TR

NG

IH C ÀL T

KHOA NƠNG LÂM

BÀI GI NG TĨM T T
Dành cho sinh viên ngành Nông h c

H C PH N
SINH LÝ TH C V T

Ng

i biên so n: Nguy n V n K t

THÁNG 08/2008
 


Ch

ng 1

SINH LÝ T BÀO
Gi i thi u chung
Aristotle (4'th century) cho r ng t t c các v t ch t đ u đ c c u t o t b n y u
t c b n: đ t, n c, l a và khơng khí. Mãi đ n th k th 17 thì các quan ni m tr c

đây m i đ c ki m nghi m. Van Helmont đã th c hi n m t thí nghi m n i ti ng v
dinh d ng khoáng t n m 1648 trên đ i t ng là cây li u.
Thí nghi m c a Woodward's trên cây b c hà - spearmint (1699)
Nghi m th c

S sinh tr
tu n

1. N

cm a

t ng 62%

2. N

c sông

t ng 92%

3. N

c c ng

t ng 126%

4.

t+n


c c ng

ng c a cây sau 3

t ng 309%

-

1727 Stefen Hales xu t b n cu n sách “ Tình tr ng cây c ” – mơ t các thí
nghi m đo nh p đi u sinh tr ng c a cây và áp su t d ch cây.

-

1771 Priestley phát minh quá trình quang h p c a cây xanh; sau đó là các cơng
trình ng/c c a Ingenhousz, Senebier (1782) De Saussure (1801).

-

1840 Liebig; Sachs Knop 1859 phát tri n h c thuy t dinh d

-

Gi a th k 19 có Timiriazev nghiên c u tính ch t quang h c và di p l c

-

Pfeffer 1877 phát minh hi n t

ng khoáng


ng thNm th u c a t bào

Trong th k 20 ti p t c có các nghiên c u:
-

Hi n t

-

Quang h

-

B n ch t kích thích sinh tr

-

C ch hơ h p (Krebs)

-

C ch quang h p (Hill, Calvin, Hatch, Slack…)

-

G n đây: Các bi n pháp đi u khi n sinh tr
IT

 


ng quang chu k (Garner, Allard)
ng đ ng (Went…)
ng, vai trò các ng/t VL

ng…

N G VÀ N HI M V C A SLTV

-

N ghiên c u các quá trình s ng c a th c v t…

-

Phát hi n b n ch t và qui lu t c a các quá trình s ng

-

Tác đ ng c a môi tr

ng

1


-

Xây d ng c s lý lu n cho bi n pháp thâm canh
Hi n nay SLTV theo hai h


ng chính:

1/ Theo h

ng nghiên c u c ch

2/ Theo h

ng nghiên c u sinh lý – sinh thái

N hi m v : Ph c v tr c ti p s n xu t
M I LIÊN QUAN GI A SLTV V I CÁC MÔN KHOA H C KHÁC

1.1. T ch c, c u trúc và đ c đi m lý hóa c a t bào
1.1.1. Khái ni m chung v t bào th c v t
T t c các ho t đ ng s ng c a cây đ u có liên quan đ n thành ph n, c u t o và đ c
tính sinh lý c a t bào; hay nói cách khác là mu n bi t ho t đ ng s ng c a th c v t nói
riêng thì tr c h t ph i nghiên c u ch c n ng và đ c tính sinh lý c a m i t bào c ng
nh các c quan t c a nó, nghiên c u thành ph n hố h c và tính ch t hoá lý c a ch t
nguyên sinh trong t bào; t đó giúp chúng ta hi u rõ b n ch t c a các quá trình sinh lý
c a cây.
T bào th c v t có c u t o ph c t p và t t c các b ph n c a nó đ u đ t đ n m t m c
chun hóa cao v hình thái c ng nh ch c n ng, th hi n k t q a c a m t quá trình
ti n hóa lâu dài đ có th thích nghi v i mơi tr ng s ng c a nó.
1.1.2. L ch s phát hi n t bào
L ch s phát hi n t bào g n nh là l ch s phát minh ra kính hi n vi. Galileo (1564 1642) ch t o ra vi n v ng kính đ quan sát b u tr i, tình c khám phá ra nh ng v t r t
nh khi quan sát b ng cách l t ng c đ u kính l i.
Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) ng i Hà Lan, do yêu c u ki m tra t l a,
ơng mài các th u kính đ quan sát ch t l ng c a v i, nh đó ơng đã khám phá ra s
hi n di n c a th gi i vi sinh v t.

Robert Hooke (1635 - 1703) ng i Anh, l n đ u tiên mơ t các đ n v nh có vách bao
b c c a mi ng b c (nút b n) c t ngang d i kính hi n vi n m 1665 và Hooke dùng
thu t ng t bào đ ch các đ n v đó.

 

2


1.1.3. Thuy t t bào
n th k 19 khái ni m sinh v t có c u t o t bào c a Hooke m i đ c s ng d y t
nhi u cơng trình nghiên c u, đ c bi t hai cơng trình c a hai ng i Ð c: nhà th c v t
h c Matthias Jakob Schleiden (1838) và nhà đ ng v t h c Theodor Schwann (1839).
Hai ơng đã h th ng hóa quan đi m thành thuy t t bào T t c m i sinh v t đ u do m t
hay nhi u t bào t o thành, nói m t cách khá. T bào là đ n v c u t o s ng c b n
c a t t c sinh v t.
Có th tóm t t thuy t t bào nh sau: T bào là đ n v c u t o s ng c b n c a t t c
sinh v t, t bào do t bào có tr c sinh ra.
1.1.4. Hình d ng và kích th

c t bào

a. Hình d ng
Hình d ng c a t bào r t bi n thiên nh hình c u, hình tr ng, hình que có th g p các
sinh v t đ n bào đ n nh ng hình d ng ph c t p nh các t bào hình sao mơ th c v t,
hay các t bào th n kinh đ ng v t c p cao...
b. Kích th

c


Kích th c c a t bào c ng r t thay đ i. Vi khuNn có l là nh ng sinh v t đ n bào có
kích th c nh nh t. Vi khuNn (Dialister pneumosintes) (0,5 x 0,5 x 1,5 µm), tr ng
c a chim đà đi u là t bào có đ ng kính đ n 20 cm,v.v… Trung bình thì đ ng kính
bi n thiên trong kho ng t 0,5 đ n 40 µm.
1.1.5. Phân lo i t bào
T bào c a sinh v t có th chia ra làm hai nhóm: t bào s h ch và t bào chân h ch.
T bào s h ch là lo i t bào khơng có màng nhân. ADN có ki n trúc xo n vịng kín.
Khơng có các bào quan có màng.
T bào chân h ch là lo i t bào có nhân v i màng nhân bao quanh, và nhi u lo i bào
quan có màng bao. Các t bào này g p các sinh v t thu c các gi i Protista, N m,
Th c v t và Ð ng v t.
1.1.5. T bào th c v t
C u t o t bào th c v t nói chung g m nh ng thành ph n chính sau: v t bào, ch t
nguyên sinh (t bào ch t, nhân và không bào).
1.1.5.1. V t bào (cell wall)
Vách s c p hình thành trong quá trình sinh tr ng c a t bào là l p v m ng có đ
dày kho ng vài micromet g m cellulose không phân nhánh (3000đ n v glucose)
(Hình 1.1).

 

3


Hình 1.1. C u trúc phân t cellulose
Các phân t cellulose t p h p l i thành các vi s i (microfibril); m i vi s i có kho ng
50 – 60 phân t cellulose đ c liên k t l i b ng các c u n i hydro.
Các vi s i này liên k t v i nhau nh pectin, lignhin t o thành t ng bó s i tu lo i t
bào, trong vách s c p còn ch a kho ng 10% glycoprotein .
1.1.5.2. Ch t nguyên sinh (protoplast )

Ch t nguyên sinh n m bên trong v t bào, là m t lo i keo n a l ng, không trong su t
và không đ ng nh t, có các c quan t khác nh : nhân , t bào ch t (cytoplasma), l p
th , ty th , vi th , b máy Golghi, m ng l i n i ch t…
T bào ch t có hai l p b m t gi i h n, l p ngồi dính li n v i v t bào g i là ngo i
ch t, l p n i ch t là l p dính li n v i d ch bào, ch t nguyên sinh gi a hai l p đó g i
là trung ch t.
N go i ch t và n i ch t có hàm l
nh ng ch y u là protein.

ng lipid cao, còn trung ch t g m nhi u thành ph n

Nhân
N hân là c quan t quan tr ng nh t trong ch t nguyên sinh. Có vai trò quan tr ng
trong vi c t ng h p protein, nhân c n cho s phân chia t bào và vi c hình thành các
c u trúc đ c tr ng cho các t bào…
Thành ph n ch y u c a nhân t bào là ADN và ARN , protein, lipid…
N hi m s c th hình s i dài ch quan sát đ c rõ ràng trong lúc t bào đang phân chia
mà thôi, g m ADN và protein. ADN là v t li u ch a các đ n v c b n c a s di
truy n đ c g i là gen (gene), protein làm thành nh ng ph n lõi gi ng nh nh ng
cu n ch , s i ADN qu n lên đó, đ thành l p c u trúc th nhân (nucleosome) (Hình
1.2).

 

4


Hình 1.2. L p th - l c l p – s c l p – vô s c l p và l p th úa
L p th
Là các bào quan đ c b c b ng hai l p màng (v ) x p song song sát ch t vào nhau

trong nguyên sinh ch t, có trong t bào th c v t. G m nh ng h t có kích th c kho ng
5/1000 mm, hình thành t các ti n LT (Hình 1.3).

Hình 1.3. Các d ng l p th trong th c v t
L cl p
L c l p là c quan quang h p c a t bào (Hình 1.4).

 

5


Hình 1.4. C u t o c a l c l p và di p l c
Ty th
Ty th là c quan hô h p và trao đ i n ng l ng (hình 1.5). Ty th là m t b
ph n r t quan tr ng c a Eukaryote, chúng đã đ c phát hi n cách đây trên 50 n m mà
đó di n ra các q trình chuy n hoá oxy hoá n ng l ng. Ph n l n s t ng h p ATP
c a q trình hơ h p trong các cây, đ ng v t và n m di n ra đây. N gồi vai trị ch
y u này, ty th cịn là n i th c hi n s n xu t nhi u ph c h p nh là: phospholipids,
nucleotides, và m t vài aminoacid. Th t ra ty th là b ph n c n thi t đ i v i quá trình
s ng c a Eukaryote, m c dù có m t vài sinh v t có kh n ng hơ h p k khí, chúng ch
có th s ng đ c khi ty th là n i đ th c hi n s n xu t các ch t chuy n hóa duy nh t.

Hình 1.5. C u t o ty th

 

6



Ribosome
Ribosome là m t bào quan có m t trong t t c các t bào c a sinh v t s ng. Chúng
đ m nhi m ch c n ng th c hi n quá trình sinh t ng h p protein c a t bào. Các
ribosome đ c c u t o t các tRN A và ribosome protein. Ribosome đ c xem nh là
m t nhà máy t ng h p ra protein d a trên các thơng tin di truy n c a gen. Ribosome
có th n m t do trong t bào ch t hay bám trên màng c a m ng l i n i ch t.
Ribosome t do có m t trong m i t bào, và còn trong ty th và l c l p trong t
bào eukaryote. N hi u ribosome t do có th bám vào m t mRN A đ t o thành
polyribosome (hay polysome). Ribosome t do th ng t o ra protein đ dùng trong t
bào ch t hay trong các bào quan ch a chúng.
B máy Golgi
Th Golgi (Golgi body) là các túi d p x p h u nh song song v i nhau và có hình
vịng cung, phía l i g i là m t trans cịn phía lõm g i là m t cis. B máy Golgi là m t
c quan t tìm th y trong h u h t các c th eukaryote. Ch c n ng chính c a nó là ch
bi n và k t h p các đ i phân t nh protein, lipid đ c t ng h p t t bào. N ó đ c bi t
quan trong trong quá trình ch bi n protein bài ti t. B máy Golgi là m t ph n c a h
th ng m ng l i n i ch t c a các t bào eukariote
Lysosome
Lysosome là c quan th c hi n ch c n ng tiêu hóa n i bào, có ch a nhi u enzyme
th y phân.
Peroxysome
C quan liên quan đ n ho t đ ng c a chu trình Glyoxylate.
Peroxysome là nh ng túi màng có ngu n g c t m ng l
th c hi n ch c n ng gi i đ c cho t bào.

i n i ch t ch a các enzyme

Peroxysome là bào quan hi n h u trong t bào nhân th t. Chúng bao g m m t màng
đ n giúp cách bi t chúng và bào t ng (ch t d ch bên trong t bào). Peroxysome đ c
khám phá b i Christian de Duve vào n m 1965. Không gi ng nh lysosome v n đ c

t o thành qua con đ ng ti t, peroxysome th ng t sao chép b ng cách phát tri n l n
r i phân chia, m c dù v y nhi u peroxysome m i đ c t o ra tr c ti p. Chúng có các
protein màng đóng nhi u ch c n ng quan tr ng nh v n chuy n các protein t bên
ngoài vào và t ng sinh, t o ra các t bào k ti p.
Peroxysome có ch c n ng giúp t bào lo i b các đ c t , nh hydrogen peroxide, hay
các ch t chuy n hoá khác. Peroxysome ch a các enzyme liên quan đ n s d ng
oxygen nh là D-amino axid oxidase và urease oxidase. Peroxysome c ng ch a các

 

7


enzyme catalase chuy n H2O2 (hydrogen peroxide, m t s n phNm trung gian gây đ c
trong quá trình chuy n hoá t bào thành H2O và O2, v i 4H2O2 4H2O + 2O2.
ng i, m t s l ng l n peroxysome có th tìm th y trong gan, n i tích t nhi u s n
phNm chuy n hóa trung gian mang đ c tính. T t c các enzyme đ c tìm th y trong
peroxysome đ u đ c nh p t bào t ng. M i enzyme đ c v n chuy n vào trong
peroxysome có m t g c đ c bi t t i m t đ u c a phân t protein, đ c g i là PTS
(peroxisomal targeting signal, nôm na là chu i mang thơng tin đích c a peroxysome),
nó cho phép protein đi vào trong bào quan, đó chúng ho t đ ng lo i b các ch t đ c.
Peroxysome c ng phân h y axít béo và các ph c h p đ c t , đ ng th i xúc tác hai
b c đ u tiên trong t ng h p ête phospholipid, và sau đó chúng đ c s d ng trong
c u t o các màng t bào. Peroxysome đ m trách cho quá trình ôxi hóa các phân t axit
béo chu i dài và do v y t o nên các nhóm acetyl .
Khơng bào
Không bào là n i ch a các mu i khống và các ch t hồ tan khác.
hồ ho t đ ng đi u ti t áp su t thNm th u c a t bào.

óng vai trị đi u


Glyoxysomes
Glyoxysome là m t d ng peroxysome chun hố tìm th y trong th c v t (đ c bi t là
trong các mô d tr ch t béo c a h t) và trong h s i c a n m. T ng t nh
peroxysomes, trong glyoxysomes các acid béo b thu phân thành acetyl CoA nh các
enzyme -oxy hoá có trong nó. Bên c nh nh ng ch c n ng t ng t nh peroxysome,
glyoxysome cịn có nh ng enzyme ch y u khác c a chu trình glyoxylate (isocitrate
lyase và malate synthase).
N h v y, glyoxysome (c ng nh các peroxysome) có ch a các enzyme xúc tác phân
c t các acid béo và c ng có nh ng enzyme nh m t o ra các s n phNm trung gian c n đ
t ng h p nên đ ng thông qua con đ ng gluconeogenesis. Các cây con s d ng d ng
đ ng t ng h p này t các ch t béo cho đ n khi cây l n đ đ có th t s n xu t
đ ng cho b n thân thông qua con đ ng quang h p.
1.1.5.3. Th c v t- t ch c c u trúc và ch c n ng
Ph n này ch nêu m t s hình nh liên quan đ n t ch c c a th c v t- sinh viên tham
kh o thêm trong giáo trình th c v t h c.
C th TV g m:

 

-

2 c quan là r và thân

-

Các lo i mô c b n g m, mô phân sinh, mô d n, nhu mơ, c
bì, mơ d u…

ng mơ, mơ bi u


8


Hình 1.6. Hình minh h a các b ph n chính c a m t cây

Hình 1.7. Các lo i mô và m ch d n

 

thân

9


Hình 1.8. C u t o các lo i mơ

thân

Hình 1.9. H th ng m ch d n

Hình 1.10. C u t o ng rây và t bào kèm trong h m ch d n

 

10


Hình 1.11. C u trúc gi i phNu lá


Hình 1.12. C u trúc gi i phNu các d ng khí kh ng

 

11


Hình 1.13. S trao đ i khí

khí kh ng

Hình 1.14. C u trúc r cây 1 và hai lá m m, các con đ

ng v n chuy n n

c

trong r

Hình 1.15. C u trúc m ch d n

 

r cây 1 và hai lá m m

12


1.2. S hút n


c vào t bào

1.2.1. N ng l

ng t do c a n

c

N ng l ng t do là ph n n ng l ng có kh n ng sinh ra công khi m t h
th ng di chuy n t m c n ng l ng cao xu ng m c n ng l ng th p. ó là hi u s
gi a th hóa h c c a n c v n ch u s chi ph i c a hàng lo t y u t nh tr ng l c, l c
hóa h c, l c đi n, áp su t v.v... N ng l ng t do c a n c đ c tính nh sau:
Δµw = µw - µoW = RTlne - RTlneo = RTln e/eo
Trong đó:
- µw là th hóa h c c a n
- µow là th hóa h c c a n

c nghiên c u (jul/mol)
c nguyên ch t

- R là h ng s khí
- T là nhi t đ tuy t đ i
- e và eo là áp su t h i n
l ng l n nh t).

c

đ it

ng n


c nghiên c u và n

c nguyên ch t (n ng

Khi e = eo thì Δµw = 0
Khi e < eo thì Δµw là m t s âm cho phép n
1.2.2. Th n

c thâm nh p vào t bào

c c a t bào th c v t.

Th n c c ng đ c hi u là hi u s gi a n ng l ng t do c a n c nguyên
ch t và n c trong m t h th ng nào đó (ví d nh n c trong dung d ch hay n c
trong t bào th c v t).
RTln e/eo
µw - µoW
Ψ = –––––––––– = –––––––––
V
V
Trong đó V là th tích riêng c a n c.
n v tính th ng dùng trong cơng th c
này là J/cm3. C ng có th dùng các đ n v tính khác, nh j/mol, J/Kg...
n c di chuy n t source đ n sink, n ng l ng t do c a n óc t i sink ph i
nh h n t i source, nói cách khác, ΨΔ = Ψsink - Ψsource ph i nh h n không.
Ψ bao g m m t s l c thành ph n (th thành ph n) trong đó quan tr ng nh t là
áp su t thNm th u, áp su t th y t nh, tr ng l c, đi n l c và l c h p th
Ψ = Ψπ + Ψp + Ψ m + Ψ...
Th n c ch u s chi ph i c a nhi u th thành ph n khác nhau. Trong m t h th ng

đ n gi n thì chúng ch u s chi ph i c a hai th thành ph n c b n đó là th áp su t
– th thNm th u). Trong m t h th ng
( p) và th ch t tan ( s ho c có th xem là
đ n gi n có th xem th n c tuân theo công th c sau:
= Th ch t tan ( p) + Th thNm th u (

)

1.2.3. Th th m th u
Ψπ = - P = - CRT
Có ngh a là th thNm th u có giá tr tuy t đ i nh ng trái d u v i áp su t thNm th u

 

13


1.2.4. Th ch t tan (Solute potential)
N c c t có th ch t tan ( p) là zero. Khi theo ch t tan vào thì giá tr th ch t
tan tr nên âm. M i quan h gi a n ng đ ch t tan (tính theo mol) v i th ch t tan tuân
theo công th c c a Van Hoff:
p = ứ miRT
Trong đó m là n ng đ mol c a ch t tan, i là h s Van Hoff, h ng s ion hoá c a ch t
tan (1 cho glucose, 2 cho N aCl, v.v…) R là h ng s khí lý t ng, và T là nhi t đ .
hình minh h a d i đây, th n c c a n c c t trong m t c c đong
Ví d nh
là zero vì trong nó khơng có ch t tan và áp su t trong c c là zero. B sung thêm ch t
tan vào thì th nu c s th p h n (âm). Khi đ t t bào (có khơng bào ngh a là có ch t
tan trong t bào), nh có v t bào bao b c nên n c t mơi tr ng ngồi s di chuy n
vào trong t bào t o nên m t áp l c lên vách t bào. S gia t ng áp su t bên trong t

bào s làm t ng th n c.

 
Hình 1.16. Mơ hình minh h a quan h gi a th ch t tan và th thNm th u trong
s v n chuy n n c t bào th c v t 
Ví d khi m t ch t tan có m t trong n c, s l ng các phân t n c khuy ch
tán hay di chuy n s kém đi. đi u ki n áp su t khí quy n, m t dung d ch s có th
n c th p h n (âm h n) so v i n c c t. N ng đ dung d ch càng t ng thì th n c
c a nó càng âm. Vì lúc đó n ng l ng c a n c s th p và lúc đó n c s di chuy n t
n i có th n c cao đ n n i có th n c th p h n.
N h v y khi m t t bào đ c đ t vào trong m t dung d ch có n ng đ cao h n
n ng đ c a d ch bào thì th n c c a t bào s cao h n th n c c a dung d ch và nó
s m t n c (n c trong t bào s thốt ra mơi tr ng c a dung d ch). Trong tr ng
h p c a t bào thì s x y ra hi n t ng co nguyên sinh (do ch t nguyên sinh m t n c,
màng nguyên sinh s d n d n tách r i kh i vách t bào).
1.3. S hút các ch t hoà tan vào t bào
Các ch t tan th ng không th đi vào t bào m t cách d dàng vì màng t bào thu c
d ng bán th m và q trình này cịn ph thu c r t l n đ n tr ng thái và nhu c u sinh lý
c a t bào. Tuy nhiên c ng có m t s ch t đ c bi t có th xuyên qua màng t bào nh

 

14


quá trình khuy ch tán m t cách th đ ng. Còn l i h u h t các ch t tan ch đi vào t bào
ph i nh các ch t mang (ph n này s trình bày trong ch ng sau).
1.4. S tích l y protein và acid nucleic
Các t bào tr ng thái phân sinh đ u có th t tích l y protein cho riêng nó và
s tích l y ph thu c r t l n vào m c đ sinh tr ng và thay đ i tùy theo nhu c u c a

t bào trong q trình phân hóa, đi u ki n ngo i c nh v.v...
i v i acid nucleic, trong t bào phân sinh đ c phân b theo đúng t l cho
t ng bào quan riêng bi t. Tuy nhiên vào giai đo n gi n thì s có s phân b tr l i.
i u này liên quan đ n giai đo n ti p theo là phân hóa, các t bào giai đo n phân
hóa s có s khác bi t gi a các d ng t bào và t đó ph thu c vào t c đ t ng h p
protein. Ví d ARN s có s khác bi t r t rõ vì nó liên quan đ n ho t đ ng c a nhân
trong t bào và liên quan đ n vi c t o thành các bào quan và protein c a t bào ch t
c a nó. N g i ta c ng nh n th y có s gia t ng t l gi a ARN và protein tr c khi
t ng h p protein các t bào đang sinh tr ng m nh.

 
 
 
 
 

 
 
 
 
 

 

15


Ch
TRAO


IN

2.1. Tính ch t lý hóa h c và vai trò c a n
2.1.1. C u trúc phân t c a n

ng 2
C

TH C V T

c

c

N c là m t phân t phân c c và có nh ng nét đ c tr ng quan tr ng sau, nguyên t
oxy có s c hút m nh đ i v i các nguyên t hydro, ph n mang đi n âm (e- b kéo v
phía oxygen), ph n mang đi n d ng (hydrogen). Các đi n t c a hydro b l ch do l c
hút c a các đi n t trong phân t d n đ n s hình thành góc liên k t gi a ngun t
oxy và hai nguyên t hydro b ng 105o. S phân b electron không đ i x ng s hút các
phân t n c và các phân t phân c c khác. Tính ch t quan tr ng này c a n c cho
phép nó tr thành m t y u t không th thay th đ c đ i v i s s ng nói chung và đ i
s ng th c v t nói riêng.
2.1.2. Tính ch t v t lý
N hi t dung riêng, t nhi t (specific heat) cao: N hi t dung là l
nâng 1gam ch t l ng lên 1oC

ng nhi t c n đ

Tính d n nhi t (thermal conductivity) cao giúp cây và t bào có tính n đ nh
nhi t cao và ch u đ c s thay đ i nhi t đ c a mơi tr ng.

N hi t nóng ch y (heat of fusion) cao: N ng l
sang ch t l ng

ng c n đ chuy n đ i ch t r n

N hi t bay h i (heat vaporization) cao: N ng l ng c n đ chuy n đ i ch t
tr ng thái l ng sang tr ng thái h i vì v y khi n c thốt h i trên b m t lá s có
tác d ng làm mát lá cây
H ng s đi n môi (dielectric constant) cao: Là đ đi n th m t
tính phân c c vì v y n c có kh n ng hoà tan v t ch t cao.

ng đ i đo b ng

- N c là m t dung mơi, nó có th d dàng k t h p v i các ch t phân c c khác c ng
nh gi a các phân t n c v i nhau thơng qua liên k t hydro.

Hình 2.1. Liên k t gi a n

 

c v i các ion khác nhau

16


N gồi nh ng tính ch t trên, n c có nh ng tính ch t quan tr ng khác l c c
k t và l c bám dính (Cohesion and Adhesion) t o cho n c có vai trị h t s c quan
tr ng trong quá trình v n chuy n v t ch t cây.
L c c k t – là l c hút gi a các phân t n
c ng b m t c a gi t n c


c v i nhau (liên k t -H) t o nên s c

Hình 2.2. S đ minh h a s c c ng b m t trong gi t n c. S c hút n i phân t
gi a các phân t n c v i nhau l n h n s c hút gi a các phân t n c và khơng
khí

Hình 2.3. Hình minh h a v l c c k t (cohesion) giúp n
S c c ng b m t giúp gi t n c có d ng hình c u (gi t n
hoa).

 

c t o nên các gi t n c.
c trên lá hay trên cánh

17


Hình 2.4. Hình minh h a s bám dính và s c c ng b m t c a n c gi a các t bào
c ng trong thí nghi m tính tốn l c mao d n c a c t n c trong m t ng mao qu n
L c mao d n có th tính theo cơng th c sau:
2rπy cos α= π 2h g
r=đ

ng kính

π= pi
y = S c c ng b m t
α = góc ti p xúc

=M tđ n

c

h = chi u cao
g= tr ng l c
L c bám k t- adhesion: s hút bám vào b m t ch t r n ví d t o nên l c mao
d n trong m ch d n c a cây, nh các l c nói trên s giúp n c di chuy n đi lên trên
cây.
2.1.3. Tính ch t hóa h c
Tính ch t hóa h c c a n c c ng có vai trò r t quan tr ng trong các quá trình
trao đ i ch t th c v t. N c khơng nh ng là dung mơi mà cịn v i t cách là thành
ph n tr c ti p tham gia ph n ng sinh hóa, đ c bi t là các ph n ng th y phân.
2.1.4. Vai trị c a n

c có nh ng vai trị sau:

N

 

c trong đ i s ng th c v t

-

N

c là dung môi

-


Ch t ph n ng (cung c p H+, OH-)

-

Hydrat hoá

-

T o áp su t thu t nh

18


i u hoà nhi t đ c a cây 

-

c trong cây và trong đ t

2.2. N

2.2.1. Hàm l
N

ng n

c và các d ng n

c trong t bào th c v t.


c trong t bào và mô th c v t.

Hàm l ng n c trong th c v t r t thay đ i, tùy thu c vào t ng lồi cây, t ng
b ph n, c quan hay mơ. Hàm l ng n c trong t bào và trong cây c ng thay đ i tùy
theo tình tr ng sinh lý, giai đo n phát tri n và đi u ki n mơi tr ng. N ói chung, hàm
l ng n c trung bình nh sau:
- Trong ch t nguyên sinh c a t bào ch a 85-90%,
- Các bào quan giàu lipid c ng ch a đ n 50%
- Trong qu th

ng chi m 85-90% Tl.t

i

- Trong lá 80-90%;
- Trong r 70-95%
- Trong g t

i kho ng 50%

- Trong h t chín 10-15%,
- H t giàu lipid ch ch a 5-7% n
Trong t bào th c v t n

c.

c t n t i ch y u

3 d ng


- N c hydrate-hóa: N ó k t h p v i các ion, các ch t h u c và các đ i phân
t , choán h t các khe h gi a các siêu c u trúc c a CN S.
-N

c d tr : N m trong các xoang tích n

c và ch y u trong các khơng bào

- N c khe: Trong các kho ng gian bào và trong các y u t d n truy n c a
xylem và phloem ch c n ng d n truy n ch t tan
c trong đ t

N

-

t và cây k t thành m t h liên t c đ t – cây (soil -plant continuum, SPC).

- L c gi n

c ch y u cho các h t đ t là th c ch t và th thNm th u.

T t c các thành ph n c u thành đ t đ u góp ph n làm thay đ i tính ch t c a
đ t và nh h ng đ n tính dùng đ c c a n c đ i v i cây.
2.2.2. Các d ng n
Trong đ t n

 


c trong đ t

c t n t i 3 tr ng thái: R n, l ng và h i các d ng n

•

N

ch pd n

•

N

c mao qu n

•

N

c màng

•

N

c ng m

c ch y u trong đ t:


19


2.3. S h p th n

c

th c v t

C ch h p th n

c (có 2 gi thuy t)

Thuy t h p th n

c theo gradient n ng đ ch t tan

- B đ ng do n ng đ ch t tan
- N h các h th ng b m N a+ - K+.
Thuy t h p th theo gradient th n

c

- R cây ch h p th n c t dung d ch đ t khi nào th n c c a lơng hút hay tồn b
b m t bi u bì c a r th p h n th n c c a dung d ch đ t.
Theo công th c c a Gardner, l ng n c đ c r h p th trong m t đ n v th i gian
Wa t l thu n v i di n tích b m t trao đ i A và đ c xác đ nh theo công th c:

Trong đó Ψ là th n c và r là t ng các tr kháng đ i v i s d n truy n n
và trên đ ng chuy n n c t đ t vào cây.

2.4 Các quá trình d n truy n

c trong đ t

th c v t

T đ t vào cây, qua h th ng v n chuy n c a th c v t, và thoát h i n c vào
khí quy n, n c ph i qua nhi u môi tr ng khác nhau (vách t bào, t bào ch t, l p
đôi lipid c a màng) v i nh ng c ch v n chuy n r t khác nhau:
- Khuy ch tán (diffusion) là c đ ng c a phân t theo s chênh l ch n ng đ ,
t vùng có n ng đ cao đ n vùng có n ng đ th p, nh c đ ng nhi t c a phân t . S
khuy ch tán c a các phân t nh trong dung d ch n c ch có hi u q a m c kích
th c t bào (thí d trong các t bào mơ phân sinh), tuy nhiên quá ch m cho s v n
chuy n qua nh ng kho ng cách dài (trong các m ch).
- Dịng kh i (bulk flow, mass flow) là q trình x y ra theo chênh l ch áp su t.
N g c v i khuy ch tán, dòng kh i đ c l p v i khuynh đ n ng đ c a các ch t hoà
tan (v i đi u ki n là s thay đ i đ nh n c a ch t l ng không đáng k ). Dòng kh i
n c do khuynh đ áp su t đi u khi n là c ch quan tr ng nh t cho s v n chuy n
đ ng dài c a n c qua m ch m c, c ch này c ng x y ra trong đ t và các vách t
bào.
- ThNm th u (Osmos) là q trình v n chuy n m t dung mơi nh n c qua
màng. Màng th c v t có tính th m ch n l c, cho phép n c và các phân t nh khơng
tích đi n khác nh CO2 đi qua, và h n ch các phân t có kích th c l n di chuy n
qua màng, đ c bi t là các ch t tích đi n. S di chuy n qua màng cu các ch t tích đi n
c n nh ng protein v n chuy n đ c bi t.
 

20



- T ng t s khuy ch tán hay dòng kh i, s thNm th u x y ra nh m t l c d n.
N u s chênh l ch là l c h p d n trong s khuy ch tán, s chênh l ch áp su t trong
dịng kh i, thì c hai ki u chênh l ch này đ u có nh h ng trong s thNm th u. N ói
cách khác, h ng và t c đ c a dòng n c qua màng đ c xác đ nh b i m t l c d n
kép. L c d n kép này đ c xem nh m t sai bi t th hóa h c c a n c hay sai bi t th
n c.
V m t hình th c v n chuy n, h u h t th c v t thu nh n n c và ch t khoáng t
h th ng r . Con đ ng thu nh n chúng là t r lên thân, đ n lá. Các ch t khống (ví
d ., K+, Ca2+) v n chuy n theo n c (th ng chúng đi kèm v i các phân t h u c
khác do r h p thu). Ch a đ n 1% n c ti n đ n lá s đ c s d ng đ ti n hành
quang h p c n cho s sinh tr ng c a cây, s l ng n c còn l i b m t đi do q
trình thốt h i n c.
Tuy nhiên, q trình thóat h i n c c ng là đi u c n thi t vì qua đó t o đ ng
l c đ kéo c t n c di chuy n đi lên trong thân và làm mát lá.
N c và ch t khoáng vào r qua các con đ ng khác nhau nh ng cu i cùng đ u
t p trung vào trung tr . Có hai con đ ng v n chuy n n c và ch t khoáng và theo hai
h th ng, đó là:
- D n truy n kho ng cách ng n( theo hai h th ng là symplast và apoplast)
- D n truy n kho ng cách dài

Hình 2.5. Con đ
đ n xylem.

 

ng di chuy n c a n

c và ch t tan t môi tr

ng đ t vào r


21


Hình 2.6. C u t o c a r
N c trong đ t s vào r b t đ u t lông hút – m t d ng m r ng c a các t bào
bi u bì r .
•

H th ng liên thông gi a t bào ch t c a các t bào r - g i là h symplast – H
th ng này liên thông t t bào này sang t bào khác qua các c u liên bào.

•

Trong các ph n khơng s ng c a r - g i là h apoplast – đó là các khoang tr ng
gi a các t bào và trong các vách c a v t bào. N c di chuy n trong h th ng
này không đi qua màng nguyên sinh.

Tuy nhiên, nh chúng ta đã bi t v c u t o gi i ph u c a r , l p bên d i c a
ph n v là l p n i bì khơng th m n c vì chúng có m t dãy b ng th m suberin g i là
đai caspary. Vì v y, đ h i t vào trung tr , n c di chuy n theo con đ ng apoplast
tr c đó đ u ph i đi qua h th ng symplast c a các t bào n i bì, t đây chúng m i có
th ti p t c di chuy n t t bào này sang t bào khác qua c u liên bào đ t i trung tr .

Hình 2.7. C u t o c a r và con đ ng v n chuy n n c và các ch t tan t đ t
vào r .
ng m i tên tô đ là con đ ng apoplast, màu xanh là con đ ng symplast
 

22



Khi đ n m ch d n c a thân, n

c có th di chuy n m t cách t do gi a các t

bào
V i các ch t khoáng, chúng vào r nh s v n chuy n ch đ ng m i có th vào trong
h th ng symplast c a các t bào bi u bì và c ng đi vào ng m ch thông qua các c u
liên bào liên k t gi a các t bào. T i xylem, n c s cùng v i các ch t khoáng di
chuy n lên trong ng m ch và qu n bào.

Hình 2.8. C u t o c a h th ng m ch d n
Trong ng m ch, n c có th di chuy n t do và có th xâm nh p vào mơ c ng
nh các t bào khác trong thân.
lá, n c đi t xylem vào cu ng lá sau đó đ n gân lá sau đó vào các t bào mơ
d u c ng nh các t bào mô x p. M t ph n n c đ c s d ng trong q trình trao đ i
ch t, cịn l i h u h t chúng m t đi thông qua q trình thốt h i n c khí kh ng.
ng l c nào giúp n

c có th di chuy n trong xylem?

M t s v n đ liên quan đ n quá trình này là:
- C ch di chuy n c a n c c n d a vào các l c v t lý đ n thu n vì các ng m ch
c a xylem c ng nh các t bào kèm là h khơng s ng.
- Vai trị c a r trong q trình này khơng ph i là ch y u và đ c xem nh là m t
đ ng c d i. i u này đã đ c nhà th c v t h c ng i
c xác đ nh cách đây c th
k khi nghiên c u quá trình v n chuy n n c cây s i.
- H th ng lá l i có vai trị quan tr ng trong q trình v n chuy n n

có th xem đó là đ ng c trên c a quá trình này.

c c a cây và

N m 1895, nhà sinh lý th c v t ng i Ai Len Dixon H. H.và J. Joly đã ch ng
minh là n c đ c kéo lên trong thân nh s c c ng c a c t n c (t o m t áp l c âm)
phía trên. N h đã th y, n c liên t c b m t hay di chuy n ra kh i lá qua q trình
thốt h i n c. Hai ơng cho r ng s m t n c lá t o ra m t l c kéo phía trên giúp
n c có th di chuy n lên cao trong thân.
Tuy nhiên n u xét v khía c nh đ n gi n nh v y thì c ng khơng th gi i thích
đ c q trình v n chuy n này đ i v i nh ng cây có th cao đ n vài ch c mét, th m
chí c 100 m nh cây sequoia hay Douglas. Vì ngay c m t b m hút m nh c ng không

 

23


th b m c t n c lên đ cao trên 10m và lúc đó c t n c s đ t m t áp l c l n
(7kg/2,5cm2) còn n u b m lên đ n 100m thì l c kéo có th ph i c n đ n 70kg/2,5cm2.
Tình tr nh này có th gi i quy t nh tính ch t c k t (cohesion - các phân t
n c b thu hút l n nhau nh vào các m i liên k t hydro gi a chúng) c a phân t n c.
Khi n c ti p giáp v i ng m ch d n có đ ng kính r t nh thì l c k t bám th hi n
gi a các phân t càng có hi u qu r t cao trong c t n c. Chính vì nh tính ch t quan
tr ng này nên lý thuy t v s c kéo c t n c trong cây nh thoát h i n c còn đ c g i
là thuy t c k t (cohesion theory). Bên c nh l c c k t, s c c ng b m t c a n c
c ng nh l c bám dính c a n c trong thành m ch d n s góp ph n h t s c quan tr ng
trong quá trình v n chuy n n c c a cây.
S v n chuy n n


c trong phloem

B ng ch ng v con đ ng v n chuy n các ch t qua h th ng mao qu n trong
thành vách t bào (Apoplast) c a các y u t ng rây. Apoplast bao g m thành t bào
và kho ng không gian gi a các t bào, không qua m t l p màng, l y đ c nhi u n c
và v n t c dòng n c nhanh. Quá trình v n chuy n n c và các ch t hịa tan khơng
đ c đi u ch nh.
N ghiên c u g n đây v s v n chuy n trong phloem t p trung vào con đ ng
apoplast. N hi u s nghiên c u đ c dành cho vi c ki m tra nh ng d đoán này đã
cung c p nh ng d u hi u ch c ch n, xác th c v con đ ng v n chuy n apoplast
trong m t vài loài. M t s b ng ch ng quan tr ng h n là:
a. S v n chuy n các lo i đ ng đ c tìm th y trong con đ ng apoplast.
ng sucrose là lo i đ ng ch y u trong con đ ng apoplastic nh ng loài mà s
v n chuy n ch y u là đ ng sucrose trong phloem, ch ng h n, c c i đ ng (Beta
vulgaris) và đ u ván (Vicia faba). N h ng tác nhân và nh ng đi u ki n thay đ i t c đ
v n chuy n các ch t t lá ngu n c ng thay đ i dòng sucrose qua con đ ng apoplast
(Geiger v.v...1974) hay m c sucrose trong con đ ng apoplast.
b. Sucrose đ c cung c p t bên ngoài t i m t g c lá c a cây c c i đ ng tích
l y trong nh ng y u t ng rây và nh ng t bào kèm c a nh ng gân ph , gi ng nh là
q trình sucrose đ c chuy n hố t s c đ nh CO2 trong quang h p ( Hình 10.15
sách giáo khoa). N h ng s quan sát t ng t đã đ c ti n hành trên cây đ u ván, đ u
Hà lan (Pisum sativum), h t th u d u (Ricinus communis), và nh ng loài khác.
c. PCMBS (Acid p-chloromercuribenzenesulfonic) là m t tác nhân có tác d ng
ng n ch n s v n chuy n c a sucrose qua màng nguyên sinh ch t nh ng không đi vào
h th ng nguyên sinh ch t xuyên qua các s i liên bào (symplast). Symplast là h th ng
ch t nguyên sinh c a t bào và đ c n i v i nhau b i các s i liên bào, l y đ c ít
n c, v n t c dịng n c ch m, n c và ch t hòa tan đ c đi u ch nh trong quá trình
v n chuy n.
d. PCMBS ng n ch n s h p thu sucrose vào h th ng mao qu n trong thành
vách t bào (apoplast) khi đ ng đ c cung c p t ngoài vào đ i v i cây c c i đ ng

sdungugar. Quan tr ng h n, PCMBS c ng ng n ch n s t o sucrose đ c t ng h p t
CO2 trong th t lá, ngh a là s v n chuy n g n các ch t kho ng cách ng n trong cây
c c i đ ng thông th ng bao g m m t b c c a con đ ng apoplast (Giaquinta
1976) ( Hình 10.5.A). ng th i s v n chuy n này c ng đ c ng n ch n b i PCMBS
trong đ u ván, đ u Hà lan, và nh ng loài khác. .
.

 

24