HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHÙNG THỊ PHƯƠNG NHUNG

XÁC ĐỊNH CÁC GEN - ALEN ĐẶC THÙ LIÊN
QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ CỦA
CÁC GIỐNG LÚA VIỆT NAM

LUҰN ỄN TIEN Sƾ

NHÀ XUAT BẢN HOC VIӊN NỌNG NGHIӊP - 2019


HOC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHÙNG TH± PHƯONG NHUNG

XÁC ĐỊNH CÁC GEN - ALEN ĐẶC THÙ
LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ CỦA
CÁC GIỐNG LÚA VIỆT NAM

Chuyên ngành:

Di truyền và Chọn giống cây

trồng Mã số:

9 62 01 11

Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. Đỗ Năng Vịnh
GS.TS. Pascal Gantet

LӠI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đơy lƠ cơng trình nghiên cứu của tơi, các kết quả
nghiên cứu được trình bƠy trong luận án lƠ trung thực, khách quan vƠ chưa
từng được sử dụng để bảo vӋ bat kỳ hoc vị nƠo.
Tôi xin cam đoan rằng moi sự giúp đỡ cho viӋc thực hiӋn luận án đƣ
được cám ơn, các thơng tin trích dẫn trong luận án nƠy đều được ghi rõ nguồn
gốc.
Hà Nội, ngày... tháng ... năm 2019
Tác giã luұn án

Phùng Thị Phvơng Nhung

i


LӠI CÃM QN
Tác giả luận án xin trơn trong cảm ơn: Hoc ViӋn Nông nghiӋp ViӋt Nam,
Ban Quản lý đƠo tạo, Khoa Nông hoc, Bộ môn Di truyền vƠ Chon giống cơy
trồng, Phịng thí nghiӋm trong điểm Cơng nghӋ tế bƠo thực vật, Phịng thí nghiӋm
liên kết ViӋt – Pháp (LMI – Rice) – ViӋn Di truyền Nông nghiӋp, Trung tơm
TƠi nguyên di truyền thực vật (PRC- ViӋt Nam), Trung tơm Hợp tác quốc tế
nghiên cứu vƠ Phát triển nông nghiӋp bền vững (CIRAD - Pháp), đƣ tạo điều
kiӋn thuận lợi cho tôi hoƠn thƠnh luận án nƠy.
Tôi xin cảm ơn Chương trình hoc bổng GRiSP – IRRI, Trung tơm Hợp tác
quốc tế nghiên cứu vƠ Phát triển nông nghiӋp bền vững (CIRAD - Pháp),ViӋn
Nghiên cứu vì sự Phát triển (IRD – Pháp), đề tƠi "Nghiên cứu chức năng gen
quy định phát triển bộ re lúa, phục vụ chon tạo giống lúa chịu hạn bằng cơng
nghӋ gen” thuộc "Chương trình trong điểm phát triển vƠ ứng dụng công nghӋ

sinh hoc trong lĩnh vực Nông nghiӋp vƠ PTNT đến năm 2020” - Bộ Nông
nghiӋp vƠ Phát triển nông thôn ViӋt Nam, đƣ tƠi trợ kinh phí cho các phần
nghiên cứu của tơi.
Đặc biӋt tơi xin bƠy tỏ lịng biết ơn sơu sắc tới GS.TS. Đỗ Năng Vịnh,
GS.TS. Pascal Gantet, TS. Brigitte Courtois đƣ trực tiếp hướng dẫn vƠ giúp đỡ
tận tình trong q trình hoc tập, nghiên cứu để tơi hoƠn thƠnh luận án nƠy.
Tôi xin chơn thƠnh cảm ơn: Các thầy cô, đồng nghiӋp đƣ quan tơm, giúp
đỡ, động viên vƠ đóng góp nhiều ý kiến cho viӋc hoƠn thƠnh luận án nƠy; Các
cộng tác viên, kỹ thuật viên, tại Phịng thí nghiӋm trong điểm Cơng nghӋ tế bƠo
thực vật, Phịng thí nghiӋm liên kết ViӋt- Pháp, ViӋn Di truyền Nông nghiӋp;
Bộ môn Quản lý Ngơn hƠng gen- Trung tơm TƠi nguyên di truyền thực vật;
Phòng Nghiên cứu Di truyền – CIRAD – Pháp, đƣ giúp đỡ tôi trong quá trình
lƠm thí nghiӋm vƠ hoƠn thƠnh luận án nƠy; Các thƠnh viên trong gia đình, bạn bè
đƣ tạo điều kiӋn vƠ động viên tơi trong suốt q trình thực hiӋn luận án nƠy.
Xin trơn trong cảm ơn!
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2019

Tác giã luұn án

Phùng Thị Phvơng Nhung


MỤC LỤC
Lời cam đoan.....................................................................................................................i
Lời cảm ơn........................................................................................................................ii
Mục lục............................................................................................................................iii

Danh mục chữ viết tắt......................................................................................................vi
Danh mục bảng................................................................................................................ix
Danh mục hình..................................................................................................................x
Trích yếu luận án............................................................................................................xii
Thesis abstract................................................................................................................xiv
Phan 1. Mỡ đau...................................................................................................................1
1.1.

Tính cap thiết của đề tƠi.......................................................................................1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu của đề tƠi............................................................................3

1.3.

Phạm vi nghiên cứu..............................................................................................3

1.4.

Những đóng góp mới của đề tƠi...........................................................................4

1.5.

Ý nghĩa khoa hoc vƠ thực tien của đề tƠi............................................................5

Phan 2. Tong quan tƠi liӋu...............................................................................................6
2.1.

Vai trò vƠ đặc điểm bộ re ở lúa............................................................................6


2.1.1. Vai trò của bộ re ở cơy lúa....................................................................................6
2.1.2. Đặc điểm cau trúc của bộ re lúa............................................................................7
2.1.3. Đặc điểm phát triển của bộ re lúa.......................................................................10
2.2.

QTLs vƠ Gen liên quan đến sự phát triển bộ re lúa...........................................12

2.2.1. Các QTLs liên quan đến sự phát triển bộ re lúa.................................................12
2.2.2. Các gen liên quan đến sự hình thƠnh vƠ phát triển bộ re lúa............................16
2.3.

Nguyên lý vƠ ứng dụng của GBS......................................................................24

2.3.1. Phương pháp giải trình tự NGS – nền tảng của GBS.........................................24
2.3.2. Nguyên lý của phương pháp GBS......................................................................28
2.3.3. Các ứng dụng của GBS trong chon giống cơy trồng..........................................33
2.4.

Nguyên lý vƠ ứng dụng của GWAS...................................................................35

2.4.1. Nguyên lý............................................................................................................35
2.4.2. GWAS lƠ một công cụ mới hữu hiӋu................................................................36
2.4.3. Các bước xơy dựng một nghiên cứu GWAS.......................................................38
2.4.4. Ý nghĩa vƠ tiềm năng của GWAS trong chon tạo giống lúa..............................42


2.5.

Nguồn gen lúa vƠ tình hình nghiên cứu re lúa ở ViӋt Nam...............................44


2.5.1. Nguồn gen lúa ViӋt Nam....................................................................................44
2.5.2. Tình hình nghiên cứu đặc điểm bộ re lúa ở ViӋt Nam.......................................45
Phan 3. Vұt liӋu vƠ phvơng pháp nghiên cúu.............................................................48
3.1.

Địa điểm nghiên cứu...........................................................................................48

3.2.

Thời gian nghiên cứu..........................................................................................48

3.3.

Vật liӋu nghiên cứu............................................................................................49

3.4.

Nội dung nghiên cứu...........................................................................................49

3.5.

Phương pháp nghiên cứu....................................................................................51

3.5.1. Chiết tách ADN tổng số......................................................................................51
3.5.2. Phơn tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị DArT..................................................51
3.5.3. Phơn tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS)..............................................54
3.5.4. Phơn tích cau trúc di truyền của tập đoƠn mẫu giống nghiên cứu.....................54
3.5.5. Xác định mức độ phơn rƣ của LD (Linkage Disequilibrium)............................55
3.5.6. Đánh giá đặc điểm nông sinh hoc.......................................................................56

3.5.7. Phương pháp đánh giá kiểu hình bộ re...............................................................57
3.5.8. Lập bản đồ liên kết (GWAS)...............................................................................60
3.5.9. Phương pháp xác định các gen ứng viên............................................................61
Phan 4. Ket quã vƠ thão luұn.........................................................................................62
4.1.

Đặc điểm của bộ sưu tập giống lúa.....................................................................62

4.1.1. Đặc điểm thu được qua thông tin hồ sơ mẫu giống............................................62
4.1.2. Đặc điểm nông sinh hoc cơ bản..........................................................................63
4.2.

Kết quả phơn tích đa dạng di truyền với chỉ thị DArT.......................................68

4.2.1. Kết quả phơn tích đa hình vƠ cau trúc di truyền......................................................68
4.2.2. Xơy dựng cơy phơn loại cho các giống lúa nghiên cứu.....................................69
4.3.

Kết quả phơn tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS –Genotyping by
sequencing).........................................................................................................72

4.3.1. Kết quả phơn tích đa hình vƠ cau trúc di truyền với SNPs marker....................72
4.3.2. Đặc điểm của các mẫu giống lúa trong các phơn nhóm khác nhau....................75
4.3.3. Kết quả phơn tích Linkage Disequilibrium (LD)................................................82
4.4.

Kết quả đánh giá kiểu hình các tính trạng liên quan đến sự phát triển bộ re
ở các mẫu giống nghiên cứu...............................................................................86



4.4.1. Kết quả phơn tích phương sai vƠ các thống kê cơ bản......................................86
4.4.2. Kết quả phơn tích thƠnh phần chính..................................................................98
4.5.

Kết quả phơn tích liên kết toƠn hӋ Gen (GWAS)............................................101

4.5.1. Các QTLs liên kết với tính trạng liên quan đến sự phát triển bộ re..................101
4.5.2. Các gen ứng viên liên quan đến đặc điểm phát triển bộ re...............................114
4.5.3. Điểm đặc biӋt của vùng QTLs liên kết với NCR trên NST số 11....................120
Phan 5. Ket luұn vƠ kien nghị......................................................................................131
5.1.

Kết luận.............................................................................................................131

5.2.

Kiến nghị...........................................................................................................132

Danh sách các cơng trình liên quan đến luận án...........................................................133
TƠi liӋu tham khảo......................................................................................................134
Phụ lục..........................................................................................................................158


DANH MỤC CHữ VIET TAT
Chũ viet tat
ADN

Chũ viet đay đũ
Deoxyribonucleic acid


AFLP

Amplified Fragment
Length Polymorphism

Tieng ViӋt
Axit deoxyribonucleic
Đa hình độ dƠi các đoạn nhơn

ANOVA

Analysis of Variance

bản chon loc
Phơn tích phương sai

bp

Base pair

1bp = 1cặp nucleotide

CH

Central Highlands

Vùng Tơy Nguyên

Chr


Chromosome

Nhiem sắc thể

cM

Centimorgan

Xen-ti-mooc-gan

CRL1

Crown Root Less 1

Đột biến gơy mat re bat định
ở lúa

DAPC
Principal

Discriminant Analysis of

Phơn tích phơn biӋt thƠnh phần
chính

Components
DArT

Driversity Array Technology


Cơng nghӋ đa dạng

mảng DEPTH Deepest point reached by root

Độ ăn sơu của re

DRP

Phần trăm khối lượng khô của

Deep Root Propotion

phần re ăn sơu
DRW

Deep Root Weight

DW0020

Dry Weight of root part in the 0020 cm

DW2040

Dry Weight of root part in the 2040 cm

DW4060

Dry Weight of root part in the 4060 cm

DWB60


Dry Weight of root part Below 60
cm

FYPP

Phytochrome associated
serine/threonine
proteinphosphates

GA20oX

Gibberelic acid 20 oxidase

Khối lượng khô phần re ăn sơu
Khối lượng khô của phần re từ
0 đến 20 cm
Khối lượng khô của phần re từ
20 đến 40 cm
Khối lượng khô của phần re từ
40 đến 60 cm
Khối lượng khô của phần re
dƠi hơn 60 cm


GBS

Genotyping By Sequencing

Phơn tích kiểu gen thơng qua



giải trình tự
GLM

General Linear Model

Mơ hình hồi quy tuyến tính

GWAS

Genome-wide Association Studies

Nghiên cứu lập bản đồ liên kết
toƠn hӋ gen

IAA

Auxin/ indole -3- acetic acid

Auxin

IR

Irrigated

Canh tác chủ động tưới tiêu

kb


Kilo base pair

1kb =1000 bp

LBD

Lateral organ boundary domain

LD

Linkage Disequilibrium

Sự mat cơn bằng liên

kết LLGTH

Longest Leaf Length

Chiều dƠi thơn

MAF

Minor Allele Frequence

Alen có tần số nhỏ hơn

Mb

Megabase pair


1Mb = 1000 kb

MIF

Mini Zinc Finger

MLM

Mix Linear Model

Mơ hình hồi quy tuyến tính hỗn
hợp

MRD

Mekong River Delta

Đồng bằng sông Cửu Long

MRH

Morphogenesis of Root Hair

MRL

Maximum of Root Length

Chiều dƠi re tối đa

NCC


North Central Coast

Duyên hải Bắc Trung Bộ

NCR

Number of Crown Root

Số lượng re bat định

NE

Northeast

Vùng Đông Bắc Bộ

NGS

Next Generation Sequencing

Cơng nghӋ giải trình tự thế hӋ
tiếp theo

NILs

Near Isogenic Lines

Dịng đẳng gen


NR_T

Number of crown roor per Tiller

Số re bat định trung bình/nhánh

NW

Northwest

Vùng Tơy Bắc Bộ

PCA

Principal Component Analysis

Phơn tích thƠnh phần chính

PCR

Polymerase Chain Reaction

Kỹ thuật nhơn bản ADN

PDW

Plant Dry Weight

Khối lượng khơ của cơy


PHP

Hypertext Preprocesser

PIC

Polymorphism Information
Content

HƠm lượng thơng tin đa hình


PIN

Pin- formed

PIP

Plasma membrane Intrinsic Protein

PLAT

Polycystin-1, Lipoxygenase,
Alpha-toxin and Triacylglycerol

QHB

Quiescent Center homobox

QTLs


Quantitative Trait Loci

Locus tính trạng số lượng

R_S

Root – Shoot ratio

Tỷ lӋ khối lượng khô giữa
phần re vƠ phần thơn cơy

RAPD

Radnom Amplified Polymophism

Đa hình các đoạn ADN được

DNA

nhơn bản ngẫu nhiên

RDW

Root Dry Weight

Khối lượng khơ của phần re

RFLP


Restriction Fragment
Length Polymorphism

Đa hình độ dƠi các đoạn cắt
giới hạn

RID

Root Initiation Defective

RILs

Recombinant Inbred Lines

Dòng tái tổ hợp

RL

Rainfed Lowland

Canh tác nước trời ở vùng thap

RR

Response Regulator

Yếu tố điểu chỉnh phản ứng

RRD


Red River Delta

Đồng bằng chơu thổ sông Hồng

SCC

South Central Coast

Duyên hải Nam Trung Bộ

SCR

Scarecrow

SDW

Shoot Dry Weight

Khối lượng khô phần thơn cơy

SE

Southeast

Vùng Đông Nam Bộ

SHR

Short Root


SNP

Single Nucleotide Polymorphism

SNX

Sorting nexin

SRP

Shallow Root Propotion

Đa hình nucleotide đơn
Phần trăm khối lượng khơ của
phần re ăn nơng

SSR

Simple Sequence Repeats

Đa hình các đoạn lặp đơn giản

THK

Root Thickness

Độ dƠy của re

TIL


Number of Tiller

Số nhánh

UP

Upland

Canh tác nương rẫy

WOX

WUCHEL-related


DANH MỤC BÃNG
TT

Tên bãng

Trang

3.1.

Các giống lúa được dùng để xơy dựng thư viӋn DArT markers........................53

4.1.

Phơn nhóm mẫu giống theo thời gian sinh trưởng..............................................64


4.2.

Phơn nhóm mẫu giống theo số nhánh hữu hiӋu.................................................65

4.3.

Đặc điểm hình dạng hạt của các mẫu giống lúa ViӋt Nam trong bộ sưu tập
giống nghiên cứu.................................................................................................67

4.4.

Chỉ số FST giữa các nhóm phụ vƠ mức ý nghĩa P-value........................................75

4.5.

Đặc điểm của các phơn nhóm trong hai nhóm giống thuộc loƠi phụ indica
vƠ japonica.............................................................................................................81

4.6.

Sự phơn rƣ của LD trên 12 nhiem sắc thể trong nhóm giống indica vƠ
japonica...............................................................................................................83

4.7.

Kết quả phơn tích ANOVA vƠ hӋ số di truyền theo nghĩa rộng của các tính
trạng nghiên cứu.................................................................................................87

4.8.


Các giá trị thống kê cơ bản của các tính trạng liên quan đến đặc điểm phát
triển bộ re ở các mẫu giống nghiên cứu..............................................................88

4.9.

Giá trị thống kê cơ bản của các tính trạng nghiên cứu theo 2 nhóm giống
indica (ind) vƠ japonica (jap)............................................................................91

4.10.

So sánh giá trị trung bình của các tính trạng giữa các phơn nhóm thuộc
nhóm giống indica vƠ japonica.........................................................................94

4.11.

HӋ số tương quan giữa các tính trạng theo dõi ở cả tập đoƠn vƠ riêng cho
từng nhóm giống indica vƠ japonica.................................................................95

4.12.

Danh sách các QTLs đƣ xác định được với P-value < 1E-04 ở cả tập đoƠn
vƠ hai nhóm giống indica vƠ japonica................................................................103

4.13.

Các QTLs liên kết với nhiều hơn một tính trạng nghiên cứu ở cả tập đoƠn
vƠ hai nhóm mẫu giống thuộc loƠi phụ indica vƠ japonica...............................112

4.14.


Danh sách các gen ứng viên đƣ được khẳng định về vai trò vƠ chức năng
đối với sự phát triển bộ re.................................................................................116

4.15.

Các giống lúa có kiểu hình tương phản vƠ haplotype khác biӋt tại vùng
QTLs liên kết chặt với tính trạng NCR trên NST số 11....................................123

4.16.

Danh sách các gen nằm trong vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng NCR
trên NST số 11..................................................................................................127


DANH MỤC HỊNH
TT

Tên hình

Trang

2.1.

ThƠnh phần re cau trúc nên bộ re lúa...................................................................8

2.2.

Cau trúc xuyên tơm của re lúa..............................................................................9

2.3.


Tổ chức mô theo chiều doc vƠ mơ hình phơn chia tế bƠo ở re lúa...................10

2.4.

Số lượng QTLs liên kết với đặc điểm bộ re ở lúa trên các vùng nhiem
sắc thể..................................................................................................................14

2.5.

Các bước giải trình tự theo phương pháp Sanger (a) vƠ NGS (b).....................27

2.6.

Các bước chính trong q trình thực hiӋn GBS.................................................29

2.7.

So sánh phương pháp xác định QTLs truyền thống vƠ GWAS.........................35

3.1.

Sơ đồ tổng quát quá trình thực hiӋn các nội dung nghiên cứu...........................50

3.2.

Sơ đồ các bước thực hiӋn phơn tích đa dạng di truyền với DArT.....................52

3.3.


Các chỉ tiêu vƠ vị trí thu thập số liӋu các tính trạng liên quan đến sự phát
triển bộ re của các giống nghiên cứu..................................................................59

4.1.

Đặc điểm phơn bố của 214 mẫu giống lúa ViӋt Nam sử dụng lƠm vật liӋu
nghiên cứu...........................................................................................................63

4.2.

Biểu đồ tần số phơn bố mẫu giống lúa theo chiều cao cơy.................................66

4.3.

Tỷ lӋ vƠ số lượng các mẫu giống chia theo tính chat nội nhũ...........................67

4.4.

ThƠnh phần genome của các mẫu giống nghiên cứu.........................................69

4.5.

Cơy phơn loại di truyền của 270 mẫu giống với 241 DArT marker...................70

4.6.

Phơn bố của GBS marker trên 12 nhiem sắc thể vƠ chỉ số đa hình (PIC)
của chúng trong ma trận haplotype chuẩn bị cho GWAS...................................73

4.7.


Các phơn nhóm trong nhóm mẫu giống thuộc loƠi phụ indica..........................77

4.8.

Các phơn nhóm trong nhóm mẫu giống thuộc loƠi phụ japonica......................80

4.9.

Sự phơn rƣ LD theo khoảng cách vật lý giữa các cặp marker trên 12 NST ở
nhóm giống indica..............................................................................................84

4.10.

Sự phơn rƣ LD theo khoảng cách vật lý giữa các cặp marker trên 12 NST ở
nhóm giống japonica..........................................................................................85

4.11.

Hình ảnh biểu dien mối tương quan giữa thơn vƠ re của các mẫu giống
trong tập đoƠn sử dụng phần mềm RASTA.......................................................89

4.12.

Tần số phơn bố của một số tính trạng nghiên cứu trong hai nhóm loƠi phụ
indica vƠ japonica..............................................................................................93


4.13.


Vịng trịn tương quan xơy dựng bằng phơn tích thƠnh phần chính (PCA)
cho các tính trạng nghiên cứu.............................................................................99

4.14.

Phơn bố của các giống lúa trong tập đoƠn nghiên cứu trên mặt phẳng PCA
dựa trên dữ liӋu kiểu hình của các tính trạng nghiên cứu................................100

4.15.

Hình biểu dien QQ-Plot cho cả tập đoƠn vƠ hai nhóm giống thuộc loƠi phụ
indica vƠ japonica............................................................................................102

4.16.

Manhattan Plot của tính trạng số lượng re (NCR) ở cả tập đoƠn vƠ hai
nhóm mẫu giống thuộc loƠi phụ indica vƠ japonica..........................................108

4.17.

Manhattan Plot của tính trạng độ dƠy re (THK) ở cả tập đoƠn vƠ hai nhóm
mẫu giống thuộc loƠi phụ indica vƠ japonica.....................................................109

4.18.

Tỷ lӋ các dạng alen ở các vị trí đánh dau xung quanh q45..............................122


TRệCH YEU LUҰN ỄN
Tên Tác giã: Phùng Thị Phương Nhung

Tên Luұn án: “Xác định các gen-alen đặc thù liên quan đến sự phát triển bộ re của các
giống lúa ViӋt Nam”
Chuyên ngƠnh: Di truyền vƠ Chon giống cơy trồng
Mƣ so: 9 62 01 11
Tên cơ sỡ đƠo tạo: Hoc viӋn Nơng nghiӋp ViӋt Nam
Mục đích vƠ đoi tvợng nghiên cúu cũa luұn án
Mục đích nghiên cứu
- Lựa chon các mẫu giống phù hợp để phát triển bộ dữ liӋu kiểu gen vƠ dữ liӋu
kiểu hình phục vụ cho các nghiên cứu GWAS thông qua hhảo sát sự đa dạng về đặc
điểm nông sinh hoc cơ bản vƠ di truyền của một tập đoƠn các mẫu giống lúa ViӋt
Nam,.
- Xơy dựng bộ dữ liӋu kiểu gen (haplotype) vƠ kiểu hình của các tính trạng chính
liên quan đến sự phát triển bộ re của các mẫu giống được chon, lƠm cơ sở cho nghiên
cứu GWAS.
- Sử dụng phương pháp GWAS để lập bản đồ liên kết toƠn hӋ gen, từ đó xác định
các QTLs vƠ các gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ re của một tập đoƠn
giống lúa ViӋt Nam.
Đối tượng nghiên cứu
Đề tƠi đƣ khai thác sự đa dạng di truyền của lúa ViӋt Nam từ đó xác định các
QTLs/ gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ re bằng phương pháp lập bản đồ liên
kết toƠn hӋ gen (GWAS – Genome wide Association Studies).
Phvơng pháp nghiên cúu
- Các nội dung của đề tƠi đƣ sử dụng nhiều phương pháp nghiên cứu mới trong
phơn tích đa dạng di truyền vƠ phơn tích hӋ gen như: phương pháp phơn tích đa dạng
với chỉ thị DArT, phương pháp phơn tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS),
phương pháp lập bản đồ liên kết toƠn hӋ gen (GWAS). Các thí nghiӋm đánh giá đặc
điểm nơng sinh hoc cơ bản sử dụng phương pháp chuẩn của IRRI (2002). Thí
nghiӋm đánh giá kiểu hình bộ re sử dụng phương pháp ống re cải tiến, ở cơy lúa 6 tuần
tuổi.
- Các phần mềm được sử dụng trong nghiên cứu gồm: DArTsoft 7.4, DArWin 5,

STRUCTURE; BEAGLE; TASSEL; R; RASTA; vƠ các phần mền hỗ trợ phơn tích
thống kê SAS 9.2; R; XLstat, Excel.
Ket quã chính vƠ ket luұn
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Đề tƠi đƣ khám phá ra các QTLs/ gen ứng viên liên kết với các tính trạng
chính đóng vai trị quan trong trong sự phát triển bộ re ở một tập đoƠn nguồn gen lúa


ViӋt Nam. Kết quả nƠy lƠ cở sở thúc đẩy các nghiên cứu tiếp theo nhằm lƠm rõ
mạng lưới


các gen liên quan đến quá trình điều khiển sự phát sinh, phát triển bộ re ở lúa. Hơn nữa,
sự thƠnh công của nghiên cứu nƠy cho thay khả năng kết hợp hiӋu quả các kỹ thuật
phơn tích hӋ gen hiӋn đại trong phơn tích hӋ gen cơy trồng, góp phần thúc đẩy sự hiểu
biết các yếu tố di truyền liên quan đến các tính trạng quan tơm, đặc biӋt có ý nghĩa cho
cải tiến giống cơy trồng, nhat lƠ trong bối cảnh ảnh hưởng sơu sắc vƠ phức tạp của
BĐKH.
- Các kết quả trung gian của đề tƠi như: thông tin về đặc điểm nông sinh hoc cơ
bản, đặc điểm đa dạng di truyền vƠ cau trúc quần thể, đặc điểm phát triển bộ re rat đa
dạng của các mẫu giống nghiên cứu, lƠ các cơ sở dữ liӋu có tính tham khảo cao trong
các chương trình chon tạo giống lúa ở ViӋt Nam, đặc biӋt lƠ các chương trình chon tạo
cải tiến bộ re lúa. Mặt khác bộ dữ liӋu đa hình kiểu gen với 25971 SNPs phơn bố trong
toƠn hӋ gen đƣ được cơng bố có thể được tiếp tục sử dụng để phát triển các nghiên cứu
GWAS liên quan đến các tính trạng nơng sinh hoc quan trong khác.
Kết luận
1) Đề tƠi đƣ đánh giá được sự đa dạng về đặc điểm hình thái vƠ đặc điểm nông
sinh hoc cơ bản của 270 mẫu giống lúa, trong đó có 214 mẫu giống lúa ViӋt Nam.
Đồng thời đánh giá được sự đa dạng di truyền của các mẫu giống lúa trên thông qua sử
dụng 241 chỉ thị DArT. Từ kết quả đó xơy dựng được cơy phơn loại di truyền có cau

trúc lưỡng cực, phơn các mẫu giống nghiên cứu thƠnh các nhóm loƠi phụ khác nhau.
2) Kết quả về phơn tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS) đƣ xơy dựng được
bộ dữ liӋu haplotype với 25971 chỉ thị cho đa hình cao, hƠm lượng thơng tin đa hình
(PIC) trung bình đạt 32,0%. Sử dụng số lượng lớn các chỉ thị SNPs trong bộ dữ liӋu
nƠy để phơn tích cau trúc vƠ đa dạng di truyền của nhóm giống indica, japonica ở ViӋt
Nam cho thay 114 mẫu giống lúa indica ViӋt Nam được phơn thƠnh 6 phơn nhóm từ I1
đến I6, 62 mẫu giống japonica ViӋt Nam được phơn thƠnh 4 phơn nhóm từ J1 đến J4
với những đặc điểm đặc trưng riêng.
3) Kết quả đánh giá kiểu hình bộ re đƣ xơy dựng được bộ dữ liӋu kiểu hình re
gồm 18 tính trạng của 194 mẫu giống lúa. Các mẫu giống đa dạng về đặc điểm hình thái
vƠ cau trúc bộ re, đặc biӋt lƠ các tính trạng số lượng re, độ dƠy re, khối lượng khô của
re ở các tầng đat khác nhau, độ dƠi re. Đặc biӋt đƣ xác định được một số giống lúa có
bộ re dƠi vƠ dƠy thuộc phơn nhóm I3 có ý nghĩa trong chon giống như: Blề Blậu Chớ
(G205), Tẻ nương (G153), Khẩu Năm Rinh (G189), Khẩu Pe Lạnh (G155).
4) Sử dụng phương pháp GWAS để lập bản đồ liên kết toƠn hӋ gen, nghiên cứu
đƣ cung cap một danh sách gồm 88 QTLs liên kết với 18 tính trạng nghiên cứu, trong
đó có 28 QTLs đồng thời liên kết với nhiều hơn một tính trạng, 33 QTLs nằm trong
vùng trình tự của gen chức năng, 1 vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng số lượng re
(NCR) trên NST số 11, vƠ 1 vùng QTLs liên kết chặt với độ dƠy re (THK) trên NST số
2. Căn cứ vị trí của QTLs, xác định được 889 gen ứng viên, trong đó có 407 gen đƣ
được xác định vƠ phơn nhóm chức năng giả định, 24 gen trong số nƠy đƣ có các cơng
bố chứng minh chức năng hóa sinh vƠ sinh hoc liên quan đến sự phát triển bộ re.


THESIS ABSTRACT
PhD. Candidate: Phung Thi Phuong Nhung
Thesis title: Identification of new genes and alleles associated with root development in
a core collection of rice varieties in Vietnam
Major: Genetic and Plant breeding
Code: 9.62.01.11

Education organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
The development of Genome-wide Association studies (GWAS) in crops has
made it possible to mine interesting alleles hidden in gene bank resources. However,
only a small fraction of the rice genetic diversity of any given country have been
exploited in the studies with worldwide sampling conducted to date. The thesis had
been researched to development of a panel of rice varieties from Vietnam for GWAS
purposes to identify some new QTLs and candidate genes associated with root
development.
Materials and Methods
The panel, initially composed of 270 accessions, was characterized for simple
agronomic traits (maturity class, grain shape and endosperm type) commonly used to
classify rice varieties. We first genotyped the panel using Diversity Array Technology
(DArT) markers (6144 clones). We analyzed the panel structure, identified two
subpanels corresponding to the indica and japonica sub-species and selected around 200
non-redundant accessions for Genotyping By Sequencing (GBS) (with 50000 marker).
A matrix adapted for GWAS was built by eliminating the markers with a minor allele
frequency below 5% and imputing the missing data. The panel of 200 rice varieties was
phenotyped under greenhouse conditions for several root traits in an experimental
design with 3 replicates. The results were submitted to association mapping using a
mixed model involving structure and kinship to enable the identification of significant
associations. The analyses were conducted successively on the whole panel (185
accession) and on its indica (115 accessions) and japonica (64 accessions) subpanel.
Main findings and Conclusions
Scientific and practical significance
The publicly available panel constitutes an imprortant resource giving access to
original allelic diversity. It will be use for GWAS on root, panicle traits, grain and yield
traits, or abiotic stress adaption.
Some of the major QTLs we detected through this Genome-wide Association
Study contain promising candidate genes encoding regulatory elements of known key



regulators of root formation and development.
In rice breeding, major QTLs and candidate SNPs, candidate genes associated
with such agronomy traits, identified though GWAS in this thesis research (after
confirmed by functional studies and validations), have been deployed to enhance
adaption and productivity of rice in future.
Conclusions
1) The rice varieties studied showed a strong diversity of basic agronomic traits
such as tree height, flowering time, branching and effective branching, growth time,
grain shape, endosperm characteristics. The 270 rice varieties exhibited genetic
diversity with bipolar structure, mainly indica (168 germplasms), and japonica (88
germplasms), the remaining are Aus/Boros and Sadri/Basmati.
2) Results of GBS analysis produced a set of genetic data consisting of a
polymorphic matrix of 25971 marker species with nearly 200 rice varieties in Vietnam,
the PIC of these markers is 32% in average. Results of population structure analysis
with SNP marker showed indica group was divided into 6 sub-populations (from I1 to
I6) and japonica was divided into 4 sub-populations (from J1 to J4). Each group has its
own unique characteristics of basic agronomic traits, ecological regions and source of
collection.
3) The phenotypic assessment results provided a set of phenotypic data of 18
traits directly or indirectly related to rice root development in 194 rice varieties. The
mean comparisons showed that subpopulations I3 and I6 in the indica subpanel and
subpopulations J1 and J3 in the japonica subpanel had the deepest and thickest roots
while subpopulations I1 and I4 as well as J2 and J4 registered the poorest performances
in this respect. The indica types from group I3 constitute interesting donors of deep and
thick root that may be used as parents in crosses in root breeding programes, example:
Ble Blau Cho (G205), Te Nuong (G153), Khau Nam Rinh (G189), Khau Pe Lanh
(G155).
4) Identified 88 QTLs at a high level for 18 traits. Identify two strong QTLs

related to root numbers (NCR) on chromosome 11 and related to root thickness (THK)
on chromosome 2. Based on the location of QTLs, in LD was calculated, 899 candidate
genes were identified in the high confidence region of 88 QTLs, 33 QTLs in genes with
predicted functions, 407 genes were identified function in hypothetical, 24 genes were
identified whose reported biological function in consistent with the associated
phenotype, the rice gene or its predicted Arabidopsis ortholog.


PHAN 1. MӢ ĐAU
1.1. TệNH CAP THIET CŨA ĐE TĨI
Lúa (Oryza sativa L.) lƠ cơy lương thực chính ni sống hơn một nửa dơn
số thế giới. Tổng diӋn tích gieo trồng của lúa trên toƠn thế giới trong 10 năm
gần đơy dao động trong khoảng 156 đến 161,7 triӋu hecta (STATISTAT, 2018).
Cơy lúa được gieo trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới với nhiều hӋ sinh thái
khác nhau (tưới tiêu, nước trời ở đồng bằng, ngập nước, nương rẫy vùng cao). So
với các cơy trồng khác, cơy lúa có nhu cầu nước lớn hơn. Sự thích nghi với các
chế độ thủy văn khác nhau trở thƠnh một trong những đặc điểm của giống tích
lũy qua q trình thuần hóa vƠ chon loc tự nhiên. NgƠy nay, trước những dien
biến phức tạp khó kiểm sốt của Biến đổi khí hậu, các cơy trồng đặc biӋt lƠ cơy
lúa đang đứng trước nguy cơ bị tổn hại nghiêm trong về năng suat vƠ sản lượng
do những ảnh hưởng của hạn, mặn, vƠ ngập lụt kéo dƠi. Bộ re đóng vai trị quan
trong trong đời sống cơy lúa, giúp cơy bám vƠo đat, hút nước, dinh dưỡng vƠ
nhiều hoạt động trao đổi chat khác ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng sinh trưởng,
phát triển, năng suat, đặc biӋt lƠ khi cơy gặp các điều kiӋn ngoại cảnh bat lợi.
Một bộ re có khả năng ăn sơu, re dƠy vƠ khả năng phơn nhánh rộng có thể giúp
cơy lúa khai thác được nước từ những lớp đat sơu hơn trong điều hiӋn hạn hán
(Fukai and Cooper, 1995; Gowda et al., 2011). Bộ re hoạt động tốt hơn trong
điều kiӋn ngập nước sẽ giúp tăng khả năng chống chịu vƠ duy trì năng suat lúa
trong điều kiӋn ngập lụt (Bailey-Serres and Voesenek, 2010). Tạo ra những
giống lúa có kiểu hình bộ re phù hợp với mỗi điều kiӋn gieo trồng lƠ mục tiêu

của các nhƠ chon tạo giống lúa trong bối cảnh dien biến phức tạp của Biến đổi
khí hậu toƠn cầu nhưng rat khó thực hiӋn vì những hạn chế trong quan sát trực
tiếp bộ re. Hiểu biết về các yếu tố di truyền có liên quan đến các đặc điểm phát
triển vƠ thích nghi của bộ re lƠ cơ sở để phát triển vƠ ứng dụng phương pháp
chon loc phơn tử trong các nghiên cứu chon tạo, cải tiến bộ re lúa.
Trong những năm gần đơy nghiên cứu về re cơy trồng nói chung vƠ lúa nói
riêng ngƠy cƠng được quan tơm. Nhiều phương pháp khác nhau đƣ được sử
dụng để khám phá các yếu tố di truyền liên quan đến bộ re lúa, như phương pháp
gơy đột biến (Guiderdoni and Gantet 2012; Lorieux et al., 2012; Wei et al.,
2013), phương pháp phơn tích sản phẩm phiên mƣ (transcriptomic) (Takehisa et
al., 2012), phương pháp xác định QTLs sử dụng các quần thể lập bản đồ
(Champoux
1


et al., 1995; Kamoshita et al., 2008; Khowaja et al., 2009). Nhiều gen liên quan
đến đặc điểm hình thái vƠ chức năng sinh lý của re đƣ được xác định, mở ra cơ
hội để cải tiến năng suat ở lúa (Coudert et al., 2010; Orman-Ligeza et al., 2013;
Mai et al., 2014; Wu and Cheng, 2014). HƠng trăm QTLs liên quan đến các tính
trạng bộ re lúa đƣ được cơng bố trên các quần thể lập bản đồ khác nhau
(Courtois et al., 2009). Tuy nhiên, hạn chế cơ bản của các QTLs được thiết lập
bằng các quần thể lập bản đồ lƠ độ dƠi của đoạn NST mang QTLs/gen ứng viên
có kích thước rat lớn (Courtois et al., 2009). Mặt khác, số lượng alen được đánh
giá trong mỗi nghiên cứu xác định QTLs sử dụng quần thể lập bản đồ rat hạn
chế, thời gian nghiên cứu kéo dƠi (Buckler and Thornsberry, 2002).
Phương pháp GWAS (Genome-wide Association Studies) xuat hiӋn lần đầu
tiên trong một nghiên cứu di truyền ở người (Hirschhorn and Daly, 2005) sau sự
kiӋn giải trình tự hӋ gen người thƠnh cơng. GWAS nhanh chóng được đưa vƠo
các nghiên cứu ở thực vật, đặc biӋt lƠ ở các cơy mô hình như Arabidopsis
(Atwell et al., 2010). Bản chat của GWAS lƠ thiết lập mối quan hӋ thống kê liên

kết giữa sự dao động của các tính trạng định lượng phức tạp với các kiểu gen
trong quần thể (Nordborg and Weigel, 2008). Bằng viӋc sử dụng số lượng chỉ thị
lớn, mật độ cao, bao phủ toƠn hӋ gen vƠ các quần thể tự nhiên có sự suy giảm
liên kết mat cơn bằng một cách nhanh chóng, GWAS đƣ mạnh mẽ cải tiến độ
phơn giải tại mỗi vị trí QTLs xuống cịn từ 1 đến vƠi chục kilo-base thay vì được
tính bằng mega-base trong các nghiên cứu trước đó (Buckler and Thornsberry,
2002; Zhu et al., 2008). Những QTLs đầu tiên liên quan đến sự phát triển của bộ
re lúa được xác định bằng phương pháp GWAS đƣ được công bố trên các tạp chí
uy tín (Clark et al., 2013; Courtois et al., 2013), cho thay tiềm năng ứng dụng
của phương pháp nƠy trong nghiên cứu di truyền các tính trạng liên quan đến sự
phát triển bộ re ở lúa.
Sự tiến bộ vƠ ngƠy cƠng hoƠn thiӋn của cơng nghӋ phơn tích genome thông
lượng cao, sự phát triển các hӋ thống phương pháp luận vƠ phần mềm phơn tích,
lƠ điều kiӋn thúc đẩy ngƠy cƠng nhiều các nhƠ khoa hoc lựa chon sử dụng GWAS
trong các nghiên cứu của mình (Zhu et al., 2008). Các bộ dữ liӋu kiểu gen đại
diӋn cho sự đa dạng của về địa lý của Oryza đƣ được xơy dựng (Tung et al.,
2010; Courtois et al., 2013) vƠ được sử dụng trong GWAS với các tính trạng re
lúa (Famoso et al., 2011; Courtois et al., 2013). Mặc dù ho đƣ sử dụng quần thể
có kích thước khá lớn (từ 200 đến 400 mẫu giống), nhưng vẫn chỉ khai thác được


một phần nhỏ sự đa dạng của lúa trên thế giới.
Nền văn minh ViӋt Nam gắn liền với cơy lúa nước. Các giống lúa địa
phương ViӋt Nam khá đa dạng (ĐoƠn Thanh Quỳnh vƠ cs., 2016). Tuy chưa
phản ánh hết sự đa dạng của lúa trên thế giới nhưng những nguồn gen địa
phương, đáng chú ý lƠ từ những vùng có điều kiӋn địa lý, sinh thái khác nhau có
thể mang các tính trạng, các QTLs, các gen có ý nghĩa quyết định trong các tính
trạng nơng hoc quan trong cần được khám phá, khai thác (Myint et al., 2012;
Radanielina et al., 2013). Đơy lƠ nguồn tƠi nguyên quý giá để xác định các yếu
tố di truyền kiểm soát sự phát triển bộ re vƠ khả năng chống chịu với các stress

phi sinh hoc ở cơy lúa. Xác định các QTLs/gen ứng viên liên quan đến sự phát
triển re ở các giống lúa ViӋt Nam sẽ cung cap nền tảng quan trong để lƠm sáng
tỏ cơ chế phơn tử về sự phát triển bộ re vƠ tạo điều kiӋn để cải tiến khả năng
chống chịu với các điều kiӋn ngoại cảnh bat lợi ở lúa.
1.2. MỤC TIểU NGHIểN CỨU CŨA ĐE TĨI
- Lựa chon các mẫu giống phù hợp để phát triển bộ dữ liӋu kiểu gen vƠ dữ
liӋu kiểu hình phục vụ cho các nghiên cứu GWAS thơng qua hhảo sát sự đa dạng
về đặc điểm nông sinh hoc cơ bản vƠ di truyền của một tập đoƠn các mẫu giống
lúa ViӋt Nam.
- Xơy dựng bộ dữ liӋu kiểu gen (haplotype) của tập đoƠn mẫu giống được
chon, lƠm cơ sở dữ liӋu để phát triển các nghiên cứu GWAS với các tính trạng
quan tơm.
- Xơy dựng bộ dữ liӋu kiểu hình của một số tính trạng chính liên quan đến
sự phát triển bộ re của các mẫu giống lúa được chon, lƠm cơ sở cho nghiên cứu
GWAS để xác định các QTLs/gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ re của
lúa ViӋt Nam.
- Sử dụng phương pháp GWAS để lập bản đồ liên kết toƠn hӋ gen, từ đó
xác định các QTLs vƠ gen ứng viên liên quan đến sự phát triển bộ re của các
giống lúa ViӋt Nam.
1.3. PHẠM VI NGHIểN CỨU
- Nghiên cứu được thực hiӋn trên cơ sở một tập đoƠn gồm 214 mẫu giống
lúa được thu thập từ nhiều vùng của ViӋt Nam, 33 mẫu giống lúa đối chứng đại
diӋn cho đa dạng của Oryza sativa trên thế giới do CIRAD cung cap vƠ 23 mẫu
giống khác được cung cap bởi ViӋn Di truyền Nông nghiӋp. Các mẫu giống đƣ


được đánh giá về các đặc điểm nông sinh hoc cơ bản vƠ đa dạng di truyền bằng
chỉ thị DArT. Kết quả nƠy lƠ cơ sở để lựa chon các mẫu giống cho thiết lập dữ
liӋu kiểu gen vƠ kiểu hình để phục vụ phát triển các nghiên cứu GWAS.
- Một tập đoƠn gồm 200 mẫu giống lúa được chon đƣ được phơn tích kiểu

gen bằng 50000 chỉ thị SNPs, sử dụng phương pháp phơn tích kiểu gen thơng
qua giải trình tự GBS, vƠ được đánh giá biểu hiӋn của 18 tính trạng chính liên
quan đến sự phát triển bộ re.
- Phơn tích GWAS được tiến hƠnh đồng thời trên 3 ma trận dữ liӋu cho tat
cả tập đoƠn (185 mẫu giống x 21623 marker), nhóm giống indica (115 mẫu
giống x 13842 marker), nhóm giống japonica (64 mẫu giống x 8821 marker).
- Kết quả nghiên cứu giới hạn ở mức xác định được các QTLs/gen ứng viên
liên quan đến sự phát triển bộ re của các mẫu giống lúa ViӋt Nam trong tập đoƠn
nghiên cứu.
1.4. NHữNG ĐịNG GịP MӞI CŨA ĐE TĨI
- Đƣ khảo sát vƠ đánh giá một cách có hӋ thống các đặc điểm nơng sinh
hoc cơ bản của tập đoƠn 270 giống lúa, trong đó có 214 giống lúa ViӋt Nam.
- Đƣ xác định được mức độ đa dạng di truyền vƠ cơy phơn loại của một
tập hợp nguồn gen lúa ViӋt Nam bằng một lượng lớn chỉ thị hiӋn đại như DArT
vƠ SNPs marker.
- Sử dụng phương pháp GBS xơy dựng được bộ dữ liӋu kiểu gen với 25971
SNPs marker, bao phủ toƠn hӋ gen với mật độ cao, lƠ cơ sở để phát triển nghiên
cứu GWAS với các mục tiêu khác nhau (năng suat, cau trúc bông, khả năng
chống chịu với sơu bӋnh vƠ điều kiӋn bat lợi) trên tập đoƠn lúa nghiên cứu.
- Luận án đƣ cung cap một bộ dữ liӋu gồm các thơng số, thơng tin của các
tính trạng chính liên quan đến sự phát triển bộ của hơn 190 mẫu giống lúa ViӋt
Nam.
- Kết quả lập bản đồ liên kết toƠn hӋ gen (GWAS) cung cap một danh sách
gồm 88 QTLs liên kết với 18 tính trạng theo dõi, trong đó có 33 QTLs nằm trong
vùng mƣ hóa gen chức năng, 1 vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng số lượng
re (NCR) ở NST số 11 vƠ 1 vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng độ dƠy re
(THK) ở NST số 2. Xác định được 889 gen ứng viên, trong đó có 407 gen đƣ
được xác định vƠ phơn nhóm chức năng giả định, 24 gen trong đó đƣ có những
cơng bố chứng minh chức năng hóa sinh vƠ sinh hoc liên quan đến sự phát triển
bộ re.



1.5. ụ NGHƾA KHOA HOC VĨ THỰC TIEN CŨA ĐE TĨI
- Những đóng góp về đặc điểm nơng sinh hoc cơ bản, đặc điểm phát triển
bộ re, đa dạng di truyền của các giống lúa trong luận án sẽ mở rộng vƠ nơng cao
những hiểu biết về sự đa dạng của nguồn gen lúa ViӋt Nam cũng như thế giới.
LƠ cơ sở để lựa chon vật liӋu cho các chương trình chon tạo giống lúa.
- Bộ dữ liӋu kiểu gen gồm hơn 25000 SNPs marker được đăng tải trên
trang TropGenDB lƠ nguồn dữ liӋu mở, có thể được cung cap cho các nhƠ khoa
hoc khác để tiếp tục phát triển các nghiên cứu GWAS trên tập đoƠn nghiên cứu
với nhiều mục tiêu khác như: xác định các QTLs liên quan đến khả năng chống
chịu, năng suat, chat lượng, cau trúc bông,…vv.
- Dữ liӋu thông tin về đặc điểm bộ re có ý nghĩa tham khảo vƠ lƠ cơ sở lựa
chon vật liӋu cho các chương trình lai tạo giống cải tiến tính trạng bộ re ở lúa.
- Kết quả của luận án cung cap một danh sách các QTLs/gen ứng viên có
liên quan đến sự phát triển bộ re ở các giống lúa ViӋt Nam, bổ sung thêm thông
tin hữu ích vƠ chi tiết giúp các nhƠ khoa hoc quan tơm nghiên cứu di truyền bộ
re lúa ở ViӋt Nam vƠ trên thế giới có hiểu biết toƠn diӋn, chính xác vƠ đầy đủ
hơn về mạng lưới các gen liên quan. Đặc biӋt, những đặc điểm riêng biӋt của
các giống lúa ViӋt Nam có thể mang đến những phát hiӋn mới, đặc trưng, mƠ
các nghiên cứu sử dụng các nguồn vật liӋu lúa khác trên thế giới khơng thể tìm
thay.
- Nhìn chung, luận án cung cap một mơ hình áp dụng những cơng nghӋ, kỹ
thuật hiӋn đại trong phơn tích genome để đưa vƠo khai thác đa dạng nguồn gen
lúa ViӋt Nam, lƠm rõ mối quan hӋ giữa kiểu gen vƠ kiểu hình, nhằm khai thác
các gen/alen đặc thù ẩn trong nguồn gen đó. Kết quả của luận án mở ra con
đường triển vong trong khai thác genome để ứng dụng vƠo các chương trình
chon giống phơn tử tạo ra các giống lúa có bộ re thích hợp lƠm tăng khả năng
thích ứng với các điều kiӋn ngoại cảnh bat lợi.



PHAN 2. TONG QUAN TĨI LIӊU
2.1. VAI TRọ VĨ ĐҺC ĐIEM BӜ RE Ӣ LƯA
2.1.1. Vai trị cũa bӝ re ỡ cơy lúa
Bộ re lƠ cơ quan đặc biӋt quan trong với cơy lúa, có chức năng bám giữ
giúp cho cơy đứng vững vƠ khai thác, vận chuyển nước, chat dinh dưỡng cung
cap cho cơy trong quá trình quang hợp. NgoƠi ra, bộ re cịn có các chức năng thứ
cap khác như dẫn truyền, tổng hợp các chat điều hòa sinh trưởng, chat dự trữ
trong cơy. Sự tổng hợp các chat hữu cơ nƠy rat quan trong đối với quá trình sinh
trưởng vƠ phát triển ở cơy lúa. ViӋc giải phóng các chat hữu cơ từ re có thể lƠm
thay đổi các đặc tính vật lý, hóa hoc vƠ sinh hóa của đat ở bên trong vùng re (Wu
and Cheng, 2014). Bộ re rat nhạy cảm, nó cảm nhận vƠ phản ứng lại với các
stress phi sinh hoc vƠ sinh hoc, vƠ giao tiếp với các bộ phận trên mặt đat thơng
qua các kênh tín hiӋu bởi các hoocmon (Bailey-Serres and Voesenek, 2010;
Parent et al., 2010; Zhao et al., 2012; Hong et al., 2013; Sun et al., 2014). Bộ re
còn góp phần điều chỉnh độ dẫn khí, đồng thời ảnh hưởng đến tư thế của lưỡi lá
vƠ hiӋu suat quang hợp dưới sự tác động của điӋn trở đat, dinh dưỡng, các điều
kiӋn bat lợi như hạn hoặc mặn (Wu and Cheng, 2014).
Với vai trò khai thác nước vƠ các chat dinh dưỡng cần thiết cho sự sinh
trưởng phát triển của toƠn bộ cơy, đặc điểm cau trúc vƠ hoạt động của bộ re có
tính quyết định đến toƠn bộ quá trình sinh trưởng phát triển vƠ năng suat của
các giống lúa. Bộ re có thể có nhiều cơ chế khác nhau để tác động vƠo q trình
hình thƠnh, tích lũy vƠ duy trì năng suat ở cơy lúa, nhat lƠ khi đối mặt với các
yếu tố bat lợi (Yang et al., 2012; Jeong et al., 2013; Ju et al., 2015). Mặt khác,
nhiều nhƠ khoa hoc cũng cho rằng cơy lúa có bộ re ăn sơu hơn, số lượng re bat
định nhiều hơn, đường kính re lớn hơn, vƠ khả năng phơn nhánh tốt hơn có thể
có khả năng chống chịu tốt hơn với điều kiӋn hạn hán do khả năng khai thác
nước của chúng được tăng lên (Fukai and Cooper, 1995; Gowda et al., 2011).
Tầm quan trong của bộ re trong đời sống cơy lúa được nhìn nhận toƠn diӋn
trong nhiều nghiên cứu, ở nhiều khía cạnh khác nhau. Các kết quả đƣ công bố lƠ

cơ sở để khẳng định khơng thể bỏ qua các tính trạng liên quan đến bộ re trong
các nghiên cứu chon tạo giống lúa, đặc biӋt lƠ trong các chương trình chon tạo
giống lúa chống chịu với các stress sinh hoc vƠ phi sinh hoc hiӋn nay.