánh giá khả năng kết hợp chung của 18 dòng ngơ nếp tím ưu tú

71

4.3.

phát triển dịng ngơ nếp thuần

80

4.3.1.

Phát triển dòng thuần bằng phương pháp thụ phấn cưỡng bức

81

4.3.2.

Phát triển dòng thuần bằng phương pháp lai trở lại và thụ phấn cưỡng bức

94

4.4.

Đánh giá khả năng kết hợp riêng (SCA) của các dòng thuần tự phối ưu tú
và chọn lọc tổ hợp lai triển vọng


101

4.4.1.

Kết quả lai tạo tổ hợp lai

101

4.4.2.

Đánh giá khả năng kết hợp riêng của 9 dịng ngơ nếp ưu tú

101

4.4.3.

114

4.4.4.

Đánh giá độ mỏng vỏ hạt của 15 THL ngô nếp ưu tú bằng chỉ thị phân tử
SSR
Đánh giá so sánh 15 tổ hợp lai ngô nếp ưu tú tại Gia Lâm, Hà Nội

4.5.

Thử nghiệm các tổ hợp lai một số vùng sinh thái

123


4.5.1.

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai ngô nếp vụ Thu Đông 2017 và
Xuân năm 2018 tại một số vùng sinh thái

4.5.2.

128

Một số chỉ tiêu chất lượng của các THL vụ Thu Đông và Xuân tại một số
vùng sinh thái

4.5.6.

127

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các THL vụ Thu Đông
2017 và Xuân2018 tại một số vùng sinh thái

4.5.5.

125

Khả năng chống chịu đồng ruộng và các yếu tố cấu thành năng suất của
các THL vụ Thu Đông 2017 và Xuân năm 2018 tại một số vùng sinh thái

4.4.4.

123


Các đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai ngô nếp vụ Thu Đông
2017 và Xuân năm 2018 tại một số vùng sinh thái

4.5.3.

116

131

Một số chỉ tiêu đánh giá chất lượng định lượng của các THL vụ Xuân và
Thu Đông tại một số vùng sinh thái

132

Phần 5. Kết luận và đề nghị

135

5.1.

Kết luận

135

5.2.

Đề nghị

136


Các cơng trình đã cơng bố có liên quan đến luận án

137

Tài liệu tham khảo

138

Phụ lục

149


DANH MỤC VIẾT TẮT
Chữ và ký hiệu

Nghĩa tiếng Việt

viết tắt trong các
bảng
CDB

Chiều dài bắp

ĐK

Đường kính

ĐR


Đồng ruộng

DT

Diện tích

DVH

Độ dày vỏ hạt

GN

Giống nếp

KNKH

Khả năng kết hợp

NC& PTCT

Nghiên cứu và Phát triển cây trồng

NS

Năng suất

NSBT

Năng suất bắp tươi


NSLT

Năng suất lý thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

T/ha

Tấn/ha

PIC

Polymorphic information content (Giá trị thơng tin đa hình)

PR

Phun râu

SH/H

Số hạt /hàng

SHH

Số hàng hạt

SL


Sản lượng

STT

Số thứ tự

TB

Trung bình

TCN

Tiêu chuẩn ngành

TĐ

Thu Đông

TGST

Thời gian sinh trưởng

THL

Tổ hợp lai

TP

Tung phấn


X

Vụ Xuân

ns

Không sai khác so với đối chứng

-

Thấp hơn đối chứng

+

Sai khác so với đối chứng ở mức ý nghĩa 95%

++

Sai khác so với đối chứng ở mức ý nghĩa 99%


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

3.1.


Danh sách các vật liệu ngô sử dụng trong nghiên cứu

40

3.2.

Các thí nghiệm, thời vụ thực hiện

42

3.3.

Các mồi được sử dụng trong thí nghiệm đánh giá đa dạng di truyền bằng
chỉ thị phân tử SSR

48

3.4.

Tên mồi phân tích các chỉ tiêu chất lượng của ngơ nếp

50

3.5.

Bookmark not def

3.8.


Trình tự mồi thí nghiệm đánh giá chất lượng sử dụng chỉ thị phân tử
DNAError!
Thang điểm đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng nếm thử ngô nếp

51

3.9.

Xác định các tính trạng vỏ hạt và cấu trúc hạt

52

3.1.

Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các dịng ngơ thí nghiệm vụ
Xuân 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.2.

Các đặc điểm nơng sinh học của các dịng ngơ thí nghiệm vụ Xuân 2015
tại Gia Lâm - Hà Nội

3.3.

59

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dịng ngơ thí nghiệm
vụ Xuân 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.5.


57

Khả năng chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ gốc của các dịng ngơ thí
nghiệm vụ Xn2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.4.

55

61

Chỉ tiêu chất lượng của các dịng ngơ thí nghiệm vụ Xuân 2015 tại Gia
Lâm - Hà Nội

63

3.6.

Các mồi đa dạng di truyền và giá trị PIC của 56 dịng ngơ thí nghiệm

67

3.7.

Đặc điểm các dịng ngơ nếp tím ưu tú vụ Xuân 2015

70

3.8.


Các giai đoạn sinh trưởng và các đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp
lai ngô nếp vụ Thu Đông 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.9.

Các chỉ tiêu chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ gãy của các tổ hợp lai ngô
nếp vụ Thu Đông 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.10.

74

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai ngô nếp
vụ Thu Đông 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.11.

72

76

Các chỉ tiêu tiêu chất lượng cảm quan của các tổ hợp lai ngô nếp vụ Thu
Đông 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

77


3.12.


Đánh giá khả năng kết hợp chung của các tổ hợp lai ngô nếp vụ Thu
Đông 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

79

3.13.

Danh sách 40 dòng tự phối thế hệ S6-S7

81

3.14.

Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các dòng ngơ nếp tím vụ Xn
2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.15.

Đặc điểm nơng sinh học của các dịng ngơ nếp tím vụ Xuân 2016 tại Gia
Lâm - Hà Nội

3.16.

89

Một số chỉ tiêu đánh giá chất lượng ăn tươi của các dịng ngơ nếp tím vụ
Xn 2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.19.


87

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dịng ngơ nếp tím vụ
Xn2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.18.

85

Các chỉ tiêu chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ gãy của các dịng ngơ nếp
tím vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.17.

83

91

Đặc điểm các dịng ngơ nếp tím ưu tú được chọn lọc ở vụ Xuân 2016 tại
Gia Lâm - Hà Nội

93

3.20A. Một số chỉ tiêu chất lượng của các dịng ngơ nếp và ngô ngọt nghiên cứu
vụ Xuân 2015 tại Gia Lâm - Hà Nội

95

3.20B. Một số chỉ tiêu chất lượng của các vật liệu ngô nghiên cứu thế hệ F1 và
BC2F1 - vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm - Hà Nội


95

3.21.

Kết quả tự phối ba thế hệ các dịng ngơ nếp BC2F1

96

3.22.

Một số đặc điểm nơng sinh học của các dịng ngô nếp ngọt BC2F4 vụ
Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.23.

Một số chỉ tiêu về năng suất và chất lượng của các dịng ngơ nếp ở thế hệ
BC2F4 vụ Xn 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.24.

Các tổ hợp lai luân phiên 9 dịng tự phối theo mơ hình Griffing IV

3.25.

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Thu Đơng 2016 tại Gia Lâm Hà Nội

3.26.

101


102

104

Một số đặc tính chống chịu của các tổ hợp lai ngơ nếp tím vụ Thu Đông
2016 tại Gia Lâm, Hà Nội

4.28.

99

Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai ngô nếp tím vụ Thu
Đơng 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội

3.27.

97

106

Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai ngơ nếp tím vụ Thu
Đơng 2016 tại Gia Lâm, Hà Nội

108


4.29.

Một số chỉ tiêu chất lượng ăn tươi của các tổ hợp lai ngơ nếp tím vụ Thu

Đơng 2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

110

3.30.

Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng khối lượng 1000 hạt

112

3.31.

Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng năng suất bắp tươi

112

3.32.

Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng độ Brix

113

3.33.

Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lượng anthocyanin tổng số 113

3.34.

Kết quả chọn lọc các tổ hợp lai triển vọng vụ Thu Đông 2016 tại Gia
Lâm - Hà Nội


114

4.35.

Thứ tự các tổ hợp lai ngơ nếp tím nghiên cứu trên giếng điện di

115

3.36.

Các giai đoạn sinh trưởng phát triển của các tổ hợp lai ngơ nếp tím vụ
Xn 2017 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.37.

Một số đặc điểm nông sinh học của các THL ngô nghiên cứu đánh giá vụ
Xuân 2017 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.38.

119

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất bắp tươi của các tổ hợp lai
ngô nếp vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.40.

117


Một số chỉ tiêu chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ gãy của các THL nghiên
cứu vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm - Hà Nội

3.39.

116

121

Một số chỉ tiêu chất lượng của các tổ hợp lai ngô nếp vụ Xuân 2017 tại
Gia Lâm - Hà Nội

122

3.41.

Chọn lọc các tổ hợp lai triển vọng vụ Xuân2017 tại Gia Lâm - Hà Nội

123

3.42.

Các giai đoạn sinh trưởng của các THL vụ Thu Đông 2017 và Xuân năm
2018 tại một số vùng sinh thái

3.43.

Một số đặc điểm nông sinh học của các THL vụ Thu Đông 2017 và Xuân
năm 2018 tại một số vùng sinh thái


3.44.

130

Các chỉ tiêu đánh giá chất lượng của các THL vụ Xuân và Thu Đông tại
một số vùng sinh thái

4.48.

129

Một số chỉ tiêu cấu thành năng suất và năng suất của các THL vụ Thu
Đông 2017 tại một số vùng sinh thái

3.47.

127

Một số chỉ tiêu cấu thành năng suất và năng suất của các THL vụ Xuân
2018 tại một số vùng sinh thái

3.46.

126

Khả năng chống chịu sâu bệnh và tỷ lệ đổ gốc của các THL vụ Thu Đông
2017 và Xuân 2018 tại một số vùng sinh thái

3.45.


124

132

Các chỉ tiêu đánh giá chất lượng định lượng của các THL vụ Xuân và
Thu Đông tại một số vùng sinh thái

133



DANH MỤC HÌNH
STT
2.1.

Tên hình

Trang

Sơ đồ minh họa gen Wx và các mồi giải trình tự DNA, cDNA và các chỉ
thị phân tử phát triển nghiên cứu ngô: S1F/R-S5F/R để giải trình tự
DNA, R1F/R và R2F/R để giải trình tự cDNA và D7F/R và D10F/R để
phân tích kiểu gen Wx, mũi tên chỉ vùng và hướng của chúng

20

2.2.

Cấu trúc gen wx ở ngô, các hộp xanh là exon và giữa các eexon là introns


21

2.3.

Màu sắc hạt của các kiểu gen ở giai đoạn chín hồn tồn

25

2.4.

Sơ đồ các bước tạo giống đã sử dụng để phát triển hai dịng ngơ thuần
ND2005 và ND2006

28

2.5.

Năng suất ngô của Mỹ từ 1890 đến 2010

32

2.6.

Kiểu cây và bắp của dịng ngơ thuần Tongxi 5

37

3.1.

Sơ đồ tóm tắt q trình thực hiện các nội dung nghiên cứu của đề tài


43

3.1.

Sơ đồ hạt và phương pháp bóc vỏ hạt ngơ

51

4.1.

Kết quả dị tìm QTL quy định tính trạng vỏ hạt mỏng của 56 dịng ngơ sử
dụng mồi umc2118

4.2.

65

Kết quả dị tìm QTL quy định tính trạng vỏ hạt mỏng của 56 dịng ngơ sử
dụng mồi bmc1325

66

4.3.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi065

67

4.4.


Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi299852

67

4.5.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi101049

67

4.6.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi223376

68

4.7.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi083

68

4.8.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi109275

68

4.9.


Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi423796

68

4.10.

Kết quả đa hình của 56 dịng ngơ sử dụng mồi phi328175

68

4.11.

Cây phân nhóm tương đồng di truyền của 56 dịng ngơ thí nghiệm sử
dụng chỉ thị phân tử SSR

4.12.

Khả năng kết hợp chung về năng suất bắp tươi của 18 dịng tự phối ngơ
nếp nghiên cứu

4.13.

69
79

Khả năng kết hợp chung về độ Brix của 18 dịng tự phối ngơ nếp nghiên cứu 80


4.14.


Khả năng kết hợp chung về hàm lượng Anthocyanin của 18 dịng tự phối
ngơ nếp nghiên cứu

4.15.

80

Cây phân nhóm đa dạng di truyền 40 dịng ngơ nếp tím thế hệ S6-S7 dựa
trên kiểu hình vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm - Hà Nội

92

4.16.

Tỷ lệ hạt ngô ngọt (hạt đường) và hạt ngô nếp ở thế hệ BC2F1

96

4.17.

Hàm lượng Brix của các dịng ngơ BC2F4 so với các dịng ngơ ban đầu

4.19.

Kết quả dị tìm QTL quy định tính trạng vỏ hạt mỏng của 15 THL ngô và
giống đối chứng với mồi umc 2118

4.20.


100
115

Kết quả dị tìm QTL quy định tính trạng vỏ hạt mỏng của 15 THL ngô và
giống đối chứng với mồi bmc1325

115


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Phạm Quang Tuân
Tên Luận án: Nghiên cứu phát triển nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô nếp
lai chất lượng cao và giàu hàm lượng anthocyanin
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 9.62.01.11
Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nơng nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu
Đánh giá và chọn lọc vật liệu di truyền ngơ nếp có năng suất, chất lượng và giàu
anthocyanin phục vụ chọn tạo giống ngô nếp lai cho các tỉnh miền Bắc, Việt Nam.
Khai thác và cải tiến nguồn vật liệu ngô nếp trong nước và nhập nội, chọn tạo
giống ngơ nếp tím lai có chất lượng cao và giàu anthocyanin cho các tỉnh miền Bắc,
Việt Nam.
Phương pháp nghiên cứu
Nội dung nghiên cưu chính:
+ Đánh giá sàng lọc nguồn vật liệu từ 56 tự phối ngơ thế hệ S3 đến S6
+ Chọn dịng ưu tú tiếp tục tự phối và lai trở lại phát triển dịng thuần
+ Lai cải tiến chất lượng các dịng ngơ nếp
+ Lai tạo, đánh giá khả năng kết hợp và chọn lọc các tổ hợp lai triển vọng.
+ Thử nghiệm các tổ hợp lai triển vọng ở các vúng sinh thái.
Vật liệu nghiên cứu:
Vật liệu nghiên cứu gồm có 56 dịng tự phối ngơ, trong đó có 45 vật liệu (ký

hiệu NT1-NT45) là ngơ nếp tím, 9 vật liệu (ký hiệu NT46-NT54) là ngô nếp trắng và
2 vật liệu ngô ngọt (ký hiệu Đ1, Đ2). Các vật liệu này được kế thừa từ chương trình
thu thập và đánh giá, phát triển nguồn gen ngô của Viện Nghiên cứu và Phát triển cây
trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam từ năm 2008 đến 2015. Các dòng phát triển từ
nguồn vật liệu có nguồn gốc khác nhau gồm Trung Quốc, Hàn Quốc, Thái Lan, Mỹ và
Việt Nam. Các dòng đã tự phối đến các thế hệ S3 (18), S4 (26), S6(1) và S8 (11) đưa
vào nghiên cứu đánh giá lựa chọn dòng ưu tú cho phát triển dòng thuần tạo giống lai
Các phương pháp nghiên cứu được sử dụng:
Thí nghiệm đồng ruộng theo phương pháp của Gomez., (1984) gồm thí nghiệm
đánh giá dịng, tổ hợp lai và thí nghiệm so sánh. Đánh giá đa dạng di truyền dựa trên
kiểu hình và chỉ thị phân tử SSR theo phương pháp của Franco et al., (2001) và Betran
et al., (2003). Phân tích hàm lượng anthocyanin tổng số: Phân tích hàm lượng
anthocyanin theo phương pháp pH vi sai của Huỳnh Thị Kim Cúc và cs., (2004). Đánh
giá chất lượng vỏ hạt mỏng: sử dụng chỉ thị DNA và sử dụng vi trắc kế cầm tay, theo
phương pháp của Wolf et al., (1969). Eunsoo Choe (2010). Phương pháp tách chiết và
tinh sạch DNA theo Nobou Kobabayshi (1998) cải tiến. Đánh giá chất lượng cảm quan
gồm: độ ngọt, độ dẻo, hương vị và màu sắc bắp, hạt, lõi; bảng cho điểm theo thang điểm


của UPOV, (2010), Ki Jin Park et al., (2013). Phương pháp phát triển dòng thuần bằng
thụ phấn cưỡng bức theo phương pháp của Shull (1908; 1909), phương pháp lai trở lại
theo Kendall R. Lamkey et al., (1994).
Chọn dòng ưu tú theo mục tiêu: sử dụng phương pháp chọn lọc theo phương
pháp của Hazel (1943). Phương pháp lai thử khả năng kết hợp: Lai thử khả năng kết hợp
chung GCA ở các thế hệ 3 đến 5 và lai thử khả năng kết hợp riêng SCA theo mơ hình 4
của Griffing (1956).
Các chỉ tiêu theo dõi thí nghiệm theo QCVN 01-66 : 2011/BNNPTNT gồm sinh
trưởng, phát triển, khả năng chống chịu, năng suất và yếu tố tạo thành năng suất và chất
lượng ăn tươi, hàm lương anthocyanin.
Phân tích kết quả thí nghiệm: Phân tích phương sai ANOVA, hệ số biến động cv%, sai

khác nhỏ nhất có ý nghĩa LSD0,05, đa dạng di truyền, khả năng kết hợp sử dụng phần
mềm IRRISTAT ver 5.0, Chương trình Thống kê di truyền số lượng, Nguyễn Đình Hiền
(1995) và NTSYSpc 2.0, Excel.
Kết quả chính và kết luận
Đánh giá, sàng lọc 56 dịng ngơ nghiên cứu dựa trên kiểu hình và chỉ thị phân từ đã
chọn được 18 dòng ưu tú đưa vào đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA). Phân tích
GCA chọn lọc được 9 dịng có khả năng kết hợp chung cao về các tính trạng năng suất
bắp tươi, độ Brix và hàm lượng anthocyanin.
Chín dịng ngơ nếp có khả năng kết hợp tiếp tục tự phối phát triển dòng thuần đến
thế hệ S6 đã thu được 40 dòng, đánh giá 40 dòng về các đặc điểm nông sinh học, năng
suát, chất lượng đã chọn được 8 dòng ưu tú. Các dòng này có các đặc điểm như thời
gian cho thu hoạch ngắn (74-81 ngày); các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao;
độ brix cao (11,8-13,5 %). vỏ hạt (61,33-77,25 µm) và hàm lượng anthocyanin cao
(226,6- 371,0 mg/100g). Đánh giá khả năng kết hợp riêng (SCA) của 8 dịng ngơ ưu tú.
Kết quả phát triển dòng thuần bằng phương pháp lai trở lại và tự phối đến thế hệ
BC2F4, thu được 45 dòng tự phối, đánh giá, chọn lọc được 20 dịng tự phối ưu tú, trong
đó đặc biệt là các dòng: D1, D2, D3, D5, D6, D7, D13 và D16 khi % Brix tăng từ 2,04,0% so với vật liệu ban đầu.
Lai tạo được 36 tổ hợp lai chọn lọc được 15 tổ hợp lai, đánh giá 15 THL, thu được 7
tổ hợp lai ngơ nếp tím ưu tú là THL2, THL8, THL22, THL26, THL30, THL35, THL36.
Đánh giá 7 THL ngơ nếp tím tại 3 vùng sinh thái trong 2 vụ đã chọn lọc được 2 THL
triển vọng: THL30 (NT46xT27), THL35(NT46xT36), có khả năng thích ứng tốt, ổn
định qua hai vụ thí nghiệm, sinh trưởng phát triển khỏe, chiều cao cây trung bình từ 171
- 195cm, thời gian từ gieo đến thu hoạch bắp tươi từ 82-85 ngày ở vụ Xuân, 84-90 ngày
ở vụ Thu Đông, nhiễm nhẹ sâu bệnh (điểm 1-2), năng suất bắp tươi trung bình ba điểm
là 133-145 tạ/ha vụ Xuân và 107-142 tạ/ha vụ Thu Đông, độ Brix từ 12,6-13,7% trong
vụ Xuân, 12,5-13,6% vụ Đông, hàm lượng anthocyanin tổng số vụ Xuân (117-165
mg/100g), vụ Đông (118-162 mg/100g).


THESIS ABSTRACT

PhD candidate: Pham Quang Tuan
Thesis title: Germplasm development for waxy maize breeding with high quality and
abundant in anthocyanin
Major: Plant Genetic and Breeding
Code: 9.62.01.11
Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
Evaluation of the waxy maize germplasm to select elite inbred lines has high
yield and quality, abundant in anthocyanin for hybrid waxy maize breeding adapted in
Northern of Viet Nam conditions
Improvement of the local and exotic waxy maize germplasm for purple waxy
maize breeding with high yield, quality and abundant in anthocyanin adapted in
Northern of Viet Nam conditions
Materials
and
Methods Material
Material included 56 inbred lines among them 45 lines are purple waxy maize
inbred lines (symbol from NT1 to NT45), nine of white waxy maize inbred lines
(symbol from NT46 to NT54), two of sweet corn inbred lines (symbol are Đ1 and Đ2).
These germplasm obtained from the maize collection and exploiting programme of the
Crop Research and Development Institute, Vietnam National University of Agriculture
from 2008 to 2015. Inbred lines were developed from maize populations with different
origin that consisted China, Korea, Thailand, American and Vietnam. Germplasm for
start study at self-pollination generation are S3 (18 lines), S4 (26 lines), S6 (1 line) and
S8 (11line) was took in develop inbred lines for hybrid purple maize breeding
Methodology
Field experiment to evaluate germplasm and crosses were conducted along to
method of Gomez, 1984. Diversity analysis base on phenotype and genotype, genotype
diversity used molecular maker SSR along to Franco et al., 2001 và Betran et al., 2003
method. Measurement of anthocyanin content was conducted along to method of Huynh

Thi Kim Cuc et al., (2004). Measurement of pericarp thickness by micrometer and DNA
maker was along to method of Wolf et al., (1969) and Eunsoo Choe (2010). Extraction
and refined of DNA was along to Nobou Kobabayshi (1998) with modification. Eating
quality measured sweetness, tenderness, aroma, taste, cob color was score rank alonong
to UPOV (2010), Ki Jin Park et al., (2013). Inbred line development by Shull (1908;


1909) method, backcrossing by Kendall R. Lamkey et al., (1994) method. Selection by
index was implemented along to Hazel (1943), GCA and SCA evaluation along to
Griffing (1956). Data record conducted along to QCVN 01-66 : 2011/BNNPTNT
included growth and developments, field tolerance, yield and yield component and
quality.
Statistical analysis ANOVA, cv%, LSD0,05, diversity and GCA, SCA used
software IRRISTAT ver 5.0, Quantity genetic program of the Nguyen Dinh Hien (1995)
and NTSYSpc 2.0, Excel.
Main findings and conclusions
Screening 56 inbred lines base on phenotype and genotype was selected 18 inbred
lines have best characteristics for general combining ability evaluation, and identified 9
inbred lines with high GCA value at LSD.05 significantly about fresh cob yield, brix
value and anthocyanin content
Nine inbred lines were selected took into continuous self-pollination until to S 6
generation gained 40 inbred lines, which evaluated on the agronomical characteristics,
yield and yield component identified 8 inbred lines have short growth duration (74 80d) from sowing to fresh cob harvesting, high brix (11.8 to 13.5%), thinner pericarp
(61.33 to
7.25 µm), high anthocyanin content (226.6-371.0 mg/100g) and high fresh cob yield
(4.44 to 7.54 t/ha), these inbred lines was introduced into SCA evaluation.
Improvement of the sweetness by backcross between NT inbred line with two sweet
corn are D1 and D2 come to generation BC 2F4, and was achieved total 45 lines after
evaluated identified 20 lines have sweetness enhancing, among them 8 lines have
highest brix value are D1, D2, D3, D5, D6, D7, D13 and D16 Brix value increased from

2.0 - 4.0% compare to check inbred lines.
Specific combing ability crossed produced 36 crosses which evaluated in the field
experiment identified 15 crosses is suitably and there are 7 were showed best crosses
are THL2, THL8, THL22, THL26, THL30, THL35 and THL36.
Multi-environment trail in Thanh Hoa, Thai Binh and Thai Nguyen province in two
seasons, there are two hybrids were showed high yield and stability are THL30
(NT46xT27) and THL35(NT46xT36), THL30 and THL35 with average height plant
171 - 195cm, growth duration froim sowing to fresh co harvesting from 82-85 days in
Spring season and 84-90 days in Autumn -winter season, fresh cob yield are 13.3 to
14.7 t/ha in spring season and 10.7 to 14.2 t/ha in autumn -winter season, Brix value
from 12.6-13.7% in Spring season and 12.5-13.6% in winter season, anthocyanin
content in spring season (117-165 mg/100g), in winter season (118-162 mg/100g).


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU
Những công bố của Shull (1908, 1909) là sự khởi đầu khai thác ưu thế lai
(heterosis) trong chọn tạo giống cây trồng và đây cũng là thành tựu vĩ đại của di truyền
học. Các giống thụ phấn tự do được thay thế bằng các giống lai với tốc độ rất nhanh. Tại
các bang ở Hoa kỳ, tỷ lệ trồng giống ngơ lai được trồng ít hơn 10% vào năm 1935 đã
tăng lên đến 90% sau bốn năm. Đến những năm 1950, ngơ lai phổ biến tồn bộ nước Mỹ
và cũng được trồng rộng rãi trên thế giới góp phần nâng cao năng suất và sản lượng ngơ
tồn cầu. So sánh số liệu sản xuất ngô giữa các năm 2016 và 1961 cho thấy diện tích
trồng ngơ tồn cầu từ 105,56 triệu ha năm 1961 tăng lên 187,96 triệu ha năm 2016 (tăng
1,78 lần); năng suất từ 1,94 t/ha tăng lên 5,64 t/ha (2,90 lần) và sản lượng từ 205,03 triêu
tấn lên 1060, 11 triệu tấn (tăng 5,17 lần) (FAOSTAT, 2016).
Ngô nếp (Zea mays L. var. certain Kulesh) là một đột biến tự nhiên đã phát hiện ở
Trung Quốc năm 1909 (Collins, 1909; Tian et al., 2009; Zheng et al., 2013). Ngơ nếp có
nội nhũ gần 100% là amylopectin và được sử dụng chủ yếu làm lương thực ở châu Á,
ngồi ra cịn được sử dụng làm ngun liệu cho công nghiệp dệt, làm giấy và chế biến

thức ăn gia súc rộng rãi trên thế giới. Do có thành phần tinh bột và dinh dưỡng cao nên
ngơ nếp có giá trị kinh tế trong sản xuất nơng nghiệp, vì thế sản xuất ngô nếp tăng nhanh
những năm gần đây (Sa et al., 2010). Hiện nay ngô nếp được sản xuất thương mại ở Thái
Lan, Trung Quốc và nhiều nước khác ở châu Á. Các giống ngô nếp địa phương thụ phấn
tự do có rất nhiều loại khác nhau về độ lớn bắp, dạng bắp, màu sắc hạt và chất lượng ăn
uống có thể sử dụng để phát triển giống ưu thế lai với chất lượng tốt đang được các nhà
chọn giống quan tâm đặc biệt theo hướng thị trường ăn tươi ở châu Á và thế giới (Kim et
al., 1994).
Năng suất cao, chống chịu sâu bệnh, cứng cây, đồng đều, ngắn ngày vẫn là mục
tiêu cơ bản của các chương trình chọn tạo giống cây trồng (Ferh, 1987). Tuy nhiên, đối
với ngơ nếp ngồi các mục tiêu trên, chất lượng là chỉ tiêu quan trọng. Vì vậy, đã có rất
nhiều nghiên cứu về chất lượng ngô nếp như: Các nhà tạo giống ngô nếp trên thế giới đã
nghiên cứu di truyền chọn giống ngơ nếp chất lượng ăn tươi có vỏ hạt mỏng (Choe,
2010; Rocheford, 2012), chọn giống ngô nếp nâng

1


cao hàm lượng đường trong hạt (Simla et al., 2009; Park et al., 2013), nâng cao hàm
lượng protein trong ngô nếp (Chi, 2010). Nghiên cứu di truyền và nâng cao chất lượng ăn
uống và hàm lượng đường trong ngô nếp được quan tâm gần đây, nghiên cứu di truyền
phân tử xác định có 10 QTLs điều khiển độ mỏng vỏ (PER), hàm lương amylose
(AMY), hàm lượng dextrose (DEX) và hàm lượng đường sucrose (SUC). Đây là cơ sở di
truyền cho chọn giống ngô nếp chất lượng cao (Park et al., 2013).
Ngoài các vấn đề nghiên cứu liên quan đến chất lượng ngơ nếp trên đây. Trên thế
giới đã có nhiều nghiên cứu nhằm cải thiện chất lượng cuộc sống thông qua tăng lượng
thành phần hoạt chất sinh học, có lợi cho sức khỏe, đặc biệt là chất anthocyanin trong
lương thực thực phẩm có hàm lượng cao. Anthocyanin đặc biệt rất giàu trong ngơ có màu
đậm, có lợi cho sức khỏe con người và được cho là chất kháng oxy hóa và tiềm năng
hoạt động chống ung thư, ngăn chặn bệnh tim mạch, điều khiển chống béo phì, giảm

nhẹ bệnh tiểu đường và khả năng kháng viêm nhiễm (Jones, 2005; He and Giusti, 2010).
Chính vì vậy nghiên cứu chọn giống ngơ nếp có chất lượng và giàu chất anthocyanin
đang phát triển mạnh mẽ. Hiện nay ở một số nước, lai tạo ngơ nếp tím đang được triển
khai bằng phương pháp lai ngơ nếp trắng với ngơ nếp tím tạo giống ngơ nếp lai chất
lượng cao và giàu chất kháng ô xy hóa (Hu and Xu, 2011; Harakotr et al., 2013; 2016)
Ngơ nếp tím (Zea mays L. var. ceratina Kulesh) là một dạng đặc thù của ngô giàu
anthocyanin và thành phần các chất kháng oxy hóa khác, được sản xuất và tiêu thụ rộng
rãi ở Thái Lan và các nước khác ở châu Á (Harakotr et al., 2014; Hu and Xu, 2011). Dạng
ngơ này thu hoạch trước khi chín cho ăn tươi và làm lương thực khi hạt chín hồn tồn
được thương mại dưới dạng chế biến bột, hạt và bắp đông lạnh bán ở thị trường châu Âu
và thị trường Mỹ (Harakotr et al., 2014; Ketthaisong et al., 2014). Ngô nếp hạt rất nhiều
màu từ trắng đến đen tương quan với hàm lượng của các chất hóa học thực vật trong
hạt. Màu hạt ở ngô do chất màu và hợp chất khác gồm carotenoids, phenols và
anthocyanin tạo màu ở vỏ hạt và lớp ơloron trong nội nhũ. Các hợp chất sinh học và màu
tăng tương quan với tăng chất lượng dinh dưỡng của ngơ nếp. Hạt có màu đậm như tía,
xanh và đỏ nhìn chung là ở lớp ơloron hoặc vỏ hạt ngô (Mahan et al., 2013). Nhận biết
nguồn gen ngô nếp (Zea mays L. var. ceratina) có biến dị cao thành phần chất kháng oxy
hóa anthocyanin, phenolic và antioxidant là giai đoạn quan trọng trong chọn giống ngô
nếp cải tiến thành phần hóa sinh có lợi cho sức khỏe


con người (Bhornchai Harakotr et al, 2014). Như vậy, để chọn tạo giống ngô nếp ưu thế
lai, kết hợp năng suất, chất lượng và hàm lượng anthocyanin cao, cần có nguồn vật liệu
ngơ đa dạng về nguồn gốc, phịng phú về màu sắc bao gồm ngơ nếp hạt tím, ngơ nếp hạt
trắng và ngô ngọt.
Ở Việt Nam, nghiên cứu cải thiện chất lượng và chọn giống ngô nếp chất lượng
cao và giàu anthocyanin còn hạn chế. Hiện nay trong nước chưa có các cơng bố về
phương pháp lai cải thiện tính trạng chất lượng về độ ngọt trên cây ngơ nếp, đặc biệt là
ngơ nếp tím; về chọn giống ngơ nếp chất lượng và giàu anthocyanin cũng chưa có kết quả
cơng bố, hiện tại trong nước mới có một giống ngơ nếp tím giàu anthocyanin là Fancy111

nhập nội từ Thái Lan, có giá hạt giống rất cao (400-500 ngàn đồng/kg hạt) và khơng chủ
động hạt giống. Chính vì vậy, việc nghiên cứu phát triển nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo
giống ngơ nếp ưu thế lai có năng suất, chất lượng cao và giàu chất kháng ơ xy hóa
anthocyanin ở Việt Nam, đáp ứng yêu cầu sản xuất, thị trường ngô nếp ăn tươi nâng cao
hiệu quả kinh tế cho sản xuất đang là vấn đề cấp thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Đánh giá và chọn lọc vật liệu di truyền ngơ nếp có năng suất, chất lượng
và giàu anthocyanin phục vụ chọn tạo giống ngô nếp lai cho các tỉnh miền Bắc,
Việt Nam.
- Khai thác và cải tiến nguồn vật liệu ngô nếp trong nước và nhập nội,
chọn tạo giống ngơ nếp tím lai có chất lượng cao và giàu anthocyanin cho các
tỉnh miền Bắc, Việt Nam.
1.3. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng là nguồn vật liệu ngơ nếp trắng, ngơ nếp tím, ngơ ngọt, được kế thừa từ
các nguồn vật liệu đã có của Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện Nông
nghiệp Việt Nam. Các nguồn vật liệu được lựa chọn phù hợp cho các thí nghiệm nghiên
cứu phát triển dòng thuần và lai tạo, chọn lọc tổ hợp lai triển vọng và cải thiện độ Brix
cho các vật liệu ngô.
1.3.2. Thời gian nghiên cứu
Thời gian nghiên cứu: Trong các năm từ 2015 - 2018; trong một năm, tiến hành 23 vụ là vụ Xuân (Tháng 1-5), Hè Thu (tháng 7-9) và vụ Thu Đông (tháng 8-12)


1.3.3. Địa điểm nghiên cứu
Các thí nghiệm ngồi đồng ruộng được thực hiện tại Viện Nghiên cứu và Phát triển
cây trồng - Học viện Nơng nghiệp Việt Nam. Các thí nghiệm trong phịng thực hiện tại
Phịng thí nghiệm JICA - trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt -Nhật. Thí nghiệm thử
nghiệm các tổ hợp lai triển vọng ở các vùng sinh thái được thực hiện tại các tỉnh Thái
Bình, Nghệ An và Thái Nguyên.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

1.4.1. Đóng góp về khoa học
Phát triển dịng tự phối thuần ngô nếp đồng thời sử dụng hai phương pháp là tự
phối và lai trở lại kết hợp với tự phối, từ đó nâng cao nguồn gen và cải tiến tính trạng
chất lượng - độ Brix (%) bổ sung các nguồn dịng tốt cho cơng tác chọn tạo ngơ nếp
của Việt Nam.
1.4.2. Đóng góp về thực tiễn
Đánh giá tồn diện 56 nguồn vật liệu di truyền ngơ nếp tím, ngơ nếp trắng và ngô
ngọt. Phát triển, chọn lọc được 8 dịng ngơ nếp tím ưu tú có các đặc điểm nông sinh học
tốt, chất lượng và giàu hàm lượng anthocyanin.
Lai cải thiện độ ngọt và phát triển được 20 dòng ngơ nếp có chất lượng độ Brix cao
hơn vật liệu ban đầu từ 2-4%
Lai tạo được 36 THL ngô nếp tím, trong đó có 2 THL triển vọng, có năng suất cao,
chất lượng tốt, giàu anthocyanin phục vụ nhu cầu ngô nếp ăn tươi và làm thực phẩm
chức năng tại Việt Nam.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Cung cấp thông tin, tư liệu khoa học một cách hệ thống về xác định vật liệu khởi
đầu phục vụ công tác chọn tạo giống ngô nếp ưu thế lai, năng suất, chất lượng cao và giàu
anthocyanin ở Việt Nam.
Hướng phát triển dòng thuần ngô nếp trên cơ sở tổ hợp đa dạng nguồn gen ngơ nếp
trắng và tím có thể góp phần nâng cao UTL, về năng suất, chống chịu, chất lượng cao và
giàu anthocyanin là cơ sở khoa học mới ở Việt Nam trong công tác chọn tạo giống
ngô nếp hiện nay.
Kết quả nghiên cứu của đề tài đã khẳng định phương pháp lai trở lại (back cross)
có khả năng cải thiện tính trạng chất lượng (vỏ mỏng, hàm lượng anthocyanin, vị ngọt và
vị đậm…) cho vật liệu ngô nếp, tăng khả năng chọn tạo thành công các giống ngô nếp lai
chất lượng phục vụ sản xuất.


1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn

Đánh giá và xây dựng thông tin chi tiết và cơ sở dữ liệu của 56 nguồn vật liệu ngơ
nếp tím, nếp trắng và ngơ ngọt trong nước và nhập nội phục vụ công tác chọn tạo giống
ngơ nếp tím lai có chất lượng cao và giàu anthocyanin ở Việt Nam.
Đã chọn lọc và phát triển được 8 dịng ngơ nếp tím có các đặc điểm nông sinh học,
chống chịu sâu bệnh, năng suất, chất lượng và giàu anthocyanin.
Cải thiện nâng cao độ Brix (%) cho các vật liệu ngơ nếp tím và ngơ nếp trắng ưu
tú, có năng suất và hàm lượng anthocyanin cao nhưng độ Brix thấp.
Chọn tạo được 2 tổ hợp lai ngô nếp tím triển vọng, có thể phát triển thành giống
mới, đáp ứng nhu cầu phát triển sản xuất ngô nếp ăn tươi và làm thực phẩm chức năng
tại Việt Nam.


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI VÀ ĐẶC ĐIỂM NGƠ NẾP
2.1.1. Nguồn gốc cây ngơ và ngô nếp
Nikolai Ivanovich Vavilov (1887-1943), nhà Di truyền học và nhà nghiên cứu thực
vật vĩ đại nhất của thế kỷ XX, đã đóng góp học thuyết Trung tâm phát sinh thực vật hay
trung tâm đa dạng thực vật. Trong trung tâm này Teosinte tiến hóa và thuần hóa thành ngơ
trồng được mô tả ở thời kỳ thuộc địa Mexico, Francisco. Hernandez Boncalo
(1515/1517-1578) là người đầu tiên báo cáo sự tồn tại của lồi này vào năm 1570, sau
đó được nhiều nhà khoa học nghiên cứu làm sáng tỏ thêm. Ngô trong hệ thống phân loại
thực vật của Linnaeus (1748) thuộc chi ngơ Zea. Lồi ngơ (Zea mays ssp. L. mays) là một
cây trồng được thuần hóa ở châu Mỹ, nguồn gốc tiến hóa từ teosinte. Mặc dù nguồn gốc
Trung Mỹ đã xác định nhưng thời gian phát tán đến Nam Mỹ và các nơi khác còn chưa
chắc chắn (Lia et al., 2007) theo phân tích khảo cổ ngơ có mặt ở Trung Mỹ khoảng
6.250 năm trước công nguyên (Benz, 2001; Piperno and Flannery, 2001).
Nguồn gốc địa lý ngô nếp (Zea mays L. var. certain Kulesh) sau này được xác
định, ngô nếp là một dạng đặc biệt lần đầu tiên phát hiện ở Trung Quốc năm 1908 và sau
đó tìm thấy ở các nước khác ở châu Á. Collins nhận được hạt từ Thượng Hải, Trung Quốc
và tiến hành trồng, thu hạt năm 1908 cho thấy không giống bất kỳ giống ngơ trồng nào

hiện có ở châu Mỹ nhiệt đới và mơ tả một loại ngơ đặc biệt, có một số màu sắc, nhưng
nhiều nội nhũ sáp hơn các giống khác, mơ tả giống có các đặc điểm phân biệt về lá, hạt,
râu cờ, và dạng nội nhũ mới không giống cấu trúc nội nhũ được mô tả trước đây (Collins,
1909). Mặc dù cịn một số tác giả có quan điểm khác, nhưng cơ bản đều thống nhất rằng
ngơ nếp có nguồn gốc từ Trung Quốc (Fan et al., 2009).
Nguồn gốc tiến hóa hầu hết các nghiên cứu đều cho rằng ngơ tiến hóa từ lồi cỏ
teosinte. Thuật ngữ teosinte bắt nguồn từ ‘teocintli’-‘teotl’ nghĩa là thần thánh ‘cintli’
nghĩa là bắp khô của ngô từ tiếng bản địa Nahuatl. Ngày nay sử dụng teosinte chỉ lồi dại
của ngơ có q hương ở Mexico và Trung Mỹ. Teosinte tung hạt rộng và thụ phấn nhờ
gió, hạt tách từ cây và có thể ăn (Hake Sarah and Jeffrey Ross-Ibarra, 2015). Ngô và
teosinte là duy nhất ở họ hịa thảo có cấu trúc hoa đực (cờ) và cái (bắp) riêng, có bắp hoặc
hạt trên lõi (Wilkes et al, 1995).


Nghiên cứu của Zheng et al. (2013) cho rằng ngô nếp (Zea mays L. var. certaina
Kulesh), có nhiều đặc điểm tuyệt vời trong thành phần nội nhũ và có giá trị kinh tế cao,
ngô nếp được trồng rộng rãi ở Trung Quốc có lịch sử lâu đời và sản xuất tăng liên tục
trong những thập kỷ qua. Mặc dù vậy nguồn gốc và tiến hóa ngơ nếp vẫn cịn chưa
được rõ ràng. Các nhà khoa học Trung Quốc đã nghiên cứu đa dạng di truyền ngô
nếp Trung Quốc gồm các dạng ngơ bản địa và dịng thuần dựa trên kiểu hình và chỉ thị
phân tử SSR đã phát hiện thấy sự đa dạng di truyền cao của nguồn gen ngô nếp. Phân
tích nguồn gốc và tiến hóa với 108 mẫu nguồn gen và trình tự 52 mẫu nhận từ ngân hàng
gen của locus nếp (waxy) trong chi ngô Zea đã nhận thấy sự giảm mạnh đa dạng
nucleotide và kiểm định có ý nghĩa (Tajima’s D and Fu and Li’s F*). Kết quả đã quan sát
thấy ở ngô nếp Trung Quốc nhưng khơng thấy ở ngơ khác. Phân tích phát sinh lồi chỉ ra
rằng ngơ nếp có nguồn gốc di truyền từ ngơ đá ở hầu hết dịng thuần ngơ nếp hiện đại
cho thấy biểu hiện nguồn gốc phân biệt và q trình tiến hóa độc lập so với nguồn gen ở
Tây Nam Trung Quốc. Kết quả chỉ ra rằng tính trạng nơng học có thể cải tiến nhanh đáp
ứng nhu cầu bằng chọn lọc (Zheng et al., 2013).
2.1.2. Phân loại thực vật của ngô và ngô nếp

Phân loại ngô trong hệ thống phân loại thực vật dựa trên đặc điểm nông học và
lượng tinh bột trong hạt được phân thành 7 lồi phụ (ssp-subspecie):
(1) Ngơ đá (Zea mays L. ssp.indurata)
(2) Ngô răng ngựa (Zea mays L. ssp. Indentata)
(3) Ngô nếp (Zea mays L. ssp.ceratina)
(4) Ngô đường (Zea mays L. ssp.saccharata)
(5) Ngô nổ (Zea mays L. ssp.everta)
(6) Ngô bột (Zea mays L. ssp.amylacea)
(7) Ngô bọc (Zea mays L. ssp.tunicata)

Ngô thuộc chi Zea thuộc tộc Andropogoneae trong họ phụ Panicoideae, họ
Poaceae (soát xét lại của OECD, 2003; USDA, 2005). Hiện nay, có 86 chi trong tộc
Andropogoneae (USDA, 2005). Phân loại theo hệ thống phân loại thực vật của Cơ quan
bảo tồn tài nguyên thiên nhiên, Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ, phân loại ngơ thuộc họ
Poaceae, chi Zea L. - corn, lồi ngơ Zea mays L. - corn, trong lồi có 5 lồi phụ:
Subspecies Zea mays L. ssp. mays - corn