Đi u hoà âm tính c a cácề ủ 
operon c ch : trp operon ứ ế
Đ i di n cho t t c các operon c a cácạ ệ ấ ả ủ 
lo i amino acid và các vitamine là operonạ 
tryptophan (trp operon; trp đ c là"trip") ọ ở 
E. coli.
Operon tryptophan có ch c năng s n sinhứ ả 
các enzyme đ ng hoáồ (anabolic) tham gia 
vào quá trình sinh t ng h p ra amino acidổ ợ 
tryptophan c n thi t cho t bào ti n hànhầ ế ế ế 
t ng h p protein; thi u amino acid này viổ ợ ế 
khu n không th t ng h p protein đ cẩ ể ổ ợ ượ 
và nó s ch t. ẽ ế 
Trp operon cũng ch u s đi u hoà âmị ự ề 
tính nh ư lac operon; nó ch ho t đ ng khiỉ ạ ộ 
môi tr ng n i bào thi u h t amino acidườ ộ ế ụ 
này và không ho t đ ng (b c ch ) khiạ ộ ị ứ ế 
d th a tryptophan, s n ph m cu i c aư ừ ả ẩ ố ủ 
con đ ng sinh t ng h p. Vì v y ườ ổ ợ ậ trp 
operon đ c g i là ượ ọ operon c chứ ế 
(repressible) hay operon đ ng hoá.ồ
1. C u trúc c a trp operonấ ủ
trp operon c a ủ E. coli có ch a năm geneứ 
c u trúc chính (ấ trpE, trpD, trpC, trpB và 
trpA) mã hoá cho các enzyme tham gia 
vào các con đ ng sinh t ng h p amioườ ổ ợ 
acid tryptophan theo m t c ch r tộ ơ ế ấ 
ph c t p ( đây chúng ta không quan tâmứ ạ ở 
các con đ ng c th này). ườ ụ ể trp operon có 
m t sso đ c đi m khác nh : trình tộ ặ ể ư ự 
operator n m l t trong promoter; geneằ ọ 
đi u hoà n m cách xa operon v phíaề ằ ề 
tr c.ướ 
(a) (b)
(a) C u trúc phân t amino acidấ ử 
tryptophan. (b) C u trúc l p th c aấ ậ ể ủ 
ch t c ch operon tryptophan (bên ph iấ ứ ế ả 
m i hình) bám vào DNA operator c a nóỗ ủ 
(bên trái m i hình). Ch t c ch này làỗ ấ ứ ế 
m t dimer g m hai polypeptide gi ngộ ồ ố 
nhau (t ng tr ng b ng v ch ngangượ ư ằ ạ 
màu đ ). S bám vào DNA ch x y ra khiỏ ự ỉ ả 
m t phân t tryptophan (các vòng màuộ ử 
đ ) đ c bám dính vào m i monomerỏ ượ ỗ 
c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế
2. C ch đi u hoà âm tínhơ ế ề c a ủ trp 
operon 
Khi trong t bào ế E. coli d th a aminoư ừ 
acid tryptophan (s n ph m cu i cùngả ẩ ố 
c a con đ ng chuy n hoá) thì ủ ườ ể trp 
operon ng ng ho t đ ng và do đó cácừ ạ ộ 
enzyme t ng ng không đ c sinh ra.ươ ứ ượ 
S ki n này đ c gi i thích nh sau:ự ệ ượ ả ư 
Ch t c ch bình th ng c a operonấ ứ ế ườ ủ 
này (trp repressor) t n t i d ng b tồ ạ ở ạ ấ 
ho t g i là ạ ọ aporepressor , không có ái 
l c đ i v i ự ố ớ trp operator, nh ng khi cácư 
amio acid d th a k t h p vào s t o raư ừ ế ợ ẽ ạ 
ph c h p có ho t tính, nghĩa là có ái l cứ ợ ạ ự 
v i ớ trp operator. Vì th tryptophan đ cế ượ 
g i là ọ ch t đ ng c chấ ồ ứ ế (corepressor). 
Ph c h p này bám vào y u t ch huyứ ợ ế ố ỉ 
làm kìm hãm phiên mã c a ủ trp operon .
Ng c l i, khi trong t bào v ng m tượ ạ ế ắ ặ 
hay thi u h t các amino acid này, t thânế ụ ự 
ch t c ch này tr ng thái b t ho tấ ứ ế ở ạ ấ ạ 
nên không bám đ c vào y u t ch huyượ ế ố ỉ 
(trp operator). Vì v y các gene c u trúcậ ấ 
x y ra s phiên mã và k t qu là cácả ự ế ả 
enzyme tham gia t ng h p tryptophanổ ợ 
đ c sinh ra . Và m t khi hàm l ngượ ộ ượ 
amio acid này đ c t ng h p m c dượ ổ ợ ở ứ ư 
th a s tác đ ng ng c tr l i, kìm hãmừ ẽ ộ ượ ở ạ 
ho t đ ng c a ạ ộ ủ trp operon.
(a)
(b)
 Operon tryptophan b kìm hãm (a) vàị 
ho t đ ng (b).ạ ộ 
Tóm l i, ph ng th c đi u hòa ho tạ ươ ứ ề ạ 
đ ng gene theo các c ch liên hộ ơ ế ệ 
ng c hay ph n h i nh th (feed-backượ ả ồ ư ế 
mechanisms) đ m b o cho b gene cácả ả ộ 
vi khu n ho t đ ng m t cách h p lý vàẩ ạ ộ ộ ợ 
nh đó các vi khu n thích ng và phátờ ẩ ứ 
tri n tr c các đi u ki n môi tr ngể ướ ề ệ ườ 
luôn thay đ i.ổ
* C n l u ý r ng, các protein c ch vàầ ư ằ ứ ế 
đ ng c ch không h n là cách duy nh tồ ứ ế ẳ ấ 
các vi khu n đi u hòa phiên mã gene. ẩ ề Ở 
nhi u vi khu n (và m t s eukaryote),ề ẩ ộ ố 
s đi u hòa m c chuy n hóa nào đóự ề ứ ể 
cũng có th đ c ki m soát b i cácể ượ ể ở 
riboswitch (t m d ch là: ạ ị công t c riboắ ). 
M t riboswitch là m t ph n c a ộ ộ ầ ủ vùng 5'-
không đ c d ch mã ượ ị (5'-untranslated 
region = 5'-UTR) trong phân t mRNA,ử 
t i đó có m t v trí bám đ c thù cho ch tạ ộ ị ặ ấ 
chuy n hóa (metabolite).ể
M t s ch t chuy n hóa bám vào cácộ ố ấ ể 
riboswitch, nh : các purine adenine vàư 
guanine; các amino acid glycine và lysine; 
mononucleotide flavin (nhóm ph c aụ ủ 
NADH dehydrogenase); S-adenosyl 
methionine (nh ng nhóm methyl choườ 
nhi u phân t , k c DNA và "chóp" ề ử ể ả ở 
đ u 5' c a mRNA eukaryote).ầ ủ
Trong m i tr ng h p, riboswitch ki mỗ ườ ợ ể 
soát các gene liên quan đ n s chuy nế ự ể 
hóa c a phân t đó. Ch t chuy n hóaủ ử ấ ể 
bám vào mRNA đang sinh tr ng và baoưở 
g m c s thay đ i bi n c u (allosteric)ồ ả ự ổ ế ấ 
mà: (i) đ i v i m t s gene nó khi n choố ớ ộ ố ế 
s t ng h p mRNA h n n a đ k t thúcự ổ ợ ơ ữ ể ế 
tr c khi hình thành m t s n ph m ch cướ ộ ả ẩ ứ 
năng, và (ii) đ i v i m t s gene khác,ố ớ ộ ố 
nó tăng c ng hoàn ch nh vi c t ng h pườ ỉ ệ ổ ợ 
mRNA. Trong c hai tr ng h p, k tả ườ ợ ế 
qu là do s ki m soát m c đ c aả ự ể ứ ộ ủ 
chính ch t chuy n hóa y. M t sấ ể ấ ộ ố 
riboswitch ki m soát s d ch mã mRNAể ự ị 
h n là phiên mã mRNA. Đã có g i ýơ ợ 
r ng các c ch đi u hoà này, v nằ ơ ế ề ố 
không liên quan b t kỳ protein nào; nó làấ 
m t c ch còn sót l i t "gi i RNA".ộ ơ ế ạ ừ ớ