Chƣơng 5
ZYGOMYCETES (LỚP
NẤM TIẾP HỢP)

Mục tiêu: giúp sinh viên nắm được các đặc điểm chung của lớp nấm tiếp hợp và
biết một số lồi nấm có liên quan đến ngành bảo vệ thực vật thuộc lớp nấm tiếp hợp.

5.1. Đặc tính chung của lớp nấm tiếp hợp
Chúng được gọi là lớp nấm tiếp hợp vì sinh sản hữu tính bằng cách tạo ra bào tử
tiếp hợp. Đây là kết quả của quá trình kết hợp của 2 sợi nấm khác dấu. Chúng thường
sống kí sinh trên thực vật, động vật và trên các lồi nấm khác.
Hình thái sợi nấm: Sợi nấm có màu nâu, xám, trắng phát triển và phân nhánh
mạnh. Màng tế bào cấu tạo chủ yếu bằng chitosan – chitin.
Sinh sản
Sinh sản vơ tính: Chúng sinh sản vơ tính bằng cách tạo thành các bào tử túi
(nằm trong túi bào tử) hoặc bào tử đính. Đơi khi cũng tạo thành bào tử vách dày giúp
chúng tồn tại qua các giai đoạn bất lợi của môi trường.
Sinh sản hữu tính: Chúng sinh sản hữu tính bằng cách tạo thành các bào tử tiếp
hợp. Bào tử tiếp hợp là kết quả của quá trình kết hợp 2 giao tử của 2 sợi nấm khác dấu
nhau. Chúng có vách rất dày nên chịu được khơ hạn cao và có màu sắc đặc trưng cho
từng loài.
5.2. Phân loại
Lớp nấm tiếp hợp chỉ có 3 bộ là bộ Mucorales, bộ Entomophthorales và bộ
Zoopagales.
5.2.1. Bộ Mucorales
Các chi trong bộ này gây ra một số bệnh trên khoai tây, dâu, táo, và nhiều loại
trái cây khác. Chúng chủ yếu sống trong đất, khơng khí, trên xác bã thực vật, một số

65

lồi cũng có ích cho con người như nhiều lồi trong chi Rhizopus và Mucor được dùng
để sản xuất rượu;1 số loài của chi Blakeslea được dùng để tổng hợp β-carotene; nhiều
lồi trong bộ này có khả năng ký sinh trên nhiều loài nấm khác; loài R. stolonifer được
dùng sản xuất corticoid.
Đặc điểm hình thái: Sợi nấm phân nhánh và có vách ngăn ngang, tế bào cịn
chứa thêm túi chứa dịch có nhiệm vụ giống như bộ máy Golgi.
5.2.1.1. Chi Rhizopus
Chi Rhizopus thuộc bộ Mucorales, họ Mucoraceae. Chi Rhizopus là 1 trong 2
chi quan trọng nhất của họ Mucoraceae và đây cũng là họ quan trọng nhất trong bộ
nấm Mucorales. Chúng có khoảng 120 lồi, hầu hết chúng sống hoại sinh, một số ít kí
sinh gây bệnh cho thực vật và động vật.
Cấu trúc bên trong của khuẩn ty
Khuẩn ty có cấu trúc hình ống, khơng có vách ngăn ngang, có vách bằng kitin,
chất nguyên sinh gồm có hạt dự trữ, ti thể, ribôxôm, mạng lưới nội chất, không bào và
nhiều nhân. Chúng tập trung nhiều ở định sinh trưởng và đầu khuẩn ty (Hình 5.1).

Hình 5.1 Đỉnh sinh trưởng của khuẩn ty nấm Rhizopus sp.
Hầu hết các sợi khuẩn ty có dạng như sợi bơng vải khi cịn non (Hình 5.2), sau
đó phát triển sâu vào cơ chất thì phân chia thành 3 dạng khuẩn ty là khuẩn căn, khuẩn
căn ngang và cọng mang túi bào tử (Hình 5.3)

66


Hình 5.2 Nấm Rhizopus phát triển trên quả cà chua

Hình 5.3 Ba loại khuẩn ty của nấm Rhizopus
- Khuẩn căn là sợi nấm ăn sâu vào cơ chất tương tự như rễ cây ăn sâu vào đất
nhưng chúng phát triển cạn hơn và là nơi hấp thụ thức ăn cho nấm.
- Khuẩn căn ngang cũng là sợi nấm nhưng chúng lại phát triển theo chiều ngang,

trên bề mặt cơ chất.

67


- Cọng mang túi bào tử là sợi nấm mọc thẳng lên trên, chúng phát triển từ trung
tâm điểm xuất phát của khuẩn căn và khuẩn căn ngang, mỗi cọng mang túi bào tử chứa
1 túi bào tử lớn.
Dinh dƣỡng
Khuẩn căn tổng hợp và phóng thích nhiều enzym trong đó có những enzym
phân hủy tinh bột thành đường đơn; mơi trường với nhiều nitơ hữu cơ và vô cơ sẽ giúp
Rhizopus tổng hợp nhiều protein hơn.
Sinh sản vơ tính
Các lồi trong chi Rhizopus sinh sản vơ tính bằng cách tạo thành túi bào tử màu
đen (nên hay được gọi là mốc đen) nằm trên cuống bào tử (cọng mang túi bào tử). Bào tử
vơ tính khơng có roi, gần như trịn, đồng nhất, đa nhân (Hình 5.4) và đính chặt vào cuống
bào tử.

Hình 5.4 Bào tử vơ tính nấm Rhizopus sp.
Sinh sản hữu tính
Cũng như các lồi khác thuộc lớp nấm tiếp hợp, các loài thuộc chi Rhizopus sp.
sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp. Hai sợi nấm kéo dài rồi tiếp xúc với nhau, rồi hình
thành 2 giao tử; sau đó, 2 giao tử bắt đầu dung hợp tế bào chất và tạo thành hợp tử. Có 2
kiểu tiếp hợp là tiếp hợp đồng tản và tiếp hợp dị tản.
Tiếp hợp dị tản: do sự kết hợp giao tử từ 2 khuẩn ti thể khác nhau, chúng kết
hợp lại với nhau thành thể nhị bội và phát triển thành túi giao tử non gọi là thể tiếp
hợp (Hình 5.5).
68



Hình 5.5 Sinh sản hữu tính với trường hợp dị tản ở nấm Rhizopus sp.
Tiếp hợp đồng tản do sự kết hợp 2 giao tử ở cùng một khuẩn ti thể hợp lại với
nhau thành bào tử tiếp hợp như ở lồi R. sexualis (Hình 5.6)

Hình 5.6 Sinh sản hữu tính đồng tản ở nấm R. sexualis
Bào tử tiếp hợp nảy mầm bằng cách phá vỡ vỏ bào tử (Hình 5.7) phát
triển thành một khuẩn ty hình ống mọc thẳng lên khơng gọi là tiền khuẩn ty. Sau
đó, tiền khuẩn ty bắt đầu giảm phân để cho các nhân đơn bội (n NST) và hình
thành túi bào tử ở tận ngọn chứa cả hai loại bào tử + và -. 2 loại bào tử sẽ hình

69


thành 2 loại khuẩn ty mang tính + và -, đến giai đoạn sinh sản chúng lại tiếp xúc
với nhau tạo ra các bào tử tiếp hợp.

Hình 5.7 Bào tử nảy mầm cho ra các tiền khuẩn ty và bào tử đơn bội

Hình 5.8 Cọng mang bọc bào tử với 1 bọc bào tử ở chi Rhizopus
Vòng đời nấm tiếp hợp diễn ra như sau (Hình 5.9): Các bào tử đơn bội (n) nằm
trong các túi bào tử khi gặp điều kiện thích hợp sẽ nảy mầm thành các sợi nấm đơn bội
phát triển và gây bệnh cho cây. Sau đó, trên mỗi sợi nấm đơn bội hình thành nên các
túi bào tử bên trong chứa các bào tử đơn bội. Các bào tử được phóng thích ra ngồi
mơi trường sẽ nảy mầm thành các sợi nấm đơn bội. Hai sợi nấm khác dấu tiếp hợp với
nhau tạo thành bào tử tiếp hợp. Khi gặp điều kiện thích hợp bào tử tiếp hợp sẽ nảy

70


mầm thành tiền khuẩn ty, bên trên mang 1 túi bào tử. Khi bào tử chín, túi bào tử vỡ ra

giải phóng các bào tử ra bên ngồi và bắt đầu 1 chu kì gây bệnh mới.

Hình 5.9 Vịng đời Rhizopus
5.2.1.2 Chi Mucor
Chi Mucor thuộc bộ Mucorales, họ Mucoraceae. Chúng chủ yếu là các lồi kí
sinh gây bệnh trên người và gia súc; ngồi ra, một số lồi cũng có ích như Mucor
rouxii phân hủy tinh bột thành đường.
Các loài trong chi Mucor tạo thành khuẩn lạc có màu trắng hoặc xám, khi già có
màu nâu do sự phát triển của bào tử. Chúng có nhiều đặc điểm giống chi Rhizopus như
sợi nấm khơng có vách ngăn, vách tế bào bằng kitin, hình thức sinh sản hữu tính giống
nhau,… chỉ khác ở một số điểm như chi Mucor hấp thụ thức ăn qua vách tế bào và chúng
phát triển thành hệ khuẩn ty bình thường chứ khơng phân chia thành khuẩn căn và khuẩn
căn ngang như chi Rhizopus.

71


Sinh sản vơ tính
Nấm Mucor có hình thức sinh sản vơ tính tương tự như ở nấm Rhizopus bằng cách
tạo ra bào tử nằm trong túi bào tử và bào tử vách dày. Các túi bào tử nằm trên 1 cọng
mang túi bào tử dài nên rất dễ phát tán đi xa nhờ gió (Hình 5.9). Tuy nhiên, các cọng
mang túi bào tử phát triển riêng biệt nhau chứ không cùng nhóm như ở chi Rhizopus. Túi
bào tử thường khơng phân nhánh, chỉ một số ít lồi như Mucor racemosus và Mucor
plumbeus là có túi bào tử phân nhánh (Hình 5.10).

Hình 5.10 Thể mang túi bào tử với túi bào tử phân nhánh
Trong tế bào chất chứa nhiều nhân nhưng ở bào tử chỉ có 1 nhân, túi bào tử đổi
sang màu nâu khi bào tử trưởng thành và dể dàng vở ra để phóng thích bào tử theo gió,
hay theo chân côn trùng để phát tán đi khắp nơi.
Trong chi Mucor, lồi Mucor rouxii có cách sinh sản rất đặc biệt trog điều kiện

kị khí thì chúng sẽ nảy chồi như nấm men, nhưng khi có đủ oxi lại nảy mầm thành hệ
khuẩn ty bình thường.
72


5.2.2. Bộ Entomophthorales (Nấm mốc sâu)
Bộ nấm mốc sâu gồm có 16 chi và được chia làm 3 họ là: họ Nấm mốc trăng khuyết
(Ancylistaceae), Nấm

mốc

sâu

(Entomophthoraceae), nấm

mốc

phân

mọt

(Basidiobolaceae)
Các loài nấm mốc sâu có tính chun hóa khá cao vì thế chúng thường kí sinh
trên những lồi cơn trùng có đặc tính gần giống nhau. Một số loài nấm mốc sâu gây bệnh
cho côn trùng như nấm mốc dịch (Erynia anhuiensis) gây bệnh cho rệp đào (Myzus
ersicae), châu chấu, bọ hung; loài E. aulicae gây bệnh cho các loài sâu thuộc bộ Cánh
vảy.
Một số loài nấm mốc sâu thường gặp là: Nấm mốc ruồi (Entomophthora muscae),
nấm mốc ngài đèn (En. aulicae), nấm mốc dịch bọ hung (Erynia brahmina), nấm mốc
rận (E. delphacis).


Hình 5.11 Nấm mốc ruồi Entomophthora muscae kí sinh trên ruồi
Hình thái sợi nấm: Sợi nấm thường rất thơ, đường kính lớn, có thể phân nhánh
ít hoặc nhiều. Chúng thường phát triển trong thể xoang của côn trùng. Sợi nấm đơn bào
được gọi là thể nấm. Thể nấm có dạng hình cầu, hình bầu dục hay hình thận. Thể nấm
nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm lại phân hóa thành cuống bào tử, thể dạng túi và thể
giả. Cả sợi nấm và thể nấm đều có thể chịu được điều kiện bất lợi của môi trường.
Cuống bào tử: Trong điều kiện thuận lợi, sợi nấm xun qua da cơn trùng và
hình thành trên bề mặt một lớp cuống bào tử, cuống bào tử có thể phân nhánh hoặc

73


khơng, phía trên mang tế bào sinh bào tử (có 1 nhân hoặc nhiều nhân). Khi hình thành
bào tử, chất nguyên sinh sẽ được vận chuyển đến đỉnh, sau đó thắt lại và hình thành vách
ngăn và phát triển thành bào tử phân sinh. Bào tử có thể bật xa đi vài cm.
Bào tử: Bào tử của nấm mốc sâu có nhiều hình dạng như hình bầu dục, hình
quả lê, hình cầu, hình chng … có u nhỏ, có sức bật ra xung quanh xác sâu thành các
vầng bào tử. Có 2 loại bào tử là loại 1 vách và loại 2 vách. Số lượng nhân tế bào cũng
khác nhau theo loài. Bào tử phân sinh được chia làm 2 loại là loại sơ sinh và loại thứ
sinh. Bào tử sơ sinh nếu khơng gặp vật chủ thì sau khi nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm
sẽ phát triển thành dạng bào tử thứ sinh. Bào tử thứ sinh khi gặp vật chủ côn trùng sẽ
phát triển thành sợi nấm mới hoặc nếu khơng gặp vật chủ thì sẽ phát triển thành bào tử
thứ sinh lần 2, lần 3, lần 4,…
Bào tử ngủ: Là loại bào tử giúp nấm tồn tại qua các điều kiện bất lợi của môi
trường. Bào tử ngủ có 2 loại là bào tử tiếp hợp (có 2 vách) và bào tử vách dày (có 1 vách).
Rễ giả và thể dạng túi: Khi hình thành cuống bào tử trên thân côn trùng, một
số sợi nấm phát triển thành rễ giả và thể dạng túi. Rễ giả là bộ phấn giúp nấm bám thân
sâu. Rễ giả có thể phân nhánh hoặc không. Thể dạng túi là thể sợi nấm phình to ra ở
giữa cuống bào tử.

Thể nguyên sinh chất: Thể nguyên sinh chất (cùng với thể nấm, thể sợi) là 1
trong những phương thức được tồn tại của nấm trong cơ thể côn trùng làm tăng khả năng
gây bệnh cho cơn trùng. Chúng có thể hình thành bên trong côn trùng hoặc trong dịch
nuôi mô côn trùng. Chúng có dạng hình cầu, hình sợi, hình trứng hay dạng biến hình.
Đây là những tế bào nấm khơng có vách, sinh sản bằng cách nảy chồi.
Vòng đời của nấm mốc sâu: Vòng đời của nấm mốc sâu trải qua 2 giai đoạn là
bào tử phân sinh và bào tử ngủ.
Giai đoạn bào tử phân sinh phát triển như sau: Các bào tử phân sinh của nấm
mốc sâu xâm nhiễm vào cơ thể cơn trùng, sau đó nảy mầm rồi phát triển, sinh sản trong
thể xoang của côn trùng. Chúng có thể phát triển thành thể sợi, thể nấm hay thể nguyên

74


sinh. Các thể ngun sinh sau đó sẽ hình thành vách và biến đổi thành thể nấm. Thể nấm
phát triển, hình thành cuống bào tử phân sinh và bào tử phân sinh.
Giai đoạn bào tử ngủ: Đôi khi thể nấm lại hình thành bào tử ngủ (cịn gọi là bào
tử tiếp hợp hoặc bào tử vách dày). Khi thân sâu bị nứt ra các bào tử ngủ mới có thể
phát tán ra mơi trường ngồi và khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy nầm phát triển thành
thể nấm và hình thành bào tử phân sinh. Bào tử ngủ chỉ nằm trong cơ thể côn trùng,
không lây lan nhưng lại là nguồn xâm nhiễm cho những năm sau.
5.2.3 Bộ Zoopagales
Các nấm trong bộ này chủ yếu là các lồi kí sinh trên các loài động vật nhỏ như
phiêu sinh động vật, tuyến trùng.

CÂU HỎI THẢO LUẬN
1. Vì sao các lồi thuộc lớp Zygomycetes lại được gọi là nấm tiếp hợp?
2. Lớp nấm tiếp hợp được chia làm mấy bộ? Kể ra.
3. Đặc điểm đặc trưng của chi Rhizopus và chi Mucor là gì?
4. Nêu những đặc điểm giống nhau và khác nhau của chi Rhizopus và chi Mucor.

TÀI LIỆU THAM KHẢO: [1], [2], [6], [15], [19], [20].

75


Chƣơng 6
ASCOMYCETES
(LỚP NẤM NANG)
Mục tiêu: Giúp sinh viên nắm được các đặc điểm chung của lớp nấm nang và nhận
biết được một số loài nấm nang gây bệnh thực vật.
Lớp nấm nang còn được gọi là nấm túi do chúng hình thành các bào tử nằm
trong nang (túi bào tử). Chúng là những nấm bậc cao, giữa các tế bào đã có vách ngăn
ngang. Lớp này có đến 15 000 lồi.
6.1. Đặc tính tổng qt
Mơi trƣờng sống: Các lồi trong lớp nấm nang xuất hiện ở hầu hết mọi nơi trên
thế giới. Chúng sống phổ biến trong đất, trong nước hay sống hoại sinh trên xác bã hữu
cơ và ký sinh trên động thực vật.
Đặc điểm hình thái: Khuẩn ty phát triển và phân nhánh, tế bào chứa nhiều nhân
và có vách ngăn ngang. Trong mỗi vách ngăn có một lổ nhỏ để ti thể, nhân và những
phần tử khác có thể di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác. Vách tế bào có chứa kitin
và nhiều thành phần khác.
Sinh sản
Sinh sản vơ tính: Các lồi trong lớp nấm nang sinh sản vơ tính bằng cách tạo bào
tử đính (có cuống) hoặc bào tử phấn và bào tử vách dày.
Sinh sản hữu tính: Đây là đặc điểm dùng để phân biệt lớp nấm nang với các nấm
khác, chúng hình thành các nang chứa các bào tử nang. Bào tử nang được tạo ra sau
quá trình hợp nhân và giảm phân, trong mỗi nang có thể chứa từ 1 đến hơn 1000 bào tử
nhưng thường là chứa 8 bào tử trong mỗi nang. Nhiều nang hợp thành nhóm gọi là bao
nang, thể quả bào tử, thể quả túi hay quả nang.
6.2. Tầm quan trọng về kinh tế

Nhiều loài trong lớp nấm nang đã mang lại nhiều lợi ích cho con người như
được sử dụng để lên men bia, men đậu nành, men bánh nổi, tổng hợp các chất kháng

76


sinh (Penicillium notatum), sản xuất ra acid hữu cơ như acid citric, acid oxalic, acid
gluconic, vitamin và glycerol.
Tuy nhiên, chúng cũng mang nhiều tác hại cho con người: chúng phá hỏng thực
phẫm và nhiều loại vật dụng của con người (đồ da); một số loài chứa các chất độc
nghiêm trọng có thể làm chết người và động vật; một số lồi cịn gây bệnh cho người,
động vật, thực vật (bệnh đốm phấn, thối trái, thối rễ,…)
6.3. Hợp nhân
Quá trình hợp nhân của lớp nấm nang bằng nhiều kiểu khác nhau, đó là kiểu
hợp giao tử (giao tử giống nhau), kiểu toàn giao, kiểu tiếp xúc, kiểu tự giao, kiểu
hợp giao (giao tử đực, cái khác nhau), kiểu tiếp hợp sinh trưởng (còn gọi là giao phối
giả).
6.3.1. Kiểu hợp giao tử
Hai giao tử tương đồng kết hợp lại với nhau từ 2 đầu hay 2 tế bào để trở thành tế
bào nhị bội và hình thành một nang (Hình 6.1)

Hình 6.1 Q trình hợp nhân kiểu hợp giao tử
6.3.2. Kiểu tồn giao
Ở nấm Schizosaccharomyces octosporus, hai tế bào dinh dưỡng trưởng thành sẽ
trở thành hai giao tử và quá trình hợp nhân trải qua giai đoạn hợp nhân và hợp tế bào
chất (Hình 6.2).

77



Hình 6.2 Q trình hợp nhân kiểu tồn giao
6.3.3. Kiểu tiếp xúc giữa 2 giao tử
Giao tử đực được gọi là hùng cơ và giao tử cái được gọi là nỗn bào (hay trứng)
tiếp xúc với nhau thơng qua lỗ tiếp xúc giữa 2 giao tử. Sau đó, nhân của hùng khí di
chuyển vào trứng qua lỗ tiếp xúc. Ở một số lồi nấm, túi nỗn cịn hình thành ống nỗn
bào để tiếp nhận nhân từ hùng khí (Hình 6.3).

Hình 6.3 Quá trình hợp nhân kiểu tiếp xúc giữa 2 giao tử
6.3.4. Kiểu tự giao
Ở nấm Penicillium vermicullatum, một đầu của hùng khí tiếp xúc với nỗn bào
rồi tự động hai nhân bắt cặp gọi là nhân kép (Hình 6.4). Do hùng khí chỉ thụ động chờ
sự kết hợp của hai nhân nên gọi hiện tượng này là tự giao.

78


Hình 6.4 Quá trình hợp nhân kiểu tự giao
6.3.5. Kiểu hợp giao (2 giao tử đực, cái khác nhau)
Hiện tượng hợp giao là quá trình kết hợp trực tiếp giữa giao tử đực (tinh tử) và
giao tử cái (noãn bào) tạo thành hợp bào tử mà khơng cần có hùng cơ.
Ví dụ như ở 2 lồi nấm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae :
chúng không tạo thành hùng cơ mà lại tạo thành tinh tử (giao tử đực), chúng là các tế
bào hình bầu dục, đơn nhân. Sau đó, tinh tử hình thành cuống sinh tinh tử để đến kết
hợp với noãn bào. Ở một số loài nấm khác hoàn chỉnh hơn, tinh tử lại có thể di
chuyển nhờ gió, nước, cơn trùng để đến kết hợp với nỗn bào. Đơi khi, bào tử đính và
bào tử phấn cũng trở thành tinh tử và chúng tiến vào cơ quan noãn bào để tiến hành
sự hợp giao.
6.3.6. Sự giao phối giả hay tiếp hợp sinh trƣởng
Quá trình này là hợp nhân xảy ra giữa hai khuẩn ty dinh dưỡng, nhân của khuẩn
ty này tiến vào khuẩn ty kia và chúng hợp nhân lại với nhau.

6.4. Sự tƣơng hợp
Đây là trường hợp kết hợp hai khuẩn ty có tính dục khác nhau. Chúng cũng
được chia làm 2 loại: loài đồng tản và loại dị tản.
6.5. Sự thành lập nang
Sau khi thụ tinh, nang sẽ thành lập và phát triển bằng cách trực tiếp hay gián tiếp

79


6.5.1. Sự phát triển trực tiếp
Ở những nấm bậc thấp, sự kết hợp tế bào chất xảy ra ngay sau sự kết hợp nhân
và những tế bào nhị bội sẽ phát triển trực tiếp thành các nang, sau đó nhân sẽ giảm phân
cho ra 4 hay 8 nhân đơn bội và tạo thành bào tử nang, trường hợp này thường gặp ở
Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus....
6.5.2. Sự phát triển gián tiếp
Nếu ở kiểu phát triển trực tiếp, ngay sau khi giao tử đực kết hợp với nỗn cầu sẽ
hình thành ngay 1 nang thì ở kiểu gián tiếp chúng sẽ tạo 1 khuẩn nang (còn gọi là khuẩn
ty nang) rồi mới hình thành nang. Quá trình này diễn ra như sau: Sau khi 2 giao tử
tiếp xúc với nhau: nhân đực của hùng khí theo ống nỗn đến gặp nhân của nỗn bào
tạo thành nhân kép (Hình 6.5). Sau đó các phần vách của túi nỗn kéo dài hình thành
các khuẩn nang (Hình 6.6). Tiếp theo, các nhân kép di chuyển vào khuẩn nang này. Các
khuẩn nang phát triển phát triển theo hướng kéo dài ra (Hình 6.7), cịn các tế bào nang
(2n NST) phát triển thành cuống vào tạo thành các nang ở đầu cuống (chứa n NST, do
sự tách đơi của nhân kép) chứa các bào tử nang (Hình 6.8).

Hình 6.5 Sự hình thành nhân kép và nỗn phịng ở kiểu phát triển gián tiếp

Hình 6.6 Khuẩn ty nang phát triển trên nỗn phịng

80



Hình 6.7 Khuẩn nang kéo dài ra

Hình 6.8 Sự hình thành nang trên khuẩn nang
6.6. Bao nang
Bao nang (thể quả) là một bộ phận được hình thành dùng để chứa các túi nỗn, nang,
bào tử nang, hùng khí,… Có bốn loại bao nang thường gặp là: thể quả kín, thể quả mở, thể
quả dạng chai và thể quả giả.
Loại 1. Thể quả kín: Bao nang hình cầu hoạc gần trịn và mở ra bên ngồi như
ở bộ Erysiphales, Eurotiales (Hình 6.9).

Hình 6.9 Các dạng thể quả kín
81


Loại 2. Thể quả mở: Bao nang có dạng hình tách, ly.... thường gặp ở bộ
Helotiales và Periales (Hình 6.10)

Hình 6.10 Thể quả mở
Loại 3. Thể quả dạng chai: Bao nang có dạng như hình tam giác, mở ra ở
miệng hay lổ (Hình 6.11)

Hình 6.11 Thể quả dạng chai
Loại 4. Thể quả giả: Bao nang giống như thể quả dạng chai nhưng có bầu chứa
nhỏ và miệng lớn (Hình 6.12)

Hình 6.12 Thể quả giả
6.7. Phân loại
Căn cứ vào đặc điểm quả nang của mà lớp nấm nang được chia làm 3 phân lớp là

phân lớp nấm nang (Euascomycetidae), phân lớp nấm nang trần (Hemiascomycetidea) và
phân lớp Loculoascomycetidae.

82


6.7.1 Phân lớp nấm nang trần
Phân lớp nấm nang trần là những lồi có nang mọc rời rạc khơng được bao bọc
trong quả thể (Hình 6.13). Phân lớp này gồm các loài nấm men và nấm gây bệnh cong
đùn lá với 2 bộ là bộ Endomycetales và bộ Taphrinales.
Bộ Endomycetales khơng có các lồi nấm gây bệnh cây mà chủ yếu là các loài
nấm lên men rượu. Chúng sinh sản hữu tính bằng cách tạo ra các nang chứa từ 4 – 8
bào tử nang và sinh sản vơ tính bằng cách nảy chồi (Hình 6.14). Nấm điển hình là
Saccharomyces cerevisiae tức men rượu.
Bộ Taphrinales: các loài nấm trong bộ này đều gây bệnh cho cây trồng và chủ
yếu làm cong đùn cành hoặc lá cây. Nấm điển hình là nấm Taphrina deformans gây
bệnh cong đùn lá đào, T. bussei gây bệnh chùn đọt ở cây ca cao.

Hình 6.13 Nang trần ở nấm nấm Taphrina deformans

Hình 6.14 Nảy chồi (trái), nang và bào tử nang của nấm men rượu
83


Vòng đời nấm Taphrina deformans gây bệnh cong đùn cành đào diễn ra như sau
(Hình 6.15): Đầu tiên, các bào tử nang nằm trong nang sẽ được phóng thích ra bên ngồi
và tiếp xúc với kí chủ. Sau đó, các bào tử nang nảy chồi thành các bào tử mới. Các bào
tử nảy mầm và bắt đầu gây hại cho cây. Sau đó, 2 tế bào ở cạnh nhau sẽ kết hợp lại với
nhau thành tế bào có 2 nhân (n + n) và quá trình thành lập nang diễn ra như sau: Đầu
tiên, 2 nhân n kết hợp lại với nhau thành nhân lưỡng bội 2n. Sau đó, 2 nhân lưỡng bội

giảm phân thành 4 nhân đơn bội. Tiếp theo, 4 nhân này nguyên phân thành 8 nhân đơn
bội và tạo thành 8 bào tử nang nằm trong nang. Khi các bào tử nang chín, nang sẽ vỡ ra
phóng thích các bào tử ra bên ngồi và bắt đầu chu trình gây bệnh mới.

Hình 6.15 Vịng đời nấm Taphrina deformans gây bệnh cong đùn cành đào
6.7.2 Phân lớp nấm nang
Đa số các loài nấm nang đều thuộc phân lớp nấm nang và các loài gây bệnh cho
cây trồng được chia làm 2 nhóm là nhóm nấm mà nang có vách đơi và nhóm nấm mà
nang có vách đơn.
+ Nhóm nấm mà nang có vách đơi có đại diện là loài Cochliobolus miyabeanus
gây bệnh đốm nâu lá lúa (giai đoạn nấm bất tồn là nấm Helminthosporium oryzae).
+ Nhóm nấm mà nang có vách đơn được chia làm 3 nhóm nhỏ là:
84


* Nhóm nấm có nang nằm trong quả nang kín với 2 bộ là bộ Erysiphales và
bộ Eurotiales. Đa số các loài thuộc bộ Erysiphales đều gây bệnh phấn trắng cho cây
trồng như loài Erysiphe graminis gây bệnh phấn trắng trên lúa mì; lồi Erysiphe polygoni
gây bệnh phấn trắng trên bắp, đậu; loài Erysiphe cichoracearum gây bệnh phấn trắng
trên dưa. Cịn bộ Eurotiales có đại diện là 2 chi Aspergillus và Penicillium thường sống
hoại sinh trên cơm nguội, trái cam, quýt, chanh thối.
* Nhóm nấm có nang nằm trong quả thể bầu (Hình 6.17). Nhóm nấm này gồm
có 2 bộ là bộ Hypocreales với quả thể màu sáng hoặc màu đỏ, vàng, tím,.... đại diện là
nấm Gibberella zeae gây bệnh thối rễ bắp và bộ Sphaeriales với quả nang bầu có màu
đen. Căn cứ vào hình dạng của quả nang bầu mà bộ Sphaeriales được chia làm các họ là
họ Ceratostomataceae với quả nang bầu có cổ dài (Hình 6.16) và đại diện là loài
Ceratocystis fimbriata gây bệnh thối đen củ khoai lang; họ Mycosphaerellaceae với
quả nang bầu chìm sâu trong mơ cây và nhơ phần đầu lên (Hình 6.18) và đại diện là
chi Mycosphaerella gây bệnh đốm lá trên khoai mì, đậu phộng; họ Gnomoniaceae với
quả nang bầu nằm chìm sâu trong mơ cây và miệng nhọn như mỏ chim (Hình

6.19). Đại diện là lồi Glomerella cingulata gây bệnh thán thư trên xoài (giai đoạn nấm
bất toàn là nấm Collectotrichum gloeosporioides)

Hình 6.16 Quả nang bầu cổ dài ở chi Ceratocystis fimbriata

85


Hình 6.17 Quả thể bầu

Hình 6.18 Quả nang bầu chìm sâu trong mơ cây và nhơ phần đầu ở chi
Mycosphaerella

Hình 6.19 Quả nang bầu với phần miệng nhọn ở chi Glomerella

86


* Nhóm nấm mà nang rộng như cái đĩa gọi là quả nang đĩa (Hình 6.20)

Hình 6.20 Quả nang đĩa
6.7.2.1 Chi Aspergillus
Chi Aspergillus có khoảng 200 lồi và phát tán khắp mọi nơi trong tự nhiên;
nhiều lồi cịn tạo ra độc tố aflatoxin (Aspergillus flavus) gây hại cho người và động
vật, một số loài gây hại cho cây trồng, nhưng cũng nhiều loài tổng hợp acit citric, acit
gluconic, enzim, kháng sinh.... Khuẩn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang hồn chỉnh,
nhiều khuẩn ty phát triển trên bề mặt cơ chất để hấp thu chất dinh dưỡng; đặc biệt ở vách
ngăn ngang có một lổ nhỏ để cho tế bào chất thông thương qua lại giữa hai tế bào;
Khuẩn ty đứt thành khúc và mỗi khúc hay đoạn có thể phát triển cho ra một khuẩn ty
mới.

Sinh sản vơ tính: Khuẩn ty hình thành một cọng mang túi bào tử với các bào tử
đính nằm trên thể bình. Mỗi thể bình là cấu trúc đa nhân và trên đầu thể bình là một
chuổi bào tử đính, những bào tử non ở trong và càng xa càng già; bào tử trưởng thành
sẽ phóng thích vào khơng khí và nẩy mầm (Hình 6.21).
Sinh sản hữu tính: Nhờ sự kết hợp giữa hùng cơ (hùng khí) và túi nỗn (nỗn
phịng). Đầu của hùng cơ tiếp xúc với ống noãn bào và vách tế bào của hai đầu này tan
ra để hai tế bào chất này trộn với nhau. Sau đó, q trình hợp nhân và thành lập nang
xảy ra tạo thành một bao nang có vách dầy với nhiều nang bên trong. Nhiều bao nang
sẽ nằm trong một túi lớn có vách dầy với nhiều lớp tế bào gọi là tử nang thể. Mỗi nang
chứa 8 bào tử nang và khi bào tử nang trưởng thành vỏ nang sẽ vở ra giải phóng bào tử
nang ra ngồi (Hình 6.21).

87


Hình 6.21 Vịng đời nấm nang Aspergillus sp.
6.7.2.2 Chi Erysiphe
Erysiphe thuộc họ Erysiphaceae, bộ Erysiphales. Chúng là tác nhân gây bệnh
đốm phấn trên nhiều loại cây trồng như lúa mì (Erysiphe graminis), đậu (Erysiphe
polygoni) và dưa (Erysiphe cichoracearum). Sợi nấm của chi Erysiphe là những đoạn
ngắn, đơn nhân phát triển trên bề mặt biểu bì của kí chủ, rồi hình thành các giác mút,
đâm sâu, phân nhánh vào trong nhu mơ để lấy chất dinh dưỡng (Hình 6.22).
80


Hình 6.22 Khuẩn ty phát triển trên tế bào biểu bì
Sinh sản
Chúng sinh sản vơ tính bằng cách tạo thành các bào tử đính (Hình 6.16). Đây là
những tế bào đơn nhân, được tách ra từ 1 phần của khuẩn ty. Bào tử đính nhỏ, mịn như
hạt phấn nên dễ dàng phát tán theo gió. Chúng có hình dạng gần tròn và chứa đến hơn

70% lượng nước nên khi gặp ký chủ thích hợp sẽ dể dàng nảy mầm ngay trong điều
kiện ẩm độ rất thấp (Hình 6.23).
Quá trình sinh sản hữu tính của nấm Erysiphe thường xảy ra vào cuối mùa lũ
(Hình 6.24). Chúng thường sinh sản theo kiểu nỗn giao đồng tản, chỉ một số ít lồi
sinh sản đồng tản. Đến giai đoạn sinh sản hữu tính, khuẩn ty hình thành 1 nhánh đặc biệt
chứa hùng cơ và túi nỗn nằm kề nhau. Sau đó, 2 đầu của hùng cơ và túi noãn tiếp xúc
với nhau rồi tiến hành tiếp nhân và chất tế bào tạo thành các hợp tử (2n). Các hợp tử
lần lượt giảm phân, rồi nguyên phân tạo thành 8 bào tử nang (n NST). Sau đó, các thể
sinh dục phát triển lớn dần thành một túi có bọng dày gọi là tử nang cầu có từ 6 đến
10 lớp tế bào. Tử nang cầu có thể chịu đựng qua suốt mùa đơng và khi gặp kí chủ thích
hợp tử nang cầu sẽ vở ra giải phóng các bào tử nang ra mơi trường ngồi.

Hình 6.23 Bào tử đính của nấm Erysiphe sp.

81