NẤM MỐI (TERMITOMYCES) VÀ SỰ CỘNG SINH VỚI MỐI
Nguyễn Thị Ngọc Nhi1
1. Viện Phát triển Ứng dụng. Email:
TÓM TẮT
Nấm mối trước đây được xem là loại nấm ăn bổ dưỡng nhưng thời gian gần đây nó được
xem như là một loại nấm dược liệu quý bởi những công dụng trong hỗ trợ điều trị các bệnh đã
được công bố. Để tạo ra sản phẩm nấm mối thương mại trên thị trường là vấn đề đang được
quan tâm của các nhà khoa học bởi những đặc tính sinh học, quá trình biến dưỡng và sự cộng
sinh với mối trong vịng đời của nó cịn nhiều tranh luận.
Từ khố: mối, nấm mối, quan hệ cộng sinh
1. GIỚI THIỆU
Nấm mối (Termitomyces) là loại nấm được thiên nhiên ban tặng với giá trị dinh dưỡng rất
cao và hương vị rất thơm ngon (Pegler & Piearce, 1980). Nó chứa đầy đủ các acid amin khơng thay
thế và khống chất với hàm lượng cao (Masamba et al., 2010; Davidson et al., 2012; Nakalembe et
al., 2013; Nakalembe et al., 2015). Trong nấm mối có nhiều hoạt chất sinh học có tác dụng chống
oxy hóa, kháng khuẩn, điều hòa miễn dịch, ức chế sự phát triển các khối u (Hsieh & Ju, 2018). Một
số loài nấm mối được sử dụng làm dược liệu như T. robustus, T. striatus tác dụng chống lão hóa
(Adewusi et al., 1993); T. heimii chứa axit béo ergosterol, linoleic tăng cường hệ thống miễn dịch,
ngăn ngừa bệnh cao huyết áp (Abd Malek et al., 2012). Ngoài ra, T. heimii được xem như thuốc bổ
trong q trình chữa lành vết thương và giúp đơng máu (Chandrawati el al., 2014); T. microcarpus
giàu dinh dưỡng chứa 40% protein và 55% carbohydrat trọng lượng khô, (Chandra et al., 2009),
đặc biệt nó có β-D-glucan có khả năng ức chế các tế bào ung thư (Villares et al., 2012); T. eurrhizus
hỗ trợ điều trị bệnh về khớp, tiêu chảy và bệnh cao huyết áp (Sachan et al., 2013); T. clypeatus
kháng trực khuẩn Pseudomonas aeruginosa (Subrata et al., 2012); hỗ trợ điều trị bệnh thủy đậu
(Dutta et al., 2014); có hoạt tính chống oxy hố cao (Mau et al., 2004, Pattanayak et al., 2015).
trong nấm T. clypeatus cịn có chứa AkP, đây có thể là một phân tử sinh học hiệu quả để giết chết
tế bào ung thư (Majumder et al., 2016). Ở Ấn Độ, T. heimii và T. microcarpus được sử dụng trong
điều trị sốt, cảm lạnh và nhiễm trùng nấm, hỗ trợ điều trị ung thư (Venkatachalapathi & Paulsamy,
2016; Njue et al. 2018). Ở Cameroon, T. titanicusis được sử dụng để điều trị các biến chứng dạ dày
(Rosemary et al., 2017). Ở Tanzania, T. microcarpus được sử dụng để tăng cường hệ miễn dịch; T.
titanicus, T. letestui, T. eurrhizus và T. aurantiacus được xem là thuốc bổ hỗ trợ điều trị các bệnh

về đường tiêu hóa chẳng hạn như đau bụng, táo bón, đau và loét dạ dày (Tibuhwa, 2012a,b).
2. NẤM MỐI
2.1. Chu trình sống của nấm mối: Các bào tử nấm mối nảy mầm và tạo thành sợi nấm
sơ cấp, đơn nhân. Các sợi nấm sơ cấp khác dấu kết hợp với nhau và hình thành nên sợi nấm cấp
254


hai, song nhân. Các sợi nấm cấp hai liên kết lại chặt chẽ với nhau hình thành nên quả thể, nơi
sự hình thành bào tử diễn ra (Heim, 1977). Như vậy, chu kì sống của nấm mối cũng tương tự
như chu kì sống của các loại nấm đảm khác, tuy nhiên có một điểm khác biệt, ở nấm mối quả
thể chỉ được hình thành từ tổ mối (Hình 1). Đó là lý do còn nhiều tranh cãi về mối quan hệ cộng
sinh giữa mối và nấm mối (Chen et al., 1991)

Hình 1. Sơ đồ chu kì sống của nấm mối (Chen chuyun et al., 1991)
A. Bào tử đảm và đảm, B. Bào tử đảm nảy mầm, C. Bào tử đính,
D. Sợi nấm sơ cấp, E. Sợi nấm thứ cấp, F. Mấu nối sợi nhánh, G. Khối cầu nhỏ,
H. Sợi nấm song nhân, I. Tổ mối, J. Quả thể nấm mối, K. Hợp nhân, L. phân bào.
2.2. Đặc điểm hình thái nấm mối
Nấm mối là loại nấm cộng sinh, có đời sống dị dưỡng, chúng sử dụng các loại chất hữu
cơ khác nhau trong tổ mối. Meo giống phát triển ở dạng hệ sợi, các sợi nấm ăn có dạng ống
tròn, đường kính khoảng 2 – 4 µm. Các ống này đều có vách ngăn ngang tạo các tế bào. Nấm
có cấu tạo tế bào của các sinh vật có nhân thật (Eukaryote) tuy nhiên nó cũng có đặc trưng
riêng: thành tế bào cấu tạo chủ yếu là kitin – glucan. Sợi nấm có thể phát triển từ bào tử hay từ
một đoạn sợi nấm. Bào tử nẩy mầm theo các hướng khác nhau, sợi nấm phân nhánh nhiều lần
tạo thành một mạng sợi nấm dày chằng chịt và có màu trắng (Botha and Eicker, 1991b).
Bên cạnh những đặc điểm chung của chi nấm mối (Termitomyces) thì mỡi lồi nấm mối
cịn thể hiện các đặc điểm riêng dùng để nhận dạng và định loại (Bảng 1).
Bảng 1. Tóm tắt hình thái đại thể của các loài nấm mối (Tibuhwa et al., 2010)
Lồi


Tác giả mơ tả

T. striatus f.
striatus (Beeli) R.
Heim

Buyck (1994), Heim
(1958)

T. aurantiacus R.
Heim

Härkonen etal
(1995,2003),Heim
(1977)

T. entolomoides R.
Heim

Heim (1977)

Màu sắc mũ
nấm
Nâu nhạt, nâu
hồng nhạt, xám
nhẹ, xám đến nâu
xám

Kích cỡ
mũ


Vòng
nhẫn

Màu sắc Pseudorhi
gốc
za

Trung
bình

Có
/khơng
có

Nâu xám Khơng có

Hồng cam

Trung
bình

Khơng
có

trắng

Có mặt

Đen – hơi xanh


Nhỏ

Khơng
có

Xanh
nhạt

Có mặt

255


T. mammiformis R.
Heim

Heim (1942)

Nâu nhạt/ nâu
trắng

Trung
bình

T. spiniformis R.
Heim

Heim (1977)


Khơng xám

Trung
bình

T. schimperi (Pat.)
R. Heim
T. letestui (Pat.) R.
Heim

T. robustus var.
robustus
(Beeli) R. Heim
T. fulignosus R.
Heim
T. citriophyllus R.
Heim

Heim (1942)

Trắng kem có
vòng nhẫn dạng
vảy nâu đồng tâm

Buyck (1994), Härkonen
Màu kem đến nâu
etal(1995,
sáng
2003)


trắng

Có mặt rỗng

Có mặt

Trắng

Có mặt

Không
có, che
bởi lớp
màng
dày

Màu
kem

Có mặt

Lớn

Có mặt

Kem

Có mặt

Có mặt


Lớn

Có mặt,
không
bị rụng

Buyck (1994), Heim
(1951)

Nâu đậm, kem
nhạt

Trung
bình

Khơng
có

Nâu nhạt

Heim (1942)

Hồng đến cam

Trung
bình

Heim (1942)


Cam đậm kết hợp
với vàng chanh

Trung
bình

Khơng
có
Chưa
được
mơ tả

Phủ lớp
màu nâu
Chưa
được mơ
tả

Heim & Gooss (1951)

Cam tối, viền
nhạt

Trung
bình

Khơng
có

Trắng


Härkonen etal(1995,
2003), Heim (1959)

Màu xám đến
xám đen, giảm
dần về phía viền

Trung
bình

Có hoặc
khơng
có

Heim (1977)

Màu xám

Lớn

Có

Trắng
xám

Heim (1941)

Chưa được mơ tả


Trung
bình

Có

Trắng

Natarajan (1979)

Trắng bóng,
chuyển nâu đến
nâu trắng kem

Trung
bình

Vịng
đơi,
ổn định

Trắng

T.microcarpus f.
microcarpus
(Berk. & Broome)

R. Heim
Buyck(1994), Härkonen
etal(1995,
2003), R. Heim (1942)


Trắng kem

Nhỏ

T. medius R. Heim

Heim (1951)

Nâu

Nhỏ

T. globulus R.
Heim &
Gooss.
T. clypeatus R.
Heim
T. lanatus R. Heim
T. albuminosa
(Berk.) R.
Heim
T. heimii Natarajan

T. titanicus Pegler
&

T. sagittiformis
(Kalchbr. &
Cooke) D.A. Reid


T. umkowaani

Pegler
Xám tro, phủ lớp
nâu xám.
& Piearce (1980) Buyck
(1994),

Lớn

Reid (1975)

Xám –đen nhạt
về phía viền

Trung
bình

Reid (1975)

Kem nhạt, xám

Lớn

256

Khơng
có
Khơng

có
Có

Khơng
có

Khơng

Trắng

Trắng

Trắng
Trắng
Trắng
kem,
chuyển
sang nâu
tại
pseudohi
za
Trắng,

Có mặt
Có mặt
Có mặt,
hiếm
phình to
Có, phình
to phần sát

mặt đất.
Có
Có, màu
nâu và
màu đỏ tía
ở phía trên
Có, rỡng

Khơng có

Khơng có
Có

Có, màu
đỏ tía

Có


đến
xám đậm

(Cooke &
Massee) D.A. Reid

T. reticulatus Van
der
Westh. & Eicker

Van der Westh. &

Eicker (1990)

Trắng kem,
không đồng nhất
với lớp vảy nâu

có

Nhỏ

T. eurhizus (Berk.)
R. Heim

Härkonen etal(1995,
2003), R. Heim
(1942),

Xám đậm, nâu
nhạt
về phía viền

Lớn

T. radicatus
Natarajan

Natarajan (1977);
Pegler & Vanhaecke
(1984)


Cam nhạt, mũ
nấm
nâu xám

Nhỏ

T. cylindricus S.C.
He

T. singidensis
Saarim.&
Härk.

S.C. He (1985)

Saarim. & Härk.
(1994)

Nâu nhạt
đến xám tro

Nâu tối

Có

Khơng
có

phình to
ở chân,

kéo dài
phần
pseudohi
za màu
nâu đỏ
Trắng,
phình to
ở chân
Trắng
kem,
chuyển
dần đen
tại
pseudorh
iza

Có

Có

Có mặt

Cam
nhạt

Có

Trung
bình


Khơng
có

Trắng,
phình to
ở chân

Có, trắng
phía trên,
hơi vàng
xanh bên
dưới.

Trung
bình

Khơng
có

Trắng,
phình to
ở chân

Có

2.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của nấm mối
2.3.1. Điều kiện sinh trưởng và phát triển của nấm mối: Nhiệt độ tối thích cho tơ nấm
mối T. albuminosus phát triển là 280C, nấm không phát triển khi nhiệt độ quá 350C; pH thích hợp
từ 4.5 – 10.5, pH tối thích 6.5. Tơ nấm phát triển không cần ánh sáng, quả thể cần ánh sáng khuếch
tán. Độ ẩm môi trường nuôi cấy tơ 50-65% (Botha et al., 1991a). Năm 1997, Zhao và cộng sự đã

nuôi cấy T. albumimosus trong môi trường lỏng ở pH 6.5-7, nhiệt độ 28-300C. Tuy nhiên, đa số
các nghiên cứu về nấm mối thường sử dụng pH 4,5.
2.3.2. Quá trình biến dưỡng của nấm mối: Theo các nghiên cứu trước đây, nấm mối được
biết là sống cộng sinh bắt buộc với mối, mặc dù lợi ích chính xác của cộng sinh vẫn còn tranh
luận. Một số nghiên cứu cho rằng nấm mối có khả năng phân giải celluloses thành các đơn vị
nhỏ hơn và được mối sử dụng để phát triển (Martin & Martin, 1978; Rouland-Lefèvre et al.,
1991). Năm 2012, Yang và ctv. khi phân tích trình tự gen của lồi T. albuminosus mã hóa cho
33 loại enzyme, kết quả cho thấy các gene mã hóa cho các loại enzyme xylanase, laccase,
amylase, … trong đó có 5 enzyme thủy phân cellulose. Kết quả nghiên cứu này cho thấy T.
albuminosus có thể sử dụng tinh bột, cellulose làm thức ăn. Tuy nhiên, Zeleke (2013) khi nghiên
cứu dịch chiết tổ mối, cho thấy có sự hoạt động của enzyme xylanase mạnh (8,27±0,14 UI/g
chất khô), nhưng không có hoạt động cellulase, điều này càng làm tăng sự hoài nghi về khả
năng phân giải cellulose của nấm mối, nhưng trong dịch chiết tổ mối có mặt của đường khử
(404,8±2,51 µg/g tổ mối), nó có thể liên quan đến hoạt động của xylanase hoặc một loại vi sinh
vật nào đó có khả năng phân giải cellulose (Bảng 2).
257


Bảng 2. Thành phần dịch chiết tổ mối (Zeleke et al., 2013)
Thành phần
Xylanase activity (UI/g)
Cellulase activity (UI/g)
Total soluble protein (mg/g of dried comb)
TN (% of dried comb)
Total reducing sugar (µg/g of dried comb)
pH
Moisture content (%)

Trung bình
8,27±0,14

0
29,5±0,51
1,5±0,08
404,8±2,51
4,5±0,05
52,7±2,55

Thí nghiệm trên các mơi trường: tổ mối và các môi trường hỗn hợp từ các phụ phẩm nơng
nghiệp có bổ sung muối khống cho thấy các hoạt động enzyme xylanase mạnh (52,25±1,98 và
37,38±1,09 UI/g), nhưng không có sự xuất hiện enzyme cellulase. Hơn nữa, quan sát thấy rằng
nấm mối không thể phát triển trên cellulose tinh khiết. Kết quả của nghiên cứu này cung cấp
thêm một số dữ liệu quan trọng trong các cuộc tranh luận đang diễn ra về mối quan hệ giữa mối
và nấm mối.
Bảng 1. Kết quả sự phát triển và hoạt độ enzyme nấm mối trên các môi trường khác nhau
(Zeleke et al., 2013)
Cơ chất
Tổ mối
Bột mì
Bã cây đậu
Bã cây mỳ
Bã cây mía
Bã cây Teff
Một loại cenlulose
Mùn cưa

Độ phát triển
+++
++
+
+

+
yếu
0
0

Hoạt độ enzyme (UI/g)
52,25±1,98
37,38±1,09
13,58±0,89
11,18±0,06
1,11±0,04
0,10±0,01
-

3. MỐI QUAN HỆ CỘNG SINH GIỮA NẤM MỐI VÀ MỐI
Có nhiều quan điểm khác nhau về vai trò của mối và nấm mối trong mối quan hệ cộng
sinh này. Nấm mối (Termitomyces) chỉ được tìm thấy trong tổ mối. Chúng được duy trì và phân
phối bởi các loài mối - những loài phụ thuộc vào giá trị dinh dưỡng cao của nấm mối (Hình
2). Những con mối ăn nốt nấm, trong đó bao gồm sợi nấm Termitomyces và bào tử vơ tính
(Crosland et al., 1996). Ngồi giá trị dinh dưỡng trực tiếp, nấm cịn có thể cung cấp các enzyme
cần thiết để "hồn thành tiêu hóa cellulose" của mối (Martin & Martin 1978). Tuy nhiên, vai
trị chính của nấm cộng sinh vẫn còn đang tranh cãi (Nobre & Aanen, 2012). Nhưng nhìn chung,
các chức năng của nấm mối trong hỗ trợ mối cũng đã được nêu ra như:
- Termitomyces có vai trị trong q trình phân hủy lignin, làm tăng khả năng tiêu hóa của
cellulose của mối (Grassé & Noirot, 1958).
- Termitomyces cung cấp cellulases và xylanases giúp tiêu hóa cellulose ở mối (Martin &
Martin, 1978; Rouland, 1991).
- Termitomyces là nguồn thức ăn giàu chất đạm bổ sung dinh dưỡng cho mối (chủ yếu là
các nốt nấm) (Nobre & Aanen, 2012).
258



Hình 1. Mơ hình về sự cộng sinh giữa mối và nấm mối (Nobre & Aanen, 2012)
Mối thuộc phân họ Macrotermitinae (họ Termitidae) sống cộng sinh bắt buộc với chi nấm
mối Termitomyces (Aanen & Eggleton, 2005). Các bào tử nấm mối sống sót qua đường ruột
của mối và được trộn với các vật liệu trong tổ mối sẽ làm nên một khu vườn cấy nấm (nhiều
nốt nấm màu trắng trong tổ mối). Nấm được phát triển nhờ các bào tử bên trong tổ mối (Aanen,
2006), các bào tử này có thể tồn tại được hơn 20 năm (Nobre & Aanen, 2012).

Martin & Martin, 1978; Leuthold, 1989; Aanen, 2006; Nobre & Aanen, 2012
Hình 2: Các giả thuyết về quan hệ cộng sinh giữa mối và nấm mối
KẾT LUẬN
Thời gian gần đây thời tiết khơng thuận lợi cộng với tình trạng ơ nhiễm môi trường do
hoạt động sản xuất nông nghiệp nên nấm mối mọc giảm hơn nhiều so với thời gian trước đây.
Nếu khơng có biện pháp kịp thời có lẽ một ngày khơng xa chúng ta sẽ khơng cịn cơ hội để nhìn
thấy và thưởng thức nấm mối. Về mặt khoa học chúng ta có thể ni trồng được tất cả các vật
thể sống (từ cấp độ tế bào cho đến cơ thể sống) nhưng có lẽ nấm mối là loài đặc biệt, có đặc
259


điểm sinh lý và cơ chế biến dưỡng khác biệt hơn so với các loài nấm khác nên tới nay con người
vẫn chưa thể trồng được. Những đặc điểm sinh học của nấm mối và vấn đề cộng sinh với mối
vẫn đang là mối quan tâm hàng đầu của các nhà khoa học. Nó tạo động lực và niềm hy vọng
cho những nhà nghiêm cứu thật thụ với mong muốn tạo ra sản phẩm từ nấm mối.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Aanen, D. K. (2006). As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating
stabilizes the mutualism between termites and fungi. Biology Letters, 2(2): 209-212.
2. Aanen, D. K., & Eggleton, P. (2005). Fungus-growing termites originated in African rain
forest. Current biology, 15(9), 851-855.
3. Abd Malek, S. N., Kanagasabapathy, G., Sabaratnam, V., Abdullah, N. & Yaacob, H. (2012). Lipid

components of a Malaysian edible mushroom, Termitomyces heimii Natarajan. International
Journal of Food Properties, 15(4): 809-814.
4. Adewusi, S. R. A., Alofe, F. V., Odeyemi, O., Afolabi, O. A. & Oke, O. L. (1993). Studies on some
edible wild mushrooms from Nigeria: 1. Nutritional, teratogenic and toxic considerations. Plant
Foods for Human Nutrition, 43(2): 115-121.
5. Botha, W. J. & Eicker, A. (1991a). Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa. I. Macroand microscopic characters of basidiome context cultures. Mycological Research, 95(4): 435-443.
6. Botha, W. J. & Eicker, A. (1991b). Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa. II.
Macro-and micromorphology of comb sporodochia. Mycological Research, 95(4): 444-451.
7. Chandra, K., Ghosh, K., Ojha, A. K. & Islam, S. S., (2009). A protein containing glucan from an edible
mushroom, Termitomyces microcarpus (var). Natural Product Communications, 4(4): 553-556.
8. Chandrawati, S. P., Kumar, N. & Tripathi, N. N. (2014). Macrofungal wealth of Kusumhi forest of
Gorakhpur, UP, India. American International Journal of Research in Formal, Applied and Natural
Sciences, 5(1): 71-75.
9. Chen, C. & Wen, Z. (1991). A Study on the Life Cycle of Termitomyces albumonosu, Journal of
Fujian Ariculture College, 20(2): 192-195.
10. Crosland, M. W. J., Chan, L. K., & Buswell, J. A. (1996). Symbiotic fungus and enzymeatic
digestion in the gut of the termite, Macrotermes barneyi (Light) (Isoptera: Termitidae). Journal of
Entomological Science, 31(1): 132-137.
11. Davidson, S. S., Johnsy, G., Samuel, A. S. & Kaviyarasan, V. (2012). Mushrooms in the food culture
of the Kaani tribe of Kanyakumari district.
12. Dutta, A. K., & Acharya, K. R. I. S. H. N. E. N. D. U. (2014). Traditional and ethno-medicinal
knowledge of mushrooms in West Bengal, India. Asian Journal of Pharmaceutical and Clinical
Research, 7(4): 36-41.
13. Grassé P.P. & Noirot C. (1958). Le meule des termites champignonnistes et sa signification
symbiotique. Annales des Sciences Naturelles-Zoologie et Biologie Animale. 11, 113–128.
14. Heim, R. (1977). Termites et Champignons. Les termitophiles d'Afrique Noire at d'Asie
Meridionale. Paris, France: Societe Novelle des Edition. 205 pp. Boubee, Paris.
15. Hsieh, H. M. & Ju, Y. M. (2018). Medicinal components in Termitomyces mushrooms. Applied
Microbiology and Biotechnology, 102(12): 4987-4994.
16. Majumder, R., Banik, S. P. & Khowala, S. (2016). AkP from mushroom Termitomyces clypeatus is

a proteoglycan specific protease with apoptotic effect on HepG2. International journal of Biological
Macromolecules, 91: 198-207.
17. Martin, M. M. & Martin, J. S. (1978). Cellulose digestion in the midgut of the fungus-growing termite
Macrotermes natalensis: the role of acquired digestive enzymes. Science, 199(4336): 1453-1455.

260


18. Masamba, K. G. & Kazombo-Mwale, R. (2010). Determination and comparison of nutrient and
mineral contents between cultivated and indigenous edible mushrooms in Central Malawi. African
Journal of Food Science, 4(4): 176-179.
19. Nakalembe, I. & Kabasa, J. D. (2013). Fatty and amino acids composition of selected wild edible
mushrooms of Bunyoro sub-region, Uganda. African Journal of Food, Agriculture, Nutrition and
Development, 13(1): 7225–7241.
20. Nakalembe, I., Kabasa, J. D. & Olila, D. (2015). Comparative nutrient composition of selected wild
edible mushrooms from two agro-ecological zones, Uganda. Springerplus, 4(1): 1-15.
21. Njue, A. W., Omolo, J. O., Cheplogoi, P. K., Langat, M. K. & Mulholland, D. A. (2018). Cytotoxic
ergostane
derivatives
from
the
edible
mushroom
Termitomyces
microcarpus
(Lyophyllaceae). Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14.
22. Njue, A. W., Omolo, J. O., Cheplogoi, P. K., Langat, M. K. & Mulholland, D. A. (2018). Cytotoxic
ergostane
derivatives
from

the
edible
mushroom
Termitomyces
microcarpus
(Lyophyllaceae). Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14.
23. Nobre, T. & Aanen, D. K. (2012). Fungiculture or termite husbandry? The ruminant
hypothesis. Insects, 3(1): 307-323.
24. Pattanayak, M., Samanta, S., Maity, P., Sen, I. K., Nandi, A. K., Manna, D. K. & Islam, S. S. (2015).
Heteroglycan of an edible mushroom Termitomyces clypeatus: structure elucidation and antioxidant
properties. Carbohydrate Research, 413: 30–36. Pubblication. No 01/36; RIRDC Project No UQ-68A.
25. Pegler, D. N., & Piearce, G. D. (1980). The edible mushrooms of Zambia. Kew bulletin, 475-491.
26. Rosemary Kinge, T., Apiseh Apalah, N., Mue Nji, T., Neh Acha, A. & Mathias Mih, A. (2017).
Species richness and traditional knowledge of macrofungi (Mushrooms) in the Awing forest reserve
and communities, Northwest Region, Cameroon. Journal of Mycology.
27. Rouland, C., Lenoir, F. & Lepage, M. (1991). The role of the symbiotic fungus in the digestive
metabolism of several species of fungus-growing termites. Comparative Biochemistry and
Physiology Part A: Physiology, 99(4): 657-663.
28. Sachan, S. K. S., Patra, J. K. & Thatoi, H. N. (2013). Indigenous knowledge of ethnic tribes for
utilization of wild mushrooms as food and medicine in similipal biosphere reserve, Odisha,
India. International Journal of Agricultural Technology, 9(2): 403-16.
29. Subrata, G., Gunjan, B., Prakash, P., Mandal, S. C. & Krishnendu, A. (2012). Antimicrobial
activities of basidiocarps of wild edible mushrooms of West Bengal, India. International Journal of
PharmTech Research, 4(4): 1554-1560.
30. Tibuhwa, D. D. (2012). Folk taxonomy and use of mushrooms in communities around Ngorongoro
and Serengeti National Park, Tanzania. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8(1): 1-9.
31. Tibuhwa, D. D. (2012). Termitomyces species from Tanzania, their cultural properties and
unequalled basidiospores. Journal of Biology and Life Science, 3(1): 31-45.
32. Tibuhwa, D. D., Kivaisi, A. K. & Magingo, F. S. S. (2010). Utility of the macro-micromorphological
characteristics used in classifying the species of Termitomyces. Tanzania Journal of Science, 36(1).

33. Venkatachalapathi, A. & Paulsamy, S. (2016). Exploration of wild medicinal mushroom species in Walayar
valley, the Southern Western Ghats of Coimbatore District Tamil Nadu. Mycosphere, 7(2): 118-130.
34. Villares, A., Mateo-Vivaracho, L. & Guillamón, E. (2012). Structural features and healthy
properties of polysaccharides occurring in mushrooms. Agriculture, 2(4): 452-471.
35. Yang, F., Xu, B., Li, J. & Huang, Z. (2012). Transcriptome analysis of Termitomyces albuminosus
reveals the biodegradation of lignocellulose. Wei Sheng Wu Xue Bao, 52(4): 466-477.
36. Zeleke, J., Gessesse, A. & Abate, D. (2013). Substrate-utilization Properties of Termitomyces
Culture Isolated from Termite Mound in the Great Rift Valley Region of Ethiopia. Journal of
Natural Sciences Research, 3(1): 16-21.

261