PHÂN LOẠI THỰC VẬT

Giảng viên: Đặng Minh Quân


CHƯƠNG I:

GIỚI THIỆU


I.
MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.
Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại
2. Taxon và bậc phân loại
II.
ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT


III.
LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT
1.
Thời kỳ phân loại nhân tạo
2.
Thời kỳ phân loại tự nhiên
3.
Thời kỳ phân loại tiến hóa
IV.
CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI
1.
Các bậc phân loại

2.
Đơn vị phân loại
3.
Cách gọi tên các bậc phân loại
V.
CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI
1.
Phương pháp hình thái so sánh
2.
Phương pháp giải phẩu
3.
Phương pháp cổ thực vật học
4.
Phương pháp sinh hóa học
5.
Phương pháp địa lí học
6.
Phương pháp cá thể phát triển
7.
Phương pháp miễn dịch
8.
Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh
VI.
SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬT CHÍNH
1.
Nhóm tảo
2. Nhóm thực vật có phôi (Thực vật bậc cao)

SIÊU KHUẨN HAY VIRÚT (virus)
I. LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VÀ ĐỊNH NGHĨA

II.
HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CỦA VIRÚT
1.
Kích thước của virút
2.
Hình dạng và cấu tạo
3.
Cấu trúc của 3 dạng hình thái virút điển hình

1
4. Axít nucleic của virút
III. CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN CỦA VIRÚT
1.
Sự hấp thụ
2.
Sự xâm nhập
3. Sự sao chép
4.
Sự thành thục (sự lắp ráp)
5.
Sự phóng thích
IV. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI



I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM

1. Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại:

Sự ra đời của một thuật ngữ mới thực ra không phải chỉ là sự đổi đời của một

thuật ngữ cũ. Vấn đề ở chỗ là mỗi thuật ngữ khoa học đều cần biểu hiện một nội dung
khoa học cụ thể và mỗi thuật ngữ mới cần gắn với nội dung mới phù hợp với quá trình
phát triển của môn khoa họ
c đó(Nguyễn Tiến Bân, 1997).
Trong Thực vật học đôi khi có sự nhầm lẫn về Phép phân loại (Classificatio),
phân loại học (taxonomia) và hệ thống học (systematica). Ở nước ta cũng có lúc một số
tác giả xem các khái niệm này như nhau và cùng gọi chung là phân loại học. Tuy nhiên
sự trùng nghĩa đó không nhất thiết là có hại, song dù sao chúng ta cũng phải tìm hiểu sự
khác nhau giữa chúng.
- Phép phân loại (Classificatio) với nhiệm vụ hàng đầu của nó là phân tích và loại
trừ
, nghĩa là dựa vào những đặc điểm giống nhau để phân chia một tập hợp cá thể thành
một số tập thể nhỏ hơn.
Mặt khác, do chỗ phép phân loại thường kết thúc bằng việc lập ra một bản khóa
định loại, vì thế người ta thường cho nó là kết quả hoạt động của nhà phân loại học.
- Phân loại học (Taxonomica) bắt nguồn từ chữ Hy Lạp taxis (cách sắp xếp) và
nomos (qui luật) do De Candolle (1813) đề nghị - là lý thuyết chung về phép phân loại,
bao gồm cả nguyên tắc, phương pháp và qui tắc của phép phân loại. Phân loại học trước
hết là học thuyết về bậc phân loại, nên nhiệm vụ của nó là tạo ra một hệ thống thang chia
bậc và bằng hệ thống ấy cho phép phân chia các cá thể một cách có lợi nhất. Phân loại
học chỉ là một phần của Hệ thống học.
- H
ệ thống học (Systematica) là một môn khoa học tổng hợp, nó là khoa học về sự
đa dạng của sinh vật. Như Simpson (1961) định nghĩa Hệ thống học là sự nghiên cứu một
cách khoa học các sinh vật khác nhau, nghiên cứu sự đa dạng của chúng cũng như tất cả
và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau. Nhiệm vụ chủ yếu của hệ thống học là
sáng lập ra m
ột hệ thống phân loại cho các cơ thể; hệ thống đó phải chứa số lượng thông
tin khoa học nhiều nhất về các taxon ở mọi bậc. Hệ thống học còn có nhiệm vụ nghiên
cứu biến dị trong nội bộ taxon.

2. Taxon và bậc phân loại:

2
Taxon là một nhóm cá thể, thực tế được coi là một đơn vị hình thức ở bấc kỳ mức
độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác, taxon là một nhóm phân loại của một bậc nào
đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định. Cần nhấn mạnh
rằng, khái niệm taxon bao giờ cũng hàm ý về những đối tượng cụ thể. Khác với taxon,
bậc phân loại (thứ hạng hay phạm trù phân lo
ại) là một tập hợp mà các thành viên của nó
là các taxon ở một mực nhất định trong thang chia bậc đó. Bậc của bậc phân loại xác định
vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp nhau (loài, giống , họ , bộ ), còn bậc của taxon là bậc
của bậc phân loại nào đó mà nó là một thành viên (Takhtajan, 1966). Như vậy, bậc là trừu
tượng, là tên đặt cho một hạng bậc nào đó, còn các taxon thuộc thứ hạng này là các đối
t
ượng cụ thể. Trong đời sống hàng ngày ta cũng gặp một số trường hợp như vậy. Chẳng
hạn ta nói Ðại tá Lê Văn An thì Lê Văn An là một nhân vật cụ thể còn đại tá - đó là cấp
bậc của ông ta trong thang bậc trình độ nghiệp vụ. Thực ra trước khi từ taxon được đưa
vào ngôn ngữ phân loại học người ta thường dùng thuật ngữ thứ hạng một cách không
phân biệt để chỉ
các nhóm thực vật cụ thể cũng như bậc phân loại của chúng.

II. ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN
LOẠI HỌC THỰC VẬT

Ðối tượng của Phân loại học Thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm
các cá thể và các quần thể khác nhau.
Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa
quả hoang dại, đào rễ, củ để ăn đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau. Dần
dần, sau nàycon người biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ hoặc s
ử dụng

cây để chữa một số bệnh thì sự hiểu biết về thực vật cũng được mỡ rộng. Một yêu cầu
thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng.
Ðó là mầm mống ra đời của môn Phân loại thực vật mà nhiệm vụ của nó là phải
sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm theo một trật tự tự
nhiên từ thấp đến cao,
gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phản ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật.
Hơn nữa, theo tính toán hiện nay, có khoảng 350 ngàn loài thực vật, sự đa dạng
đó dễ dẫn đến sự lẫn lộn nếu như chúng được phân chia thành các nhóm của những loài
có quan hệ họ hàng với nhau.
Tóm lại, nhiệm vụ của phân loại học là xác định các
đặc tính riêng của mỗi loài
và các taxon ở bậc cao hơn bằng cách so sánh. Mặt khác nó cũng cần làm sáng tỏ đặc tính
nào là chung cho các taxon và do những nguyên nhân sinh học nào mà xuất hiện tính chất
giống nhau và khác nhau của các đặc điểm.
Việc phân loại các thực vật, làm rõ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không
những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiển rất lớn, góp phần
vào việc cải tạo, sử dụng nhữ
ng thực vật có lợi, tiêu diệt những thực vật có hại.
Nhờ phân loại mà sự đa dạng của giới hữu cơ trở thành nghiên cứu được đối với
các ngành khoa học sinh vật khác (Sinh thái, Tài nguyên thực vật, Di truyền chọn giống,
Sinh lý, Sinh hóa ). Không có phân loại thì phần lớn kết quả thu được trong lĩnh vực
sinh học trở nên mơ hồ. Phân loại học vì vậy là mộ nhánh của sinh học, hơn th
ế nữa, là
một trong những lĩnh vực cơ sở của sinh học. Ðó là một trong những nhánh quan trọng,
và là một trong những nhánh có lợi nhất của khoa học sinh vật. Không có môn học nào
khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn về thế giới mà chúng ta đang sống (E. Mayr).

3

III- LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri
thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật
thành 3 thời kỳ:
1. Thời kỳ phân loại nhân tạo:
Từ thời xa xưa, mỗi dân tộc đã phân loại các cây cối theo cách riêng của mình mà
chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng
chưa thành một môn khoa học.
Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Aicập (3000 năn trước
Công nguyên) và ở Trung quốc (2200 năm trước Công nguyên). Sau đó ở Hylạp cổ và La
mã cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩ
m về thực vật.
Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên). là người đầu tiên đề xướng ra
phương pháp phân loại và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật.
Ông cũng được coi là người sáng lập khoa học thực vật. Trong 2 tác phẩm Lịch sử thực
vật và Cơ thể thực vật ông đã mô tả gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây có kích
thước trung bình, cây nhỏ, cây thân cỏ, cây sống trên cạn, cây sống d
ưới nước, cây có là
rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không hoa Nguyên tắc hình thái và
sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông.
Sau đó nhà bác học Lamã Plinus (79 - 24 trước Công nguyên), viết bộ Lịch sử tự
nhiên đã mô tả gần 1.000 loài cây, cũng phân chia thực vật dực trên nguyên tắc sinh thái
nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả.
Dioscoride người Hy lạp (20 - 60 sau Công nguyên) đã nêu đặc tính của hơn 500
loài cây trong tác phẩm Dược liệu học của mình. Ðặc biệt, ông
đã xếp chúng vào họ
những thực vật khác nhau.
Trong suốt thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và
Phân loại học thực vật nói riêng bị kiềm hãm không phát triển được.
Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của Chủ nghĩa Tư bản
và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng

được phát triển
nhanh chóng. Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng
phân loại để tiện sử dụng. Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng
đối với sự phát triển của thực vật học . Ðó là: sự phát sinh tập bách thảo (Herbier) vào thế
kỷ XVI; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn
Bách khoa toàn thư về thực vật. Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà
nghiên cứu luôn luôn có bên mình tài liệu để nghiên cứu, mô tả.
Do việc tích lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ
XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đã trở thành nhiệm vụ trọng tâm
của Thực vật học và đã xuất hiện nhiều b
ảng phân loại. Ví dụ:
- Bảng phân loại của Caesalpin (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại
đầu tiên được đánh giá cao. Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan
trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu
chuẩn phân loại.
- J. Ray (1628 - 1705): người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn
Lịch sử thực vật. Theo ông, thực vật gồ
m 2 nhóm lớn: nhóm bât toàn gồm Nấm, Rêu,

4
Dương xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm có hoa (hiển hoa) gồm thực vật một lá mầm
và thực vật hai lá mầm.
- Tournefort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia
thực vật có hoa thành nhóm không cánh và nhóm có cánh hoa.
- Linnée (1707 - 1778)với bảng phân loại được coi là đỉng cao nhất của các hệ
thống phân loại nhân tạo. Ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại: chia thực vật
thành 24 lớp, trong đó 23 l
ớp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gồm những thực
vật không có hoa (Tảo, Nấm, Ðịa Y, Dương Xỉ). Trong các lớp thực vật có hoa, ông căn
cứ vào số lượng nhị để phân biệt: lớp 1 nhị, lớp 2 nhị

Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và đặc biệt thuận lợi về
phương diện thực hành. Tuy vậy hệ
thống này có nhiều thiếu sót cơ bản: theo nguyên tắc
phân loại của Linnée, đại đa số các cây hòa bản có 3 nhị cho nên xếp vào lớp thứ ba. Tre,
Lúa có 6 nhị cho nên xếp vào lớp thứ sáu. Cây Bắp lại phải xếp vào lớp 21 vì có hoa đơn
tính nhưng cùng gốc trái lại có những cây rất xa với hòa bản như Liễu (Salix) có 3 nhị
thì lại xếp vào cùng một lớp với đa số hòa bản. Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu
thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa nhận rằng về phương diện này hệ thống của
ông thiếu hoàn chỉnh.
Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo
vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý,
chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật.
Chính Linnée cũng đã nói: hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực
vật, còn hệ thống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật.
2. Thời kỳ phân loại tự nhiên
Khác với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng
trên cơ sở các mối quan hệ tự nhiên của thực vật: việc phân loại không phải chỉ dựa vào
một hay một vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn)
tính chất của chúng, do đó đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên.
Thời kỳ phân loại t
ự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX. Rất
nhiều hệ thống tự nhiên ra đời. Ví dụ:
- Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là
Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến
cao, xếp chúng vào các họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản
ánh được mối quan hệ giữa các nhóm thự
c vật với nhau. A.Jussieu chia thực vật thành
thực vật không lá mầm (gồm Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ và Thực vật có lá mầm gồm
Tùng bách, Thực vật một lá mầm và Thực vật hai lá mầm.
- Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vật không hoa

(ẩn hoa) thành không hoa không mạch và không hoa có mạch.
- Robert Brown (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ mỷ về tùng bách và
tuế do đó dẫn đến chổ tách rời 2 nhóm Hạt trần và H
ạt kín.
- Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và
thực vật không có hoa, xác định được vị trí của hạt trần (nằm giữa Quyết thực vật và Hạt
kín).

5
Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở của các bảng phân loại của
A.Jussieu, De Candolle và R.Brown. Nhìn chung các bảng hệ thống phân loạitrong thời
kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài.
3. Thời kỳ phân loại tiến hóa
Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển
Phân loại học tự nhiên, phủ định tính bấc biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát
triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ
chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp.
Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) với tác phẩm nguồn gốc các loài đã
mở
đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân
loại hệ thống sinh. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đã dẫn đến sự cần thiết trong
khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn
gốc chứ không phải tập hợp nhữ
ng dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ
không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân
loại tự nhiên đã làm. Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương
quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới
Thực v
ật.
Từ nửa sau thế kỷ XIX cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau:

ở Nga có hệ thống của Kuznetxov, Boach, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; ở Ðức có
hệ thống của Engler, Metz; ở Anh của Hutchinson, Rendle; ở Mỹ của Bessey, Pulle; ở Áo
của Wetstein. Tuy vậy, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện,
do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ
sức
thuyết phục.
Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đã xuất hiện khả năng nghiên cứu
các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt
được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại. Ngày nay Phân loại học
thực vật đã phát triển trên một số lĩnh vực m
ới như: Phân loại học sinh thái, Phân loại học
hóa học, Phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đã mang lại những lượng thông
tin rất lớn, vì vậy người ta đã tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích
của phân loại học, và như N.I.Vavilov đã nói: Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của
sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền. Ðó là một công việc rất lớn, nó đòi
hỏ
i công sức hợp nhất của nhiều chuyên gia: các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền
học, hệ thống học và sinh hóa học
Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên cứu về
phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập hợp đầy đủ. Trong sử sách có ghi chép
nhiều thầy thuốc, nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đã thống kê, sử dụng nhiều loại
cây cố
i. Có thể kể đến một số tác giả như: Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn Nam dược
thần hiệu trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc. Lê Quí Ðôn (thế kỷ XVI) trong bộ
Vân đài loại ngữ đã phân chia thực vật thành nhiều loại: cây cho hoa, cho quả, ngũ cốc,
rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau. Nguyễn Trữ (đời nhà Lê)
đã nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viế
t tác phẩm Việt Nam thực vật học mô tả được rất
nhiều cây. Năm 1595 Lý Thời Chân cho xuất bản cuốn Bản thảo cương mục trong đó có
đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc

Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đã hấp dẫn
nhiều nhà nghiên cứu phương Tây. Họ đã để lại một số công ttrình, như: Thực vật ở
Nam

6
Bộ (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây. Thực vật rừng Nam Bộ (1879) của
Pierre cũng mô tả gần 800 loài cây gỗ. Công trình lớn nhất là bộ Thực vật chí tổng quát
Ðông Dương do H.Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907
đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân
loại, mô tả thống kê các cây từ Dương xỉ tới thực vậ
t Hạt kín của toàn Ðông Dương.
Ngoài ra còn phải kể một số sách khác như: Danh mục các sản phẩm của Ðông Dương
của Crévost, Lemarié và Pételot, Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam của
Pételot, Các cây thuốc của miền Bắc Việt Nam của Foucaud Bên cạnh các công trình
của các tác giả người Pháp cũng có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam.
Phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấ
p hầu như
chưa có công trình nào.
Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì
nó kết hợp với công tác điều tra tài nguyên thực vật. Do đó việc nghiên cứu về thực vật
được đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng. Ta đã có một số sách giáo khoa và công trình
nghiên cứu về thực vật, như các sách: Phân loại thực vật của các trường Ðại học Sư
phạ
m, Tổng hợp, Y dược, Nông nghiệp Cây gỗ rừng Việt Nam (gần đây được chỉnh lý
và dịch sang tiếng Anh), Những cây thuốc và vị thuốc Việt nam, Cây cỏ thường thấy ở
Việt Nam, Cây cỏ miền nam Việt Nam, Rong biển Việt Nam, Tảo học, và một số
chuyên khảo về từng họ Thực vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả. Gần đây
nhất, năm 1996, các nhà khoa h
ọc Việt Nam đã cho xuất bản cuốnsách đỏ Việt Nam,
phần thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quí hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa

giảm sút số lượng hoặc bị đe dọa tiệt chủng, cần phải bảo vệ.

IV. CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI

1. Các bậc phân loại:
Giới thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản: Ngành (divisio),
Lớp (classis), Bộ (ordo), Họ (familia), Giống (genus), Loài (Species), trong đó loài là đơn
vị cơ sở. Trong hệ thống học đôi khi người ta còn dùng những bậc trung gian như: Tông
(tribus) là bậc giữa họ và giống ; Nhánh (sectio) và Loạt (series) là các bậc giữa giống và
loài, Thứ (varietas) và Dạng (forma) là những bậc dưới loài.
Ngoài ra khi cần còn có thể thêm các bậc phụ thuộc bằng cách thêm các tiếp đầu
ngữ super- (liên) hoặc sub- (phân). Như v
ậy những bậc thường gặp (23 bậc) là divisio,
subdivisio, classis, subclassis, superordo, ordo, subordo, familia, subfamilia, tribus,
subtribus, genus, subgenus, sectio, subsectio, series, subseries, species, subspecies,
varietas, subvarietas, forma, subforma.
Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi.
2. Ðơn vị phân loại:
Ðơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài. Khái niệm về loài phát sinh
từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá thể.
Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài. Một trong những định nghĩa tương
đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949): Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng
xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên
mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá trình
tiến hóa chung của sinh vật, các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với nhau sinh
ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có một khu phân bố riêng.

7
3. Cách gọi tên các bậc phân loại:
a. Cách gọi các taxon trên bậc giống:

Hiện nay, một số tác giả (chẳng hạn như Takhtajan, 1966, 1970, 1973;
Zimmermann, Cronquist ) đề nghị dùng tên giống làm gốc cho mọi tên gọi, kể cả các
tên gọi trên bậc họ.

Tên gọi các taxon trên bậc giống có đuôi được tóm tắt trong bảng sau:

Ngành Phân ngành Lớp Phân lớp Bộ Phân bộ
TV Bậc cao -phyta -phytina -opsida -idea -ales -ineae
Tảo -nt- -nt- -phyceae phycidae - nt - - nt -
Nấm -mycota -mycotina -mycetes mycetidae - nt - - nt -

Liên bộ Họ Phân họ Tông Phân tông
-anae -aceae -oideae -eae -inae
b. Tên giống:
Tên giống là một danh từ số ít hoặc một chữ được coi là danh từ. Những tên này
có thể lấy từ nguồn bất kỳ, thậm chí còn có thể cấu tạo tùy ý. Ví dụ: Rosa, Convulvulus,
Impatiens
Tên giống không thể gồm 2 chữ, nếu những chữ đó không liên kết với nhau bằng
dấu gạch nối. Ðược dùng: Quisqualis, Pseuduvaria (đã viết liền 2 chữ), Neo-uvaria (có
dấu gạch nối).
Chữ cái đầu tiên của tên giống phải viết hoa.
c. Tên loài:
Năm 1753, Linnée đã đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La Tinh ghép lại (gọi là
danh pháp lưỡng nôm) với qui ước:
+ Từ đầu chỉ tên giống (viết theo qui ước cách viết tên giống ở phần b).
+ Từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa. Tính từ này có thể biểu thị tính
chất của cây (như glabra: nhẳn; pilosa: có lông; spinosa: có gai ), nơi mọc (sylvestris: ở
rừng); palustris: ở đầ
m lầy ), nơi xuất xứ (tonkinensis: Bắc bộ; annamensis: Trung bộ;
cochinchinensis: Nam bộ; chinensis: Trung Quốc ), công dụng của cây (textilis: lấy sợi,

tinctorius: nhuộm ), mùa hoa nở (vernalis: mùa xuân, autumnalis: mùa thu ) hay chỉ tên
người (lecomtei, pierrei, takhtajanii ).
Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đó đầu
tiên. Ví dụ: Oryza sativa L. là tên cây lúa (thuộc giống Oryza), loài lúa thuộc dạng cây
trồng (sativa), L. là chữ viết tắt họ của ông Linnée.
Nếu sau tên giống gồm nhiều từ thì những từ này đượ
c nối với nhau bằng các
gạch nối.
d. Tên gọi của taxon dưới bậc loài:
Tên các taxon dưới loài là một tập hợp gồm tên loài hoặc tên taxon dưới loài bậc
trên trực tiếp và tính ngữ dưới loài liên kết với nhau nhờ thuật ngữ chỉ cấp bậc (viết tắt

8
hay không viết tắt. Ví dụ subvarietas viết tắt subvar, forma viết tắt là f.). Tính ngữ dưới
loài cấu tạo như tính ngữ loài, và nếu chúng có dạng tính từ không dùng làm danh từ thì
chúng hợp văn phạm với tên chi. Ví dụ: chỉ tên thứ một loài lúa (var.): Oryza sativa L.
var. glutinosa Tanaka
Tên gọi của taxon dưới loài có chứa typ của loài sẽ có tính ngữ giống hệt tính
ngữ của loài và không có tên tác giả. Typ của taxon dưới loài đó cũng là typ của loài. Nếu
tính ngữ củ
a loài thay đổi thì tên của taxon dưới loài có chứa typ cũng cần thay đổi theo.
Ví dụ: Tập hợp tên Lobelia spicata var. originalis Mc Vaugh, một thứ có chứa typ
của loài Lobelia spicata Lam. Cần phải đổi thành Lobelia spicata Lam. Var. spicata.

V. CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI
Có rất nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau trong phân loại thực vật kể cả
việc sử dụng các kỹ thuật đơn giản đến các phương tiện thiết bị tối tân. Các phương pháp
chính dùng trong phân loại học bao gồm các phương pháp hình thái so sánh, giải phẩu,
sinh lý sinh hóa, địa lý, miễn dịch
1. Phương pháp hình thái so sánh:


Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản. Những thực vật
càng gần nhau thì cáng có nhiều đặ
c điểm hình thái giống nhau. Hiện nay, ngoài những
đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc điểm vi hình thái
(micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu trúc siêu hiển
vi, để phân loại. Ðây là phương pháp được sử dụng chủ yếu.
2.Phương pháp giải phẩu:
Phương pháp nầy bắt đầu được dùng từ thế kỷ XIX do sự phát triển và hoàn thiện
của kính hiển vi. Ðây là phương pháp chính xác và khách quan cho phép xác lập mối
quan hệ thân cận không những của các nhóm lớn (như lớp, bộ, họ) mà còn cả các nhóm
nhỏ (giống, loài ) và quan hệ chủng loại. Ví dụ: cây 2 lá mầm phân biệt với cây 1 lá
mầm bởi cấu tạo và sự sắp xếp của mô dẫn truyền trong thân.
Phương pháp nầ
y bổ sung thêm cho phương pháp hình thái so sánh.
3. Phương pháp cổ thực vật học:

Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của
các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa.
Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các
thời đại địc chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật và góp
phần vào việc xây dự
ng hệ thống chủng loại phát sinh.
4. Phương pháp sinh hóa học:

Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hoá học giống nhau: các loài
thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu Phương pháp nầy có ý nghĩa
thực tiển rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi
nhau.


9
5. Phương pháp địa lý học:

Mỗi giống, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có một khu phân bố nhất định.
Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ thân thuộc.
6. Phương pháp cá thể phát triển:

Dựa trên cơ sở của qui luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển, mỗi cá thể
đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu mà tổ
tiên nó đã trãi qua. Theo dõi
quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó.
7. Phương pháp miễn dịch:

Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một
bệnh khác. Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm
của một họ hay một giố
ng nhất định.
8. Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh:

Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại
lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó
cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. Ví dụ: lấy
dịch chiết của hai loài thự
c vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí
nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói
trên có quan hệ gần gũi với nhau.
Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu
mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền: sử
dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc củ
a tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền

quần thể đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu
chính xác và đáng tin cậy hơn.
Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương
pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận
mới thỏa đáng và gần với chân lý.

VI. SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC
VẬT CHÍNH

Hiện nay, nhiều tác chia giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (hai trên giới):
- Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có
nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là
chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế
bào (cylasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và
không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không
giống với roi ở sinh vật khác: vách t
ế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất
chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này bao gồm 2 ngành: Vi khuẩn và Vi khuẩn
lam (hay Tảo lam).

10
- Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thật (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại
mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế
bào. Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp.
Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật. Như vậy Sinh
giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ð
ộng vật).
Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm
những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp). Sự
tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị

nhiều nhà sinh học phản đối.
Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới
thực vật. Nhưng trong tất c
ả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở
trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật. Như
vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân
giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức.
Trong tài liệu này, Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm tạm xếp vào giới Thực vật, như

vậy:
GIỚI THỰC VẬT
A. Phân giới Thực vật chưa có nhân
+ Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta)
+ Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta).
B. Phân giới Nấm
+ Ngành Nấm nhầy (Myxophyta)
+ Ngành Nấm (Mycophyta/Mycota)
C. Phân giới Thực vật có nhân chính thức
1. Nhóm Tảo:
Gồm các ngành Tảo.
1.1. Ngành Tảo Hồng hay Tảo Ðỏ (Rhodophyta)
1.2. Ngành Tảo Vàng Ánh hay Kim Tảo (Chrysophyta)
1.3. Ngành Tảo Vàng hay Hoàng Tảo (Xanthopyta)
1.4. Ngành Tảo Giáp hay Song Chiên Tảo (Pyrrophyta)
1.5. Ngành Tảo Silíc hay Khuê Tảo (Bacillariophyta)
1.6. Ngành Tảo Nâu hay Cát Tảo (Phaeophyta)
1.7. Ngành Tảo Mắt hay Nhỡn Tảo (Euglenophyta)
1.8. Ngành Tảo Lục (Chlorophyta)
1.9. Ngành Tảo Vòng (Charophyta)
Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo

và Nấm.

2. Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật
bậc cao)
Gồm các ngành:

11
2.1. Ngành Rêu hay ngành Ðài Thực vật (Bryophyta)
2.2. Ngành Dương xỉ trần (Ryniophyta)
2.3. Ngành Lá thông (Psilohyta)
2.4. Ngành Thông đất (Lycopodiophyta)
2.5. Ngành Cỏ tháp bút (Equisehyta)
2.6. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)
2.7.Ngành Hột trần (Gymnospermae/Gymnosermahyta) hay Ngành Thông
(Pinophyta).
2.8. Ngành Hột kín (Angiospermae/Angiospermahyta) hay Ngành Ngọc lan
(Magnoliophyta).


SIÊU KHUẨN hay VIRÚT (virus)


I. LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VÀ ÐỊNH
NGHĨA:
Khoảng 1.500 năm trước Công nguyên đã có những bằng chứng về bệnh bại liệt.
Aristotle (384 - 322 trước Công nguyên) đã mô tả các triệu chứng của bệnh dại. Khoảng
2 - 3 thế kỷ trước Công nguyên, người Trung Hoa và ngưới Ấn Ðộ đã mô tả về bệnh đậu
mùa. Dĩ nhiên khi đó con người chưa biết được nguyên nhân gây ra các bệnh hiểm nghèo
này.
Năm 1884, Louis Pasteur đã chứng minh mầm gây bệnh dại có thể lây truyề

n và
có thể nuôi cấy bằng cách tiêm truyền qua động vật thực nghiệm. Năm 1886, A.Mayer
(người Ðức) lần đầu tiên phát hiện thấy bệnh khảm ở lá cây thuốc là và chứng minh đó là
một bệnh truyền nhiễm. Ðến năm 1892, nhà Sinh lý học thực vật người Nga
D.I.Ivanovskii đã nghiên cứu mầm bệnh khảm thuốc lá và chứng minh được rằng mầm
bệnh này nhỏ hơn vi khuẩn vì có thể chui qua các nến lọ
c vi khuẩn bằng sứ. Ông cho
rằng đó là độc tố vi khuẩn hoặc vi khuẩn cực tiểu. Năm 1898, nhà Vi sinh vật học Hà Lan
M.W.Beijerinck (1851 - 1931) cũng nghiên cứu một cách độc lập mầm bệnh của bệnh
khảm thuốc lá và ông cho rằng đó là một chất dịch có hoạt tính truyền nhiễm, ông dùng
tiếng La tinh là virus (mầm độc) để gọi mầm bệnh này, thuật ngữ virus có từ bấy giờ.
Năm 1898, F.Loeffler và P.Frosch phát hiệ
n ra virút gây bệnh lỡ mồm long móng ở bò.
Nhiều nhà khoa học khác tiếp tục phát hiện ra các virút qua lọc (filtrable virus) khác gây
ra bệnh sốt vàng (1902), bệnh dại, bệnh u Rous ở gà (1908), bệnh u ở niêm dịch thỏ, bệnh
X ở khoai tây
Năm 1915, F.W.Twort (1877 - 1950)_người Anh và năm 1917 F.H.d ïHerelle
(1873 - 1949)_người Pháp phát hiện ra virút của vi khuẩn lị, F.H.d ïHerelle đã đặt tên cho
loại virút này là Bacteriophage (từ gốc La tinh Bacteria là vi khuẩn, còn phage là ăn), ta
dịch là Thể thực khuẩn.
Năm 1935 , nhà hóa học Mỹ W.M.Stanley lần đầ
u tiên tách biệt và kết tinh được
virút khảm thuốc lá (TMV = tobacco mosaic virus). Năm 1940, lần đầu tiên nhàkhoa học
Ðức Kausche và cộng sự chụp được hình dạng TMV dưới kính hiển vi điện tử. Nhờ có
kính hiển vi điện tử mà virút học mới bắt đầu có bước phát triển nhanh chóng.

12
Năm 1952, A.D. Hershey (người Mỹ) và Chase dùng chất đồng vị phóng xạ để
chứng minh vật chất di truyền ở thể thực khuẩn là ADN, mở đầu cho giai đoạn nghiên
cứu sinh học phân tử ở virút. Năm 1970, D.Baltimore và H.M.Temin (người Mỹ) phát

hiện ra men trancriptaz ngược (reverse trancriptase) trong các virút chỉ có một chuỗi đơn
ARN, mở ra một tương lai hoàn toàn mới mẻ trong kỹ thuật di truyền, trong vrút học, ung
thư học và gần đây
đã phát hiện ra virút gây bệnh viêm gan siêu vi B.
Nhờ các thành tựu mới mẽ nhất trong nghiên cứu kỹ thuật di truyền ở vrút mà
nhân loại đã làm ra được nhiều loại vacxin virút thế hệ mới, góp phần quan trọng vào
việc đẩy lùi nhiều bệnh virút hiểm nghèo ở người và gia súc, gia cầm.
Do sự phát triển trong nghiên cứu về virút mà từ trước đến nay đã có khá nhiều
định nghĩa khác nhau về virút. Giáo sư Chu Ðức Khánh (Ðại học Phúc Ðán, Trung Quốc)
đị
nh nghĩa virút như sau:
Virút là một loại sinh vật phi tế bào, siêu hiển vi, mỗi loại virút chỉ chứa một loại
axít nuclêic. Chúng chỉ có thể ký sinh bắt buộc trong các tế bào sống, dựa vào sự hiệp trợ
của hệ thống trao đổi chất của vật chủ mà sao chép axít nuclêic, tổng hợp các thành phần
như protein sau đó tiến hành lắp nối để sinh sản; trong điều kiện ngoài cơ thể chúng có
thể tồ
n tại lâu dài ở trạng thái đại phân tử hóa học không sống và có hoạt tính truyền
nhiễm.
Từ định nghĩa trên có thể thấy virút khác biệt với các sinh vật khác ở các đặc
điểm sau:
- Virút có kết cấu đại phân tử phi tế bào, không có hệ thống sinh năng lượng,
không có ribôxôm, không có hiện tượng sinh trưởng cá thể, không tự sinh sản, không
mẫn cảm với các chất kháng sinh nói chung.
- Mỗi loại virút chỉ chứa một loại axít nuclêic, ho
ặc là ADN hoặc là ARN.

II. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CỦA VIRÚT:
1. Kích thước của virút:
Virút có kích thước rất nhỏ, có thể lọt qua các nến lọc vi khuẩn. Do đó không thể
quan sát thấy virút qua kính hiển vi quang học. Người ta thường đo kích thước virút bằng

đơn vị ăngstron (A
O
) hay nanômét (nm) (1A
O
= 10
-1
nm = 10
-10
m). Với kính hiển vi điện
tửvà các kỹ thuật phụ trợ, ngày nay ta có thể đo đạc, quan sát tỉ mỉ hình dạng từng loại
virút. Kích thước của đa số loại virút thường khoảng 20 - 300 nm.
2. Hình dạng và cấu tạo:
2.1. Hình dạng: Dựa vào các nghiên cứu dùng kỹ thuật nhiểu xạ tia X, dùng kính
hiển vi điện tử ta thấy virút thường có cấu trúc đối xứng xoắn hoặc đối
xứng 20 mặt (đối
xứng đẳng trục), loại thứ ba là đối xứng phức hợp không giống hai loại đối xứng trên.
Mỗi loại đối xứng lại phân thành loại có vỏ bao và loại không có vỏ bao.
Một số ví dụ:
A. Ðối xứng xoắn.
a. Không có vỏ bao.
+ Hình que: ví dụ virút khảm thuốc lá (TMV).
+ Hình sợi: ví dụ thể thực khuẩn f1, fd, M13 của vi khuẩn E. coli.
b. Có vỏ bao.

13
+ Dạng uốn khúc: ví dụ virút cúm (họ Orthromyxoviridae).
+ Dạng đạn: ví dụ virút dại (họ Rhabdoviridae).
B. Ðối xứng 20 mặt (đẳng trục).
a. Không có vỏ bao.
+ Dạng nhỏ: ví dụ virút viêm tủy xám (họ Picornaviridae)

+ Dạng lớn: virút mụn cơm họ Papovaviridae)
b. Có vỏ bao.
+ Ví dụ virút sởi (họ Togaviridae)
C. Ðối xứng phức hợp.
a. Không có vỏ bao.
+ Dạng nòng nọc: ví dụ thể thực khuẩn T của vi khuẩ
n E. coli.
b. Có vỏ bao.
+ Ví dụ virút đậu mùa (họ Poxviridae).
2.2.Về cấu tạo, virút chưa có cấu tạo tế bào, thành phần chủ yếu là axít nucleic
(ADN hay ARN) được bao quanh bởi một vỏ protein. Axít nucleic nằm ở giữa virút tạo
thành lõi hay hệ gen của virút. Protein bọc bên ngoài lõi tạo thành một vỏ gọi là capsit.
Capsit được cấu tạo bởi các đơn vị phụ gọi là hạt capsome. Lõi và vỏ hợp lại tạo thành
một nucleocapsit, đó là kết cấu c
ơ bản của mọi virút.
Một số virút khá phức tạp, bên ngoài capsit còn có một vỏ bao cấu tạo bởi lipit
hay lipoprotein.
Tóm lại mỗi virút có thể có cấu trúc như sau:
Nucleocapsit (kết cấu cơ bản) Lõi: do ADN hoặc ARN tạo thành
Virút
Capsit: do nhiều
capsome tạo thành

Vỏ bao (kết cấu không cơ bản): do
lipit hoặc lipoprotein tạo thành

3. Cấu trúc của 3 dạng h
ì
nh thái virút
điển hình:

3.1.Cấu trúc đối xứng xoắn: lấy virút khảm thuốc lá (TMV) làm ví dụ.
TMV có hình que thẳng, dài 300 nm, rộng 15nm, lõi rỗng rộng 4nm. TMV chứa
95% protein và 5% chuỗi ARN đơn (ss ARN). Capsit chứa 2130 capsome hình chiếc giầy
Mỗi capsome cấu tạo bởi 158 gốc axít amin, khối lượng phân tử là 17500. Các capsome
bám vào sợi ARN xoắn chôn ốc. Có tất cả 130 vòng xoắn. Mỗi vòng xoắn dài 2,3nm, trên
đó có trung bình 16,33 capsome. Sợi ssARN có chứa 6390 đơn vị nuclêotit, khối lượng
phân tử là 2 x 106. Cứ 3 nucleotit thì kết hợp với 1 protein, mỗi vòng có 49 nucleotit.
Vì TMV có vỏ protein bao quanh sợi ARN xoắn ốc cho nên có kết cấu rất ổn định. TMV
gây tổn thất ở thuốc lá và một số cây trồng khác. Gần đây người ta đã nghiên cứu tới các
loại vacxin TMV để phòng bệnh cho cà, khoai tây
3.2.Ðối xứng 20 mặt: lấy Adenovirut làm ví dụ. Ðó là loại virut gây bệnh cho
người và động vật, chúng xâm nhiễm vào đường hô hấp, kết mạc của mắt, các tổ chức
limphô.

14
Adenovirut có cấu trúc 20 mặt, không có màng bao, đường kính khoảng 70 -
80nm. Chúng có tất cả 12 góc, 20 mặt, 30 cạnh. Capsit cấu tạo bởi 252 capsome, trong đó
có 12 thể 5 mặt phân bố ở 12 góc và 240 thể 6 mặt phân bố đều ở trên 20 mặt. Thể 5
mặt cấu tạo bởi 5 monomer protein, còn thể 6 mặt cấu tạo bởi 6 protomer. Ở mỗi thể 6
mặt có một sợi protein mọc thẳng ra đầu có đỉnh hình cầu(như hình đinh ghim), những
sợ
i này được gọi là sợi ADN xoắn kép (ds ADN).
3.3.Cấu trúc đối xứng phức hợp: lấy thể thực khuẩn T4 của vikhuẩn Escherichia
coli (E. coli) làm ví dụ.
Thể thực khuẩn T4 cấu tạo bởi 3 bộ phận: đầu, cổ và đuôi. Ðầu có cấu trúc đối
xứng 20 mặt còn đuôi lại có đối xứng xoắn. Chính vì vậy người ta gọi là đối xứng phức
hợp. Ðầu dài 95nm, rộng 65nm, dưới kính hiể
n vi điện tử có thể thấy rõ 20 mặt. Capsit
cấu tạo bởi 8 loại protein. Bên trong đầu có sợi ds ADN. Ðầu nối với đuôi qua cổ. Ðó là
một đĩa hình lục giác tạo thành, có 6 tua cổ mọc ra từ cổ. Ðuôi gồm có bao đuôi, ống

đuôi, đĩa gốc, 6 mấu ghim và 6 sợi đuôi. Bao đuôi dài 95nm, có 24 vòng xoắn cấu tạo bởi
144 capsome cấu tạo nên. Ống đuôi ở giữa có lỗ thủng - là con đường để
dẫn ADN trong
đầu của thể thực khuẩn xâm nhiễm vào tế bào vật chủ. Ðĩa gốc tương tự như đĩa cổ, cũng
hình lục giác và giữa rỗng. Trên đĩa gốc mọc ra 6 sợi đuôi và 6 mấu ghim. Mấu ghim có
chức năng hấp phụ. Sợi đuôi có thể gấp lại ở chính giữa, nó có tác dụng hấp phụ chuyên
hóa và vùng mẫn cảm của bề mặt tế bào vậ
t chủ.
Sau khi sợi đuôi hấp phụ đĩa gốc sẽ bị kích thích, dẫn đến việc co rút bao đuôi và
làm cho ống đuôi đâm vào tế bào vật chủ. Khi đó 144 capsome của bao đuôi sẽ phát sinh
những phản ứng thay đổi vị trí khá phức tạp làm cho chiều dài đuôi co lại chỉ còn 50%.
4. Axít nucleic của virút:
Virút có nhiều loại hình axít nucleic và là cơ sở phân tử đáng tin cậy để phân loại
virút. Các loại hình axít nucleic của virút được phân biệt dựa trên mấy điểm chủ yếu sau
đây:
- Là ADN hay ARN ?
- Là chuỗi đơn (ss, single strand) hay chuỗi kép (ds, double strand) ?
- Là dạng sợi hay dạng vòng ?
- Là dạng vòng kín hay vòng hở ?
- Hệ gen là một thành phần, hai thành phần, ba thành phần hay nhiều thành phần ?
Một số ví dụ:
A. ADN

a. Chuỗi đơn (ssADN):
+ Dạng sợi: họ Parvoviridae (gây bệnh ban ở trẻ em )
+ Dạng vòng: Thể thực khuẩn (X 174, M13, fd, f1 của E. coli.
b. Chuỗi kép (ds ADN):
+ Dạng sợi: Họ Poxviridae (gây bệnh đậu mùa, bệnh đậu bò )
Thể thực khuẩn T, P1, P2, Mu của E. coli
+ Dạng vòng: Nhóm virut gây bệnh khảm ở lá cây hoa cúc, lá cải. Thể

thực khuẩn ( của E.coli.
B. ARN

a. Chuỗi đơn (ss ARN), dạng sợi:

15
- Họ Picornaviridae (gây bệnh viêm tủy xám, bệnh lỡ mồm long móng ở trâu bò )
- Họ Orthomyxoviridae (gây bệnh cúm).
- Họ Paramyxoviridae (gây bệnh sở, quai bị )
- Họ Rhabdoviridae (gây bệnh dại)
- Họ Retroviridae (gây bệnh ung thư, bệnh AIDS, bệnh bạch cầu ).
- Họ Cornaviridae (gây bệnh viêm phế quản truyền nhiễm)
- Virut TMV (gây bệnh khảm thuốc lá), virut gây bệnh vàng lụi ở khoai tây.
- Các loại thể thực khuẩn chứa ARN như thể thực khuẩn MS2, A(, f2, R17 của vi khuẩ
n
E.coli
b. Chuỗi kép (ds ARN), dạng sợi:
- Họ Reoviridae: gây bệnh tiêu chảy ở trẻ em bú mẹ và nhiễm khuẩn hô hấp do Rotavirus.
- Virut gây bệnh vàng lụi ở bắp, ở lúa
Nhìn chung ta thấy rằng các virut của người và động vật có dạng ADN kép hình
sợi và ARN đơn dạng sợi là chính, các virut thực vật có dạng ARN đơn là chính còn thể
thực khuẩn có dạng ADN kép là chính.

III. CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN Ở
VIRUT:
Lấy thể thực khuẩn để làm ví dụ chính khi xem xét các phương thức sinh sản của
virut. Sự sinh sản của thể thực khuẩnkhông phải là sự sinh sôi nẩy nở như ở vikhuẩn mà
chỉ là sự tổng hợp của 2 thành phần cơ bản rồi lắp ráp lại với nhau:
Sao chép axit nucleic + Tổng hợp protein (lắp ráp)
Nucleo protein

(virion)
Nói chung sự sinh sản của virút được chia thành 5 giai đoạn:
Hấp thụ → xâm nhập → sao chép → thành thục → phóng thích.
Có tác giả lại chia thành 6 giai đoạn: Hấp thụ → xâm nhập → Cởi áo → tổng
hợp protein và axit nucleic → lắp ráp → phóng thích.
Lấy sự sinh sản của Thực khuẩn thể T để làm ví dụ:
1. Sự hấp thụ
Trong dung dịch khi thể thực khu
ẩn ngẩu nhiên gặp tế bào vật chủ tương ứng có
thể có sự tiếp xúc giữa mút của sợi đuôi với thụ thể đặc dị trên bề mặt tế bào. Sau khi các
sợi đuôi đã bám trên thụ thể, các mấu ghim và đĩa gốc sẽ áp sát bề mặt tế bào. Người ta
nhận thấy trên bề mặt mỗi vi khuẩn có khoảng 300 điểm hấp thụ. Các thể thực khu
ẩn
khác nhau có các vị trí khác nhau về điểm hấp thụ. Ví dụ thể thực khuẩn T3, T4 , T7, của
E.coli có điểm hấp thụ là lipopolisaccarit. Thể thực khuẩn T2 và T6 lại có điểm hấp thụ là
lipoprotein
Việc hấp thụ chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố ngoại cảnh như: số lượng thể thực
khuẩn có thể hấp thụ trên mỗi tế bào; các ion dương như các cation Ca2+, Mg2+, Ba2+
có tác dụng xúc tiến sự hấp thụ, ngược lại, các cation Al3+, Fe3+ có tác dụng làm bất
hoạt.; pH trung tính có lợi cho việc hấp thu; nhiệt độ và các nhân tố bổ trợ cũng ảnh
hưởng đến sự hấp thụ.


16



Các quá trình sinh sản của Thể thực khuẩn trong tế bào vi khuẩn.
(Hình vẽ trong quyển Bài giảng)



2. Sự xâm nhập
Sau khi hấp thụ đĩa gốc và sợi đuôi sẽ nhận được một sự kích thích, làm cho 144
capsome của bao đuôi sẽ có những vận động phức tạp. Chúng co lại chỉ còn một nửa
chiều dài và đâm ống đuôi vào qua thành tế bào và màng tế bào chất của tế bào chủ.
Trong quá trình này các men lizozim ở đầu ống đuôi có tác dụng làm hòa tan
peptidoglican ở một bộ phận của thành tế bào. Thời gian hấp thụ đến xâm nh
ập là rất
ngắn. Nếu có từ 2 thể thực khuẩn khác nhau trở lên xâm nhập vào cùng một tê bào vật
chủ thì cuối cùng cũng chỉ có một thể thực khuẩn sinh sản mà thôi.
3. Sự sao chép
Quá trình sinh sản xảy ra cùng với sự sao chép axit nucleic và sự sinh tổng hợp
protein. Ðầu tiên thể thực khuẩn cung cấp thông tin di truyền cho tế bào vật chủ và bắt tế
bào này tổng hợp ra các nguyên liệu dựa trên hệ thống trao đổ
i chất của tế bào vật chủ.
Các nguyên liệu sẽ được tiếp tục tạo thành các bộ phận của thể thực khuẩn (vỏ protein và
lõi axit nucleic). Sau cùng sẽ lắp ráp thành các thê thực khuẩn hoàn chỉnh, đó là các thể
thực khuẩn concó kích thước như nhau.
4. Sự thành thục (sự lắp ráp)
Sau khi các protein capsit và axít nucleic của virut đã được tích lũy nhiều trong tế
bào vật chủ thì sẽ bắt đầu quá trình lắp ráp (hay tập h
ợp). Việc tập hợp diễn ra ở bên
trong màng nguyên sinh chất
Trong đa số trường hợp các protein capsit tập hợp tạo thành một cấu trúc rỗng gọi
là procapsit hay tiền capsit Sau đó axit nucleic của virút đi vào cấu trúc này và kết thành
một trạng thái chặc chẽ.
Procapsit sẽ được hàn lại và trở nên không thấm các đại phân tử. Ðuôi được tập
hợp riêng biệt sau đó mới gắn với đầu có chứa AND.
5. Sự phóng thích
trong phần lớn trường hợp thể thực khuẩn được giải phóng thông qua việc làm

phân giải vi khuẩn. Trong một số trường hợp một số gen của thể thực khuẩn sẽ đọc mã
cho enzim lizozim phân giải các liên kết glicozit của peptidoglican. Trong một số trường
hợp khác một gen của thể thực khuẩn đọc mã cho một enzim phân giải liên kết chéo
peptit trong peptidoglican.

IV. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI

Vấn đề nguồn gốc của virut còn chưa rõ ràng. Có ý kiến cho rằng virut là những
dạng vô bào còn sót lại, nó có trước tế bào và sau này mới ký sinh trong tế bào. Trong tế

17
bào một số lớn chết đi, còn một số thích hợp với lối sống ký sinh, trở thành virut ngày
nay.
Cũng có người cho rằng virut bắt nguồn từ vi khuẩn gây bệnh. Do lối sống ký
sinh chúng đơn giản hóa cấu trúc và thu nhỏ lại kích thước. Vì sinh sản trong tế bào,
được thu nhận những chất có sẵn trong tế bào làm thức ăn nên virut mất dần hệ thống
men độc lập và phụ thuộc hoàn toàn vào tế bào v
ật chủ. Có người lại cho rằng đó là
những gen đơn độc hay gen bị lạc của tế bào, đã bị mất liên hệ với nhân và được tái tạo
trong chất nguyên sinh, hoặc bắt nguồn từ axit nucleic ngoại lai được sâu bọ đưa vào tế
bào.
Về phân loại virut cũng có những ý kiến khác nhau. Cách phân loại trước đây
theo Holmes (1948) là dựa vào đặc điểm tế bào vật chủ, triệu chứng bệnh và kh
ả năng lan
truyền. Holmes đã xếp tất cả virut xếp thành một bộ Virales, và chia thành 3 phân bộ:
Virut thực vật (Phyhagineae)
Virút động vật (Zoophagineae)
Virut của Vi sinh vật (Phagineae)
Các virut thực vật gây bệnh ở cây như bệnh đốm thuốc lá, xoắn lá cà chua, bệnh
vàng lụi ở lúa Những virút ký sinh ở động vật và người gây những bệnh như bệnh chó

dại, đậu mùa, sởi, cúm
Cách phân loại như trên quá đơn giản và không hợp lý, vì trong thiên nhiên có
lo
ại virut vừa gây bệnh cho thực vật vừa gây bệnh cho động vật.
Gần đây, các nhà bác học đã cố gắng dựa trên nhiều đặc điểm để phân loại virut,
ví dụ bản chất của axit nucleic (AND hay ARN), cấu trúc của vỏ, đường kính của vỏ,
hoặc có vỏ ngoài hay không
Phân loại Virút (Trích theo Laskin Le Chevalier, 1972)

Axít
nuclêic
Kiiểu đối xứng
của capxít
Có vỏ ngoài (+)
hay không có (-)
Ðường kính
capxít xoắn (Ao)
Tên taxon
Xoắn Không có vỏ -

Có vỏ +


50 A
o

42 A
o

?

12 A
o
32 A
o

Inoviridae
Densoviridae
Poxviridae
Microviridae
Parvoviridae
Khối (20 mặt)


Có vỏ +
72 A
o

252 A
o

812 A
o

162 A
o

Papilloviridae
Adenoviridae
Iridoviridae
Herpesviridae








ADN

Hỗn hợp Không có vỏ -
Urovirales
Không có vỏ -
Rhabdovirales




90 A
o

180 A
o





Myxoviridae
Paramyxoviridae


18
Xoắn Có vỏ +
Sagovirales

Không có vỏ
Gymnovirales


?

32 A
o

92 A
o

Stomatoviridae

Thylaxoviridae

Napoviridae
Reoviridae




ARN

Khối (20 mặt) Có vỏ
Tofavirales


?

Encephaloviridae




CHƯƠNG II:
PHÂN GIỚI THỰC VẬT CHƯA CÓ NHÂN THẬT (NHÓM
PROKARYOTA)



NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)
I. HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC
II.
CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN
1.
Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule)
2.
Thành tế bào
3.
Màng chất nguyên sinh
4.
Tế bào chất (Cylasm)
5.
Thể nhân (nuclear body)
6.
Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)

III.
TĂNG TRƯỞNG VÀ SINH SẢN
IV.
DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HÓA
1.
Các dạng tự dưỡng
2.
Các dạng dị dưỡng
V.
PHÂN BỐ NGUỒN GỐC VÀ QUAN HỆ HỌ HÀNG
1.
Phân bố
2.
Nguồn gốc và quan hệ họ hàng
VI.
VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN
1.
Lợi ích của vui khuẩn
2.
Bất lợi của vi khuẩn
VII.
PHÂN LOẠI VÀ ĐẠI DIỆN
1.
Bộ Eubacterriales

19
2. Bộ Ferribacteriales
3. Bộ Hyphomicrobiales
4.
Bộ Thiobacteriales

5.
Bộ Chlamydobacteriales
6. Bộ Caryophanales
7.
Bộ Actinomycetales
8.
Bộ Mycobacteriales
9. Bộ Coccales
10.
Bộ Actinoplanales
11.
Bộ Myxobacteriales
12. Bộ Spirochaetales
13.
Bộ Mycoplasmatales
14.
Bộ Rickettsiales
15.
Bộ Chlamydiales
NGÀNH TẢO LAM (Cyanophyta)/VI KHUẨN LAM (Cyanobacteria)
I. CẤU TẠO TẾ BÀO
1.
Tế bào dinh dưỡng
2.
Dị bào
II.
TẢN CỦA TẢO LAM
1.
Tản đơn bào
2.

Tản hình sợi
III.
SINH SẢN
1. Tảo đơn bào
2.
Tản sợi
IV.
SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM
1. Có 3 nhóm mvi khuẩn lam cố định đạm
2.
Các yếu tố lý hoá ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase trong tế bào
V.
SINH HỌC CỦA TẢO LAM
1.
Sự cử động
2.
Thích ứng sắc tố
3.
Môi trường sống của tảo lam
4.
Sự dinh dưỡng của Thanh tảo
VI.
PHÂN LOẠI (theo T. V. Desikachary, 1959 và P. Bourrelly, 1970)
VII.
TÍNH KINH TẾ CỦA TẢO LAM
VIII.
MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO LAM VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC


Nhóm này gồm hai ngành gần gũi nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Vi khuẩn

lam (Cyanobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta). Chúng phân biệt với các cơ thể khác ở
đặc điểm:

20
- Tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trong chất nhân và
không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào.
- Chưa có lạp, ty thể và roi phức tạp. Vách tế bào được cấu tạo từ dị cao phân tử
của murêin.
Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chổ: ở Tảo lam có diệp lục tố và các biliprotein
màu lam và màu đỏ (phycocyanine và phycoerythrine), còn ở Vi khuẩn thì không có (chỉ
đôi khi có bacteriochlorophine hoặc bacteriopurpurine).


NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)

Vi khuẩn là những cơ thể
có cấu tạo rất đơn giản, không có diệp lục, không có lục
lạp và chưa có nhân chính thức.


I. HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC
Vi khuẩn có nhiều hình dạng kích thước và cách sắp xếp khác nhau. Ðường kính
của phần lớn vi khuẩn thay đổi trong khoảng 0,2 - 2(, chiều dài vi khuẩn khoảng 2 - 8(.
Những hình dạng chủ yếu của vi khuẩn là hình cầu, hình que, hình dấu phẩy, hình xoắn,
hình có cuống
Vi khuẩn hình cầu (Cầu khuẩn - Coccos, số nhiều là Cocci, từ chữ Hy lạp Kokkys
là quả mọng) tùy theo phương hướng (vị trí) của mặt phẳng phân cắt và đặc tính rời nhau
hay không sau khi phân chia (cách liên k
ết) mà ta có: Micrococcus (từng tế bào riêng rẽ),
Diplococcus (Song cầu khuẩn, gồm 2 tế bào liên kề nhau khi phân chia), Streptococcus

(Liên cầu khuẩn, là chuỗi tế bào hình cầu), Tetracoccus (Tứ cầu khuẩn, gồm 4 tế bào hình
thành theo 2 mặt phẳng phân cắt), Staphylococcus (Tụ cầu khuẩn, gồm nhiều tế bào hình
thành theo các mặt phẳng phân cắt bất kỳ, giống hình chùm nho.
Dạng cầu nói chung không có roi, không di động được (trừ Planosarcina và
Planococcus).
Ở vi khuẩn hình que (Trực khuẩn - Bacillus, số nhiều Bacilli, nghĩa tiếng La tinh
là que ngắn hay còn dùng Bacterium, số nhiều Bacteria từ chữ Hy lạp bakterion là que
ngắn) có thể gặp dạng đơn bào, dạng đôi, dạng chuỗi
Ở vi khuẩn hình xoắn: hình xoắn thưa (Xắn khuẩn - Spirillum, gồng những vi
khuẩn có 2 vòng xoắn trở lên hay cơ thể xoắn rất nhiều giống như cái mở nút chai
(Spirochaeta gây bệnh giang mai); có loại chỉ hơi cong như hình dấu phẩy (Viorio).
Nhiều trực khuẩn và xoắn khuẩn di độ
ng được nhờ có roi (ở một đầu, 2 đầu hoặc
khắp cơ thể).
Còn có thể gặp hình dạng khác của vi khuẩn (hình khối vuông, khối tam giác,
khối hình sao ).
Vì tế bào vi khuẩn vừa rất nhỏ vừa trong suốt nên dưới kính hiển vi chỉ có thể
thấy đại thể về hình dạng và tình trạng di động. Muốn quan sát kỹ hơn dưới kính hiển vi
quan học cần phải nhuộm màu. Có rất nhiều ph
ương pháp nhuộm màu, nhưng đặc biệt
quan trọng là phương pháp nhuộm Gram do nhà vi khuẩn học Ðan Mạch là Hans
Christian Gram (1853 - 1938) phát minh ra từ năm 1884. Nhờ phương pháp này có thể

21
phân biệt vi khuẩn ra thành 2 nhóm lớn: vi khuẩn Gram dương (gram - positive) và vi
khuẩn Gram âm (gram - negative).



Các nhóm hình thái chủ yếu của Vi khuẩn Chụp qua kính hiển vi điện tử

quét. Từ trên xuống:
Liên cần khuẩn; Tụ cầu khuẩn; Liên trực
khuẩn.



(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)




Vi khuẩn hình sao (giống Stella) Vi khuẩn hình khối (giống
Haloarcula)

II. CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN

Tế bào vi khuẩn bao gồm: lớp vỏ nhầy (capsule), thành tế bào, màng chất nguyên
sinh, chất nguyên sinh với các cơ quan tử và chất dự trử.


Sơ đồ cấu trúc tế bào vi khuẩn

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)


1. Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule):

Căn cứ vào mức độ kích thước của vỏ nhầy mà người ta chia thành bao nhầy
mỏng (vi giáp mạc, microcapsule dầy dưới 0,2();bao nhầy dầy (giáp mạc, capsule dầ
y

hơn 0,2() và khối nhầy (khuẩn giao đoàn, zooglea). Khối nhầy thực chất là các bao nhầy
liên kết lại với nhau mà tạo thành.
Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polisaccarit, ngoài ra còn có polipeptit và
protein. Trong vỏ nhầy còn chứa nitơ và một lượng nước rất lớn.
Bao nhầy có thể có những chức năng sau đây:
- Bảo vệ vi khuẩn tránh bị thương tổn khi khô hạn, bảo vệ tránh khỏi hiện tượ
ng
thực bào (phagocytosis) của bạch cầu.

22
- Dự trữ thức ăn, đề phòng khi thiếu thức ăn có thể sử dụng vỏ nhầy như nguồn
chất dinh dưỡng.
- Tích lũy một số sản phẩm trao đổi chất.
- Nhờ bao nhầy và một số cấu tạo có liên quan mà giúp cho vi khuẩn bám được
vào bề mặt của một số giá thể. Ví dụ trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng Streptococcus
salivarius và S. mutans đã sinh ra men hexoza transpheraza làm tạo ra hợp chấ
t polime
của fructoza, giúp cho vi khuẩn bám được trên bề mặt của răng, lên men đường sinh axit
lactic và dần dần làm hỏng men răng, gây sâu răng.
Hiện nay người ta còn có nhiều ứng dụng quan trọng khác đối với bao nhầy.
Chẳng hạn việc chế tạo ra sephadex để làm sắc ký phân tầng, việc sản xuất xantan
(xanthan, Xc) để làm chất phụ gia trong công nghệ dầu mỏ
2. Thành tế bào
Dưới lớp vỏ nhầy là thành tế bào có các chức năng sau:
- Có độ rắn chắc nhất định để duy trì ngoại hình tế bào.
- Hỗ trợ sự chuyển động của tiêm mao.
- Giúp tế bào đề kháng với các lực tác động từ bên ngoài.
- Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của tế bào.
- Cản trở sự xâm nhập vào tế bào của một số chất có hại (chẳng hạn thành tế bào
vi khuẩn Gram âm có th

ể ngăn cản sự xâm nhập của các chất kháng sinh có khối lượng
phân tử vượt quá 800).
- Có liên quan mật thiết đến tính kháng nguyên, tính gây bệnh, chẳng hạn như khả
năng sinh nội độc tố, tính mẫn cảm với thể thực khuẩn
Thành phần cấu tạo của thành tế bào rất phức tạp. Cấu trúc của thành tế bào vi
khuẩn G+ và G- rất khác nhau. Có thể nói đến một sai vài khác chủ yếu như sau v
ề tỷ lệ
các thành phần của thành tế bào:

THÀNH PHẦN
Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của
thành tế bào vi khuẩn
G
+
G
-

Peptidoglican
Axit teicoic
Lipoit
Protein
30 - 95 5 - 20
cao 0
hầu như không 20
không hoặc ít cao

3. Màng chất nguyên sinh
Màng chất nguyên sinh được cấu tạo bởi 2 lớp photpholipit, chiếm khoảng 30 đến
40 % khối lượng và các protein nằm phía trong, phía ngoài hay xuyên qua màng chiếm
60 dến 70% khối lượng. Mỗi phân tử photpholipit chứa một đầu tích điện phân cực (đầu

photphat, còn gọi là đầu háo nước nằm ở phía trong, tan trong nước) và một đầu không
tích điện, không phân cực (đầu hidrocacbon, còn gọi là đầu kỵ nước nằm phía ngoài).
Các photpholipit trong màng làm màng hóa lỏng và cho phép các protein di động tự do.

23
Sự hóa lỏng động học này là cần thiết cho các chức năng của màng. Cách sắp xếp của
photpholipit và protein như vậy gọi là mô hình khảm lỏng.
Nhìn chung, màng tế bào chất có các chức năngsau đây:
- Khống chế sự vận chuyển trao đổi ra, vào tế bào của các chất dinh dưỡng, các
sản phẩm trao đổi chất.
- Duy trì một áp suất thẩm thấu bình thường bên trong tế bào.
- Là nơi sinh tổng hợp các thành phần c
ủa thành tế bào (peptidoglican,
lipopolisaccarit, axit teicoic) và các polime của vỏ nhầy.
- Là nơi tiến hành các quá trình photphoryl oxi hóa và photphoryl quang hợp.
- Là nơi tổng hợp nhiềi loại enzim (( - galactozidaza, các enzim liên quan đến
tổng hợp thành tế bào, vỏ nhầy, ATP - aza), các protein của chuỗi hô hấp.
- Cung cấp năng lượng cho sự vận động của tiên mao (flagella).



(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)


4. Tế bào chất (Cylasm)
Tế bào chất (TBC) là vùng dịch thể ở dạng keo chúa các chất hòa tan trong suốt
và các hạt như riboxom, gồm khoảng 80% nước. Trong TBC có protein, axít nucleic,
hidratcarbon, lipit, các ion vô cơ và nhiều chất có khối lượng phân tử thấp khác. TBC của
vi khuẩn không di động bên trong té bào cũng không chứa bộ khung tế bào tức là mạng
lưới các sợi giú duy trì hình dạng của tế bào. Ðiều này khác hẳn với TBC của các tế bào

nhân thật.
Riboxom nằm tự do trong TBC chiếm tới 70% khối lượng khô của t
ế bào vi
khuẩn. Phần có chức năng tổng hợp các protein tiết gắn với phía trong của màng tế bào
chất. Riboxom gồm 2 tiểu phần: 50S và 30S. Hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo
thànhmonoxom 70S. S là đơn vị Svedberg, đại lượng đo tốc độ lắng của các hạt trong
một huyền dịch khi ly tâm cao tốc.
Trong môi trường giàu carbon nhưng nghèo nitơ, TBC của vi khuẩn thường tích
lũy các chất dự trữ. Các chất này không tan trong nước và trở về áp suất thẩm thấu.
Có thể chia các chất dự trử thành các nhóm như sau:
A. Chất hữu cơ
a. Nguồn C và năng lượng:
+ Glycogen.
+ PHB (poly - β - hydroxybutyrate)
b. Nguồn N:
+ Cianophicin
+Phicocianin
B. Chất vô cơ

24
a. Hạt dị nhiễm (vôlutin, khi nhuộm với xanh mêthylen, vôlutin bắt
màu đỏ tím, còn chất nguyên sinh bắt màu xanh, vì vậy nó được gọi là chát dị nhiễm sắc
(metacromatin).
b. Hạt lưu huỳnh.
5. Thể nhân (nuclear body)
Thể nhân (vùng nhân) là nhân nguyên thủy chưa có màng nhân đặc trưng cho các
cơ thể thuộc giới Monera (hay Prokaryota). Khi nhuộm bằng thuốc thử Feulgen có thể
quan sát thấy thể nhân có hình dạng bất định và bắt màu tím. Thể nhân của vi khuẩn là
một nhiễm sắc thể (NST) duy nhất cấu tạo bởi một sợi AND xoắn kép còn gắn với màng
tế bào chất. Như vậy là phần lớn các tế bào của sinh vật nhân nguyên thủy là tế bào đơn

bội. NST của vi khuẩn có chiều dài thay đổi khoảng 0,25 - 3,0 (. Số lượng hệ gen hay
genom trong tế bào vi khuẩn thay đổi tùy thuộc vào loài và điều kiện nuôi cấy.
Ngoài NST, nhiều vi khuẩn còn chứa AND ngoài nhiễm sắc thể. Ðấy cũng là
những sợi AND kép, dạng vòng kín, có khả năng sao chép độc lập và gọi là plasmit.
Thể nhân là cơ sở vật chất chứa dựng thông tin di truyền của vi khuẩn.
6. Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)
Tiên mao (hay lông roi) là những sợi lông dài, u
ốn khúc mọc ở mặt ngoài một số
vi khuẩn và có tác dụng giúp các vi khuẩn này có thể chuyển động trong môi trường lỏng.
Nhờ sự chuyển động của tiên mao mà có thể giúp cho vi khuẩn di động trong dịch lỏng
với tốc độ khoảng 100(/s (gấp 3.000 lần chiều dài cơ thể/phút).
Khi cấy trích sâu bằng que cấy đầu nhọn trên môi trường thạch mềm (chỉ chứa
0,4% aga - aga) cũng có thể xác dịn được khả n
ăng di động nhờ tiên mao của vi khuẩn.
Quan sát khuẩn lạc của vi khuẩn mọc trên môi trường đặc cũng có thể phán đoán được
khả năng sinh tiên mao của chúng. Nếu khuẩn lạc mỏng, lan nhanh, mép không đều, hình
không tròn thì chứng tỏ đó là loại vi khuẩn có tiên mao và có khả năng di động. Ngược
lại, nếu khuẩn lạc rất tròn, mép thẳng, khá dầy thì thường là khuẩn lạc của các vi khuẩn
không có tiên mao và không di động.
Cấu tạ
o của tiên mao gồm các thành phần sau (xem hình bên).
Tiên mao hoạt động theo cách quay như kiểu vặn nút chai. Nhờ các phản ứng hóa
học mà các vòng của thể gốc có thể làm quay tiên mao. Bao hình móc giũ cho sợi tiên
mao quay đều đặn quanh một trục dọc.
Không phải mọi vi khuẩn đều có tiên mao. Số lượng và vị trí gắn của tiên mao
trên tế bào có giá trị trong phân loại, định tên vi khuẩn.
Có những hình thức khác nhau sau đây:
A. Mọc ở cực (cực mao)
a. Mọc ở m
ột cực:

+ Chỉ có 1 sợi (monotrichous): ví dụ ở vi khuẩn Vibrio cholerae,
Bdellovibrio spp
+ Có 1 chùm (lophotrichous): ví dụ ở Pseudomonas fluorescens
b. Mọc ở hai cực:
+ Chỉ có 1 sợi: ví dụ ở Spirochaeta morsusmaris.
+ Có 1 chùm:ví dụ ở Spirillum rubrum, S serpens.

25