f)\l H o r \ |\H

lui \(; IÃM
THÒNG riN-THƯVIÊN

581
i ; r 1665 c/ (HI

MV.046860

PGS. TS. LÊ DUY THÀNH


PGS. TS. LÊ DUY THÀNH

Cơ Sỏ DI TRUYỀN
CHỌN
GIỐNG THỰC
VẬT
■
■
■
Giáo trình dùng cho sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu
sinh, ... ngành Sinh học các trường Khoa học Tự nhiên,
Sư phạm, Nông nghiệp, Lâm nghiệp ...

NHẢ XUẤT BẤN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẠ r
HÀ NỘI


5-581.3

KHKT-00

84-87-00


LỒI GIỐI THIỆU
Trong những năm gần dày, tồng sản lượng lương thục cùa nưóc ta dã
đạt được những con số rát đảng khích lệ. Từ một nước thiếu lương thực đến
nay chúng ta dâ trỏ thành nước xuát kháu gạo dứng hàng thứ hai trên thế
giới. Riêng năm 1999, lượng gạo xuất kháu là 4,4 triệu tán và tống sản lượng
lương thực là 34,2 triệu tổn trong dó có 31 triệu tấn thóc.
Ngồi những yếu tố v ĩ quản lý Nhà nước, chế độ chinh sách, các biện
pháp kỹ thuật và dầu tư, yếu tó dát, nưóc, khí hậu thịi tiết, gióng mới có một
vai trị đặc biệt quan trọng trong việc nâng cao năng suát và sản lượng căy
tròng.
Dă từ lâu, việc áp dụng những nguyên lý của di truyền học uản được coi
là văn đề then chốt trong việc gây tạo và cải tiến các giống.
Giáo trình *Cơ )SỜ di truỳên chọn giống thực vật’ của PGS. TS. Lê Duy
Thành cung cáp cho người dọc những co sô lý luận của các nguyên lý di
truyìn học dược áp dụng vào các phương pháp chọn giống thực vật cơ bản và
những nguyên tác ứng dụng trong một số kỹ thuật sinh học phán tử và kỹ
thuật di truyền trong chọn giống căy tròng.
Cuốn sách
Phàn
pháp ứng dụng
hợp, Uu th ế lai,

bao gòm hai phần :
một tác giả giới thiệu những nguyên t&c di truyần học và phương
uào chọn giống, như hệ thống di truỵèn kiềm sốt tín h khơng

đa bội thé, dột biến và lai tế bào soma.

Phàn hai tác giả giới thiệu m ột sỗ kỹ thuật sinh học phún tù như kỹ thuật
chuyền gen, kỹ thuật RFLP, kỹ thuật PCR.
Đăy là cuốn sách rất căn thiết và không chi là tài liệu học tập tốt cho
sinh viên và học viẻn cao học thuộc ngành sinh học m à còn là tài liệu tham
khảo cho các nhà chọn giống và các co 9 ỏ có lién quan dén cơng tác chọn tạo
gióng cây trdng. Hy vọng cuốn sách sẽ gợi mỏ thêm cho bạn đọc vè vị trí, vai
trị của jli truỵèn học trong chọn giống căy trịng góp phàn tăng năng suất và
sản luọng căy trồng ỏ Việt Nam , xậy dựng một nẽn nông nghiệp da dạng uà
bần vững.
V iện sĩ, '^tié n sĩ k h o a h ọ c IV ần ĐÌnh L o n g
V iện K h o a h ọ c Ký thuẠ t N ô n g n g h iệ p V iệ t N am



ư > l NĨI ĐẤU
N h ữ n g dóng góp của di truyèn học vào việc năng cao năng auát .và
sản luạng căy tròng dược xép uào hàng thứ hai, sau những tiến bộ đạt
dược v ĩ phàn bón, thuỷ lại và nơng hố. Trong nửa sau của th ế kỷ XX,
việc tảng sản luợng ỏ nhièu loại căy trịng quan trọng trền th ế giới có
phàn đóng góp khoảng 50% nhờ việc đưa vào sản xuăt những giống căy
trịng mói. v ì thế, đă từ lău việc áp dụng những nguyẽn lý của di truýền
học uán dược coi là vấn dè then chốt trong việc gâỵ tạo và cài tiến các
giống căy tròng.
M ặt khác, trong khoảng hai thập kỳ cuối của th ế kỳ XX, các kiến
thức và, kỹ thuật của sin h học hiện dại, dặc biệt là trong các lỉnh vực
nuôi cấy mô- tế bào, công nghệ sinh học và sinh học p hán tủ đâ p h á t
triển rất nhanh chóng. Cậc kỹ tlịuật nậy ,hi,ện naỵ p h á t triện nhanh đến
mức khiến cho các nhà chọn gióng cảm tháy khó khăn trong việc lụa

chọn cỉm ng d i áp ậ ụ r^. S ụ trợ giúp của m ột số kỹ thuật như vậỵ dối
với các phương pháp chọn giáng thực vật thơng thường, dứ thúc đáy q
trình tạo ra các giống căy trịng mới có n h ih t dậc tín h nơng- sinh học
q.
Giáo trình 'Ca sờ di tmỳền chạn giếng thực vật' này cung cấp cho
người đọc những ca 8Ò lý luận của các nguyên lý di truyèn học được áp
d ụng vào các phương pháp chọn gióng thực uật cơ bản, địng thời cũng
trình bày những nguyên tốc và ứng dụng của m ột aố hỹ thuật 8inh học
phăn tử uà kỹ thuật d i truýền trong chọn gióng c&y trịng.
Cuốn sách có tám chương, bao gòm hai phàn lớn: Phần thứ nhát là
năm chương dòu, trình bày những nguyên tác di truýện học và phương
pháp ứng dụng vào chọn gióng thực vật của các vấn di: hệ thống di
trun kiểm sốt tín h khơng hợp, ưu th ế lai, đa bội thé, dột biến thục
nghiệm và lai tế bào aoma; Phàn thứ hai gdm ba chương cuối (6; 7 và
SJ, giói thiệu m ột 8Ố ^ thuật ainh học phá n tử và nguyên tác ứng dụng
của chúng vào chọn giống thục vật, như kỹ thuật chuyồi gen, kỹ thuật
R F L P và kỹ thuật PCR.
Giáo trình này có thể dược dùng làm tài liệu học tập cho sinh viên
năm cuói và học viên cao học thuộc nhóm chuyên ngành "Co thể thục
vật", n h u di truyòi học, sinh lý học thực vật, hố sinh học ... của Khoa
Sinh học ó các Trường dại học Khoa học tự nhiên, DHQG H à Nội, Đại
học S ư phạm , Dại học Nông nghiệp, Đại học Lâm nghiệp .. Sách này
củng có th é duợc dùng làm tài liệu học tập hoặc tham khảo cho học viên


LỊI NĨI đ Xu

cao học ỏ các chun ngành có liin quan thuộc các viện nghiên cứu và
các trường đại học khác hoặc cho những ai quan tăm dến các vấn đ i
trên.

VÌ cuốn sách dược xuăt bản làn đàu, nền chác rửng không thé tránh
khởi những khiếm khuyết. The giá xin chăn thành cám ơn những ý kiến
đóng góp xăy dựng dể cho cuốn sách dược hoàn thiện han.
l ầ c giả


Chương

1

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KIẾM SỐT
TÍNH KHƠNG Hộp ỏ THựC VẬT
1.1. MỎĐẰU
Tính khơng hợp (incompatibility) trong q trỉnh sinh sản ỉà một khái niệm chỉ hiện
tượng h ạt phấn không có khả năng nảy mầm hoặc ống phấn khống thể x&m nhập vào
vịi nhuỵ và thực hiện được q trình thụ tinh.
ở đây, ta chl đề cập đến tính khơng hợp do một hệ thống di truyền kiểm soát, chủ
khống nói đến hiện tượng bất thụ do các rối loạn về mặt sinh lý, tế bào hoặc do những
yếu tố ngoại cảnh gây ra.
Tính khơng hợp có thê’ xảy ra trong phạm vi giữa các cơ quan sinh sản đực và cái
của m ột cây, mà ta gọi ỉà tính khơng tụ hợp (self incompatibility), nghĩa là ở cây dó
khơng th ể xảy ra quá trình tự thụ phán được. Tính khơng hợp cũng cd th ể xảy ra khi
giao phấn giữa các nhóm cây có quan hệ họ hàng nhất định với nhau, mà ta gọi ỉà tính
khơng hợp chéo (incompatible crosspollination) - nghỉa là các cây giữa các nhdm này
khổng giao phối được với nhau.
Hệ thống tính khơng hợp có thể hoạt động ở trạng thái thề bào tử (sporophytic
incx>mpatibility) hoặc ở trạng thái thé giao tủ (gametophytic inoompatibility). Nđ kiểm sốt sự
tương tác giữa vịi nhuỵ vầ hạt phấn nhờ âự hôạt động của các alen thuộc locut s. THiy nhiên,
ờ một sổ chi thực vật người ta cũng đã phát hiện ra hiện tượng khổng phải chỉ do một m à là
hai hoặc nhiều locut can thiệp vào tính khống hợp ỏ trạng thái thế giao tử.

Theo Darlington và Mather (1949) thỉ có đến 1/2 số lồi thực vật h ạt kín có hiện
tượng khơng hợp. Điều này đã được ghi nhận là rất phổ biến ở 78 họ, bao gơm khoảng
3000 lồi, như họ đậu, cà, hoa hồng, cúc, bầu bí, hồ thảo, đu đủ,.. Hiện tượng khống hợp
cđ một ý nghĩa quan trọng đối với q trỉnh tiến hố của giới thực vật. Ntí ngăn cản sự
nội phổi, tạo điều kiện cho sự ngoại phối và vỉ thế làm tăng khả năng biến dị của sinh
vật. M ặt khác, nổ lại được các nhà chọn giđng sử dụng rát có hiệu quả trong quá trinh
chọn giống theo ưu th ế lai. Bảng 1.1. cho thấy một số đặc điểm của tính khổng hợp ở
một số chi thực vật ctí hiện tượng này phổ biến.
Bảng I.l. Ilệ thống tính khồng họrp thề hiện ár một số chi thực vột
Chỉ thực vật
Briìssica

Dặc điềm hình thái và di truyền

Hệ thống ưnh khơng hợp

(2)
Đồng hình, đơn gen

(3)
Thề híin tử


8

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KỂM SỐT TÍNH KHƠNG Hộp ỏ THựC VẬT
Tiẽp bảng /./
( 1)

Raphanưs

Trifoiiwn
Purứhrum
Lừtum
Helianthiis
Pagopyrưm
Lotus
Lỵcopersicon
M eđiCi^o

Nicatíana
Phaiarừ
Pnơm
Pyrus
c<4fea
Sixde
Solaniầm
Beta

(2)

(3)

Dồng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Đồng hình, đonn gen
DỊ hình, đơn gen
Dồng hình, đm gen
Dồng hình, đơn gen

Dơng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Đồng hình, đơn gen
Dồng hình, đơn gen
Đơng hình, đơn gen
Dồng hình, 2 gen
Dồng hình, 2 gen
Dồng hĩĩỨL, đa gen Ợt nhất là 4 gen)

Thề bào tử
Thề bào tử
Thề bào tử
Thề bào tử
Thề bào tử
Thề bào tử
Thề giao tử
Thề gỉao từ
Thề giao tử
Thề 030 lử
Thề gao tử
Thề 020 tử
Thề 030 tử
Thề gỉao tử
Thề giao tử
Thề gỉao tử
Thề giao từ

Dưới đây, ta sẽ xem xét các đặc điểm và cơ chế hoạt động của tính khững hợp ở các
trạ n g thái th ể giao tử và thể bào tử.


1.2. t I n h k h ô n g h ộ p ỏ t r ạ n g t h á i t h ể g ia o t ử
E ast và Mangeladorí (1925) là những người đầu tiên nêu ra hiện tượng tính khống
hợp d trạ n g thái th ể giao tủ ò loài thuổc lá Nicotiana sandeme. Về sau, hiện tượng này
được xác định lầ cớ ở hơn 60 họ thựe Yệt hật kíĐị địln hinh là ở họ đậu, cà, hồ thảo,
maoI lương..
• JDăc điểm cửa kệ thSng tính khổng hợp ở trạng thái thể giao tử
1) Locut s là mơt
một locut đa alen. Tuv
Tuỳ từne
từng lồi mà số
sổ lượne
lượng aalen đđ có thế rấ t khác
nhau. Ví dụ, ở cây cỏ ba lá, với loài THfoUum hybridum thi số lượng áy là 22, cịn ở lồi
T, pratense là 212.
2) Kỉểu gen của từng tiểu bào tử qui định kiểu hỉnh của hạt phân. VI thế, những hạt
phấn chứa alen khác nhau sẽ hoạt dộng khống giống nhau và chúng độc ỉập vồi nhau về
phản ứng đối với vòi nhuỵ. ví dụ, cây cđ kiểu gen
sẽ cho ra hai loại h ạt phán Sj và
Sị. Alen SjVà S 2 hoạt động độc lập với nhau; giữa chúng khơng có quan hệ trội lận hay
m ột sự tưỡng tác nào khác.
3) P hản ứng của tính khơng hợp xảy ra giữa hạt phán (n) và mơ vịi nhuỵ (2n) là cố
định cho từ ng loài.
4) H ạ t phấn m ang một alen nào đổ sẽ kỉiững nảy mầm hoặc khdng sinh trưởng dược
trong mơ vịi nhuỵ có chứa chính alen đó. Chảng hạn, sự giao phối (SjS 2 X SjS 2) là khống


C ố s ỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THựC VẬT

9


xảy ra, do hạt phấn Sj hay S2 không thể nảy mầm hoặc ồng phấn không thể sinh trưởng
được trong mô vịi nhuỵ SjS 2. VI thế, có thể thấy ràng, tính khơng tự hợp nằm trong tính
khơng hợp ở trạn g thái th ể giao tử.
Như đã nói, ở phần lớn các họ thực vật được nghiên cứu thỉ tính không hợp ở trạn g
thái th ể giao tử là do 1 locut kiểm soát, Tuy nhiên, hiện tượng này cũng có thể do 2 locut
(ở một số lồi của họ hoà thảo, cà..) hoặc do nhiều locut khống chế (họ mao lương, chi
Beta..). Ví dụ, theo Lundqvist (1956) thì ở lúa mạch, hai locut s và z kiểm soát tính
khơng hợp nầm trên những nhiễm sắc thể khác nhau và hoạt động độc lập với nhau. Khi
sự giống nhau giữa hạt phấn và vòi nhuỵ chỉ xảy ra ở một trong hai locut (ví dụ , SjZ 3
/ S |S |Z 4Z^) thì khơng dẫn đến hiện tượng khơng hợp. Sự không hợp chỉ xuất hiện khi hạt
phấn và vịi nhuỵ có sự giống nhau về thành phàn alen ở cả hai locut (ví dụ, SjZ 3 /
S |S |Z 3Z3), Diều này dẫn đến sự gia tăng về tân số giao phấn chéo so với trường hợp chi
do một locut kiểm sốt.
1.3. TÍNH KHƠNG Hộp ỏ TRẠNG THÁI THỂ BÀO TỬ
Hệ thơng tính khơng hợp ở trạng thái thê’ bào tử được Hughes và Babcock (1950)
phát hiện ở các loài Crepis foetida và Parthenium argentatum. Hiện tượng này khá phổ
biến ở các họ hoa chữ thập và hoa kép, như họ cải, cúc ... ơ một số loài, tính khơng hợp
thể bào tử cịn gắn liền với sự đa hình của hoa nhàm táng cường sự ngoại phối.
• Đặc điểm cùa hệ thăng tính khơng hợp thể bào từ
1) Giống như hệ thống tính khơng hợp thể giao tử, tính khơng hợp thể bào tử cũng
do một locut đa alen kiểm sốt, nhưng có khác là, qui mơ biến dị rộng hơn và việc xác
định kiểu gen phức tạp hơn, do có hiện tượng tính trội. Ví dụ, các kiểu gen SjS 2 và SịSg
sỗ thuộc cùng một nhóm, nếu như có hiện tượng trội Sị> St và S |> S3.
2) Tính khơng hợp th ể bào tử chịu sự kiểm soát của nhân lưỡng bội ở trạn g thái th ể
bào tử ; nghía là, hoạt động (kiểu hỉnh) của hạt phấn hay ống phấn do kiểu gen lưỡng
bội của cơ th ể 2n qui định.
3) Giữa các alen có trong hạt phấn hoặc vịi nhuỵ có mối tương tác, m à thường là
quan hệ trội- lặn. Chẳng hạn, khi ở cả hạt phấn và vòi nhuỵ có tính trội hồn tồn của
một alen này đối với các alen khác và theo một kiểu giống nhau, thì xảy ra hiện tượng

không hợp chéo giữa m ột số nhóm có kiểu gen khác nhau. Vi th ế ta ctí th ể thấy rằng,
tính khơng hợp chéo là một dạng của tính khơng hợp thể bào tử. Giả sử, nếu S j> S 2, Sj,
S 4 .. thl kiểu gen SjS 2 sẽ có phản ứng khơng hợp với các kiểu gen Sj S 3, SjS^ ..Tính
khơng hợp sẽ trở nên phức tạp hơn, nếu quan hệ trội- lặn giữa các alen trong locut s th ể
hiện không giống nhau ở hạt phấn và vòi nhuỵ. Điều này thường được quan sá t thấy
trong các hướng lai thuận và lai nghịch, v í dụ, nếu Sj>
ở cả hạt phấn và vòi nhuỵ;
còn S j>
ở h ạt phấn; và S j> SI ở vịi nhuỵ thì phép lai S|S 2 (mẹ) X SịSg là khống
hợp; trong khi đo' đối với phép lai nghịch S|S^ (mẹ) X SịS^ thì lại có phản ứng hợp.

1.4. TÍNH KHƠNG H ộp ĐA HÌNH
Như đã nói, ở một số lồi, như Primula ưulgarìs, Lythrum salicaria .. tính khơng
hỢp được tăng cường do hiện tượng đa hình trong cấu trúc hoa : vịi nhuỵ hoặc chỉ nhị
có thê’ có các dạng dài, ngán hay trung binh ; hoặc hiện tượng đối lập về độ lớn giữa hạt


10

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KIỂM SỐT TÍNH KHƠNG Hộp ỏ THựC VẬT

phấn với tế bào ở núm nhuy: dạng cây vịi nhuỵ dài thường có tế bào núm nhuy to, a h u n g
h ạt phấn lại bé; và ngược lại dạng cầy vịi nhuỵ ngắn có tế bào núm nhuy bé nhưn£ hạt
phán lại to.
Hiện tượng vòi nhuỵ ngắn và dài do hai alen s và s kiểm soát. Sự giao phối chi xảy
ra ở phép lai nhuỵ dài (ss) X nhuỵ ngắn (Ss) hoặc nhuỵ ngán (Ss) X nhuỵ dài (ss) (F J cho
1 nhuỵ ngấn : 1 nhuy dài). Nếu cho các cây cùng kiểu nhuỵ ngấn ( hoặc nhuỵ dài) giao
phối với nhau ( Ss X Ss hay ss X ss ) thỉ do tính khơng hợp được kiểm sốt ở thể bào tử
nên các h ạt phấn s hay s trong những trường hỢp này khỏng hoặc kém phát trâển khổng giống như sự có mặt củng của chính các alen s và s trong các lần giao phối khác
kiểu (Ss X ss hay ss X Ss).

1.5. TÍNH HỘP GIÀ
ở các cây có tính không hợp, đôi lúc xảy ra hiện tượng hợp giả. Nguyên nhâm của
nó cổ th ể là do ;
1) sự tự thụ phấn nhân tạo xảy ra nhiều lần;

2 ) tác động của m ột số nhâa tố môi trường như nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng..N hiệt độ
thấp xảy ra ở giai đoạn nở hoa cá thể làm yếu phản ứng của tính khững hợp ; cịn mhiệt
độ cao thi cđ th ể phá huỷ các sàn ph.ẩm của gen S;
3) tính hợp giả tăng lên ỏ giai đoạn đầu và cuối thời kỳ nỏ hoa. Nguyẽn n h â n là,
trong các vịi nhuỵ non có th ể thiếu những sản phẩm của các alen s hoặc nồng độ' của
chúng chưa đủ để ức chế sự sính trưứng của ống phấn. Cịn vào ci thời kỳ nở hoa thì
do sự trao đổi chát xảy ra yếu nén phản úng của tính khỗng hợp cũng giảm sút;

4 ) tính hợp giả cững có thể xuăt hiện do sự bát hoạt hoặc đột biến của những alen
s n h ấ t định hoặc do tác động cùa những gen khác.
Ngoài ra, một số hoá cbãt nihư axit boric hoặc hoocmon sinh trưởng ctí th ể gâiy ra
tín h hợp giả.
1.6. HIỆN TƯỘNG ĐA BỘI VÀ LAI XA vổl TÍNH KHỐNC, HỌP
ỉ.6 .1 . H iệ n tư ợ n g da b ộ i vớt tắnh không hợp
P hản ứng của tính khơng hợp (ỏ trạng thái thể giao tử và thể bào tử với hiện tỢng
đa bội có khác nhau.
m ở hệ thăng lính khơng hợp ihtê ỵìao tử, khi ở trạng thái ỉưỡng bội, tính khống hợp
phụ thuộc vào tác dụng độc lập của alen s có m ật trong hạt phấn đơn bội. Còn ở tirạng
th ái đa bội, thi h ạ t phấn lưỡng bội chúa khống phải là 1 mà là 2 aỉen s . Người ta cho
rằng, tác dụng cạnh tranh ciủa haũ alen này trong cùng một hạt phấn iàm rối ìoạn ph&n
ứng của tính khổng hợp. Vi thế, ở các dạng đa bội (tự tứ bội), thường tính khổng tự hợp
bị phá huỷ. P hản ứng tính khơng hạp khi giao phối giữa các dạng lưỡng bội và tứ bội như
sau:
-*
không hợp

SjS~, (mẹ)
X S|,S2
S 1S 1S 2S2
S.S 2

X Sị^S^
X S,S.S
tSít
l 1 L
X Sj 8182.82

-»
->

không hợp
hợp
hợp


c o sỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THựC VẬT

11

•
ờ hệ íhống tính khơng hợp thê bào từ, thì hiện tượng đa bội khơng phá huỷ phản
ứng của tính khơng hợp. Nguyên nhân là giữa các alen khác nhau mối quan hệ trội - lặn
đã được xác định.
1.6.2. L ai x a với tín h k h ơ n g hợp
TVong lai xa giữa các loài với nhau, kết quả của phép lai phụ thuộc vào việc sử dụng
bổ mẹ có liên quan đến tính khơng hợp như thế nào. ỏ các họ Solanacae, Compositae,

Cruciferae, Linaceae ... thường lai xa khác lồi chỉ thành cơng khi dạng mẹ ctí tính tự
hợp cịn dạng bố ctí tính khơng tự hợp, mà ngun nhân của nó có lẽ là do những alen
khổng tự hợp có khả năng ức chế được các alen tự hợp. Tuy nhiên, người ta thấy ở các
cây thuổc phiện và hoa mõm sói thì điều đó lại thể hiện ngược lại.
1.7. MỐI QUAN HỆ GIỮA TÍNH KHỔNG Hộp VỒI CÁC KIỂU HẠT PHẤN
ỏ thực vật h ạt kín, quá trình phất sinh tiểu bào tử khống hồn tồn giống nhau ỏ
tá t cả các loẫũ. Về m ật này, có thể chia chúng ra làm hai kiểu.
1) Kiểu hạt phấn hai nhân. Khi hạt phấn chín, ở trạng thái sẵn sàng thụ tinh (vào thời
điểm sau khi tứ tử - tetrad- hinh thành được vài ngày) nhân đơn bội trong hạt phấn trả i
qua một lần nguyên phân cho ra 2 nhân, là nhân sinh sản và nhân sinh dưỡng. Sau đó,
mai cho 4 ến lúc h ạt phán nảy mầm 'trên vòi nhuỵ, thỉ trong ống phán mối xảy ra m ột
làn nguyên phân nữa của nhân sinh sản, để cho ra 2 tinh tử. Kiểu hạt phấn này thường
thây à phần lớn thực vật hạt kín.
2) Kiểu hạt phấn ba nhân. Với kiểu hạt phấn này, khi ở trạng thái sản sàng thụ tinh
thi trong nó đã chứa 3 nhân ( 1 nhân sinh dưỡng và 2 tinh tử) do kết quả của hai lần
nguyên phâri liên tiếp. Kiểu hạt phấn này thường hay gặp ở các họ hoà thảo và cúc.
Brevvbaker (1957) là người đầu tiên nhận thấy có sự phụ thuộc giữa hai kiểu h ạt
phấn ndi trên với tính khơng hợp. Theo đtí thl, thực vật ctí kiểu h ạt phấn hai nhân
thường gắn liền với tính khống hợp thế giao tử, cịn các lồi có kiểu hạt phán ba nhân
thưồng cd biếu hiện tính khơng hợp thể bào tử. Ngồi ra, những lồi đa hình thi hạt phán
của chúng cd th ể là kiếu hai hay ba nhân, nhưng đ%u thuộc hệ thống tính khổng hợp th ể
bào tử.
M ạt khác, ỉại ctí sự tương ứng giữa kiểu hạt phán và nơi xảy ra phản ứng của tính
khống hợp. ở các lồi có kiểu hạt phấn ba nhân thì nơi xảy ra phản ứng là núm nhuỵ;
do vậy nó tác động đến sự này mầm của hạt phấn. Trong khi đó, vối thực vật cd kiểu
h ạt phán hai nhản thì phản ứng xảy ra khi ổng phấn đang xâm nhập vào vòi nhuỵ; vỉ
th ế n<5 ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của ống phán.
Vậy là, có m ột mối liên quan giữa kiểu tính khống hợp, nơi xảy ra phản ứng và kiểu
h ạ t phán - mà thực ra ià thời điểm xảy ra của lần nguyên phân thứ hai trong hạt phấn.
Điều này được th ể hiện trong hinh 1.1.

Các nghiên cứu của G rant (1974) cho thấy rằng, hệ thống tính khổng hợp thể giao
tử và th ể bào tử có sự khác nhau về thời điểm hoạt động của các alen s.
ở hệ thống tính khơng hợp thể bào tử gen s hoạt động ỏ giai đoạn sớm, thường là
vào trước giảm phân I. Do đó, cả 4 tiểu bào tử được hỉnh thành đều m ang cùng m ột chất
kháng nguyên ở thành tế bào hoặc tế bào chất, chúng phản ứng như nhau với núm nhuỵ


12

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KIỂM SỐT TÍNH KHƠNG HỌP ỏ THỰC VẬT

(hợp hoặc khơng hợp).
Cịn ở hệ thống tính khống hợp th ể giao tử, thỉ các alen s hoạt động chậm hơn, ctí
lẽ ở lần phân bào II của giảm ph&n. Do đó, thành tiểu bào tử khống chứa kháng nguyên;
và đó ỉà nguyên nhân khiến cho tấ t‘^cả các hạt phán sinh ra đều ctí thể nảy mầm ở núm
nhuỵ không hợp. Phản ứng không hợp chỉ xuất hiện khi ổng phấn chui vào tiếp xúc với
vòi nhuỵ. Hơn nữa, kiểu phản ứng (hợp hay không hợp) là đặc trưng của từng hạt phấn
hơn là của cả tú tử gồm 4 hạt phán như ià xảy ra d hệ thổng tính khổng hợp th ể bào tủ.
Dị hình

Tính khâng tự hợp
đuợc tàng cường bời
sự da hình của hoa.

Thề bào tử

Sự ức chế
ra ỏr
núm nhụy; điền hinh
cho loại hạt phấn 3

nhân.

Một hay nhiều
locut 2 alen

KiÊu hạt phấn do
mô lưỡng bội của
bao phẵn qui định

Thề bào tử

Đồng hình

Một hay nhiều
locut đa alen.
Thề giao tử

Tính khơng tự hợp kh&ig
đuợc tăng cường bởi sự đa
hình của hoa.

Sự ức chế xảy ra đr vịi nhuy;
điền lành chó các lồi cố hật
phấn hal nhâa

Kiều hạt phấn (kiều hình S) do
hạt phấn đơn bội qul dinh.

Hình ì.ỉ. Sơ đồ phân hại và đặc điềm di tmyền tính kltơng lự ìtạp ở thực vật hợí kín.
ỏ tính khống hợp th ế bào tử, kiểu hỉnh h ạt phấn do kiểu gen của cây sản sinh ra

hạt phấn qui định; điển hình là ở họ cúc, phần nào thể hiện ở chi cải dầu. ở m ột số lồi
n h ất định tính khơng hợp th ể bào tử gán liền với sự đa hình của hoa nhàm tăng cường
sự ngoại phối.
ỏ tính khơng hợp thể giao tử, kiểu gen của từng tiểu bào tử qui định kiểu hình cùa
hạt phấn; điển hlnh là ở họ đậu, họ cà (đơn gen), họ hoà thảo (hai gen) hay họ
Chenopodiaceae và họ hoàng liên (đa gen).


c o s ỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẬT

13

Trường hợp ngoại lệ :một số lồi cỏ có hạt phán kiểu 2 nhăn nhưng phàn ứng tín h
khơng hợp lại xảy ra ỏ núm nhuỵ và thuộc hệ thống tính khơng hợp thề giao tù.
1.8. HIỆU (ÍNG SINH LÝ, SINH HỐ VÀ BẤN CHẮT PHÂN TỬ CỦA TÍNH KHỒNG Hộp
1.8.1. H iệ u ứ n g s in h lý củ a tín h khơng hợ p
Như đâ ndi, đối với kiểu hạt phấn 3 nhân, phản ứng của tính khổng hợp xảy ra khi
h ạt phăn tiếp xúc với núm nhuỵ; còn đối với kiểu hạt phấn 2 nhân thỉ phản ứng đtí xảy
ra trong vịi nhuỵ. Nghiên cứu của Levvis ở các chi Prunus và Primula đă cho thấy rầng,
khi cổ hiện tượng hợp xảy ra, trong một chừng mực nhất định nếu nhiệt độ tăng lên
5-6°C thl sự sinh trưởng của ống phấn cũng tăng lên 2- 3 lần. Ngược lại, khi khững cđ
hiện tượng hợp thl tóc độ sinh trưởng của ống phấn bị chậm lại. Vậy là, tồc độ sinh
trưởng của ống phấn cđ th ể do các nhân tố sinh lý khác nhau điều chỉnh.
ỏ lồi L in u m 'grandifolium có hiện tượng đa hỉnh về hoa, khi lai hai cây đều thuộc
dạng nhuỵ ngắn với nhau thì ống phấn bị đứt găy ngay sau khi chui vào vòi nhuỵ. Lewis
đã n ^ i ê n cúu cơ chế của hiện tượng này và thấy nó gán liền với tương quan áp suất
thẩtn thấu giữa h ạt phấn với mỏ vòi nhuy. Ấp suất này ở hạt phấn cây vòi nhuy ngấn và
vòi nhuỵ dài tương đương với các nồng độ sacaro 2 80% và 50%; còn ở vòi nhuỵ các cây
ấy là 11% và 20%. Khỉ lai các cây vòi nhuỵ ngán với nhau thỉ tỉ lệ áp suất giữa hạt phấn
và vòi nhuỵ là 80 : 11 (# 7 : Ị). Do chênh lệch áp suát quá lớn như vậy mà gây ra sự

hút nước quá nhanh của h ạt phấn, làm cho chúng bị vỡ. Còn khi lai giữa các cây vòi nhuỵ
dài với nhau thỉ chẽnh lệch áp suất này chỉ là 50 : 20 ( 2,5 :1); do vậy hạt phán khổ hút
được nưổc để sinh trưởng. Người ta thấy, khi nào tương quan giữa các áp suất đố đạt
khoảng 4 : 1 thi h ạt phấn sinh trưởng tót. Tuy nhiên, cần tháy rằng, sự sinh trưởng của
ổng phấn không phải chỉ thuàn tuý phụ thuộc vào vấn đề như vậy mà phải cổ liên quan
đến hoạt động của những chất đậc hiệu là sản phẩm của các aỉen s. Từ đó, người ta đưa
ra các cơ chế về sự kích thích và ức chế đối với tính khơng hợp. Khi có tính hợp thl ống
phấn nhận được Dhững chất bổ sung được tiết ra từ vòi nhuỵ và từ đó sự sinh trưởng
cùa Ống phấn được kích thích. Cịn khỉ GĨ tính khơng bợp thỉ hạt phấn lại nhận được
những chát ức chế được tiết ra từ vịi nhuy. Số chất ức chế và kích thích như vậy cd thể
lỗn đến hàng trảm .
1.8.2. H iệ u ứ n g s in h h o á củ a tỉn h k h ổ n g hợp
Moewus và Straub đã đưa ra những hiệu úng về mặt sinh hố của tính khống hợp.
Theo Moewus, ở lồi Forsythia intermedium - có sự đa dạng về vịi nhuỵ thl trong
h ạ t phấn dạng cđ vòi nhuy dài chứa chất quecxitrin (quecxetin 3-ramnozit) cịn trong hạt
phăn dạng có vịi nhuy ngán chứa chất rutin (quecxetin 3- ramnoglucozit). Cả hai chất
này khi ở trong dung dịch đường sacaroz 10'^ thỉ cd tác dụng như những chát úc chế
sình trưỏng; cịn khi d trong dung dịch axit boric 10'ỉ thỉ tác dụng úc chế đó bị khử; tức
là axit boric đtíng vai trò như một chất kháng ức chế. Như vậy, chát ức c h í vốn cd trong
h ạ t phấn sẽ bị huỷ hoại dưới tác dụng của những chát đặc hiệu cd trong vòi nhuỵ, khi
xảy Ta sự thụ phấn thích hợp.
Cịn theo m ột giả thiết khác của Straub, dựa trên các nghiên cứu ở loài Petunia
vidacea, thì sự ức chế sinh trưởng của ống phấn gán liền với sự phân huỷ các chất sinh


14

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KIỂM SỐT TÍNH KHƠNG Hộp ỏ THựC VẬT

trưởng vổn cd tro n g ống phấn do tác động của những chất đậc hiệu có trong vịi nhuỵ,

khi cd m ặt của chímh aỉen giống như trong hạt phăn.
Ngoài ra, nghiên cUu của Lewis ở cây Oenothera lại cho phép đưa ra quan niệm về
tính khống hợp giống nihư cơ chế phản ứng kháng nguyên / kháng thể ở động vật. Các
chất được tinh chế từ hạt phẫn chứa các alen s khác nhau m ang tính chất như nhữtig
kháng nguyên khác nhau. Phản ứng giông như sự ngưng huyết lúc truyền m áu sai sẽ xảy
ra, nếu như vòi nhụy- được thụ phấn bằng hạt phẫn không hợp. Bàng chứng là, ở núm
nhuỵ cây Petunia đă xuiẩt hiện một loại protein lạ, khi có sự thụ phỂín như vậy xảy ra điều này khổng tỉm thẫy khi có sự thụ phấn bàng những hạt phán hợp.
1.8.3. B ản c h ấ t p h â n tử c ủ a tinh không hợp
Theo quan niệm càa một số nJià nghiên cứu như Wallace (1967), Nasraỉlah (1982),
Gaude (1990) .. thỉ các phân từ gây ra tính khống hợp hoạt động ở phía cơ quan sinh sản
cái, ví dụ ở cây cải dâu, thuộc kiểu glycoprotein. Nó cũng được xác định à hệ th ể giao tử
đối với cà chua và thuóc lá (Anderson, 1986). Có thể coi glycoprotein như là sản phẩm
của gen s (Dickson,199€ ), hoăc ít ra cũng là cúa những locut khác cđ liên kết với locut
s. Theo Gaude (1990), glycoprotein đuọc Cũi nhu sản phẩm của gen gây ra tính khững tự
hợp ở mô của cơ quan sinh sản cái tạo ra; và chất này có cả ở hệ thổng tính khống hợp
th ế giao tử và th ể bào tử. Theo McClure (1989) thl, glucoprotein tương ứng với 5 alen s
khác nhau, được tạo ra tỉí vịi nhu^ lồi Nicotiana alata là các ribonuclease.
Những bằng chứng vẽ sự có mặt của protein liên quan đến tính khỏng hợp từ phía
hạt phấn cịn chưa rõ rảng. Theo McClure (1989), chi có một lượng rấ t nhỏ (dạng vệt )
của RNase tỉm th ấy ồ cây N.alata có tính khống tự hợp. Theo Knox, vị trí tồn tại của
các chất xác định tính khơng hợp về phía hạt phấn là tế bào tần g ni và vỏ ngồi của
h ạ t phấn ở các lồi có tính khơmg tự hợp thể bào tử. Gần đây, bàng phương pháp phân
tích PCR, Guiluy (1990) đã phát hiện thấy sụ cd mật của mARN ở hạt phán, tương tự
như glycoprotein cố ở núm nh«y cây cải dầu. Còng trinh nghiên cứu này cũng chúng tỏ
rằng, các chất đặc tn ín g Gho iGGlit § 63 ỉrong mỡ ẵỈRh dưỡng ed thể xác nhận giả thuyết
cho rằng, các sản phẩm của ge»n s ở hạt phồn và vòi nhuỵ là tương tự nhau.
Vậy còn bản chất của sự nhận biết hoặc khước từ trong các phản ứng hỢp và không
hợp là như th ế nào ? Biết đươc điều này 3ẻ rất quan trọng cho việc thực hiện các qui
trình giao phối và cách ly trong chiọn giống. Các phản ứng này xảy ra ră t nhanh khi có
sự tiếp xúc giữa h ạt phấn và vịi nhuỵ. Các yếu tổ gây ra phản ứng này là các đoạn

nucleotit ngắn hoặc axit amin Chúng gán liẽn vói vịi nhuỵ hoặc phân bố ở vỏ trong hay
vỏ ngoài của h ạt phấn. Theo Mc€lure (1990), ỏ N. alata khi. cd sự thụ phấn khỏng hợp
thì do hoạt động của RNase ở vòẵ nhuỵ mà ARN ở hạt phấn bị phân huỷ. TViy nhiên, tính
đặc hiệu của RN ase khơng cao; i»ởi vi nó có thể phân huỷ các ARN cđ nguồn gốc khác
nhau. Sự tương tác giữa hạt phấn và vịi nhuỵ có thể theo cách là RNase của locut s xâm
nhập vào bộ phận t ế bào chẵt của các tế bào ống phấn. VI bàng kỹ th u ật tái tổ hợp ADN,
khi chuyển gen kiểm soát sự tổng hợp RNase nói trẽn vào cây thuốc lá hay cải dầu thì
những cây này trở ĩiên bất thụ đực (Mariani, 1990).
Sau những nghiên cứu đầíi tiẻn của Násrallah (1985), người ta đã tách được nhiều
dòng cADN m ă hoá các loại glyc oprotein được phân ly từ các alen s ở cải dầu, thuốc lá


c o s ỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THựC VẬT

15

và cà chua, ở cải dầu, khi so sánh trậ t tự các axit amin người ta thấy thành phần
nucleotit giữa các alen s khác nhau chi có sự khác biệt rất ít. Sự biến dị VỄ các alen s
được thấy rỗ n h ất là ở cây thuốc lá.
1.9. NGUYÊN TẮC s ử DỤNG TÍNH KHỐNG H ộp TRONG CHỌN GIỐNG THEO ư u THẾ
LAI

1.9.1. T^o d ò n g d ồ n g hợp tử b àn g p h ư o n g p h á p tự phổi
H ệ thống di truyền tính khổng hợp cổ ứng dụng thực tiễn lớn lao trong quá trỉnh
chọn giống theo ưu th ế lai, mà không càn khử đực ở dạng mẹ. Để thu được các dạng con
lai cđ ưu th ế lai cao nhờ việc sử dụng tính khỗng hợp ta cần phải thu được các dòng đống
hợp tử về các alen s. Bằng phương pháp tự thụ phấn nhân tạo qua 3-4 th ế hệ ta có th ể
đ ạt được điều đđ. Tính d&ng hợp tử theo các alen khác nhau của các dòng ỉà rấ t cần thiết
cho việc đảm bảo quá trinh thụ tinh của các c&y mẹ bằng hạt phấn của các dòng khác,
để th u nhận được 100% hạt lai.

Ví dụ, từ các thứ cây có các kiểu gen khác nhau là S|S 2, SjSj, SịS^.. bằng phương
pháp tự phối cưỡng bức ta sẽ tách được các dòng thuần SịSj, 8 ^82, S 3S3,
.. Dầu tiên,
cho từng hai dòng một giao phối với nhau ( SjSj X S 3S3; S 2S2 X s^s^) để tạo con lai đơn.
Sau đó, các h ạ t lai đơn được gieo chung trên một diện tích để nhận hạt lai kép từ 4 dòng.
Hiện nay hệ thổng tính khâng hợp thể bào tử đã được sử dụng để sản x u ất hạt lai
Fj ở bắp cải, ngô...
1.9.2. P h ư ơ n g p h á p k h á c p h ụ c tín h k h ô n g lai dược g iữ a c á c ỉồỉ
J.9.2.1. ứ c chẽ sinh lý
Có th ể sử dụng một số tác nhân gãy ức chế như nhiệt độ cao, tia phổng xạ hay các
hoá chát úc chế sự tổng AEN hay protein .. tác động vào nơi xảy ra phản úng của tính
hỢp hay khơng hợp (núm nhuỵ hay vịi nhuỵ). Theo Lewis (1979), phản ứng giữa các sản
phãm gen giống nhau ở hạt phấn và vòi nhuỵ cổ thể bị loại bỏ dQ sự téc động của một
sổ chất ức chế đối với quá trỉnh trao đổi chất. Việc sử dụng các tác nh&n gây ức chế sinh
lý này rấ t quan trọng cho việc tạo các dòng s đồng hỢp tử để sản xuất h ạt lai Fj (ví dụ,
Qgười ta đã làm như vậy ở cây bấp cải, ca cao ...).
1.9.2.2. Loại bà tính khổng hợp trong q trình giao phối nhờ đột biền
Tính khống tự hợp d trạng thái thế bào tử khững thích hợp cho các nghiên cúu đột
biến. IVong khi đó, tính khống hợp ở trạng thái thể giao tử (đặc biệt khi do đơn gen kiểm
soát) rấ t thích hợp cho việc nghiên cứu đột biến. Việc thử nghiệm trồn diện rộng cổ thê’
cho phép phát hiện ra các đột biến tự hợp. TVong thực tế, một hạt phấn đột biến hữu thụ
nào đổ sẽ xâm nhập được vào túi noăn và truyền những đặc điểm đột biến cho thế hệ
sau. Sau khi xử lý nụ hoa (đang ở giai đoạn giảm phân) bàng tác nhân gây đột biến, sẽ
hlnh thàn h nên hàng triệu hạt phán như vậy. Các hạt phấn này rấ t ctí th ể được íiỉnh
thành nhờ hiện tượng locut s bị m ất hoạt tính hồn tồn hoặc một phần, hoặc do íocut
này biến m ất do hiện tượng mất đoạn nhiễm sắc thể. Nhièu trường hợp đâ được xác định
là, các đột biến khống làm thay đổi kiểu hỉnh của hạt phấn, nhưng đã biến đổi như thế
nào đđ m à vịi nhuỵ khơng nhận diện được chúng.



16

HỆ THỐNG DI TRUYỀN KỂM SỐT TÍNH KHỞNG HOP ỏ THựC VẬT

Các dạng đởt b ^ n tự hợp đa được tạo ra tbuỜĐg nhờ các dạng pihống xạ à nhiều chi
thực vệt khác nba», nhu Oenothera, Pmnais^ Nicĩotiana, Petunia và Trifolium. Những cây
đột biến tự họp d| hợp tử về 1 locut (tTOtách ra đưọc các dòng tự hạp đồng hợp t ử . Từ đổ, sau khi thử khả n&ng kết hợp ta sơ
tìm ra được những tổ họp tổt cho việc sAn xuát hạt ỉai Fj. Nhờ phương p ^ p như vậy,
người ta đft tạo được dạng anh đào ng(»t có nhi&u ưu điểm trong thu hoạch được trồng ở
Canađa.
1.9.2.3. Khắc phục tính khơng hợp khi lai giira các loài
ở m ột sổ chi thực vật, khi dùng các dạmg phóng xạ để xử lý các giao tử đực hoặc cái
người ta khấc phục được hiện tượng khống hợp khi lai giữa các lồi, ví dụ như d các chi
Tnfolium , Braasica, Vicia, Hordeum, Antirnhinum, Lycopersicon ... TVường hợp điển hình
ỉà, nhờ đó m à việc ỉai giữa hai loài thuốc lá N. glauca và N. forgetiana đã thành cổng
(Pandey, 1974). Theo tác giả này, đổ là do hiện tượng đột biến ở phức hệ gen s.
Một phương pháp khác đă được áp dụing aó hiệu quả để khác phục hiện tượng không
hợp khi lai khác loài là phương pháp huấn luyện ("mentor") do Knox (1972) đề ra. TVong
phương pháp này, người ta trộn hạt pliân liạip đã bị "giết” bàng methanol với h ạ t phán
khỗng hợp. Phương pháp này áp dụng ũó hiệu quả để lai giữa các loài à chi Popunus.
Một biện pháp tương tự khác cũng đem
kết quả là, trộn vào h ạt phđn khổng hợp một
lượng proteiiỉ được chiết ra tỉ< bao p h ^ bợip.


17

Chương

2

ƯU THÊ LAI VÀ ỨNG DỤNG CỦA NÓ
TRONG CHỌN GlốNG THựC VẬT
2.1. KHÁI NIỆM v £ HIỆN TƯỘNí; ư u TH Í LAÍ

ư u th ế lai là niột khái niệm vê hiệu quả lai, tức là nảng lực sinh trưởng và phát dục
cao hơn của con lai ở thế hệ thứ nhất so với các dạng bố mẹ của chúng. Hiện tượng này
th ể hiện đặc biệt rõ ràng ở những con lai thu được do kết quả giao phối giữa các dòng
tự phổi với nhau.
Hiện tượng ưu th ế líú làn đàu tiên được nhà khoa học người Dức I. Koelreuter (17331806) phát hiện vào nảm 1760 trong các thí nghiệm về lai xa ở thuốc lá (ỉỉicotiana
paniculata X N. rustica). Sau này, nhiêu nhà nghiên cứu khác trong khi tiến hành nghiên
cứu lai ở thực vật đa đè cập tới hiện tượng này. Tuy nhiên, những vấn đề lý luận củà
hiện tượng ưu th ế lai lần đầu tiên được Darwỉn nêu ra trong tác phíỉm "Tầc dụng của
sụ thụ phán chéo và tự thụ phán trong giới thực vật', ị n g giải thích nang lực sinh
trưởng và sức sống cao của th ế hệ sau, thu nhận được từ quá trỉnh lai là kết quả của sự
hợp nhát giữa các yếu tố sinh dục dị chẫt.
Các nhà chọn giống Mỹ là Beal (1876) và Shull (1908) đă mở đầu cho việc sử dụng
thực tế hiện tượng ưu th ế lai bằng các cổng tiinh về ngũ với những con laỉ đơn giữa dịng
có nâng suất cao hơn những thứ ban đầu 10 - 15%. Shull (1914) cững chính là tác giả
đầu tiơn đưa ra th u ậ t ngữ ưu thế lai (heterosis). Sau nèy, Jones (1917) là m ột trong
những người đầu tiên, đ& đ% ra việc sử dụng con ỉai kép giữa dòng à ngổ. So với con lai
kép, mộc dầu gía th àn h h ạt giồng con lai dơn có cao hơn, nhưng vi nổ cổ độ đ&ng đ ỉu
và năng suất cao hơn nẽn ở nhiều nưóc, như d Mỹ giđng ngố lai đơn vẫn chiếm phần lớn
diện tích trịng ngơ trong nước. TVung bình ngơ lai cđ sản lượng cao hơn các thứ ngơ binh
thường 25-30%. Ngồi ra, nd cịn có nhiều đặc tính chống chịu khác hơn hản bổ mẹ như
tính chống ndng, chổng lạnh, chống đổ, chổng sâu bệnh..
Diện tích trịng ngơ trên th ế giới nảm 1996 - 1997 là 139 480 000 ha với tổng sản
lượng là 571 170 000 tÃn; trong đó diện tich tr&ng ngổ lai chiếm khoảng 63%. N ăng suất
ngơ bình quân ở các nước Tầy Âu và Bác Mỹ dạt tới gàn 7 tấn/ha (riêng ở Mỹ tới 15- 18

tấn/ha), ở các nước đang phát triển là 2,5 tấn /ha.
ở Việt Nam, trước đây diện tích tiủng ngố chỉ là khoảng 400 000 ha và năng suất
bỉnh quan chỉ đ ạt 9-12 tạ/ ha. Giổng ngổ lai đàu tiên của Việt Nam ra đời nãm 1978 tại
Trung tâm nghiên cúu Ngổ sổng Bỏi - ngày nay là Viện nghiên
đoạn
1980 - 1990 Trung tâm này đă cho ra đời hàng loạt các giống n ^ laịjCíí;:giậ#iiiỊỊX)ng sản

13169

'


18

ƯU THỂ LAI VÀ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GIỐNG THựC VẬT

xuất, gdp phần đưa năng suất ngô bỉnh quân ở nước ta lên tới 1,4 - 1,7 tđn/ha với tổng
sản lượng tìí 600.000 - 850.000 tấn. Nước ta chính thức đưa ngơ lai vào thử nghiệm trong
sản xuất từ năm 1990. Dốn năm 1996, diện tích trồng ngơ lai đã lên tới 230.000 ha
(chiếm 40% diện tích trồng ngơ trong cả nước) với năng suất bình qn là 2,17 tấn/ ha
và tổng sản lượng là 1,23 triệu tán. Theo dự kiến, đến năm 2000 diện tích trồng ngỗ lai
ở nước ta sẽ là 1 triệu ha ( chiếm 60-70% diện tích trồng ngơ), năng suất bình qn đạt
3 tấn / ha và với tổng sản lượng là 3 triệu tán.
ỏ nhiều loại cây trồng khác như kê, cao ỉương, lúa mì, lúa mạch, cà chua, hành, củ
cải đường, hướng dương., hiện tượng ưu th ế cũng đã được nghiên cứu và sử dụng .
ỏ cao lương, các dạng con lai giữa dòng cổ năng suất cao hơn dạng tiêu chuẩn 9 18 tạ/ha.
Con lai giữa dòng của củ cải đường có năng suất cao hơn dạng tiêu chuẩn 4 - 5 tạ/ha.
ở một số nước, đặc biệt là N hật Bản việc sử dụng ưu th ế lai ở các cây rau đem lại
kết quả rấ t to lớn. ỏ N hật Bản cd 26 trong sổ 33 thứ bắp cải, 32 trong sổ 33 thứ cà chua
và cả 12 thứ hành trong sản xuất đều là dạng cây lai. Với cây hành sản lượng của cây

lai cao hơn dạng bình thường 30 - 45%. ỏ Bungari 70% tổng diện tích trơng trọ t dành
cho các dạng cây lai, 100% diện tích trồng cây lai để lấy sản phẩm xuất khẩu.
ư u th ế lai thường biểu hiện mạnh mẽ ở các cây giao phấn. Tuy nhiên ở một số cây
tự thụ phấn, hiện tượng ưu th ế lai cũng thấy xuát hiện rõ rệt như ở lúa ml, cà chua...
2.2. KHÁI NIỆM VÈ DÒNG T ự PHỐl VÀ s ử DỤNG NÓ TRONG CHỌN GIỐNG

2.2.1. K h ái n iệm v ề d ò n g t ự ph(fi
Dòng tự phối là th ế hộ thu được do sự tự thụ phán nhân tạo qua một số th ế hệ à các
dạng c&y giao phấn.
Nghiên cứu về một di truyền các dòitg tự phối, người ta đi đến những kết luậh sau:
(1) Dòng tự phổi là phương pháp cd hiệu quả đế khám phá ra tính đa dạng về m ật
di trttyền của loài, thứ.. Ban đầu nđ đưa đ ín 8ự phAn ly phức tạp và 8ự đa dạng của các
cá thể. T\iy nhiên về sau, qua một Bố th ế hộ thi chúng ổn định, ^ n g đều dán vd m ật di
tru y ỉn , cd những đặc trư ng ridng và khác với những dòng khác.
(2) Việc ổn định này xảy ra phụ thuộc vào m úc độ giổng nhau giữa các cá thể giao
phổi, ở ngỡ, với mức độ cực đại, trải qua qụá trinh tự phổi 6 - 7 thế hộ, mới cho phổp
thu được dòng thu&n.
(3) Những cây trong cùng một dòng cổ sự giđng nhau s&u sác v% m ặt di truySn là
đặc tính cơ bản của dịng thuần. Các c&y trong phạm vi một dòng giữ vững đặc tính của
chúng qua nhiều th ế hộ.
(4) ỏ c&y giao phán, sự gỉao phối g&n dAn đến những sự suy thối n h ít định.
Bdỉ vậy, dịng tự phổi cđ sức sống khổng cao và nảng suất thấp. Nhưng con lai thu
được giữa các dòng tự phối thi lại cđ ưu th ế lai và sản lượng cao. TViy nhiẽn, càn đặc biệt
chú ý là hiện tượng này chỉ th ể hiện rõ ràng n h ất ở th ế hệ thứ nhất (Fj). Các cá th ế sản
sinh ra từ Fj và sau đấy nữa bàng con đưdng tự thụ phấn lại cổ sức sổng và sản lượng
giảm d&n. Bởi vậy, trong thực tế ít khỉ người ta dùng con lai ở các th ế hệ F 2, F 3...
Tk hây xét trưòng hợp cụ th ể ở ngô. Năm 1905 lần đàu đầu tiên Shull thu được ngô


co sỏ

DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THựC VẬT

19

lai giữa dịng có sản lượng cao và ưu thế lai rõ rệt. Nhưng hiện tượng ấy chỉ đặc trưng
cho Fp đến F 2 thi sản lượng giảm đi 35'/t và đến F3 chỉ cịn 50%.
Dể tính sản lượng của F 2 đối với con lai đơn và con lai kép Wright đề nghị dùng cơng
thức sau:
F, - p
=
F.
—
------2 ^ 1
n
trong đó: F 2: sản lượng của
F |: sản lượng của Fj;
P: sản lượng trung bình cua các dịng tự phối bố mẹ;
n: số iượng dòng tự phối.
2.2.2. P hưcrng p h á p tạ o d ò n g tự phối
2.2.2.1. Chọn vật liệu ban đau để tạo dòng tự phối
Vật liệu ban đầu để tạo dịng tự phối nên có nền di truyền rộng, chứa nhiều kiểu
gen khác nhau và m ang nhiều đặc tính nơng - sinh học q. Vỉ thế, thường đo' là những
giống tổng hợp hoặc giổng nhập nội. Tuy nhiên, nếu vật liệu ban đàu là những giống địa
phương thì các dịng thuần được tạo ra từ đó lại có tính thích nghi cao; cịn nếu vật liệu
ban đầu là các giống lại thì kết quả tạo gióng mới sẽ nhanh hơn.
2.2.2.2. Các phương pháp lạo dòng tự phăi
Có ba phương pháp cơ bản đê’ tạo dịng tự phối ở ngô,
(1) Phương pháp chuẩn : Chọn các cây khoẻ mạnh và điển hình choquàn thê’ của
vật liệu ban đàu, rồi cho cho tự phối bàng phương pháp cách ly. Các báp tố t được chọn

lựa và gieo theo kiểu báp / hàng. Sự chọn lọc được lặp lại như vậy ở các th ế hệ tiếp theo.
(2) Phương pháp hốc đơn: Dây là một biến dạng của phương pháp chuẩn; hàng được
thay th ế bàng hốc đơn 3 cây trong mỗi chu kỳ chọn lọc. VI thế, phương pháp này cđ ưu
điểm là cho phép đánh giá được số iượng thế hệ nhiêu hơn trển cùng một đơn vị diện
tích, nhưng lại hạn chế về khả năng chọn lọc trong mỗi thế hệ.
(3) Phương pháp tạo các dòng lưỡng bội đồng hợp tử bầng kỹ th u ậ t nuôi cấy hạt phấn
in vitro kết hợp với phương pháp gây đa bội hda bàng chất colchicine.
Sau quá trình cho tự phối 5- 6 thế hệ như vậy, các dịng thu được phải đìng đều về
mọi tính trạng, như độ cao cây, hỉnh thái cây, hạt, màu sắc cờ, ... Dem những cây trong
cùng m ột dòng giao phối với nhau, nếu ở thế hệ sau khổng có gi sai khác vối các cây giao
phổi ban đàu thì dịng ấy đâ thuần.
Đem ỉai hai dòng tự phối với nhau, ta thu được con lai đơn giữa dòng.
Hai con lai đơn giao phối với nhau cho ra con lai kép giữa dòng.
Tuy nhiên, để tạo ra được con lai đơn và kép có sản lượng cao, việc chọn các dạng
bố mẹ là m ột khâu rấ t quan trọng và phức tạp. Các dòng tham gia vào quá trỉnh tạo con
lai phải là những dịng thuộc những thứ khác nhau.
Ví dụ để tạo ra một con lai kép phải lấy bốn dòng A, B, c, D từ bốn thứ khác nhau
(A X B) X (C X D). Nếu bốn dòng ấy thuộc cùng một thứ, như kiểu


20

ƯU THỂ LAI VÀ ỨNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GIỐNG THựC VẬT

(Aj X A^) X (A^ X A^), thì con

lai kép có ưu thế lai rất thấp.

Dể q trình sản xuất hạt laicó kết quà càn nghiên cứu về thời gian tự phối để cd
được dòng đồng hợp tử và phương pháp đánh giá nhanh ve giá trị mỗi dòng. Vấn đề xác

định giá trị của mỗi dòng là đánh giá khả náng kết hợp (KNKH) của chúng.
2.2.3. N g u y ên tá c v à p h ư ơ n g p h á p d á n h giá k h ả n ă n g k ế t h ợ p
2.2.3.L Nguyên tắc đánh Ịiiá KNKH của các ứịng tự phối
Theo tính tốn của các nhà nghiên cứu thì chỉ cđ khoảng 0,01 - 0,1 % các dịng thn
được tạo ra là có khả nâng cho ra các con lai có ưu thế lai cao (Hallauer & Miranda,
1988). Đó chính là các dịng cd KNKH cao. Muốn tìm được các dịng đó phài thử KNKH
của chúng bằng cách lai thử. Dựa trên sự biểu hiện các tính trạn g của con lai mà ta có
th ể xác định được tiềm năng tạo ưu th ế lai của các dòng; và chỉ những dòng cho ưu th ế
lai cao mới được giữ lại. KNKH là một đặc tính di truyền, nên được duy trì qua các th ế
hệ tự phối. Người ta chia KNKH ra làm hai kiểu: khả năng kết hợp chung - KNKHC
(general combining ability = GCA) và khả nàng kết họp riêng - KNKHR (special
combining ability = SCA). KNKHC được xác định bằng giá trị trung bình ưu th ế lai của
tấ t cả các tổ hợp lai cd mẫu tham gia vào lai thử. Còn KNKHR là độ lệch của một tổ
hợp lai cụ th ể nào đổ với ưu th ế lai tru n g binh của nố, hay ndi khác đi là đặc tính của
dịng khi lai với một mẫu thử cho con lai có ưu th ế lai hay khơng.
KNKH là một phức hợp tính trạng do nhiều gen kiểm soát. Trong khi KHKHC được
kiểm soát bởi kiểu hoạt động di truyền cộng tính của các gen trội, nên khá ổn định dưới
tác động của các yếu tố môi trường ngoài, thỉ KNKHR lại được xác định bởi các kiểu
hoạt động tính trội, á t chế hay siêu trội của cấc gen và chịu tác động rõ rệ t của điều kiện
ngoại cảnh (Srinivasan, 1991). vì thế, khi thử KNKHR thường người ta phải tiến hành
qua một số thời vụ ở những vùng sinh thái khác nhau. Trong quá trình tạo và chọn lọc
các dịng tự phối, sau khi đã xác định KNKHC người ta mới tiến hành xác định KNKHR.
Tuy nhiên, khi xét KNKHC nếu ta loại b ả các dịng một cách q chặt chẽ thì đơi khi có
th ể để m ất một số dịng cd giá trị về sau.
Việc thử KNKH tiến hành vào lúc nào thì thích hợp ? Vấn đề này cd nhiều quan
điểm khác nhau. Một số nhà nghiên cứu cho rằng, KNKH là một đăc tính di truyền, được
th ể hiện khá sớm nên cd thể thử KNKHC từ th ế hệ tự phổi Sj, s^, thậm chí ngay cả vật
liệu khởi đầu và thử KNKHR vào sau đó đổi với những dịng có KNKHC cao (Sprague,
1946; Cao Đác Điềm, 1988). Baum an (1981) và nhiều nhà chọn gỉống Mỹ thỉ cho ràng} ở
các th ế hệ sớm như Sp S2

cd th ể chọn lọc các dòng tương đối th u ần thơng qua đánh
giá bằng mắt, cịn việc thử KNKH chỉ nên làm ở th ế hệ S4 hoặc muộn hơn.
2.2.

J.2. Các phương pháp thử KNKH

Để đánh giá KNKH, thường người ta sử dụng hai hệ thống lai thử là lai đinh (top
cross) và lỉiàn giao hay lai dialen (diallel cross).
• Đánh giã KNKHC bằng phương pháp lai đinh
Phương pháp lai đinh do Devis (1927), Jenkins và Bruce (1932) đề xướng, dùng để
đánh giá KNKHC, bàng cách đem các dòng tự phối hoậc giống định thử, lai với m ột dạng


CO s ỏ DI TRUYỀN CHỌN GlốNG THựC VẬT

21

cảy m à ta đà biết rõ nhiều đặc tính về mặt di truyền và nơng - sinh học quan trọng của
nó, gọi là dạng thù (tester). Dể làm tăng tính chính xác của thí nghiệm, người ta cđ thể
sử dụng một số dạng thử khác nhau. Lai đinh là một phương pháp cđ hiệu quả được sử
dụng trong giai đoạn đàu của q trình tạo dịng tự phối khi số lượng dồng cịn rấ t lớn.
Tuy nhiên, trong hệ thóng lai đỉnh có một vãn đề quan trọng là phải chọn lọc được dạng
thử thích hợp. Nếu dạng thử cd KNKH cao thì khả năng thảnh cơng sẽ lớn hơn so với
trường hợp KNKH trung binh hoậc thấp. Dạng thử cd thể có nền di truyền rộng (giống
thụ phấn tự do, giống lai kép hay giổng tổng hợp), hoặc cd nền di truyền hẹp ( dòng
thuàn hay giống lai đơn). Khi dạng thử có nền di truyền rộng thỉ các kết quả thu được
sẽ cho thấy rố hơn sự khác biệt giữa các dòng đem thử và việc đánh giá dòng sẽ dẻ dàng
hơn (Matzinger, 1953). Mặt khác, nếu ta sừ dụng đồng thời hai dạng thử ; một dạng cd
nền di truyền rộng ( giống thụ phấn tự do) và một dạng có nền di truyền hẹp (dịng
thuần), thì sẽ rấ t cd lợi trong việc vừa xác định KNKH của dòng cần nghiên cứu, vừa cd

khả năng tạo ra giống nhanh phục vụ sản xuất (N.H. Tình, 1990). Từ kết quà lai đỉnh
người ta có cơ sỏ để loại bị những dịng khơng phù hợp u càu và chỉ giữ lại những
dòng cd khả năng cho ra con lai có ưu thế lai để đưa vào đánh giá KNKHR bằng hệ
thống luân giao.
• Đánh giá KNKHR bằng phương pháp luân giao
Luân giao hay còn gọi là lai dialen là hệ thống lai thử, m à trong dó các dịng hoặc
giống định thử được đem lai luân phiên với nhau theo mọi tổ hợp cđ thể cđ theo cả hai
hướng lai thuận và lai nghịch. Phương pháp luân giao dùng để đánh giá KNKH do
Sprague và Tktum (1942) đề xướng và về sau đã được nhiều nhà nghiên cứu khác phát
triển và hồn thiện; trong đđ có Griffing (1954; 1956) là người đã nêu lên bốn phương
pháp sử dụng mô hình tốn học thống kê để phân tích KNKH của các dòng tự phối, mà
cho đến nay vản đựoc sử dụng rộng rài trên thế giới:
Phương pháp 1 : T ất cả các dòng định thử được đem lai luân phiên với nhau theo
mọi tổ hợp lai có thể cd, theo cả hai hướng thuẠn và nghịch. Sô' tổ hơp lai cần phải tiến
hành là :
.
Phương pháp 2 : T ất cả các dòng định thử được đem lai luân phiên với nhau theo
mọi tổ hợp lai cd thể cđ, nhưng chỉ theo hướng thuận. Số tổ hợp lai cần phải tiến hành
là : n { n + l)/ 2 .
Phương pháp 3 : Chỉ các dòng khác nhau mới được lai luồn phiên với nhau, theo cả
hai hướng thuận và nghịch. Số tổ hỢp lai càn phải tiến hành là ; n(n - 1).
Phương pháp 4 : Chỉ các dòng khác nhau mới được lai luân phiên với nhau, nhưng
chỉ theo hướng thuận. Số tổ hợp lai cần phài tiến hành là: n (n - l)/2,
trong đd: n là số dòng tham gia vào các
tổ hợp lai để thử KNKH.
Tùy theo mục tiêu nghiên cứu và điều kiện cụ thể mà ta 'cd th ể chọn lựa một trong
các phương pháp trên cho thích hợp. Với việc áp dụng các phương pháp 1và 2ta sẽ nhận
được những kết quả chính xác hơn, nhưng lại địi hỏi nhiêu cơng sức và thịi gian. Cịn
trong thực tế chọn giống thì thường người ta hay sử dụng phương pháp 4.
Mặc dàu người ta có th ể sử dụng phương pháp luân giao để đánh giá KNKHC và

22

ƯU THỂ LAI VÀ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GIỐNG THựC VẬT

KNKHR, nhưng thường số lượng các dòng tự phối cần đem thử là rấ t lớn nên số lượng
tổ hợp lai cần tiến hành là rấ t đồ sộ, khố thực hiện được trong thực tố. Vì vậy, phương
pháp này thường chi đựơc dùng để xác định KNKHR đối với các dòng cd KNKHC cao.
N hư đã nổi, muốn thử khả nâng kết hợp riêng phải tiến hành lai lu&n phiên các dòng
định thử với nhau. Sổ tổ hợp lai cần thiết phải tiến hành để tỉm ra tổ hạp lai tổt nhăt
là rấ t lớn và tính theo cơng thức;
r!(n - r)!
trong đó n; số dịng định thử;
r: số dòng tham gia vào mỏi tổ hợp (ở lai đơn r = 2, ở lai kép r = 4).
ở ỉai đơn cỗng thức đd là:
_ n(n - l)(n - 2 ) ■■■[n - (n - 1)] _ n(n - 1)
1
2!(n - 2)!
2.1.(n - 2)(n - 3)... [n - (n - 1)12
N ếu kể cả các tó hợp lai nghịch thl Xj = n(n - 1)
_

n!

ỏ lai kép cống thức ăy biến đổi là:
_
^

n!

_ n(n - l)(n - 2)(n - 3)(n - 4) - [n - (n - 1)]
" 4!(n - 4)! “ 4.3.2.l
n(n - l)(n - 2)(n - 3)
24
N hưng vì cú 4 dòng thỉ khổng phải chỉ cho ra 1 tổ hợp lai kép
4(4 - 1)(4 - 2)(4 - 3) 4.3.2.1
= 1 , mà là cho ba tổ hợp.
24
24
Ví dụ, ctí 4 dịng A, B, c, D chúng cho ta 3 tổ hợp là
(A

X

B)

X

(C

X

D)

(A X C) X (B X D)
(AxĐ)xVì vậy số tổ hợp tăn g lên gấp 3 lần và cống thúc cuối cùng ỉà:
Y3n(n - l)(n - 2)(p
- 3)

24
Ví dụ, nếu cđ 20 dịng thi sổ tổ hợp ỉai phải tiến hành ỏ lai đơn là:

ở lai kép là;

Với n = 30 thỉ X2 = 82215
Với m ột số tổ hợp lai lớn như vậy trong thực tố khống thể làm nổi. Bởi vậy, việc đề
ra phương pháp làm giảm sổ tổ hợp lai cần nghiên cứu là một vấn đề rấ t cổ ý nghĩa.
Người ta đề nghị giải quyết điều đố bằng cách đánh giá sơ bộ và loại bỏ các dạng xấu
ngay từ đầu. T\iy nhiên cống việc ấy làm cũng khổng chính xác.


CO Sỏ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THựC VẬT

23

Jenkins (1934) và Anderson (1938) đâ đề ra phương pháp sau đây để giải quyết ván
đ® đó. Theo các tác giả trên thl sàn lượng con lai kép (A X B) X (C X D) gần bằng sản
lượng tru n g bình của 4 con lai đơn:
(AxC) + (AxD) + (BxC) -I- (BxD)
4
Bầng phương pháp này, dựa trên sản lượng của các con lai đơn ta có th ể tính được
sản lượng gàn đúng của các con lai kép. Thành thử, số tổ hợp lai cần tiến hành ở lai kép
được rú t xuống:
r 3n.(n - l)(n - 2)(n - 3) n(n - 1) n
--------------

(ví dụ, khi n = 2 0 thl

lần =

(n - 2)(n - 3)/4 lần

rút xuống (18 X 17) / 4 lần = 76ý5 làn)

Trong chọn giống ngơ, ngồi việc sử dụng các con lai đơn, kép giữa dòng, người ta
còn tạo ra các dạng con lai giữa 3 dòng, con lai thứ - dòng, và con lai giữa các thứ để
dùng vào sản xuất. Tất nhiên trong đó dạng con lai giữa dòng vẫn cho nâng suất cao
nhất. Vf dụ, thường con lai giữa thứ cho sản lượng cao hơn các thứ bình thường 2 - 2,5
tạ/ha thì con lai kép giữa dịng có sản lượng cao hơn 9-12 tạ/ha.
• Cac cơng íhức tính ưu thế lai
Sinha & K hanna (1974) và Omapop (1975) đã nêu ra các công thức tính những dạng
ưu th ế lai như sau :
{F, - (P, + P,)/2}
ư u th ế lai tru n g binh HMP = ----- _................... . (%)
(P, + P2)/2
ư u th ế lai thực Hb =

F, - p, (hoăc P J
------- ------------Pj (hoặc P ị )

m

Fị - gióng đối chứng
ư u th ế lai chuấn Hs = ------^-------------------- í%)
giống đối chứng
trong đó : (Pj + P 2) / 2 : giá trị trung binhcác giống bố mẹ;
Pj (hoặc P 2): giá trị giống bố hoặcmẹ tốt nhất;
Fj : giá trị tương ứng của con lai;
P ị .P ị ; giá trị giổng bố, mẹ.

2.3. DI TRUYỀN TÍNH BẤT THỤ Đ ự c VÀ PHƯƠNG PHÁP s ử DỤNG NÓ TRONG CHỌN
GIỐNG

2 .3 .ỉ. K h á i n iệm v ề h iệ n tư ợ n g b ấ t th ụ dự c
B ất thụ đực (BTD) ở thực vật là hiện tượng cây khơng có khả năng tạo ra hoặc
khơng phóng thích được những hạt phấn có chức năng. Hiện tượng bất thụ đực được chia
ra làm mấy kiểu sau: 1) b át thụ hạt phấn : khơng có hoặc có rất ít hạt phấn có chúc
năng; 2 ) bất thụ đực do cấu trúc : nhị hoặc hoa đực dị dạng hoặc hồn tồn khơng có;
3) bất thụ đực chức năng; hạt phấn phát triển bình thường nhưng bao phấn khơng mở.
Trong 3 kiểu trên thỉ kiểu thứ nhất hay gặp nhất và có ý nghĩa quan trọng trong chọn


24

ƯU THỂ LAI VÀ ÚNG DỤNG CỦA NÓ TRONG CHỌN GIỐNG THựC VẬT

giống thực vật. Nguyên nhân dẫn đến hiện tượng khống cổ hạt phán của kiểu bát thụ
đực này là do tàn g ni ( lóp trong cùng của thành bao phán) cd cấu trúc dị thường hoậc
khổng thực hiện được chức năng của nd dẫn đến qiiá trỉnh phát sinh tiểu bào tử bị rối
loạn.
Dựa vào đặc điểm di truyền của nđ, tính bát thụ đực cd thể phân thành hai nhóm
chinh:
1) B ất thụ đực nhân ( nuclear male sterility - NMS ) hay gọi là bất thụ đực di truyền.
Tính b ất thụ đực ở đây do một hay m ột số gen trong nh&n kiểm soát.
2) Bất thụ đực tế bào chất (BTDTBC) (cytoplasmic male sterility - CMS), ở đây tính
bất th ụ đực là do sự phổi hợp tác động giữa các gen trong nhân với "tế bào chất bất thụ
’ (S) - đối lập với " tế bào chất hữu thụ "(N) do những biến đổi về gen hoặc vè cấu trúc
trong hệ gen cơ quan tử ở tế bào chất gây ra.
Ngoài ra, ta cd th ể tạo ra hiện tượng bất thụ đực khống di truyền bàng các hoá chát
cđ khả năng diệt giao tử đực được dùng trong quá trỉnh lai tạo (chemical hybridizing

agents = CHA).
2.3.2.P hftn lo ại c á c k iể u b á t th ụ dự c
2.3.2.1. Bất thụ đực nhân
B ất thụ đực nhân bát nguồn từ đột biến ngẫu nhiên là hiện tượng hay gặp trong tự
nhiên. Tần số đột biến kiểu này khá cao; ví dụ ở ngổ, cà chua, lúa mì ngưòi ta đă biết
đến khoảng hơn 40 gen gây bất thụ đực. Theo Duvick (1966), tính bất thụ đực nhAn có
th ể tlm thấy d tá t cả các lồi lưỡng bội. Cd thể dùng các tia phtíng xạ hoậc m ột sổ hố
chất để gây ra tính bát thụ đực. Tính bất thụ đực nhân thường do một gen lận kiểm
soát. Khi những cây bất thụ đực nhân được thụ phán bằng phấn của cây sinh sản binh
thường thỉ Fj sinh ra đ%u hữu thụ. Nhưng ở ?2 (do tự thụ phấn) thỉ cứ 3 c&y sinh sản
bỉnh thường ỉại xuẵt hiện 1 cây bđt thụ đực. Tuy nhiên, tính bất thụ đực cũng cổ th ể do
m ột 8Ố gen lận (Drilscoll, 1986) hoặc gen trội kiểm sớát ( Mathias, 1985).
2.3.2.2. Bất thụ đực tể bào chất
Hiện tượng bất thụ đực khổng phải chỉ do nh&n mà còn do tế bào chăt kiểm soát l&n
đầu tiên được Correns khám phá (1904) ở Saturẹịa, sau đó là Beteson và G airdner (1922)
ở cây gai. Tuy nhiên, chỉ sau phát hiện của Khatjinov (1928) và Rhoades (1931) về hiện
tượng b ất thụ đực ở ngô thi vấn đề này mới thực sự cd ý nghía. Ngay sau khi phát hiện
ra hiện tượng này Khatjinov đă đề nghị ứng dụng ntí vào thực tiễn. Dề nghị này măi 16
năm sau mdi được thực hiện khi M angelsdorí lại tim thấy tính bát thụ đực tế bào chát
từ m ột dòng ngố tự phối của th ú Goldenịun. Đột biến này đặc trưng d tính bẵt thụ hồn
tồn của h ạt phấn và đặc tính này được di truyền lại theo dịng mẹ. Tức là khi dùng căy
mẹ b át thụ đực giao phối với cây bình thường thì con cái thu được cũng bát thụ đực như
mẹ.
Về m ặt hình thái, cây bất thụ đực và cây bình thường có một số điểm khác nhau,
ở cây ngô, cờ của cây bất thụ trơ trụi, bao phấn lép và bao phấn nhô ra khỏi gié khơng
ctí trậ t tự từ trên xuống dưới như ở cây bình thường, hạt phán nhăn nheo, khơng chứa
tinh bột (khống có phản ứng m àu xanh với iod) .