THÁI TRẦN BÁI
G T .0 0 0 0 0 2 6 7 4 2

V



THÁI TRẤN BÁI

GIÁO TRÌNH

ĐƠNG VÂT HOC
(Tái bản lán th ứ nhất)

dạ ; '.kh ;TR A iN n u ứ N

TEUNG TẰM KOG LIỆU

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC V IỆ T NAM


Hinh bia: Đa dạng động raVỊghép từ Tilo Nade, 1998 (thú); Paragon book, 1999 (chim): Hickman vâ cs, 2001 (bò sát. có
mốc, amip)- Johnson, 2000 (cá lưỡng tiêm, cá, lưỡng cư cổ); Traffic, 2000 (cá cóc) vâ Laurence Mound, 2000 (rếl, côn trúng))


L Ờ I NĨI ĐẦU
Giáo trình Động vặt học được biên soạn theo yêu cầu đổi mới nội dung giáo dục đại học, theo
hướiig (ích hợp kiến thức trước đây được giới thiệu trong 2 Giáo trình Động vật học khóng xương sống
và Động vật học cổ xương sống. Yêu cầu này đề xuất nhiều thuận lợi và khó khăn cho quá liình
biền soạn.
Về thuận lợi. giới thiệu giới Động vật như nó vốn có (là một q trình phát triển tiến hoá lien lục

từ to tiên đcm bào đầu tiên đến đỉnh của các nhánh động vật trên cây phát sinh nhiều nhánh đại diện
cho các ngành và các lớp động vật) sẽ cho một tám nhìn khái quát về tồn giới động vặt, về đạc trưng
cùa tìmg nhóm động vật và các quy luật chung chi phối phăt triển và tiến hố cùa chúng.
Về khó khãn, kiến thức phải được chọn lọc hợp lý và việc chọn kênh chữ và kênh hình phải dược
cân nhắc để chi trong phạm vi cùa một số trang sách hạn chế. có thế tài được các nội dung cơ bản về
dặc trưng của các nhỏm động vật và sự biểu hiện đa dạng của chúng trong tự nhiên.
Giải quyết khỏ khăn này, chúng tòi chọn đcm vị giới thiệu là các n g à n h đ ộ n g vật, do chỗ mồi
ngành được dại diện bằng một sơ đổ cấu trúc cơ ỉỉiểâặc Irưng, thể hiện mức độ tổ chức và tiềm nang
Ihích ứng với mơi trường sống cùa các đại diện trong ngành. Các lớp động vật đitợc coi là các biến
dạng cùa sơ đồ cấu trúc cùa tìmg ngành trong các chiều hướng thích ứng với từiig kiểu sống riêng. Số
ngành động vậi hiện biết không nhiều, khoảng 40 ngành, tuy quy mô của từng ngành khác xa nhau.
Chân khớp có tới trẽn 1 triệu lồi, chiếm khoảng 2/3 số loài hiện biết của giới động vật trong khi Động
vật hình tâm. Có móc, Pi iapulida, Loricifera,... số lồi trong mỗi ngành chi tính hàng chục hoạc hàng
trâm. Các ngành bé chi được giới thiệu gọn trong các khung xếp cạnh phần phát sinh chúng loại cùa
các ngành lớn hơn tương đối gắn gũi với nó. Trong số các ngành lớn, số trang dành cho mỗi ngành phụ
thuộc vào mức độ dồng n h ít về cấu trúc và sinh học cùa các đại diện trong ngành và tám quan trọng về
lý thuyết và thực tiền trong các hệ sinh thái và đối với con người. Động vật có dãy sống tuy khơng phái
là ngành có nhiều lồi nhất nhưng phán bơ thích ứng trong nhiều loại mõi trường và là cái nơi cùa lồi
noười, cần thiết để giúp chúng ta hình dung cái vốn dộng vặt mà chúng ta dược thừa hường, nên được
dành nhiều trang giới thiệu hơn so \’ới các ngành khác.
Mội khó khăn khác khi soạn giáo trình này là phạm vi và quan hệ phát sinh giữa các ngành dộng
\ậi daiie ớ giai doạn được hoàn chinh nhờ bổ sung dần các dẫn liệu phân tứ. v ề phạm vi, từ hệ thống 5
giới của Whittaker (1969), giới động vật bị thu hẹp lại trong số động vật da bào, do toàn bộ nhân chuẩn
đơn bào dược W hittaker xếp vào một giới riêng, giới Protista (Ngun sinh vật). Thật khó hình dung
giới dộna vật khơng bắt nguồn tìr nhân chuần đơn bào và khơng có họ hàng trong cấp dộ tổ chức này.
Đến nay, tuy giới Protista đã không được thùa nhận và dang được chia nhỏ thành các nhóm đơn phái
sinh, Iih im g ranh giới của động vặt trong nhân chuẩn đơn bào vãn chua được xác định, v ề quan hệ phát
sinh alữa các naành động vật. bên cạnh nhiểu điểm thống nhấl với phàn loại học truyền Ihống. hệ
thốnR học phân tứ đã đề xuất một vài điều chính mới, mà cái lớn nhất là động vật đối xứng hai bẽn đã
khơng tiến hố theo 2 hướng đè cho Động vật nguyên khẩu \'à Động vật hậu khẩu như nhận thức cùa

phãn loại học truyền thõng mà theo 3 hướng: Động vậi hặu khâu. Động vật lột xác (sổm Giun trơn.
Chán khớp \’à mộl sõ nhóm gán gũi) và hướng thứ ba (Lophotrochozoa) gồm Giun đốt, Thán mém (các
động %'ậl phái triền qua ấu trùng trochophora) và Tay cuốn, Động vậi hình rêu (động \'ật có thế lược,
lophophore. đề cuốn thức an) và một số nhóm gần gũi.


Trong khi chờ thêm dản liệu để có ý kiến r5 ràng hơn vê các vấn để nêu trên và đế các dé xuất
mới cùa sinh học phân tử có thêm thịi gian duợc sàng lọc, giáo trình này được xáy dựng trẽn quan
‘‘^P

đơn bào và da bào cùa nó. Trong khi chưa có ý kiến cuối cùng về phạm vi cùa ngươi anh em động vậi
cua m inh trong nhan chuẩn đơn bào, chúng tôi tạm dùng hệ thổng phin loại cùa Hội các nhà nghiên
cứu dộng vật nguyên sinh công bổ vào năm 1980, tuy biết rằng một vài taxon trong hệ thống này đã
đuợc các nhà hệ Ihống học phân tử điểu chinh (vi dụ không coi Trùng roi - chân già Sarcomaslìgophora.
là ngành đơn phát sinh, theo c .p , H ickman và cs, 2006 và N.A. Campbell va cs, 2008); (2) vẳn giữ
quan niệm về quan hệ phát sinh cùa các ngành động vật theo nhận th&c truyền thõng, trong dó dộng
vặt có đối xứng hai bên đã tiến hoá theo 2 hướng để cho Động vặt nguyên khẩu và Động vạt hậu khẩu.
Tuy nhiên, để cặp nhật, trong phần kết có giới thiệu quan điểm mới của các nhà hệ thống học phàn từ.
Sẽ là hồn chinh hơn nếu giáo trtnh này có thêm phán Hoạt dộng cùa các hệ cơ quan cùa động vặt.
Tuy nhiên do quy mô hạn ch ế cùa m ột giáo trình cơ sờ, chúng tơi sẽ dành nội dung này cho một chủ dé
riêng, được coi là nội dung mờ rộng gắn bó chặt chẽ với Động vật học.
Hiện nay m ột sô' thuật ngữ sinh học không được dùng nhất quán ữong các tài liệu công bố. Gặp
các trường hợp này, chúng tôi chọn dùng theo các tiêu chí sau;
- Thuậl ngữ cần gọn, ví dụ dùng Động vật nguyên khẩu (Protostomia), Động vật hậu
(D euterostom ia) mà khơng dùng Động vặt có miệng ngun sinh, Động vật có miệng thứ sinh;
C ận đa bào (Parazoa) m à không dùng Động vật bên lề đa bào; dùng h ố khứu (nasal pit), /ló
(auditory pit) m à khơng dùng hố khứu giác, hố thính giác; dùng lác quan (effector), iliiỊ

khâu
dùng

Ihiiili
quan

(receptor) m à không dùng cơ quan tác động, cơ quan thụ càm.
- Chọn thuật ngữ có tẩm khái qt để chi một số taxon, ví dụ dùng Cịn trùng (Insecta) mà không
dùng Sâu bọ, dùng Lưỡng cư (Amphibia) mà khơng dùng ếch nhái.
Nội dung và phương pháp trình bày được cân nhắc nhầm phát huy năng lực tự học, tự tìm lịi cùa
người học trong thiẻn nhiên đa dạng và trong vốn kiến thức phong phú đã được tích luỹ ờ trong và
ngồi nước.
M ở dầu mỗi chương đểu có Mục tiêu để người học có thể chù động thực hiện u cáu cùa phán
đó Kết Ihúc tìmg chương có phần tóm tắt nội dung, câu hỏi và các tài liệu đọc thêm nhăm giúp người
học nắm vihig và m ờ rộng kiến thức. Tài liệu đọc thêm được chọn ưong số các tài liệu dề kiếm, phán
lớn mới xuất bản. có nhiều khà năng hiện hữu trong nhiều thư viện.
Hình vẽ trong sách chù yếu là các hình vẽ lại hoặc ghép lại từ nhiều nguồn.
Chúng tơi xin chán thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của Ban Chủ nhiệm khoa Sinh học. ưương
Đai học Sư phạm Hà Nội, các đồng nghiệp ỏ các bộ môn Động vật học Đại học Sư phạm Hà Nội, Đại
học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội) và ờ Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vậi (Viện
Khoa học và Cóng nghệ Việt Nam) trong q trình biên soạn giáo trình này.
Trong giáo trình khơng khỏi cịn những thiếu sót về nội dung cũng như về trình bày, chúng lõi rât
mong dược các bạn đọc góp ý kiến. Mọi ý kiến xin giri vé Công ty cổ phấn Sách Đại học - Dạy nghe.
Nhà xuát bản Giáo dục Việt Nam, 25 Hàn Thuyên - Hà Nội. Điện thoại (04)38264974.
Xin trân trọng cảm ơn!
TÁC GIÁ


Mỏ ĐẦU

ĐÓI TƯỢNG VÀ NHIỆM vụ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC
Động vật là một thành viên trên hành tinh cùa chúng ta, một thành viẽn quan ữọng do hoạt động
thường xuyên tích cực cùa nó đề sống và phát triển. Hiện biết khoảng 2 triệu loài động vật. chúng phân

bố dày đặc ờ gần bề mặt Quả Đất, là vùng thường xun lác đơng trực tiếp tới con người. Do đó để tồn
tại, lồi người khơng thè’ làm ngơ trước thế giới động vật bao quanh. Những hiểu biết về giới động vật
được tích lũy dán, Động vật học ra đời do nhu cầu cùa xã hội loài người.
Động vật học (Zoologos) - khoa học (logos) về động vật (zoo). Đối tượng của nó là tồn bộ thế
giới động vật. Nhiệm vụ cùa nó là phát hiện tất cả các đặc điểm (hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển,
phân bố,...) của giới động vật. xác định vị trí vốn cổ của chúng trong các hệ sinh thái, hướng chúng
phục vụ bền vững cho nhu cầu nhiều mặt cùa con người.
Hiện nay, Động vật học đã trờ thành một hệ thống các khoa học.
Nếu nghièii cứu riêng lừng mặt trong hoạt động sống cùa động vật, hệ thống này bao gồm Hình
thái học động vặt, Sinh lý học động vặt, Sinh thái học động vật, Di ưuyền học dộng vật, Hệ thống học
dộng vật, Địa lý động vật học. Hoá sinh học động vật, Lý sinh học động vật,... Đến lượt mình, mỗi lĩnh
vực này lại có thế phân thành các bộ mõn nhỏ hơn như Hình thái học bao gồm Giải phảu học, Tế bào
học, Tổ chức học....; Sinh lý học bao gồm Sinh lý học so sánh. Sinh lý học tiêu hoá, Sinh lý học thần
kinh cấp cao,...
Nếu n g h i ê n c ứ u r i ê n g ! ữ n g n h ó m đ ộ n g VỘI do ý nghĩa lý thuyết hoặc thực tiễn cùa chúng, hệ thống
này bao gồm các khoa họe có đối tượng là từng nhóm động vật như Giun sán học, Côn trùng học, Thú
học, Điểu học,...
Naồi ra Động vật học cịn là đối tượng nghiên cứu cùa các khoa học tổng quát hơn như Hải
dươrg học. Hổ ao học, Thổ nhưỡng học, c ồ sinh vật học, Địa tầng học,...
Cũng như các lĩnh vực khoa học khác, các kiến thức về Động vật học đã được tích lũy dẩn theo 2
hướna: đi sâu vào từng mặt hoạt dộng sống cùa động vật hoặc từng nhóm động vặt và khái quát các
quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạc dộng sống của động vật. Hai hướng này
bổ sung cho nhau, cho ta hiểu biết ngày càng sâu và càng chính xác giới động vật.
Trong \'ài thập ký qua, tiến bộ nhanh chóng cùa Di truyếi'. học phân từ và cùa các phương tiện mới
Irong phát hiện cấu trúc siêu hiển vi và trong diều tra sinh vật ờ những vùng trước đây chưa biết đến
(đáy sâu đại dươiig. sâu trong lòng đất, nước ngám, tầng cao cùa tán cây rừng nhiệt đới,...) đã cho
nhiều đẫn liệu mới 2 iúp hình dung quan hệ phát sinh của các nhỏm động vật.
Ngày nay. khi mà hoạt động cùa con người đang làm Ihav đổi mãnh liệt mốitrường sống của
nhiều loài động vật, đe doạ sự tồn tại cùa chúng, nắm vững kiến ihức Động vật học là yêu cẳu c íp thiết
để vừa bào vệ sự đa dạng của giới dộng vật, vừa sử dụng chúng một cách hợp lý và bền vững trong cái

nôi chung là hành tinh cùa chúng ta.


vị TRÍ CỦA ĐỘNG VẬT TRONG SINH GIỚI
VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT
Trong lịch sử phân chia thế giới hữu cơ thành các nhóm lớn (gọi là Giới - Regnum ) khởi đầu mới
chi tách thành 2 giới, giới Thực vật và giới Động vật. Trong kiểu phân chia này, thực vật bao gổm cả
Vi khuẩn và Nấm, còn sinh vật đcm bào thì tách làm hai: nhóm có khả năng di chuyển chủ động (trùng
biến hình, trùng lơng bơi,...) được xếp vào Đ ộng vật, cịn nhóm khơng có khả năng di chuyên chù động
và có lục lạp (nhiều loài tảo) được coi là Thực vật. Một số sinh vật đcfn bào vừa di động lại vừa có lục
lạp (trùng roi xanh) thì xếp cả vào Động vậi và Thực vật. coi như gần với tổ liên chung cùa cậ hai giới.
Tiếp theo, Vi khuẩn được tách thành một giới riêng. Chúng xuất hiện sớm hcm các sinh vật khác
trên hành tinh của chúng ta khoáng 2 tỷ năm. T ế bào Vi khuẩn chưa có nhân, ADN trong lế bào chấi
không tạo ihành một tổ hợp với protein và khơng có màng nhân bao quanh, khơng có vi quán
(microtubule) và sinh sản không qua tái tổ hợp giới tính. Thành tế bào của phần lớn vi khuẩn chứa acid
muramic. Roi bơi, nếu có, có cấu trúc và nguyên lý hoạt động khác hẳn roi bơi cùa các sinh vậi khác.
Dựa vào các sai khác trên, Vi khuấn được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota), phân biệt với tất cả
các sinh vậi cịn lại trong nhóm Nhân chuẩn (Eukaryota). Tiền nhân chỉ có một giới, giới Monera* bao
gổm Vi khuấn. Nấm, tiếp đó, được tách thành giới riêng; giới Nấm (Fungi) do có nhiều đặc điểm khác
Thực vật. Nấm khơng có khả nâng quang hợp lự dưỡng như cây xanh mà là dinh dưỡng hoại sinh, vách
tế bào nấm không chứa cellulose và chất nguyên sinh trong cấu tạo đa bào cùa Nấm liên tục không bị
ngàn cách bời vách tế bào ứng với từng nhân. Cho đến giai đoạn này, thế giới sống được sắp xếp irong
4 giới thuộc 2 nhóm: Tiền nhân với giới Monera và Nhân chuẩn với 3 giới Nấm, Thực vật và Động vật.
Mỗi giới trong Nhân chuấn đều có nhóm đơn bào của mình.
Bắt đầu từ những năm 70 và nhất là trong các năm 80 của thế kỷ trước, nhờ sử dụng các phương
pháp sinh học phân tử và nhờ tiến bộ kỹ thuật cho phép lấy mẫu ở các vùng trước đây chưa biết {đáy
đại dương quanh các phễu nước nóng ở độ sâu 2600m, vỏ Quả Đất trong các vía đá hoả thành ở độ sâu
2800m,...) đa dạng vi khuán đã được phát hiện phong phú hơn hẳn số lồi đã biết trước đó, kể cả trong
các mơi trường quen thuộc cũng như trong các môi trường cực trị tưởng như khơng thích hợp với sự
sống (suối nước nóng, miệng núi lừa, cạnh miệng phều nước nóng ờ đáy sâu đại dương, lảng bâng,...).

Trong những nãm 70 của thế kỷ trước, Carl Woese phần tích so sánh gen 16S rA R N ” giữa vi khuấn và
các nhóm sinh vậi khác đã chứng minh rằng, nhóm vẫn quen gọi là Vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách
biệt nhau, và cùng với Nhân chuẩn tạo thành 3 nhóm lớn của sinh giới: c ổ khuẩn (Archaebacteria =
Archeae), Vi khuấn (Eubacteria = Bacteria) và Nhàn chuẩn (Eukaryota = Eukarya), mà sau này gọi là
7i lãnh giới (domain). Như vậy Tiền nhàn bao gồm 2 nhóm: c ổ khuẩn và Vi khuấn. Sai khác trên hàng
loạt đặc điểm cùa tế bào 3 nhóm lớn này chứng minh lịch sử liến hóa láu d ài của cả 3 nhóm xuất phát
từ tổ tién chung. Quan hệ phát sinh cùa chúng được giới thiệu trên hình 0.1.
Điều bán khoăn dễ thấy trong hệ thống phân chia Nhân chuấn thành 3 giới là^ nếu ở mức đa bào, 3
giới này khác nhau rõ rệt (Thực vật tự dưỡng quang hợp, Động vật dị dưỡng tiêu hóa và Nấm dị dưỡng
hấp thụ) thi ở mức đơn bào lại khó tách ra như vậy, khơng ít nhóm có thể xếp vào giới này hay giới
khác. Hơn thế. một sô' đặc điểm lại chứng lỏ các dơn bào của cả 3 giới lại gần nhau hơn là với người
anh em đa bào cùng giới của mình. Ví dụ. ở đcm bào sinh sản vơ tính là chủ yếu, sinh sản hữu tính nếu
có cũng chưa là sự xen kẽ đều đặn giữa hình thành hợp tử (syngamy) với phán bào giảm nhiễm tạo
thành chu kỳ sinh sàn như ở sinh vật đa bào; sự giống nhau về thành phần axit amin và axit nucleic cùa
nhiều nhóm đơn bào,...

Moncrii bát ngiiổn u'r chữ Hy Lạp. Monercs nghĩa là đơn độc. được L.Haeckcl (1834 - 1919). nhà sinh học Đức dùng lán
dáu (1866) ức chi khối chấi nguyên sinh khơng nhãn dã hình thành nên tế bào trong q trình liỏ'n hố cúa ihc giới sống.
Gen 16S lARN úẽn hoá chậm nên là dặc điếm ihiiận lợi đc xác dịnh quan hệ ihản thuộc cúa các taxon phân loại bậc cao
Irong licn hoá.


Hinh 0.1. Ba lãnh gia cùa sự sóng dựa trên Irinh tự gen rARN (theo J. Campbell và cs, 2009).
Chiéu dài cùa mỗi nhánh ửng với số biến đổi dì truyén.

Từ tình huống trên, trong một số sách giáo khoa của những năm 1970-1980 đã tách tất cả cấc
nhàn chuẩn đơn bào (và một số tập đoàn sinh vật đơn bào) thành một giới riêng: Giới Protista’
(Nguyên sinh vật). Giới Protista khi vừa mới được R.W hittaker dề xuất năm 1969 chi bao gồm các
nhân chuẩn đơn bào, về sau, căn cứ vào cấu trúc phân từ và đặc điểm phát triển đa bổ sung thêm một
vài nhóm tào biển (trước đó được xếp vào thực vật) và nấm nhầy, nấm mốc (trước đó đuợc xếp vào

nấm). Cuối cùng Protista trờ thành một taxon tập hợp khơng mang tính cự nhiên mà người ta cho vào
đó các sinh vặt khơng xếp được vào các giới còn lại (Vi khuân, Động vật, Thực vật và N ím ).
Thực ra, trên tất cà mọi phương diện, phổ biến đổi cùa Protista vượt ra ngoài phạm vi cùa một giới
(khi đánh giá cùng mộl mức độ để xác định các giới khác). Từ những năm 90 cùa thế kỷ tnrớc dã có
nhiều phương án chia nhỏ Protista thành ba đến hàng chục giới, tuỳ tác già. Gần đây nhất, Campbell
(2008) dã xếp tất cả nhân chuẩn vào 5 liên nhóm đơn phát sinh (xem sơ đồ ờ phần Thay cho lời kết ờ
cuối sách).
Cho đến nay ngun sinh vật (Protista) khơng cịn được coi là một giới (như đề xuất của
Whittaker, 1969) mà chi dùng để chi các nhân chuẩn không phải là động vậi, thực vật và nấm (hiểu
theo nghĩa đa bào). Các dẵn liệu phân từ tích luỹ được trong bốn chục nãm qua đã cho phép Ihiết lập
một số nhóm đơn phát sinh trong Nhân chuần. Tuy nhiên các dẫn liệu đã có vẫn chưa đủ để xây dựng
một hệ thống có thứ bậc phân loại rõ ràng, phần lớn vẫn giữ ờ mức "nhóm đơn phát sinh"
(monophyletic group), chù yếu để hình dung quan hạ phát sinh. Do dó, trong sách này. về phần động
vật nguyên sinh, chúng tôi vản sử dụng hệ thống phán loại 7 ngành của Hội các nhà động vật nguyên
sinh học công bố năm 1980, tuy trong phần kết có giới thiệu một trong các sơ đồ phát sinh gần dày
được xãy dựng chủ yếu trên các dẵn liệu phân từ.
* Prolisui bắl nguồn lìr chrr Hy Lạp. Protislos - cái đầu liẻn nhất.


G IỚ I Đ Ộ N G VẬT (ANIM ALIA)
Phân giói Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Ngành Trùng roi - chân già (Sarcomastigophora)
Ngành Trùng mê lộ (Labyrinthomorpha)
Ngành Có tổ hợp đỉnh (A picom plexa)"’
Ngành Trùng vi bào từ (M icrospora)'^’
Ngành Acetospora
Ngành M yxozoa
Ngành Trùng lơng bơi (Ciliophora)'"

Phân giói Động vật (Animalia)

Đ ộng vật thự c b ào (Phagocy(ellozoa)
Ngành Trung động vật (Mesozoa)
Ngành Đ ộng vật hình tấm (Placozoa)
Đ ộng vật cận đ a b ào (P araz o a )
Ngành Thân lỗ hoặc Hải miên (Porifera hoặc Spongia)
Đ ộng vật đ a b ào (E u m etazo a)
Động vậỉ có đối xiỉììg lịa trịn ịRadiata)
Ngành Ruột khoang (Coelemerata)
Ngành Sứa lược (Q enophora)
Động vật có đổi .xứng hai bèn (Bìlateriơ)
Động vật chưa có thể xoang (Acoelomata)*''
Ngành Giun giẹp (Plathelminthes)
Ngành Giun vịi (Nemertini)
Ngành Giun trịn (Nematoda)
Ngành Giun cước (Nematomorpha)
Ngành Giun bụng lơng (Gastrotricha)
Ngành K inorhyncha
Ngành Priapulida
Ngành Loricifera
Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria)
Ngành Giun đáu gai (Acamhocephala)
Động vật có thể xoang (Coelomata)
Động vật nguyên khẩu (Protostom i

Ngành Thân mềm (M ollusca)
Mội sơ ' tác già xếp Apicomplexa (Có tổ hợp dinh) và Trùng lơng bơi (Ciliophora) vào chung mộl liixon đơn phái sinh l à
Alveolala với dặc tnmg là co các khoang nằm dirới màng tế bào.
Có ý kiến khóng Ihuộc phán gini Đọng vại nguyên sinh.
''' Mộl số lác giá xếp thành 2 mức độ tổ ctlức: Động VỊI khởng có Ihể xoang (Acoelomala) gổm 2 ngành Giun gicp và Giun
vòi và Động vật có the xoang giá (Pseudocoelomala) gồm các ngành chưa có thể xoang cịn lại.



Ngành Giun đốt (Annelida)
Ngành Có móc (Onychophora)
Ngành Chân khớp (Arthropoda)
Ngành Phoronida"’
Ngành Động vật hình rêu (Bryozoa hoặc Ectoprocta)
Ngành Động vật lay cuốn (Brachiopodaỵ"
Động vật hậu khẩu ịDeiiterostomia)
Ngành Da gai (Echinodermata)
Ngành Hàm tơ (Chaeiognatha)
Ngành Nừa dây sống (Hemichordata)
Ngành Có dây sống (Chordata)

TÓM TẮT
Con người hoạt động trong xã hội và trong thiên nhiên đa dạng và tinh tế không thể thiếu kiến
thức về sinh giâi, trong đó có giới động vật.
Nhiều vấn đế về phân loại học liên quan tái giới động vật đang được đặt ra và chờ thêm dẫn liệu
để có thể có câu trả lời rõ ràng hơn trong các năm tới.

CÂU HỎI
1.

Dùng dẫn chửng để chúng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc sống của
chúng ta.

2.

Giới thiệu vị trí của Động vật trong sinh giới và hệ thống các ngành của giới động vật.


TÀI LIỆU Đ Ọ C THÊM
1.

Nguyễn Bá, 1995 - Nãm giới của thế giới hữu cơ. Sinh học ngày nay: T .1 , N .2{2): 17 - 18.

2.

Nguyễn B ả, 1999 - C á c giởi sinh vật - H ệ thống và nguồn g ổc phàt sinh trên quan điểm sinh học
phân tử. Sinh học ngày nay: T .5 , N .3(17); 33 - 37.

3.

Thái Trần B ái. 1980 - Thử xà c định nhiệm vụ của bộ môn Động vật h ọc và nhiệm vụ của
trinh Động vật học. Đại học và Trung học chuyên nghiệp: 3 - 4: 25 - 27.

4.

Thái Trần Bải, 2002 - X ung quanh các con s ố về s ố loài sinh vật sống trên hành tinh của chúng
ta. Sinh học ngày nay: T .8 , N.1(27): 5 - 8 và T .9 , N .2{28); 24 - 26.

5.

Thái Trần Bải, Nguyễn Văn Khang, 2007 - Động vật h ọc Không xương sống. S ách Cao đẳng sư
phạm. Chương 1 - Mở đầu. Nxb Đại học Sư phạm: 15 - 30.

6.

Benton, E.Coo k (Mai Đinh Yên dịch), 1996 - Cuộc sống tiền sử. Sinh học ngày nay: T .2 , N .2(4);

7.


Đặng Ngọc Thanh và ctv, 2007 - S à ch đỏ Việt Nam. Phần I - Động vật {Tái bản có sửa chữa và
bổ sung). Nxb Khoa học và Kỹ thuật: 1 - 515.

giào

23 - 26.

8.

Đào Văn Tiến, 1971 - Động vật học C ó xương sống. Nxb Đại học và Trung học chuyên nghiệp.
Tập 1: Phần Mở đầu: 5 - 10

■'Xãc ngành có một sơ tlạc đicm cùa Động vậi hâu kháu nên có tác giá xcpvào Động vịư hậu kháu.


Chương 1
ĐỘNG VẬT ĐƠN BÀO:
C Á C NGÀNH ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA)

Mục tiêu:
Nắm được sự đa dạng của động vật
nguyên sinh (Đ V N S) và hệ thống phân
loại đang được sử dụng hiện nay.
Khái quát được đặc điểm chung của
Đ V N S và nêu rõ được các biểu hiện rất
đa dạng của cá c đặc điểm đó về mức độ
phân hoá của cơ thể đơn bào, về cách
dinh dưỡng, về cá c cơ quan tử đảm nhận
từng chức năng sống và về vịng phát

triển của từng nhóm Đ V N S .
Nắm được sinh học của một số nhóm
Đ V N S có ý nghĩa lý thuyết và thực tiễn
lớn như trùng sổt rét, trùng roi gây bệnh
ngủ, trùng lỗ; nấm nháy tế bào, các
Đ V N S tập đồn. Dựa trên vịng phát triển
của trùng sốt rét, nắm được nguyên tắc
phòng, chống bệnh sốt rét ở nưởc ta.

1. Đ ẶC ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH
1.1. C ấu fạo và hoạt động sống
Cũng là tế bào nhãn chuấn, về nguyên lý, cấu tạo và hoạt động cùa tế bào ĐVNS không khác tế
bào của sinh vật da bào. Tuy nhiên chinh t ế hào này lá mộ! ca th ể độc lập nên khác với tế bào cùa sinh
vật da bào, chúng là lé'hào biệt hoá đa nãng, đảm nhận mọi chức năng sống của một cơ thể độc lập.
1.1.1.

N hãn và T ế bào chất. Cũng như mọi tế bào cùa Nhân chuấn, nhân chứa thơng tin di

truyền chiếm một khu vực riêng có màng nhàn bao quanh và có nhiều lỗ hổng thơng với tế bào chất
(h. 1.1). Trong nhân thường có hạch nhân, nơi hình thành các ribơxơm.
Thõng thường ĐVNS chi có một nhân nhưiig một số nhóm lại có 2 hay nhiều nhân. Trùng giắy
(h .I.lB ) có 2 nhân: Iiliân lớn và nhãn bé. Nhân lớn đa bội, chứa cả ADN và ARN, còn nhân bé lưỡng
bội. Nhãn lớn diều hoà khà năng hoạt động thường xuyên, khả năng biệt hố và tái sinh, cịn nhãn bé
có vai trị qiian trọng trong sinh sản hữu tính bàng tiếp hợp, đặc trưng cùa nhóm này.


Cùng như m ọi Nhân chuẩn, trong tế bào chất của tế bào cũng có các cơ quan tử như ly thế, mạng
lưới nội chấl, bỏ máy Golgi,... Lục lạp (chloroplast) chỉ có ờ nhóm có khả năng quang hợp như trùng
roi thực vật. ở nhiều nhóm ĐVNS. lớp ngồi của tế bào chấi gọi là n g o ạ i c h ấ t thường quánh hơn. dạng
gel: còn lớp trong { n ộ i c h ấ t ) thường lỏng hơn, dạng sol. Hai dạng này có thể biến đổi qua lại khi cơ ihế

hoạt động. Tuy nhiên, một vài cơ quan tử (h. 1.1) gặp rộng rãi trong tế bào ĐVNS lại khơng thấy có
hoặc gặp hạn chế trong tế bào động vật đa bào như khơng bào co bóp (bài tiếi và điều hồ áp suất của
cơ thể) và bao chích (cơ quan lử tấn công và tự vệ).

Hinh 1.1. Hinh (hái của tế bào động vật
nguyẻn sinh.
A. Trùng biến hỉnh Amoeba proteơs:
B. Trúng giẩy Paramecium caudatum
(A Iheo Phillips vầ Chilton; B lừ Dogel)
1. Lõng bá\ 2. Khơng bào tiêu hố; 3, Nhân bè
4. Bảo khẩu; 5. Bào hầu: 6. Cặn thải tử bào giang
7. Khõng bào co bốp; 8. Nhân lớn; 9, Bao chích;
10. Nhãn; 11, Hạt nội chất: 12. Hạt dựỉrữ; 13. Nội
chấ!; 14. Ngoại chất; 15. Máng tể' bào; 16. Chân
giả, 17. Mổi đang bị bắt.

Hình 1.2. Các kiểu chân giả của Động vật nguyên
sinh. A. Chân giả mạng (trúng lỗ); B. Chân giả
thuỳ (trùng đồng tiến Arcellaỵ c . Chân giả sợi

{amíp có vị Euglypha): D. Chân giả trục (trùng
mật ữời ActínosphaerìumỴ. E. Chân già trục vẽ lớn;
G. Cắt ngang qua chân giả để thấy các sợi trục.
1. Chân giả; 2. Nhản (A từ Radu; B - c từ Dogel;
D - G theo Hickman và cs).


vị TRÍ CỦA ĐỘNG VẬT TRONG SINH GIĨI
VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘ NG VẬT
Trong lịch sử phân chia th ế giới hữu cơ thành các nhóm lớn {gọi là Giới - R egnum ) khời đầu mới

chi tách thành 2 giới, giới Thực vật và giới Động vật. Trong kiểu phân chia này, ihực vật bao gổm cà
Vi khuẩn và Nấm, cịn sinh vật đơn bào thì tách làm hai: nhóm có khả nãng di chuyển chủ động (irùng
biến hình, trùng lơng bơi,...) được xếp vào Động vật, cịn nhóm khơng có khả năng di chuyến chù động
và có lục lạp (nhiều loài tảo) được coi là Thực vật. Một số sinh vật đcfn bào vừa di động lại N’ừa có lục
lạp (trùng roi xanh) thì xếp cả vào Động vật và Thực vật. coi như gần với tổ tiên chung của cá hai giới.
Tiếp theo, Vi khuẩn được tách thành một giới riêng. Chúng xuất hiện sớm hơn các sinh vậi khác
trên hành tinh cùa chúng la khoảng 2 tỷ năm. T ế bào Vi khuẩn chưa có nhãn, ADN irong tế bào chấi
không tạo Ihành một tổ hợp với protein và khơng có màng nhân bao quanh, khơng có vi qn
(microtubule) và sinh sản khơng qua tái tổ hợp giới tính. Thành lế bào của phần lớiì vi khuấn chứa acid
muramic. Roi bơi, nếu có, có cấu trúc và nguyên lý hoạt động khác hẳn roi bơi của các sinh vậi khác.
Dựa vào các sai khác Irên, Vi khuẩn được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota), phân biệt với lâì cả
các sinh vật cịn lại trong nhóm Nhân chuẩn (Eưkaryola). Tiền nhân chí có một giới, giới Monera* bao
gổm Vi khuân. Nấm. tiếp đó, được tách thành giới riêng: giới Nấm (Fungi) do có nhiều đạc điểm khác
Thực vậi. Nấm khơng có khả nãng quang hợp lự dưỡng như cây xanh mà là dinh dưỡng hoại sinh, vách
tế bào nấm không chứa cellulose và chất nguyên sinh trong cấu tạo đa bào cúa Nấm liên lục không bị
ngãn cách bời vách tế bào ứng với từng nhân. Cho đến giai đoạn này, th ế giới sống được sấp xếp irong
4 giới thuộc 2 nhóm; Tiền nhân với giới Monera và Nhân chuẩn với 3 giới Nấm, Thực vật và Động vật.
Mỗi giới irong Nhân chuẩn đều có nhóm đơn bào cùa mình.
Bắt đầu từ những năm 70 và nhất là trong các năm 80 của thế kỷ trước, nhờ sử dụng các phương
pháp sinh học phân tử và nhờ tiến bộ kỹ thuật cho phép lấy mẫu ở các vùng trước đây chưa biết (đáy
dại dưcmg quanh các phều nước nóng ở độ sâu 2600m, vỏ Quả Đất trong các vỉa đá hoả thành ở độ sâu
2800m,...) đa dạng vi khuẩn đã được phát hiện phong phú hơn hẳn số lồi đã biết trước đó, kể cả trong
các môi trường quen thuộc cũng như trong các môi trường cực trị tưởng như khơng Ihích hợp với sự
sống (suối nước nóng, miệng núi lửa, cạnh miệng phễu nước nóng ở đáy sâu đại dương, tảng bãng....).
Trong những năm 70 cùa thế kỷ trước, Carl W oese phân tích so sánh gen 16S rA R N ” giữa vl khuấn và
các nhóm sinh vậi khác đã chứng minh rằng, nhóm vẫn quen gọi là Vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách
biệt nhau, và cùng với Nhãn chuẩn tạo thành 3 nhóm lớn của sinh giới: c ổ khuẩn (A rchaebacieria =
Archeae), Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria) và Nhân chuẩn (Eukaryola = Eukarya), mà sau này gọi là
3 lãnh giới (domain). Như vậy Tiền nhân bao gồm 2 nhóm: c ổ khuẩn và Vi khuẩn. Sai khác trẽn hàng
loạt đặc điếm cùa tế bào 3 nhóm lớn này chứng minh lịch sử tiến hóa lâu dài của cả 3 nhóm xuất phát

từ tố tiên chung. Quan hệ phái sinh của chúng được giới thiệu trên hình 0.1.
Điều băn khoăn dễ thấy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là^ nếu ở mức đa bào. 3
giới này khác nhau rõ rệt (Thực vậi tự dưỡng quang hợp, Động vật dị dưỡng tiêu hóa và Nấm dị dưỡng
hấp thụ) thì ở mức đơn bào lại khó tách ra như vậy. khơng ít nhóm có thể xếp vào giới này hay giới
khác. Hơn thế. mộl số đặc điểm lại chứng tỏ các đcfn bào cùa cả 3 giới lại gần nhau hơn là với người
anh em đa bào cùng giới của mình. Ví dụ. ở đơn bào sinh sản vơ tính là chủ yếu, sinh sản hữu tính nếu
có cũng chưa là sự xen kẽ đều đặn giữa hình Ihành hợp tử (syngamy) với phân bào giảm nhiễm tạo
thành chu kỳ sinh sán như ờ sinh vật đa bào; sự giống nhau về thành phần axit amin và axit nucleic của
nhiéu nhóm đơn bào,...

Moncra bái nguồn lừ chữ Hy Lạp. Monercs nghĩa là dơn độc. được L.Haeckcl (1834 - 1919), nhà sinh học Đức dùng lán
đáu (1866) dc chí khối châì nguyên sinh khỏng nhẳn dã hình thành nên lếbào trong q trình liến hố của thê giới sống.
Ocn I6S IARN licn hoá chậm nên là dậc diếm thuận lợi đc xác dịnh quan hệ thán Ihuộc cúa các laxon phân loại bậc cao
trong liõn hoá.


Hình 0.1. Ba lãnh giới của sự sống dựa trên trình tự gen rARN (theo J. Campbetl và cs, 2009).
Chiéu dài cùa mỗi nhánh ứng với số biến đổi di trun.

Từ tình huống trên, trong một sơ' sách giáo khoa của những năm 1970-1980 đã lách tất cả các
nhân chuấn đơn bào (và một số tập đoàn sinh vật đơn bào) thành một giới riêng: Giới Protista’
(Nguyên sinh vật). Giới Protista khi vừa mới được R.W hittaker đề xuất nãm 1969 chỉ bao gồm các
nhân chuẩn đơn bào, về sau, căn cứ vào cấu trúc phân tử và đặc điểm phát triển đã bổ sung thêm một
vài nhóm tảo biển (trước đó được xếp vào thực vật) và nấm nhầy, nấm mốc (trước đó được xếp vào
nấm). Cuối cùng Protista irở thành một taxon tập hợp khơng mang tính tự nhiên m à người ta cho vào
đó các sinh vật khơng xếp được vào các giới cịn lại (Vi khuẩn, Động vật, Thực vật và Nấm).
Thực ra, trên tất cả mọi phương diện, phổ biến đổi cùa Protista vượt ra ngoài phạm vi của một giới
(khi đánh giá cùng một mức độ để xác định các giới khác). Từ nhũng năm 90 cùa thế kỷ trước đã có
nhiểu phương án chia nhỏ Protista thành ba đến hàng chục giới, tuỳ tác giả. Gần đây nhất, Campbell
(2008) đã xếp lất cả nhãn chuẩn vào 5 liên nhóm đơn phát sinh (xem sơ đổ ở phần Thay cho lời kết ờ

cuối sách).
Cho đến nay nguyên sinh vật (Protista) khòng còn được coi là mộl giới {như đề xuấl của
Whittaker. 1969) mà chi dùng để chi các nhân chuấn không phải là động vật, Ihực vật và nấm (hiếu
theo nghĩa đa bào). Các dẫn liệu phân tử tích luỹ dược trong bốn chục năm qua đã cho phép thiết lập
mội sơ' nhóm dơn phát sinh trong Nhân chuẩn. Tuy nhiên các dẫn liệu đã có vẫn chưa đủ đế xây dimg
một hệ thống có thứ bậc phân loại rõ ràng, phần lớn vẫn giữ ở mức "nhóm đơn phát sinh"
(monophyleiic group), chù yếu để hình dung quan hệ phát sinh. Do đó, trong sách này, về phần động
vật nguyên sinh, chúng lòi vẫn sử dụng hệ thống phân loại 7 ngành của Hội các nhà động vật nguyên
sinh học công bố năm 1980, tuy trong phần kết có giới ihiệu mộl trong các sơ đổ phát sinh gần đày
dược xây dựng chù yếu trên các dẫn liệu phàn lử.
* Protisiii bát nguồn lừ chiì Hy Lụp. Prolisios - cái đáu tiên nhất.


G IỚ I Đ Ộ N G VẬT (ANIM ALIA)
Phân giói Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Ngành Trùng roi - chân giả (Sarcomastigophora)
Ngành Trùng mê lộ (Labyrinthomorpha)
Ngành Có tổ hợp đinh (A picom plexa)"’
Ngành Trùng vi bào từ (M icrospora)"’
Ngành Acetospora
Ngành Myxozoa
Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)” ’

Phân giới Động vật (Animalia)
Động vặt thự c b ào (P h ag o cy tello ỉo a)
Ngành Trung động vặt (Mesozoa)
Ngành E)ộng vật hình tấm (Placozoa)
Đ ộng vật cận d a bào (P arazo a)
Ngành Thân lỗ hoặc Hải miên (Porifera hoặc Spongia)
Đ ộng vật đ a bào (E u m etazo a)

Động vậi có đối .úmg tịa trịn ỊR adia)

Ngành Ruột khoang (Coelemerata)
Ngành Sứa lưcK (Q enophora)
Đ ộng vậỉ có đ ố i -úfíìg hai bẽn (B iìa te ria ì

E)ộng vật chưa có thể xoang (Acoelomata)*’'
Ngành Giun giẹp (Plathelminthes)
Ngành Giun vịi (N em enini)
Ngành Giun tròn (Nematoda)
Ngành Giun cước (Nemaiomorpha)
Ngành Giun bụng lống (Gastrotricha)
Ngành Kinorhyncha
Ngành Priapulida
Ngành Loricifera
Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria)
Ngành Giun đẩu gai (Acanthocephala)
Động vật có thể xoang (Coelomata)
Độ/ỉẹ vật tỉguyèn khẩu (Prostomi
Ngành Thán mềm (M ollusca)
' Một só lác giả xêp Apicomplexa (Có tổ hơp đỉnh) và Trùng lỏng bơi (Cilìophora) vào chung một laxon đơn phát sinh là
Alveolata với dặc irưng là có các khoang nằm dưới màng tế bào.
’ Có ý kiến khõng thuộc phân giới Động vậi nsuyẽn sinh.
Một số lãc gia \ẽp ỉhành 2 mức dộ lồ chức: Động vậi khơng có Ihẽ xoang (Acoelomata) gổm 2 ngành Giun giẹp và Giun
vịi và Động sậi có ihẽ xoang gia (Pseudocoelomala) gổm các ngành chưa có thể xoang còn lại.


Ngành Giun đốt (Annelida)
Ngành Có móc (Onychophora)
Ngành Chân khớp (Arthropoda)

Ngành Phoronida"’
Ngành Đ ộng vật hình rêu (Bryozoa hoặc Ectoprocta)
Ngành Động vật tay cuốn (Brachiopoda)*"
Động vật hậu khẩu (Deiưerostomia)
Ngành Da gai (Echinodermata)
Ngành Hàm tơ (Chaetognatha)
Ngành Nừa dây sống (Hemichordata)
Ngành Có dây sống (Chordata)

TÓM TẮT
Con người hoạt động trong xã hội và trong thiên nhiên đa dạng và tinh tế không thể thiếu kiến
thức về sinh giới, trong đó có giới động vật.
Nhiều vấn đề về phản loại học liên quan tới giới động vật đang đượcđặt ra và chờ

thêm dẫn liệu

để có thể có câu trả lời rõ ràng hơn trong các năm tớí.

CÂU HỎI
1.

Dùng dẫn chứng để chứng minh sự cần thiết của kiến thức động vật học trong cuộc sống của
chúng ta.

2.

Giới thiệu vị trí của Động vật trong sinh giới và hệ thống các ngành của giối động vật.

TÀI LIỆU Đ Ọ C THÊM
1.


Nguyễn B á, 1995 - Năm giới của thế giói hữu cơ. Sinh học ngày nay: T .1 , N .2(2): 17 - 18.

2.

Nguyễn Bá. 1999 - C ác giới sinh vật - H ệ thống và nguổn g ốc phát sinh trên quan điểm sinh
phàn tử. Sinh học ngày nay: T .5 , N .3(17); 33 - 37.

3.

Thái Trần Bải, 1980 - Thử xà c định nhiệm vụ của bộ môn Động vật học và nhiệm vụ của giảo
trình Động vật học. Đại học và Trung học chuyên nghiệp; 3 - 4; 25 - 27.

4.

Thái Trần Bái, 2002 - Xung quanh cà c con s ố về s ố loài sinh vật số ng trên hành
ta. Sinh học ngày nay: T .8 , N .1(27); 5 - 8 và T .9 , N .2(28); 24 - 26.

học

tinh của chúng

5.

Thải Trần Bái, Nguyễn Văn Khang, 2007 - Động vật học Không xương sống. S ách Cao đằng
phạm. Chương 1 - Mỏ đầu. Nxb Đại học s ư phạm: 15 - 30.

sư

6.


Benton, E.C o o k (Mai Đình Yên dịch), 1996 - Cuộc số ng tiền sử. Sinh học ngày nay; T 2. N.2{4):

7.

Đặng Ngọc Thanh và ctv, 2007 - Sách đỏ Việt Nam. Phần I - Động vật (Tái bản có sửa chữa và
bổ sung). Nxb Khoa học và Kỹ thuật: 1 - 515.

23 - 26.

8.

Đào Văn Tiến, 1971 - Động vật học Có xương sổng. Nxb Đại học và Trung

Tập 1: Phần Mở đầu: 5 - 10.

''' Các ngành có một sơ' cỉậc dicm cúii Động vậi hậu kháu nên có tác giá xếp vào Động vậi hậu khấu.

học chuyên nghiệp.


Chương 1
Đ ỘNG VẬT ĐƠN BÀO:
C Á C NGÀNH ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA)

Mục tiêu:
Nắm được sự đa dạng của động vật
nguyên sinh (Đ V N S) và hệ thống phân
loại đang được sử dụng hiện nay.
Khái quát được đặc điểm chung của

ĐV N S và nêu rô được các biểu hiện rất
đa dạng của các đặc điểm đó về mức độ
phân hoá của cơ thể đơn bào, về cách
dinh dưỡng, về cá c cơ quan tử đảm nhận
từng chức năng sống và vể vịng phát
triển của từng nhóm Đ V N S.
^

Nắm được sinh học của một số nhóm
Đ V N S có ý nghĩa lý thuyết và thực tiễn
lớn như trùng sốt rét, trùng roi gây bệnh
ngủ, trùng lỗ; nấm nhầy tế bào, các
Đ V N S tập đồn. Dựa trên vịng phát triển
của trùng sốt rét, nắm được nguyên tắc
phòng, chống bệnh sốt rét ỏ nước ta.

1. Đ ẶC ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘNG VẬT NGUYỀN SINH
1.1.

C ấu tạo và hoạt động sống

Cũng là tế bào nhãn chuán, về nguyên lý, cấu tạo và hoạt động của tế bào ĐVNS không khác tế
bào của sinh vật đa bào. Tuy nhiên chính t ế hào này là một cơ th ể độc lập nên khác với tế bào của sinh
vật đa bào, chúng là t ế bào biệt hoá đa nàng, đảm nhận mọi chức năng sống của một cơ thể độc lập.
1.1.1.
N hân và Tẽ' bào ch ất. Cũng như mọi lế bào của Nhân chuẩn, nhân chứa thơng tin di
truyền chiếm một khu vực riêng có màng nhân bao quanh và có nhiều lỗ hổng thơng với tế bào châì
(h. 1.!). Trong nhân thường có hạch nhân, nơi hình Ihàrứi các ribơxổm.
Thống thường ĐVNS chi có một nhân nhưng một số nhóm lại có 2 hay nhiều nhàn. Trùng giáy
(h .l.lB ) có 2 nhân; nhân lớn và nhân bé. Nhân lớn đa bội, chứa cả ADN và ARN, cịn nhân bé lưỡng

bội. Nhân lớn diều hồ khả năng hoại động thường xuyên, khả nãng biệt hoá và tái sinh, cịn nhân bé
có vai trị quan irọng trong sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp, đặc trưng cùa nhóm này.

10


Cũng như m ọi Nhân chuẩn, trong tế bào chất của tế bào cũng có các cơ quan từ như ty thể, mạng
lưới nội chất, bộ máy Golgi,... Lục lạp (chloroplast) chì có ở nhóm có khả năng quang hợp như trùng
roi thực vât. ở nhiều nhóm ĐVNS, lớp ngồi của tế bào chất gọi là ngoại chất thường quánh hơn, dạng
gel; còn lớp trong (nội chất) thường lòng hơn, dạng sol. Hai dạng này có thế biến đổi qua lại khi cơ thế
hoạt động. Tuy nhiên, một vài cơ quan tử (h.1.1) gặp rộng rãi trong tế bào ĐVNS lại khơng thấy có
hoặc gặp hạn chế trong tế bào động vật đa bào như khơng bào co bóp (bài tiết và điều hoà áp suất cùa
cơ thể) và bao chích (cơ quan từ tấn cõng và tự vệ).

Hinh 1.1. Hình thái của tế bầo động vật
nguyên sinh.
A. Trùng biến hinh Amoeba proteus:
B. Trúng giầy Paramecium caudatum
{A theo Phillips và Chilton; B từ Dogel)
1. Lông bơi; 2. Khõng bào tiêu hoá; 3. Nhân bé;
4. Bào khẩu; 5. Bào hầu: 6, Cặn thải lừ bào giang;
7. Không bào co bốp; 8. Nhân lớn; 9. Bao chích;
10. Nhân: 11. Hạt nội chất; 12. Hạt dự trử; 13. Nội
chát; 14. Ngoại chất; 15. Mảng lề' bào: 16. Chân
già; 17. Mối đang bị bắt.

Hinh 1.2, Các kiểu chân giả của Động vật nguyèn
sinh, A. Chân giả mạng (trùng lỗ); B. Chân giả
ỉhuỳ (trùng đồng tiền Arcella)] c. Chân giả sợi
(amip có vỏ Euglypha)] D. Chân giả trục {trúng

mặt trời Actinosphaenumy. E. Chân giả trục vẽ lớn;
G. Cắt ngang qua chân già để (hấy các sợi trục.
1. Chân già; 2. Nhẳn (A từ Radu; B- c tử Dogel;
D - G theo Hickman và cs).


1.1.2.
Cơ q u an íứ c h u y ển vận. Cơ quan tử chuyển vận của ĐVNS là chán già. lơng bơi hoặc roi
bơi. Kiểu vận chuyến này cịn được giữ lại trong hoạt động cùa một số tế bào cùa sinh vật đa bào.
a)

C hán giả. Có mộl vài dạng chân giả: clìán già m ạng (h .l.2 A ), chán giá tliuỳ (h.l.2B ), chán giờ

aợi (h .l.2 C ) và chán giả trục (h .l.2 D - G ). Chán giả thuỳ có cả nội chấl và ngoại chất, cịn các ỉoại

chán giả khác chí có ngoại châì. Chân giả mạng là một biến dạng của chán giả sợi, chúng có thể kết
với nhau thành mạng. Chân giả trục có các vi ống tạo thành sợi trục nâng đỡ ở giữa (h.l.2G ). Các sợi
này có ihế thay đổi chiều dài và đổi hướng khi di chuyển. Chán giả trục là cơ quan từ di chuyển cùa
Trùng mặt trời. Số lượng và cách sáp xếp của các vi ống đặc trưng cho từng đcm vị phân loại.
Có vài giả thuyết giải thích cơ chế hình thành chân giá nhưng cho đến nay vản còn nhiều vấn đé chưa thậl
rõ. Dưới kính hiến vi có thể thấy có một dịng nội chất di chuyển vể phía đinh chân giả thuỳ đang hình thành, ơ
đó tạo ra mộỉ đinh quánh và trong hơn {mũ hialin). chứng lò ờ vùng này có sự thay đối qua lại giữa 2 trạng thái
sol và ge) cùa tế bào chất. Mật khác, actin và miozin, 2 protein quyết định hoạt động cơ của động vật da bào. rất
phong phú trong tế bào chất cíia ĐVNS di chuyển bằng châii giả thuỳ. Sự đa hoá hoặc đơn hoá (poly - hoặc
oligomerisation) cùa 2 protein này sẽ thay đổi độ quánh cùa tế bào chất, cho rhấy vai irò của chúng trong hoat
động của chân giả.
1''

15______ ^ ị


-* "

m

^-- ^

Dõng nỌi chai

>

^ ^

Hình 1.3. Giả thiết giải thích cơ chế hỉnh thánh chân giả khi amíp hoạt động.
I - Amíp đang di chuyển nhở hỉnh thánh chân già; II - Chân già (theo Hickman và cs)
Vừng lõi (1) và vùng kế cận (2) của dõng nội chất: 3. Mũ hialin; 4. Vúng miệng vòi; 5. ống ngoại chất; 6. Lớp ngoại chát
■
------' 12, Proteintrong suốt; 7. Máng tế bào; 8. Khơng báo co bóp; ''9. Nhân; 10. Khơng bào tiêu hỗ; -11. Ngoại chát -dạng
gel;
14, Chân
Châi giả; 15. Lipid trong màng tế bào; 16. Aclin; 17. Protein điéu chỉnh; 18. Hướng co
liên kết aclin; 13. Sợi actin; 14.
thắt. A - D: giải thích trong phắn lời.

Hình 1.3 giới thiệu một trong các giả thuyết giải thích cơ chế hình thành chân giả. Trong dịng di chuyến
cúa nội chất, actin liên kết với protein điều chỉnh (vùng A) nên khịng da hố. ờ đỉnh chân giả (vùng B), khi tiếp
xúc với iipid ciia màng tế bào, phân từ aclin được giải phóng khịi protein điều chỉnh. Chúng đa hoá tạo thành các
sợi actin rồi [ién kêì với nhau thành mạng nhờ "protein liên kết actin". hình thành trạng thái gel của tế bào chất
(vùng C). ở vùng khởi đầu cúa dòng nội chất, ion Ca'* đã hoạt hoá các "protein bẻ gãy mạng actin”. giải phóng
các sợi actin. chuyển tế bào chất trớ vé trạng thái sol. Tiếp theo actin liên kết với miozin (vùng D). tạo lực kéo
dấy dịng nội chất chảy về phía mũ hialin và phân từ actin lại liên kết với protein điéu chình chống đa hố

(vùng A).
Chân giả ngồi chức nãng di chuyển còn là cơ quan lử bắt mồi cùa ĐVNS.
b)
L óng bơi và roi bơi (h.1.4). Chúng thường khác nhau ở sỏ' lượng và độ dài. So với roi bơi. lóng
bơi thường ngắn hơn và nhiều hơn. Tuy nhiên giữa lịng bơi và roi bơi khịng có sai khác vé cấu trúc
siêu hiến vi.

12


Chúng đểu có 9 sợi đơi vi ống ngoại vi xếp cách
dều quanh mội dôi vi ống trung tâm tạo thành hộ trục
{axoneme. h. 1.4) giữ cho lơng bơi có hình thái ổn định
và cấp nãng lượng cho hoạt động cùa chúng. Trong
phán lóng, trẽn mỗi cặp vi ống cịn có 2 dãy nhánh
bẽn dyenin. Chúng thị ra ờ khoảng giữa các đôi vi
ống và đẩy các vi ống trượt lên nhau khi lông bơi và
roi bơi hoạt động, ở gốc cùa lỏng bơi và roi bơi chỉ
còn một vi Ống trung tâm nhưng có thêm một vi ống
ngoại vi ưong tùng sợi đôi, chuyển chúng thành 9 sợi
ba. Phần gốc này cùa sợi trục gọi là tlìể gốc (basal
body hoậc kinetosome). Nó có cấu trúc giong trung tử
(centriole) cùa tế bào động vậi. có vai trị tổ chức thoi
vơ nhiễm khi tế bào phàn chia. Trung tử cùa một sơ'
Trùng roi có thể tạo thành thể gốc cịn thể gốc của
chúng lại có thè hoạt động như trung tử trong sinh sản
vơ tính, ở Trùng lơng bơi. thể gốc của các lông bơi
liên kết với nhau tạo thành mạng vận động, điéu chinh
hoại động phối hợp của nhiều lông bơi irẽn cơ thể.
Khi di chuyến, lông bơi và roi bơi ỉạo dòng nước lướt

qua bể mặt cơ thể, giúp ĐVNS tàng cường trao đổi khí
với mơi irường hoặc đưa thức ãn là các vụn hữu cơ tới
bào khẩu.
1.1.3.

Bài tiết và điều hồ áp su ất thẩm

thấu. Khơng bào co bóp là cơ quan điều hồ áp

suất thấm thấu cùa tế bào chất. Với ĐVNS sống
trong nước ngọt, nồng độ của chất hồ tan trong
tế bào chất ln ln cao hơn nổng độ của chúng
ở nước ngọt bao quanh. Do đó nước thường
xuyên ngấm qua màng tế bào vào tế bào chất làm
lỗng dung địch hồ tan và lạo áp suất ỉớn trong
tế bào chất. Hoại động của không bào co bóp
giúp lấy lại nồng độ bình thường của chất hồ
Uin và khỏi phục áp suấl bình thường trong lế
bào chất.

Hình 1.4, Lơng bơi của trùng giấy (I), roi bơi của trúng roi (II)
và cẩu trúc siêu hiển vi của chúng (III) (I: theo Hickman và cs;
11,111: từ Dogel): A. cắt dọc; B - E. cát ngang. 1. Bộ đõi vi
quản giữa; 2. Bộ đôi và bộ ba vi quản ngoại vi. 3. Màng của roi
bá; 4. Hạt trục; 5. Thể gốc; 6, Bao chích (chưa phóng);
7. Mạng vận động; 8. Màng tế bào; 9, Aveoli; 10. Lơng bơi

Có 2 loại khơng bào co bóp gập phổ biến ớ ĐVNS: khơng bào co bóp đơn gián và khơng bào co bóp xếp
thành hệ thống gổm một khóng bào lớn ờ giữa nhận nước từ các aiĩipiin phóng xạ bao quanh (h.1.5). Hai loại
không bào này khác nhau về mức độ phức tạp cửa hệ ống dản. về lồ thốt có mạt thường xuyên hay chi xuất hiện

khi không bào tống nước ra ngồi. Cịn nhịp co bóp cúa khơng bào thì thay đổi theo lồi và theo nồng dộ muối
hồ tan trong nước bao quanh cơ thể. Ví dụ ờ Amoeba proteiis. chu kỳ này thay đổi từ 2 đến 15 phút trong điểu
kiện bình íhường cúa phịng thí nghiệm, Nhìn chung ĐVNS ở biến hoậc ký sinh khơng có khơng bào co bóp.
Cho đến nay vẫn chưa biết rõ các cơ chế điều khiển hoạt động của không bào co bóp, nhưng sự
tập trung ly thê xung quanh khơng bào co bóp dược coi là đế cung cấp năng lượng cho hoạt động bơm
nước ra ngoài của khỏng bào.

13


Hình 1.5. Sơ đó giới thiệu 2
kiểu khơng bào co bóp ở
amíp (A) vã ở trúng giáy (B)
với các pha phinh (I) va pha
bóp (II) khi khơng báo hoạt
động (theo Pechcnik). Sơ đó
nhin trực điện (C) va nhin
bẽn (D) hoạt dõng của từng
kiểu không bào (A. 6) trong
chu kỳ tập trung và thài
nước ra ngồi. 1. Khơng bao
co bóp; 2. Ampun phóng xạ;
3.
5.
cố
8.

Ampun; 4. ống dẫn;
Lưới nội chái; 6. Lỗ thải
định; 7. Lố thải tạm thời;

Bao chích: 9. Lõng bơi

1.1.4. D inh dưỡng
ĐVNS dinh dưỡng theo
nhiều kiểu: tự dưỡng (autotroph)
nhờ nãng lượng quang học
(photoiroph, quang dưỡng) và dị
dưỡng (heierotroph). Thức ăn
trong dị dưỡng có thế là các sinh
vậi bé. các vụn hữu cơ hoặc các
thức ãn hoà tan trong nước, được
lấy vào cơ thế bầng cách hình
thành khơng bào tiêu hố. Tuỳ
theo thức ăn là thể rắn hay thể hồ
tan mà ta có kiểu dinh dưỡng thực
hào (phagocytosis) hay ẩm hào
(pinocytosis). Các phân tứ thức ãn
hồ lan cũng có thể phái tán hoặc
xâm nhập chủ động qua màng tế
bào (osmotroph). Mỗi lồi ĐVNS
ihường chí dinh dưỡng theo mộl
kiếu nào dó. nhưng có khơng lì

lồi có thế thay đối kiếu dinh
dưỡng, ihích hợp với thay đối của
Hình 1.6. Cách lấy thức ãn của một số ĐVNS (xem phán lời)
{Iheo Hickman và cs)
mỏi trường sống. Ví dụ, irùng roi
A, Amíp trãn; B. Amíp có vỏ; c. Trùng roi cộng sinh Leiơyopsis:
Eiiịịỉena viridìs bình thường là

D, Trủng ống hút; E. Trùng giẵy; G. Trùng roi xanh;
lồi quang dưỡng, nhưng nếu sống
H. Tập đốn (rủng roi cổ ảo; I. Trùng roi mảu Trypanosoma
láu trong bóng tỏK chúng chuyến
sang dị dưỡng.
Tiêu hố của ĐVNS tiến hành bên trong tế bào {ĩỉêii lìố nội hào) nhờ các khơng bào tiêu lìố.
Chúng là các túi chứa thức án có màng bao quanh. Khơng bào tiêu hố di chuyển trong tế bào chất.
14


enzym từ lysoxom chuyển vào trong không bào để biến đổi thức ãn. Các sán phẩm tiêu hố sau đó
được hấp thụ vào tế bào chấl khống bào nêu hoá bé đần và cuối cùng chì chứa đầy chất bã. Chúng
được tống ra ngồi khi màng của khơng bào liếp xúc với màng của tế bào. Điều đáng lưu ý là trong q
trình tiêu hố, mơi trường cua khơng bào tiêu hoá chuyển từ axit sang kiềm, tương tự như chuyển mơi
irường trong ống tiêu hố cùa động vật đa bào. Mỗi enzym tiêu hoá hoạt động tối ưu ở một độ pH nhái
định và sự tương lự này cho thấy sự thay đổi của hệ enzym trong quá trình tiêu hoá ở cả động vật đơn .
bào và đa bào.
Trong thực bào, amíp có thể lấy Ihức ăn và thải bã ở bất kỳ chồ nào trên bề mặi cơ thế; irùng roi
có nơi lấy thức ăn cố định ở gốc roi, cịn ưùng giầy có vị trí ổn định của cả nơi lấy thức ãn {bào khấu)
và nơi thải bã {bào giang). Cách tiếp cận thức ăn (h.1.6) cũng rất đa dạng, hoặc gặp trẽn đường đi
(amíp trần và amíp có vỏ), hoặc dùng lơng bơi hay roi bơi cuốn thức ăn về phía mình, hoặc tới bào
khẩu (trùng giầy, trùng roi xanh, trùng roi cổ áo). ĐVNS cộng sinh hoặc ký sinh sống trong mỏi trường
giàu ihức ăn, thức ăn hoặc xâm nhập qua thành cơ thể (trùng roi máu Trypanosoma), hoặc nhờ chân
giả đưa vào cơ thể (trùng roi cộng sinh Leidyopsis). Trùng ống hút chủ động sân mồi bằng ống húi.

1.2. Sinh sản
Phần lớn ĐVNS sinh sản vồ tính. Tuy nhiên chúng cịn có thế sinh sản hữu tính.

Hình 1,7. Sinh sản vơ tính bằng phân đơi ởamíp có vị Euglypha (A), trùng roi mâu Trypanosoma (8),
trùng roi xanh Euglena viridis (C) và trìing giáy (D) (theo Hickman vá cs)


Sinh sản vơ tính theo kiểu plỉán dôi (binary) (h.1.7) hoặc liệt phán (schizogony, nhân nguyên
phàn nhiều lần trước khi tế bào chất phân chia để một lúc cho nhiều cá thể mới (h. 1.8; l .9). Một số còn
sinh sản bằng mọc chồi như ở trùng chng.
Trong sinh sản vơ tính, tế bào mẹ ngun phân để cho tế bào con. Tuy nhiên ờ ĐVNS. ngun
phân khơng hồn lồn giống với ở động vật đa bào, màng nhân vẫn tồn tại trong suốt quá irình phân
chia và thoi vơ nhiễm được hình thành irong màng nhân, ớ Trùng lơng bơi chí có nhân bé ngun phân
với sự có mặt cùa m àng nhân nhưng khơng thấy có trung tử, cịn nhân lớn chi kéo dài đcm giản rổi thắt
ờ giữa theo kiểu trực phân.
Sinh sản hữu tính thường bổ sung cho sinh sản vơ tính khi mòi trường sống trở nên bất lợi, ớ một
số nhóm (Trùng bào từ, mội sơ' Trùng lỗ) sinh sản hữu tính là giai đoạn xen kẽ bát buộc trong vịng đời
(h.1.8 và 1.9).
Hiện tượng phân tính có thể ở mức tế bào. tạo ra các giao tử (gamete) phân lính hoặc ờ mức nhàn,
lạo ra các tiền nhân (pronucleus) phân tính.

15


Hình 1.8. Vồng phát triển có xen kẽ thế hệ của trùng lỗ Elphiđium
cnspa (từ Abrikosov)
A. Dạng có buổng phối bé liệt sinh;
B. Dạng cố bng phơi lớn sinh sản hữu tính cho đẳng giao tử

Hình 1.9. Vịng phát triển có xen kẽ thế hệ ở trúng bầo tử hinh cáu
Eimena gây bệnh ở thỏ (từ Jelinek Jan, Zichacek Vladimir)
A. Thế hệ liệt sinh; B. Thế hệ sinh sản hữu tính;
C. Giai doạn hinh thanh bào từ

ở mức tế bào, hai loại giao lừ có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái và khả nàng di dộng.
Tuỳ theo mức độ khác nhau giữa 2 loại giao tử ta có sinh sản hữu tính đẳng giao (isogam y), (ỉị giao

(heierogamy hoặc anisogamy) và noãn giao (oogamy). Các giao từ khác tính sau khi thụ linh sẽ cho
hợp /tr (zygote). Các loài trong tập đoàn trùng roi họ Volvoxidae cho thấy các bước đầu tiên trong hoàn
thiện sinh sán hữu tính từ đảng giao đến dị giao và nỗn giao (h. I.IO).

Hinh 1.10. Sinh sản hữu tính nỗn giao ở
'Ợvox globator (A) vá sinh sàn vơ tính ở V
aureus (B) (tử Dogel), A. Sinh sàn hửu tính;
B. Sinh sản vơ tính; 1. Giao tử lớn: 2 Giao
tử bé; 3. Tập đoàn non

Hinh 1.11. Tiếp hợp ỏ trúng giây [chú ý biến
đổi của nhân lớn (1, tan dán) va nhân bé
(2)lÒừDogel).
A - L. Các giai doạn liẻn tiép:
3- Nhản định cư; 4, Nhãn di động

!6


Phân tính ở mức nhân gặp trong íiếp hợp cùa Trùng lông bơi (h.1.11). Sau khi 2 cá thể gắn với
nhau, nhân nhỏ của mỗi cá thể phân chia để cuối cùng cho 2 tiền nhân khác tính: tiền nhân định c ư v k
ỉién nhản di động. Sau khi trao đổi tiền nhân di động, 2 tiền nhân bắt nguồn từ 2 cá thể ghép đối sẽ
phối hợp đế hình thành nhân kết hợp. Có trường hợp hiện tượng biến đổi nhân tương tự không gắn với
ghép dôi, mà 2 nhân phân tính mới hình thành được phối hợp lại ngay trong cá thể đó. Hiện tượng này
gọi là nội hợp.

Một số ĐVNS trong vịng phát triển có x e n k ẽ b ắ t b u ộ c các thế hệ sinh sản vơ tính với sinh sản
hữu tính (h.1.8; 1.9). Với các đại diện này giảm phân có thể liến hành ngay sau khi hợp lử hình thành
(zygotic meiose) hoặc trước khi hình thành giao từ (gametic meiose). Trường hợp thứ Iihất gặp ở Trùng
bào tử và phần lớn Trùng roi, có giai đoạn đơn bội (n) chiếm phần lớn vòng đời. Trường hợp thứ hai

gặp ở Trùng mặt trời, Trùng lông bơi và một số Trùng roi, có giai đoạn lưỡng bội (2n) chiếm phần lớn
vịng đời.
Cần chú ý là tuy sinh sản hữu tính gặp khá phố biến ờ ĐVNS nhưng kết quả thụ tinh không bao
giờ tạo thành các phôi (embryon) như ở động vật đa bào.

1.3. Kết b ào x á c
Kết bào xác (encystement) là hiện tượng
chuyển sang sống tiềm sinh trong vỏ bọc của ĐVNS
khi điều kiện sống bất lợi.
Chuẩn bị kêì bào xác, tế bào chuyển thành hình
cầu; các cơ quan lử bề mặt như lông bơi, roi bơi biến
mất; khơng bào co bóp thải tồn bộ lượng nước thừa
ra ngồi rồi bộ máy Golgi tiết lớp vị bọc ngồi.
Trong bào xác, chuyến hố giảm lối đa. Tuy nhiên
trong thời gian này, một số ĐVNS có thể sinh sản vơ
tính bằng phân đơi, mọc chồi hoặc liệt sinh (h.1.12).
Kết bào xác gập phổ biến ờ ĐVNS nước ngọt và ở
dâ't nhưng hiếm gập ở ĐVNS nước mặn. Với ĐVNS ký
sinh, bào xác báo vệ chúng khi ra ngoài cơ thể vật chủ.
Sức chịu đimg của bào xác khác nhau tuỳ lừng

Hình 1.12. Kết bào xác ở 2 lồi ĐVNS ký sinh trong roột
người (từ Zenkevich). A - G. Amíp lỵ [Entamoeba histolytica)-.
D - G. Trùng cỏ Balanlidium coli. A, D. Dạng hoạt động;
B. Kén; c . Liệt sinh trong kén cho 4 nhân: E Kèn khơrìg
nhuộm; G. Kén có nhuộm.1. Nhân; 2, Bào khẩu; 3, vỏ kén

nhóm và tìmg yếu tố sinh thái. Bào xác của trùng hạt đậu
{Coỉpoda) sống được 7 ngày trong khơng khí lỏng và 3 giờ ở 100"C. Trong đất khô. bào xác trùng hạt dậu sổng
được 38 nãm còn bào xác trùng roi Podo sống được 49 nãm. Bào xác của amíp lỵ Entamoeba hisfolyiica

(h.l.l2A) chịu dược mối trường axii cùa dịch dạ dày nhưng không chống được ánh sáng mật trời, nhiệt độ trên
50"C và khò hạn.
TliiẽLi thức ãn. khò hạn. tãng áp suất, giảm hàm lượng oxy. thay dổi pH và nhiệt độ cùa mói trường hoặc ra
khỏi cơ thế vật chủ (đối với ĐVNS nội ký sinh) là các yếu lố kích thích kết bào xác. Khi các yếu tố này trớ lai
bình thường, con vật thốt khỏi bào xác (excystement) và hoạt động trờ lại.

2. PHÀN LOẠI ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH VÀ SINH HỌC C Á C LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý
Phân loại học iriiyền thống xếp ĐVNS trong 7 ngành (bảng 1.1).

17