LÝ THUYẾT VỀ NẤM FUSARIUM SPP. GÂY HẠI CÂY TRỒNG VÀ
BIỆN PHÁP PHỊNG TRỪ
Đồn Xn Trang, Đặng Bảo Trân, Võ Thị Minh Thi
Viện Đào tạo Sau Đại học, Trường Đạo học Cơng nghệ TP. Hồ Chí Minh
Viện Cơng nghệ Việt Nhật, Trường Đại học Cơng nghệ TP. Hồ Chí Minh

GVHD: TS. Nguyễn Thị Hai

TÓM TẮT
Fusarium là chi lớn nhất trong họ nấm hoại sinh (họ Tuberculariaceae), chúng sống hoại sinh hoặc ký sinh trên
nhiều cây trồng như cây họ đậu, chuối, dưa hấu, ngô và một số loại cây khác. Một số lồi gây bệnh điển hình
như F. eumartii, F. oxysporum, F. avenaceum, F. solani,... Chúng có khả năng tạo ra ba loại độc tố là:
Trichothecenes (Deoxynivalenol, Nivalenol, T-2, HT-2), Zearalenone (ZEN), và Fumonisins (FB) ảnh hưởng
xấu đến nhiều chức năng sinh lý của thực vật. Nếu bệnh không được kiểm soát kịp thời sẽ lây lan trên diện
rộng và gây ảnh hưởng đến năng suất. Hoạt tính kháng nấm của Bacillus spp., Trichoderma spp.,.. đã được
nghiên cứu và cho thấy khả năng phá hủy cấu trúc tế bào và ức chế sự sản sinh độc tố của Fusarium. Từ đó các
tác nhân sinh học này đã được đề xuất để kiểm sốt bệnh do Fusarium gây ra.
Từ khóa: Bệnh, cây trồng, Fusarium spp., Trichoderma spp.
ĐẶT VẤN ĐỀ
Fusarium là một trong những loài nấm phổ biến trên thế giới. Chi Fusarium chứa các mầm bệnh có thể gây hại
đáng kể cho người, động vật và thực vật bằng cách lây nhiễm sang rau, ngũ cốc và hạt giống sau đó gây bệnh
cho người và động vật. Các loài thuộc chi Fusarium như Fusarium oxysporum, F. solani và F. fujikuroi thường
gây bệnh cho thực vật, người và động vật, gây thiệt hại đáng kể đến ngành nông nghiệp của các quốc gia.
Fusarium tấn công vào một số bộ phận của ngũ cốc và cây con như ngọn, rễ hoặc thân và gây ra nhiều bệnh
khác nhau làm giảm năng suất thương mại và giảm chất lượng sản phẩm. Một số bệnh do Fusarium gây ra có
thể kể đến như bệnh cháy lá, bệnh thối rễ, bệnh thối ngọn… Độc tố nấm Fusarium rất phổ biến trên toàn thế
giới. Chúng tồn tại trong nhiều loài thực vật và trong các chế phẩm khác nhau. Các độc tố chính là
trichothecenes, zearalenone (ZEN), và fumonisins (FB) (Askun, 2018). Hơn 100 năm nghiên cứu về lồi này,
các nhà khoa học cũng đã tìm ra được một số biện pháp khắc phục được ảnh hưởng từ những độc lực của chúng
lên động và thực vật. Bài báo này sẽ giới thiệu sơ lược về nấm Fusarium spp. cũng như các tác hại của chúng
lên cây trồng và những biện pháp quản lý hiện có.

522


1. GIỚI THIỆU VỀ NẤM FUSARIUM SPP.
Giới:

Nấm

Ngành:

Ascomycota

Lớp:

Sordariomycetes

Bộ:

Hypocreales

Họ:

Nectriaceae

Chi:

Fusarium

Sợi nấm của Fusarium khơng có sắc tố, nên người ta có thể phân loại chúng trong số hyalohyphomycetes. Có

ít nhất 70 lồi Fusarium spp. đã được xác định và mơ tả, nhưng có thể có nhiều lồi hơn nữa vẫn chưa được
xác định. Các khuẩn lạc của Fusarium thường phát triển nhanh và có lơng tơ. Sắc tố khuẩn lạc thay đổi từ nhạt,
hồng, đỏ tía đến tím xanh tùy thuộc vào lồi và điều kiện sinh trưởng. Bào tử đính thường được tạo ra dưới
dạng riêng lẻ và xuất hiện dưới dạng các chấm nhầy trong môi trường nuôi cấy. Ở một số lồi, các bào tử này
có thể sinh sơi đến mức hợp nhất thành một lớp nhầy lớn. Đại bào tử đính (macroconidium) điển hình của
Fusarium có dạng thn dài, có nhiều vách ngăn chứa nhiều nhân, tế bào đáy có hình bàn chân đặc trưng và tế
bào đỉnh có dạng liềm đến cong. Ngoài ra, một số loài cũng có thể tạo ra bào tử đính nhỏ (microconidia). Chúng
hầu hết là đơn bào, trong một số trường hợp có từ ba đến năm tế bào, có hình dạng từ hình cầu, bầu dục đến
hình trứng. Một số lồi tạo ra vi bào tử. Các vi bào tử này có cấu tạo dạng chuỗi. Fusarium thích điều kiện ẩm
ướt, và phát triển tốt ở nhiệt độ khoảng 0 – 37°C. (Hof, 2020; Thrane, 2014)
Các loài Fusarium tạo ra ba loại độc tố nấm mốc quan trọng nhất là: trichothecenes, zearalenone (ZEN), và
fumonisins (FB).
Trichothecenes
Trichothecenes là mycotoxin - một trong những mối đe dọa tiềm tàng đặc trưng đối với thực vật và động vật.
Trong đó đặc trưng các lồi như Fusarium graminearum và Fusarium culmorum. Hai loài này là mầm bệnh
đặc biệt tàn phá và gây bệnh cho các loại ngũ cốc hạt nhỏ. Có hai loại trichothecenes thường gặp: loại I (loại
T) ức chế sự bắt đầu của quá trình dịch mã protein, và loại II (loại ET) ức chế sự kéo dài và kết thúc. Độc tính
của trichothecenes phụ thuộc vào loài cây chủ. Trichothecenes ngăn chặn sự tổng hợp protein ở sinh vật nhân
thực bằng ba cơ chế riêng biệt: (i) can thiệp vào peptidyl transferase để liên kết tiểu đơn vị 60S ribosome, (ii)
ức chế sự kéo dài chuỗi polypeptide, và (iii) ức chế sự kết thúc chuỗi. (Ji et al., 2019; Perincherry et al., 2019)
Deoxynivalenol (DON)

523


DON thuộc nhóm độc tố trichothecenes, được sản xuất chủ yếu bởi Fusarium graminearum và Fusarium
culmorum. DON có khả năng gây ra nơn mửa, rối loạn tiêu hóa, tổn thương oxy hóa và gây ra các độc tính ở
động vật và con người, tuy nhiên, độc tố nấm mốc này khơng có khả năng gây ung thư ở người. Ở cấp độ tế
bào, DON liên kết các vị trí hoạt động peptidyl transferase của ribosome và kích hoạt các kinase của tế bào để
ức chế tổng hợp protein và acid nucleic. Nhiều kinase bị ảnh hưởng như kinase điều hòa tín hiệu ngoại bào,

kinase protein hoạt hóa mitogen (MAPKs) p38 và JNKs. DON cịn có khả năng gây ra sự điều hòa tăng cường
qua trung gian MAPKs đối với biểu hiện cytokine tiền viêm và chemokine, và quá trình apoptosis. Tác động
của DON đối với hệ thống miễn dịch rất đa dạng. (Ji et al., 2019)
Nivalenol (NIV)
Được phát hiện ở nấm Fusarium nivale, Fusarium graminearum, Fusarium crookwellense. NIV và DON tương
tự nhau về cấu trúc hóa học, và cũng có chung nhiều đặc tính độc học như gây buồn nơn, nôn mửa, tiêu chảy
và cuối cùng là tử vong. Cả hai chất độc đều ức chế sự tổng hợp protein và làm tăng mức độ của MAPKs được
kích hoạt bởi phosphatase kiềm trong huyết thanh. NIV có thể ức chế sự gia tăng của các tế bào lympho. Ở cấp
độ mRNA, NIV và DON điều chỉnh sự biểu hiện cytokine loại Th1 khác nhau ở các liều lượng khác nhau, tương
tác với tế bào lympho để ức chế sự tăng sinh tế bào bằng cách kích thích q trình apoptosis. (Ji et al., 2019)
Độc tố T-2 và độc tố HT-2
Có ở Fusarium langsethiae, Fusarium poae và Fusarium sporotrichioides. T-2 được coi là một trong những
trichothecenes độc nhất, gây ra một loạt các tác động độc hại trên động vật. Các triệu chứng của ngộ độc cấp
tính bao gồm buồn nơn, nơn, đau bụng, tiêu chảy, phân có máu, tổn thương mô sụn, sụt cân, giảm khả năng
miễn dịch, giảm nồng độ glucose trong huyết tương và các thay đổi bệnh lý ở gan và dạ dày. Hoạt động chính
của T-2 là ức chế tổng hợp protein và phá hủy thứ cấp tổng hợp DNA và RNA. T-2 có thể ảnh hưởng đến chu
kỳ tế bào và tạo ra tế bào chondrocytes, tế bào hình sao ở người, tế bào gốc phơi chuột, … từ đó cho thấy rằng
T-2 có thể gây chết tế bào với mức độ cao hoạt động tăng sinh. Ngoài ra, T-2 nhắm vào hệ thống miễn dịch,
làm thay đổi số lượng bạch cầu, kích hoạt quá mẫn loại chậm, dẫn đến sự suy giảm của một số tế bào tiền thân
tạo máu, giảm sự hình thành kháng thể và tăng cường đào thải allograft và thúc đẩy lectin. (Ji et al., 2019)
Zearalenone (ZEN hoặc ZEA)
Nhóm độc tố thứ hai là zearalenone. Trước đây được gọi là độc tố F-2, là một lacton acid resorcyclic. Được
tìm thấy trong Fusarium graminearum, Fusarium culmorum, Fusarium crookwellense, và Fusarium equiseti.
Một số nghiên cứu in vivo cho thấy ZEN chủ yếu nhắm vào hệ thống sinh sản. Gây giãn nở tử cung, giảm khả
năng sinh sản, tăng khả năng chết phôi, thay đổi nồng độ progesterone và estradiol trong huyết thanh. ZEN là
chất độc miễn dịch, độc gan, độc máu, độc thận và tăng cường q trình peroxy hóa lipid. ZEN gây ra các tổn
thương gan và ung thư biểu mô gan. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng ZEN có thể kích thích sự phát triển
524



của các tế bào ung thư vú ở người (Ji et al., 2019). Ở thực vật, zearalenone thường được tìm thấy trong ngũ cốc
như lúa mạch, lúa miến, yến mạch, lúa mì, kê và gạo. Trong củ cải đỏ và ngơ, ZEN kích thích sự rị rỉ chất điện
phân (như acid amin β-cyaninand), ngăn chặn quá trình loại bỏ H+ gây ra acid hóa, do đó làm giảm chiều dài
rễ. Chất độc này cũng làm giảm hoạt động của enzym ATPase trong cây ngô đồng. (Perincherry et al., 2019)
Fumonisins (FBs)
Fumonisin là một nhóm độc tố nấm mốc có nguồn gốc từ polyketide, được tạo ra bởi Fusarium verticillioides,
Fusarium immuratum, Fusarium sacchari, Fusarium subglutinans, Fusarium fujikuroi, và một số loài khác.
Các triệu chứng do FBs gây ra rất rộng, bao gồm dị tật ống thần kinh ở trẻ sơ sinh, tổn thương não ở ngựa, phù
phổi ở lợn và ung thư ở động vật thí nghiệm. Mặc dù FBs khơng có khả năng gây đột biến gene, nhưng chúng
thúc đẩy sự phát triển của ung thư. Cơ chế mà fumonisin gây độc rất phức tạp. Chúng có thể ức chế sự tổng
hợp ceramide synthase và ngăn chặn quá trình sinh tổng hợp các sphingolipid phức tạp, do đó thúc đẩy sự tích
tụ sphingosine và sphinganine 1-phosphate (Ji et al., 2019). Fumonisin cũng là chất độc thực vật, và fumonisin
B1 gây hại cho nhiều loại ngũ cốc và các loại cây trồng. Con đường sinh tổng hợp của FBs được điều chỉnh
bởi cụm gen FUM. Chất độc phá vỡ màng sinh chất ở cả lồi thực vật và động vật, có thể do sự tích tụ của các
chất trung gian sphingolipid độc hại. Các chất trung gian này làm gián đoạn quá trình sinh tổng hợp de-novo
sphingolipid, ức chế enzyme tổng hợp ceramide. Do đó làm gián đoạn chức năng và tín hiệu của tế bào, thay
đổi quá trình apoptosis và sao chép, đồng thời cũng là chất có thể gây ung thư cho con người. (Perincherry et
al., 2019)
2. MỘT SỐ BỆNH DO NẤM FUSARIUM SPP. GÂY HẠI CHO CÂY TRỒNG
2.1. Biểu hiện bệnh
Bệnh héo rũ Fusarium là một bệnh nấm từ đất, trong đó các mạch dẫn nước bị tắc nghẽn, làm cho cây héo và
thường dẫn đến chết. Bệnh héo Fusarium là do các chủng gây bệnh thuộc một số loài Fusarium như F. eumartii,
F. oxysporum, F. avenaceum, F. solani, F. sulphureum và F. tabacinum. Trong đó, tác nhân thường gặp nhất
là F. oxysporum. Ở cây nhiễm bệnh, hệ sợi nấm lan toả khắp mơ mạch dẫn và lấp kín mạch gỗ. Sự lấp kín mạch
gỗ sẽ cản trở quá trình vận chuyển nước và chất dinh dưỡng của cây làm cho phần thân cành phía trên vết bệnh
bị héo và làm chết cây. Fusarium cũng sản sinh một số độc tố tiết vào mạch dẫn của cây ký chủ gây ra héo rũ.
2.2.
2.2.1.

Một số bệnh liên quan đến nấm Fusarium spp. gây hại lên cây trồng

Bệnh héo Fusarium trên đậu

Bệnh héo Fusarium trên đậu do nấm F. oxysporum f. sp. ceris gây ra và được nghiên cứu bởi Matuo và K.
Sato. Loại nấm đầu tiên được đặt tên là Fusarium orthoceras Appel & Wollenw. var. ciceri bởi Padwick, sau
đó Chattopadhyay và Sen Gupta đã đổi tên mầm bệnh là F. oxysporum Schl. f. sp. ciceri. Đây đã được chấp
nhận là tên chính xác của mầm bệnh cho đến khi được Holliday sửa đổi vào năm 1980.
525


F. oxysporum f. sp. ciceris là một loại nấm sinh sản vơ tính ở rễ. Các khoảng nhiệt độ và pH đối với sự phát
triển của sợi nấm trong ống nghiệm lần lượt là 7,5 – 35°C và 4 – 9,4; điều kiện tối ưu là 25 – 27,5°C và pH là
5,1 – 5,9, tùy thuộc vào chủng. pH tối ưu cho sự hình thành bào tử là 7,1-7,9. (Jiménez-Díaz et al., 2015)
2.2.2.

Bệnh héo cây chuối

Fusarium gây héo cây chuối (hay còn gọi là bệnh Panama) là một trong những loại bệnh gây hại nặng nhất cho
cây trồng. Bệnh héo Fusarium trên chuối là do một dạng đặc biệt trong quần thể loài F. oxysporum gây ra. Các
dạng gây bệnh thực vật của phức hợp loài F. oxysporum ảnh hưởng đến một nhóm hoặc một số ít cây ký chủ.
(Ploetz, 2015)
2.2.3.

Bệnh héo rũ trên cây dưa hấu

Bệnh héo rũ do nấm Fusarium oxysporum f. sp. niveum (FON), là bệnh lây truyền qua đất nghiêm trọng nhất
đối với dưa hấu trên toàn thế giới. Triệu chứng đầu tiên xuất hiện ở những cây bị nhiễm bệnh là lá và dây leo
bị mất áp suất turgor. Ban đầu, thực vật có thể tự phục hồi vào ban đêm và chỉ một hoặc một số cây bị ảnh
hưởng. Tuy nhiên, khi bệnh tiến triển, cây nhiễm bệnh chuyển từ màu xanh lá cây xỉn sang màu vàng và cuối
cùng bị hoại tử. Hệ thống mạch của cây bị nhiễm bệnh sẽ bị biến màu khi nấm xâm nhập và khi vật chủ hình
thành các vòng thắt như một phản ứng phòng vệ. Những cây khơng chết sẽ cịi cọc và ngày càng ít ra quả. Bệnh

héo Fusarium rất khó quản lý vì mầm bệnh có thể tồn tại lâu dài trong đất dưới dạng bào tử chlamydospore.
(Everts et al., 2014)
2.2.4.

Bệnh thối lõi ngô

Ở Úc, nấm F. verticillioides đã gây ra các đợt bùng phát lẻ tẻ của bệnh thối lõi ở ngô trong vành đai ngũ cốc
phía đơng. Một số vụ bùng phát đã làm cho ngũ cốc bị nhiễm độc tố nấm nhóm fumonisin, dẫn đến ngộ độc ở
ngựa và phù phổi ở lợn. (Lw & Bryden, 2012)
Ngoài ra các loài như F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum và F. poae còn ảnh hưởng đến lúa mạch,
yến mạch, lúa mạch đen và lúa mì, gây bệnh ung thư, bệnh thối bơng, bệnh thối rễ, thối chân, thối chân nâu .
Vài loài Fusarium, mà chủ yếu là F. solani và vài formae speciales của F. oxysporum, gây thối hạt giống, chết
rạp cây con, thối rễ, thối gốc thân, thối củ cho nhiều cây rau, đậu như cà chua, khoai tây, măng tây, đậu cove,
đậu nành, đậu phộng.
3. CÁC BIỆN PHÁP PHÒNG TRỪ
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi gây ra bệnh héo nghiêm trọng ở hoa cẩm chướng (Dianthus
caryophyllus L.). Mầm bệnh có trong đất, xuất hiện ở rễ hoa cẩm chướng và có thể lây nhiễm sang cây khác
bất cứ lúc nào trong mùa sinh trưởng. Để giảm thiểu thiệt hại, người trồng sử dụng cành hoa cẩm chướng sạch

526


bệnh và khử trùng đất bằng methyl bromide trước khi gieo trồng (Ben-Yephet & Shtienberg, 1997). Tuy nhiên,
hiện nay methyl bromide đã bị cấm sử dụng nên biện pháp này rất khó khăn.
Theo nghiên cứu của Yates IE và cộng sự (1999) trên một loài Trichoderma viride được phân lập từ các đoạn
rễ của cây ngô trồng ở Piedmont Georgia để kiểm soát Fusarium moniliforme. Kết quả cho thấy, các dòng
Trichoderma được phân lập đã ức chế được sự sản sinh độc tố của F. moniliforme trên môi trường
PDA. Trichoderma viride có khả năng ức chế nấm F. moniliforme xuống khoảng 46% sau 6 ngày và 90% sau
14 ngày trên mơi trường PDA. Hơn nữa, đường kính khuẩn lạc của F. moniliforme ở 14 ngày nhỏ hơn so với 5
ngày, cho thấy sợi nấm F. moniliforme đang trải qua quá trình ly giải. Kết quả này chứng minh rằng T.

viride có chức năng kiểm sốt sự sản sinh độc tố nấm F. moniliforme gây hại trên cây ngô. (Yates et al., 1999)
Fusarium graminearum là một loại bệnh gây hại dẫn đến giảm năng suất và chất lượng của lúa mì và lúa mạch.
Bacillus subtilis SG6 phân lập từ hạt lúa mì và bao phấn đã được sàng lọc để tìm hoạt tính đối kháng với F.
graminearum . B. subtilis SG6 có tác dụng kháng lại sự hình thành bào tử và sản xuất DON của F. graminearum
với tỷ lệ ức chế tương ứng là 87,9%, 95,6% và 100%. Hơn nữa, kiểm tra siêu cấu trúc cho thấy chủng B. subtilis
SG6 đã gây ra tổn thương bề mặt sợi nấm F. graminearum bằng cách phá hủy cấu trúc tế bào. Khi thành tế bào
sợi nấm bị tổn thương, các bào quan và tế bào chất bên trong tế bào sẽ bị đào thải ra ngoài, dẫn đến chết tế bào.
Hoạt động chống nấm của SG6 có thể liên quan đến sự sinh sản của chitinase, Fengycins và bề mặt. (Zhao et
al., 2014)
Bệnh thối tép tỏi do nấm Fusarium spp. là một bệnh phổ biến xảy ra ở nhiều vùng trên thế giới. Các dịng
Bacillus spp. đã được sàng lọc để tìm hoạt tính kháng nấm Fusarium spp. Các kết quả thu được khẳng định sự
hiện diện của Fusarium tricinctum, F. oxysporum f. sp. cepae , F. growthratum, F. acuminatum và F.
verticillioides là tác nhân gây bệnh thối tép tỏi. Bốn dòng Bacillus subtilis cho thấy hiệu quả đối kháng cao
nhất trong q trình thử nghiệm in vitro về hoạt tính kháng nấm (giảm tới 71% sự phát triển của nấm) và ngăn
chặn đáng kể được sự lây nhiễm của nấm Fusarium spp. (giảm tới 58% các triệu chứng thối). Phân tích các
hợp chất kháng nấm liên quan đến hoạt động đối kháng của các chủng phân lập được kiểm tra cho thấy khả
năng sản xuất kháng sinh lipopeptide luottactin của chúng. Các dịng B. subtilis phân lập hiệu quả nhất có thể
được sử dụng làm tác nhân kiểm soát sinh học tiềm năng đối với bệnh thối tép tỏi do nấm Fusarium spp. gây
ra. (Bjelić et al., 2018)
4. KẾT LUẬN
Fusarium spp. tạo ra ba độc tố nấm mốc quan trọng nhất là: trichothecenes, zearalenone (ZEN), and fumonisins
(FBs). Các loài Fusarium được phân bố rộng rãi trên khắp thế giới ở nhiều vùng khí hậu và mơi trường khác
nhau. Một số lồi phổ biến như: F. oxyporum, F. solani, F. equiseti ảnh hưởng lên cây trồng, gây ra các bệnh
như héo rũ, thối rễ, vàng lá; tác động đến nền nông nghiệp và tự nhiên. Hiện nay, một số nghiên cứu nhận định
rằng Fusarium là một trong những loại nấm bệnh quan trọng nhất trong đất, được tìm thấy gần như trong mọi
527


loại cây trồng nông nghiệp và gây giảm năng suất do kìm hãm sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng.
Nghiên cứu của Yates IE và cộng sự (1999) trên một loài Trichoderma viride được phân lập từ các đoạn rễ của

cây ngơ cho thấy chức năng kiểm sốt sự sản sinh độc tố nấm F. moniliforme gây hại trên cây ngơ. Cùng với
đó, nghiên cứu của Zhao et al., (2014) hay Bjelić et al., (2018) cũng đã chứng minh rằng các dòng phân lập
của Bacillus subtilis với hoạt tính đối kháng của chúng có khả năng phá huỷ cấu trúc tế bào nấm bệnh được sử
dụng thành tác nhân sinh học tiềm năng đối với nấm bệnh Fusarium spp. Do vậy, có thể sử dụng nấm
Trichoderma và B. subtilis để khống chế hiệu quả sự phát triển của nấm Fusarium.
TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. [Askun, T. (2018). Introductory Chapter: Fusarium: Pathogenicity, Infections, Diseases, Mycotoxins and
Management. Fusarium - Plant Diseases, Pathogen Diversity, Genetic Diversity, Resistance and
Molecular Markers. />2. Ben-Yephet, Y., & Shtienberg, D. (1997). Effects of the host, the pathogen, the environment and their
interactions, on fusarium wilt in carnation. Phytoparasitica 1997 25:3, 25(3), 207–216.
/>3. Bjelić, D., Ignjatov, M., Marinković, J., Milošević, D., Nikolić, Z., Gvozdanović-Varga, J., & Karaman,
M. (2018). Bacillus isolates as potential biocontrol agents of Fusarium clove rot of garlic. Zemdirbyste,
105(4), 369–376. />4. Everts, K. L., Egel, D. S., Langston, D., & Zhou, X. G. (2014). Chemical management of Fusarium wilt of
watermelon. Crop Protection, 66, 114–119. />5. Hof, H. (2020). The Medical Relevance of Fusarium spp. Journal of Fungi (Basel, Switzerland), 6(3), 1–
11. />6. Ji, F., He, D., Olaniran, A. O., Mokoena, M. P., Xu, J., & Shi, J. (2019). Occurrence, toxicity, production
and detection of Fusarium mycotoxin: a review. Food Production, Processing and Nutrition, 1(1), 1–14.
/>7. Jiménez-Díaz, R. M., Castillo, P., Jiménez-Gasco, M. del M., Landa, B. B., & Navas-Cortés, J. A. (2015).
Fusarium wilt of chickpeas: Biology, ecology and management. Crop Protection, 73, 16–27.
/>8. Lw, B., & Bryden, W. L. (2012). Fusarium: a ubiquitous fungus of global significance. Microbiology
Australia, 33(1), 22–25. />9. Perincherry, L., Lalak-Kánczugowska, J., & Stepién, L. (2019). Fusarium-Produced Mycotoxins in PlantPathogen Interactions. Toxins, 11(11). />
528


10. Ploetz, R. C. (2015). Fusarium wilt of banana. Phytopathology, 105(12), 1512–1521.
/>11. Thrane, U. (2014). Fusarium. Encyclopedia of Food Microbiology: Second Edition, 76–81.
/>12. Yates, I. E., Meredith, F., Smart, W., Bacon, C. W., & Jaworski, A. J. (1999). Trichoderma viride
suppresses fumonisin B1 production by Fusarium moniliforme. Journal of Food Protection, 62(11),
1326–1332. />13. Zhao, Y., Selvaraj, J. N., Xing, F., Zhou, L., Wang, Y., Song, H., Tan, X., Sun, L., Sangare, L., Folly, Y.
M. E., & Liu, Y. (2014). Antagonistic Action of Bacillus subtilis Strain SG6 on Fusarium graminearum.

PLoS ONE, 9(3), 92486. />
529