BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM THU HÀ

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, SẢN LƯỢNG
VÀ KÍCH THƯỚC HẠT CỦA CÁC GIỐNG MẮC CA
(MACADAMIA) TẠI MỘT SỐ TỈNH MIỀN BẮC

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội – 2022


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM THU HÀ

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, SẢN LƯỢNG
VÀ KÍCH THƯỚC HẠT CỦA CÁC GIỐNG MẮC CA
(MACADAMIA) TẠI MỘT SỐ TỈNH MIỀN BẮC

Chuyên ngành đào tạo: Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp
Mã ngành: 9 62 02 07

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Nguyễn Đức Kiên
PGS.TS. Nguyễn Hoàng Nghĩa

Hà Nội - 2022


i

LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu khoa học này là do tôi thực
hiện, các số liệu, kết quả phân tích, đánh giá và các hình, biểu đồ trình bày
trong luận án là hồn tồn trung thực và chưa từng được cơng bố trong bất kỳ
cơng trình nào.
Việc sử dụng hiện trường nghiên cứu và kế thừa một phần số liệu của
đề tài, dự án để thực hiện luận án đã được sự cho phép của đơn vị thực hiện,
chủ nhiệm và các thành viên tham gia đề tài bằng văn bản.

Tác giả luận án

Phạm Thu Hà


ii

LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam
trong khn khổ chương trình đào tạo nghiên cứu sinh khóa 26. Trong q
trình thực hiện luận án, nghiên cứu sinh đã nhận được nhiều sự giúp đỡ, động
viên của các cơ quan, thầy cô và đồng nghiệp.
Tác giả xin được chân thành cảm ơn: Ban Lãnh đạo Viện Khoa học
Lâm nghiệp Việt Nam, Ban Khoa học, Đào tạo và Hợp tác Quốc tế đã tạo
điều kiện, giúp đỡ trong quá trình thực hiện luận án; đặc biệt Viện Nghiên
cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp là đơn vị đã trực tiếp hỗ trợ về
hiện trường, nhân lực và các trang thiết bị phục vụ nghiên cứu cho luận án;
Tác giả xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất đến hai thầy hướng
khoa học TS. Nguyễn Đức Kiên và PGS.TS. Nguyễn Hoàng Nghĩa là những
người đã dành nhiều thời gian, công sức, giúp đỡ, chỉ bảo tận tình, chu đáo và
tâm huyết để tác giả hoàn thành được luận án.
Qua đây, tác giả cũng xin được gửi lời cảm ơn chân thành các đồng
nghiệp, đặc biệt là các cán bộ đang công tác tại Viện Nghiên cứu Giống và
Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp và Khoa Lâm nghiệp - Trường Đại học
Nông Lâm Thái Nguyên đã giúp đỡ trong quá trình thu thập số liệu tại hiện
trường, xử lý số liệu cũng như có những góp ý quý báu cho luận án. Cuối
cùng, tác giả xin cảm ơn đến tất cả người thân trong gia đình, bạn bè đồng
nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả có thêm nghị
lực hồn thiện luận án này.
Hà Nội, tháng 01/2022
Tác giả

Phạm Thu Hà


iii

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN .......................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................... ii
MỤC LỤC .................................................................................................... iii
DANH MỤC CÁC TỪ, KÝ HIỆU VIẾT TẮT ........................................... vi
DANH MỤC CÁC BẢNG ........................................................................ viii
DANH MỤC CÁC HÌNH ............................................................................ xi
MỞ ĐẦU ....................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết......................................................................................... 1
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn............................................................... 3
3. Mục tiêu nghiên cứu.............................................................................. 3
4. Những đóng góp mới của luận án ......................................................... 3
5. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................... 4
6. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................... 4
7. Thời gian thực hiện: .............................................................................. 5
8. Bố cục Luận án...................................................................................... 5
1.CHƯƠNG I. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................ 6
1.1. Trên thế giới ........................................................................................... 6
1.1.1. Một số thông tin chung về Mắc ca .................................................. 6
1.1.2. Nghiên cứu cải thiện giống Mắc ca .............................................. 11
1.1.3. Nghiên cứu nhân giống sinh dưỡng và phát triển giống Mắc ca .. 17
1.1.4. Một số nhân tố ảnh hưởng đến sản lượng và chất lượng quả và hạt
Mắc ca ..................................................................................................... 19
1.2. Ở Việt Nam .......................................................................................... 21
1.2.1. Qua trình du nhập và phát triển cây Mắc ca ở Việt Nam ............. 21
1.2.2. Nghiên cứu cải thiện giống Mắc ca tại Việt Nam......................... 25


iv

1.2.3. Nghiên cứu về nhân giống vơ tính Mắc ca ................................... 28

1.3. Một số nhận định chung ....................................................................... 30
2.CHƯƠNG II. NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ................................................................................................................ 32
2.1. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 32
2.1.1. Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và hình thái tán của các giống
Mắc ca trong các khảo nghiệm dịng vơ tính .......................................... 32
2.1.2. Nghiên cứu về sản lượng, kích thước hạt và nhân của các giống
Mắc ca trong các khảo nghiệm ............................................................... 32
2.1.3. Nghiên cứu xác định khả năng di truyền, mức độ tương quan di
truyền giữa sinh trưởng và sản lượng hạt và tương tác kiểu gen - hoàn
cảnh về sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca ......................................... 32
2.1.4. Chọn lọc các giống Mắc ca có sản lượng hạt cao và chất lượng hạt
tốt tại các khảo nghiệm dịng vơ tính ...................................................... 32
2.2. Vật liệu nghiên cứu .............................................................................. 32
2.3. Đặc điểm khí hậu và đất đai các địa điểm nghiên cứu......................... 35
2.3.1. Đặc điểm khí hậu .......................................................................... 35
2.3.2. Đặc điểm đất đai............................................................................ 36
2.4. Phương pháp nghiên cứu...................................................................... 37
2.4.1. Quan điểm và phương pháp tiếp cận............................................. 37
2.4.2. Phương pháp nghiên cứu............................................................... 38
3.CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................... 46
3.1. Sinh trưởng và hình thái tán của các giống Mắc ca trong các khảo
nghiệm dịng vơ tính.................................................................................... 46
3.1.1. Tỷ lệ sống của các giống Mắc ca tại các khảo nghiệm ................. 46
3.1.2. Sinh trưởng của các giống Mắc ca trong các khảo nghiệm dịng vơ
tính ........................................................................................................... 50
3.1.3. Đặc điểm hình dạng tán của một số giống Mắc ca ....................... 61


v


3.2. Sản lượng, kích thước quả, hạt và nhân của các giống Mắc ca tại các
khảo nghiệm dịng vơ tính ........................................................................... 67
3.2.1. Sản lượng và kích thước quả......................................................... 67
3.2.2. Sản lượng và kích thước hạt của một số giống Mắc ca ................ 74
3.2.3. Kích thước và tỷ lệ thu hồi nhân của các giống Mắc ca tại khảo
nghiệm dịng vơ tính................................................................................ 85
3.3. Khả năng di truyền, tương quan di truyền giữa sinh trưởng và sản
lượng hạt và tương tác kiểu gen - hoàn cảnh về sinh trưởng và sản lượng
hạt Mắc ca ................................................................................................... 91
3.3.1. Khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt 91
3.3.2. Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca.....99
3.3.3. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh về sinh trưởng và sản lượng hạt
Mắc ca ................................................................................................... 101
3.4. Chọn lọc các giống có sản lượng hạt cao và chất lượng hạt tốt ........ 105
3.4.1. Chọn lọc các dòng vơ tính tại Thạch Thành ............................... 106
3.4.2. Chọn lọc các dòng Mắc ca tại Tân Uyên .................................... 108
3.4.3. Chọn lọc các dịng vơ tính tại Lạc Thủy ..................................... 110
3.4.4. Chọn lọc các dịng vơ tính tại Ba Vì ........................................... 112
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ ................................................ 116
4.1. Kết luận .......................................................................................... 116
4.2. Tồn tại và kiến nghị ....................................................................... 117
DANH MỤC NHỮNG CƠNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ĐÃ
CƠNG BỐ ................................................................................................. 119
TÀI LIỆU THAM KHẢO......................................................................... 120
PHỤ LỤC .................................................................................................. 133


vi


DANH MỤC CÁC TỪ, KÝ HIỆU VIẾT TẮT

Nghĩa đầy đủ

Ký hiệu viết tắt
Bộ NN&PTNT

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thơn

CARD

Collaboration for Agriculture and Rural Development Chương trình hợp tác nông nghiệp và Phát triển nông
thôn

CSIRO

Commonwealth Scientific and Industrial Research
Organisation - Tổ chức Khoa học và nghiên cứu công
nghiệp Khối thịnh vượng chung

CVg

Hệ số biến động kiểu gen

CV%

Hệ số biến động

D0.3


Đường kính gốc

Dt

Đường kính tán

ĐC

Đối chứng

Fpr

Xác suất của F (Fisher) tính tốn

H2

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng

HAES

Hawaii Agricultural Experiment Station - Trạm thực
nghiệm nông nghiệp Hawaii

Hvn

Chiều cao vút ngọn

rp

Tương quan kiểu hình


rg

Tương quan kiểu gen


vii

Nghĩa đầy đủ

Ký hiệu viết tắt
SAMAC

Hiệp hội Mắc ca Nam Phi –Macadamias South Africa
NPC

SLLT

Sản lượng lũy tích

SL

Sản lượng

TB

Trung bình

TBKN


Trung bình khảo nghiệm

X

Giá trị trung bình

XH

Thứ tự xếp hạng

UPOV

Hiệp hội bảo vệ bản quyền giống cây trồng - The
International Union for the Protection of New Varieties
of Plants


viii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Dự báo và sản lượng Mắc ca trên thế giới năm 2020 ..................... 10
Bảng 1.2. Diện tích trồng Mắc ca tính đến tháng 5/2021 ............................... 24
Bảng 2.1. Các giống Mắc ca được khảo nghiệm ............................................ 33
Bảng 2.2. Địa điểm, năm trồng và bố trí thí nghiệm khảo nghiệm dịng vơ tính
Mắc ca ............................................................................................................. 34
Bảng 2.3. Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu (trung bình 5 năm:
2015-2019) ...................................................................................................... 35
Bảng 2.4. Một số chỉ tiêu về đất của các khu vực khảo nghiệm..................... 37
Bảng 3.1. Tỷ lệ sống của các dòng Mắc ca tại các khảo nghiệm năm 2015 và
2020 ................................................................................................................. 48

Bảng 3.2. Sinh trưởng của các dòng Mắc ca trong khảo nghiệm tại Thạch
Thành, Thanh Hóa (trồng: 8/2012; đo: 8/2020) .............................................. 51
Bảng 3.3. Sinh trưởng của các dòng Mắc ca tại Tân Uyên, Lai Châu (trồng:
8/2013; đo: 8/2020) ......................................................................................... 54
Bảng 3.4. Sinh trưởng của các dịng vơ tính Mắc ca tại Lạc Thủy, Hịa Bình ở
giai đoạn 8 tuổi (trồng: 7/2012; đo: 7/2020) ................................................... 57
Bảng 3.5. Sinh trưởng của các dịng vơ tính Mắc ca ở giai đoạn 7 tuổi tại Ba
Vì, Hà Nội (năm trồng: 8/2012 - năm đo: 8/2019) ......................................... 58
Bảng 3.6. Một số chỉ tiêu hình thái tán của các giống Mắc ca tại các khảo
nghiệm dịng vơ tính........................................................................................ 63
Bảng 3.7. Sản lượng quả từ 2016-2020 của các khảo nghiệm........................ 69
Bảng 3.8. Sản lượng quả lũy tích của các giống Mắc ca khảo nghiệm .......... 70
Bảng 3.9. Kính thước quả của một số giống Mắc ca tại các khảo nghiệm ..... 73
Bảng 3.10. Sản lượng hạt của các khảo nghiệm dòng vơ tính qua các năm ... 76


ix

Bảng 3.11. Sản lượng hạt lũy tích của các khảo nghiệm dịng vơ tính Mắc ca
tại các khảo nghiệm ......................................................................................... 78
Bảng 3.12. Tương quan giữa sản lượng hạt lũy tích và sản lượng hạt hàng
năm tại các khảo nghiệm dòng vơ tính ........................................................... 81
Bảng 3.13. Kích thước hạt của một số dịng/giống Mắc ca ............................ 83
Bảng 3.14. Kích thước nhân của một số dòng/giống Mắc ca ......................... 85
Bảng 3.15. Tỷ lệ thu hồi nhân của một số dòng Mắc ca ................................. 89
Bảng 3.16. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của
các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca tại Thạch Thành ............ 92
Bảng 3.17. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của
các tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca tại Tân Uyên ................. 94
Bảng 3.18. Hệ số di truyền theo nghĩa rộng và hệ số biến động kiểu gen của các

tính trạng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca khảo nghiệm tại Lạc Thủy .....95
Bảng 3.19. Hệ số di truyền và hệ số biến động kiểu gen của các tính trạng
sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca khảo nghiệm tại Ba Vì ......................... 97
Bảng 3.20. Tương quan giữa sản lượng hạt và các chỉ tiêu sinh trưởng các
dòng vơ tính Mắc ca ........................................................................................ 99
Bảng 3.21. Tương quan kiểu hình giữa sản lượng và các chỉ tiêu kích thước
của quả, hạt và nhân của các dịng vơ tính Mắc ca ....................................... 100
Bảng 3.22. Hệ số tương quan kiểu gen giữa các địa điểm về các tính trạng
sinh trưởng của các dòng/giống Mắc ca ....................................................... 102
Bảng 3.23. Tương quan giữa các địa điểm về sản lượng hạt của các dòng vơ
tính Mắc ca .................................................................................................... 103
Bảng 3.24. Sản lượng, kích thước hạt và nhân hạt của các dịng vơ tính Mắc
ca khảo nghiệm tại Thạch Thành, Thanh Hóa .............................................. 107
Bảng 3.25. Sản lượng và các chỉ tiêu kích thước hạt và nhân Mắc ca khảo
nghiệm tại Tân Uyên, Lai Châu .................................................................... 109


x

Bảng 3.26. Sản lượng hạt các dòng Mắc ca khảo nghiệm tại Lạc Thủy, Hịa
Bình ............................................................................................................... 111
Bảng 3.27. Sản lượng của các dịng Mắc ca khảo nghiệm tại Ba Vì, Hà Nội .. 112
Bảng 3.28. Tổng hợp các giống Mắc ca chọn lọc được qua các khảo nghiệm
dịng vơ tính ................................................................................................... 114
Bảng 3.29. Một số giống có sản lượng cao và kích thước hạt lớn được chọn
lọc qua các khảo nghiệm dịng vơ tính .......................................................... 115


xi


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 2.1. Thu thập các số liệu sinh trưởng về chiều cao (trái) và đường kính
gốc (phải) của các dòng Mắc ca tại khảo nghiệm Tân Uyên .......................... 39
Hình 2.2. Các dạng về hình thái tán Mắc ca theo tiêu chuẩn UPOV.............. 40
Hình 2.3. Xác định kích thước (trái) và khối lượng quả Mắc ca (phải) ......... 41
Hình 2.4. Quả Mắc ca chưa tách vỏ quả (trái) và hạt đem sấy (phải) ............ 42
Hình 3.1. Diễn biến tỷ lệ sống qua các năm của các khảo nghiệm................. 47
Hình 3.2. Sử dụng cọc chống để hạn chế gãy đổ cho cây Mắc ca tại Lạc Thủy,
Hịa Bình (trái) và tại Tân Uyên, Lai Châu (phải) .......................................... 50
Hình 3.3. Mơ hình khảo nghiệm các dịng vơ tính Mắc ca tại Thạch Thành,
Thanh Hóa ....................................................................................................... 53
Hình 3.4. Mơ hình khảo nghiệm các dịng vơ tính Mắc ca tại Tân Un, Lai
Châu................................................................................................................. 55
Hình 3.5. Thu thập các chỉ tiêu sinh trưởng các dịng vơ tính Mắc ca khảo
nghiệm tại Lạc Thủy, Hịa Bình ...................................................................... 56
Hình 3.6. Dịng OC (trái) có tán xịe và dày và dịng A38 (phải) có tán đứng
và thưa trong khảo nghiệm dịng vơ tính tại Lạc Thủy, Hịa Bình ................. 64
Hình 3.7. Dịng 814 với hình thái tán xịe và dày tại Lạc Thủy, Hịa Bình .... 66
Hình 3.8. Dịng 849 (trái) với hình thái tán trịn, độ dày tán trung bình và
dịng A16 (phải) với hình thái tán đứng và thưa tại Lạc Thủy, Hịa Bình ...... 67
Hình 3.9. Cây cho quả (trái) và chùm quả Mắc ca (phải) giống A38 tại Tân
Uyên ................................................................................................................ 72
Hình 3.10. Quả Mắc ca chưa tách vỏ .............................................................. 74
Hình 3.11. Hạt (trái) và nhân hạt (phải) Mắc ca dòng 816 ............................. 88


1

MỞ ĐẦU


1. Tính cấp thiết
Mắc ca (hay Macadamia) là tên gọi chung cho nhóm lồi cây thuộc chi
Macadamia, họ Chẹo thui (Proteaceae). Trong đó, hai lồi cây có giá trị
thương mại cao là Macadamia integrifolia Maiden & Betche và Macadamia
tetraphylla L. Johnson đều có nguyên sản ở vùng ven biển Đông - Nam
Queensland và Đông - Bắc New South Wales của Australia. Hạt Mắc ca được
coi là hoàng hậu của các loại quả khơ do có giá trị dinh dưỡng và kinh tế rất
cao.
Từ những năm 1930, Mắc ca được di thực và trồng phổ biến ở Hawai,
sau đó được trồng rộng rãi ở Australia từ năm 1960. Đến nay, Mắc ca đã được
gây trồng quy mô lớn ở nhiều quốc gia trên thế giới như Nam Phi, Mỹ, Kenya,
Trung Quốc... Tính đến năm 2020 diện tích trồng Mắc ca trên thế giới đã đạt
450.000 ha với tổng sản lượng hạt đạt khoảng 224.411 tấn hạt khô, đáp ứng
được khoảng 40% nhu cầu tiêu thụ của thị trường thế giới (International Nut
and Dried Fruit, 2020)[52].
Năm 1994, một số cây Mắc ca có nguồn gốc từ hạt chưa qua chọn lọc
đã được Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp (tiền
thân là Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng - sau đây gọi tắt là Viện) trồng
thử nghiệm tại Trạm thực nghiệm Giống Ba Vì, đến năm 1999 một số cây bắt
đầu cho quả (Nguyễn Đình Hải, 2010)[7]. Năm 2002, Hiệp hội Mắc ca
Australia đã cung cấp cho Viện 9 giống Mắc ca sai quả. Ngồi ra, thơng qua
các chương trình hợp tác với Australia và Trung Quốc, Viện đã nhập thêm
được một số giống Mắc ca mới để khảo nghiệm ở nhằm đánh giá khả năng
sinh trưởng, phát triển cũng như khả năng ra hoa, kết quả của chúng ở nước ta.
Từ năm 2002 đến nay, Viện đã tiến hành thực hiện đề tài “Khảo
nghiệm giống và đánh giá khả năng phát triển cây Macadamia tại Việt Nam”


2


trong đó đã xây dựng nhiều khảo nghiệm giống Mắc ca trên các vùng sinh
thái chính trên cả nước. Kết quả nghiên cứu đã xác định được 2 vùng Tây
Nguyên và Tây Bắc là hai vùng rất phù hợp với cây Mắc ca đồng thời đã chọn
lọc và công nhận được một số giống Mắc ca là giống quốc gia và giống tiến
bộ kỹ thuật cho các vùng nói trên (Nguyễn Đình Hải, 2010; Nguyễn Đức
Kiên, 2015)[7], [14].
Tuy nhiên, quá trình đánh giá để cơng nhận giống mới chỉ thực hiện ở
giai đoạn 5 - 6 tuổi, trong khi Mắc ca là loài cây lấy hạt với thời gian khai thác
có thể lên tới 40 - 60 năm. Do đó, việc tiếp tục đánh giá các biến dị về sinh
trưởng, sản lượng và chất lượng hạt, nhân ở các giai đoạn tuổi cao hơn là cần
thiết để chọn lọc được các giống Mắc ca có sản lượng, chất lượng cao và tương
đối ổn định qua các năm. Hơn nữa, các nghiên cứu trước đây mới chỉ nghiên
cứu đánh giá về biến dị sinh trưởng của một số lượng dịng vơ tính Mắc ca hạn
chế tại một số điểm khảo nghiệm đơn lẻ tại các vùng Tây Nguyên và Tây Bắc
mà chưa có những nghiên cứu sâu về mức độ biến dị của nhiều dịng vơ tính
Mắc ca được khảo nghiệm ở các tiểu vùng sinh thái khác nhau đặc biệt là các
tỉnh miền Bắc, nơi được nhìn nhận là có tiềm năng để phát triển lồi cây có giá
trị này.
Để tiếp tục các hoạt động nghiên cứu cải thiện và phát triển các giống
Mắc ca tại Việt Nam, đặc biệt cho một số tỉnh phía Bắc đề tài “Nghiên cứu
đặc điểm sinh trưởng, sản lượng và kích thước hạt của các giống Mắc ca
(Macadamia) tại một số tỉnh miền Bắc” đã được đặt ra và thực hiện. Các nội
dung của Luận án này là một phần trong chương trình cải thiện giống Mắc ca
có năng suất, chất lượng cao được thực hiện một cách hệ thống và liên tục của
Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ Sinh học Lâm nghiệp, Luận án được
kế thừa các hiện trường nghiên cứu của các đề tài, dự án do Viện chủ trì.


3


2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu của luận án đã góp phần bổ sung thêm một số cơ sở
khoa học về đặc điểm sinh trưởng, sản lượng và kích thước hạt cũng như mối
quan hệ di truyền và tương tác kiểu gen-hồn cảnh làm nền tảng cho cơng tác
cải thiện giống Mắc ca theo năng suất và chất lượng hạt tại một số tỉnh miền
Bắc.
- Ý nghĩa thực tiễn
Xác định được 04 giống Mắc ca A38, 695, A4 và 816 có sản lượng cao
và kích thước hạt lớn cho ít nhất từ 2 lập địa gồm Tân Uyên và Thạch Thành;
và một số giống có sản lượng cao và/hoặc kích thước hạt lớn cho từng lập địa.

3. Mục tiêu nghiên cứu
3.1. Mục tiêu chung
Nghiên cứu cơ sở khoa học để cải thiện giống nâng cao sản lượng và
chất lượng hạt Mắc ca phục vụ công tác trồng rừng.
3.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và sản
lượng hạt Mắc ca;
- Xác định mức độ tương tác kiểu gen với điều kiện hoàn cảnh về sinh
trưởng và sản lượng hạt Mắc ca;
- Chọn lọc được một số giống Mắc ca cho sản lượng quả cao, tương đối
ổn định và có kích thước nhân hạt lớn ở một số vùng trồng.

4. Những đóng góp mới của luận án
- Đã đánh giá một cách tương đối tồn diện và có hệ thống về đặc điểm
sinh trưởng, sản lượng và kích thước quả, hạt và nhân của 20 giống Mắc ca
làm cơ sở khoa học phục vụ chọn tạo giống Mắc ca theo hướng nâng cao
năng suất và chất lượng hạt.



4

- Xác định được một giống mới (giống A4) có sinh trưởng tốt, sản
lượng cao và kích thước hạt lớn và tương đối ổn định phục vụ cho phát triển
sản xuất.

5. Đối tượng nghiên cứu
- 20 giống/dịng vơ tính Mắc ca trong đó có 19 giống là các giống đã
được chọn lọc, đánh giá và gây trồng rộng rãi tại một số nước và được nhập
vào Việt Nam thông qua các chương trình hợp tác và trao đổi giống quốc tế, 1
dòng là cây trội được chọn lọc tại Ba Vì từ nguồn hạt hỗn hợp và đối chứng là
cây hạt từ cây mẹ đã qua chọn lọc trồng tại Ba Vì.

6. Phạm vi nghiên cứu
6.1. Về địa điểm nghiên cứu
- Khảo nghiệm các dịng vơ tính Mắc ca tại Ba Vì (Hà Nội), Tân Un
(Lai Châu), Lạc Thủy (Hịa Bình) và Thạch Thành (Thanh Hóa).
6.2. Về nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu chỉ giới hạn trong việc đánh giá biến dị một số tính trạng
sinh trưởng (đường kính gốc, chiều cao, đường kính tán) và sản lượng quả,
hạt của 20 giống/dịng vơ tính Mắc ca ở các giai đoạn 4, 5, 6, và 7 tuổi đối với
khảo nghiệm tại Tân Uyên, giai đoạn 5, 6 và 7 tuổi tại Ba Vì; các giai đoạn 5,
6, 7, và 8 tuổi đối với khảo nghiệm tại Lạc Thủy và Thạch Thành.
- Một số tính trạng quả, hạt (đường kính quả, đường kính hạt, đường
kính nhân hạt và tỷ lệ thu hồi nhân) ở giai đoạn 7 tuổi cho 15 giống Mắc ca ở
khảo nghiệm dịng vơ tính tại Tân Un và cho 17 giống Mắc ca ở giai đoạn 8
tuổi trong khảo nghiệm tại Thạch Thành.
- Nghiên cứu khả năng di truyền về sinh trưởng và sản lượng hạt; tương
tác kiểu gen – hoàn cảnh về sinh trưởng và sản lượng hạt trên cả 4 khảo

nghiệm.


5

7. Thời gian thực hiện:
- Từ 2016 đến 2021

8. Bố cục Luận án
• Luận án được hồn thiện với 118 trang, 35 bảng, 15 hình, ngồi
phần danh mục các cơng trình đã cơng bố, Danh mục tài liệu tham
khảo và các phụ lục, luận án được kết cấu bao gồm các phần chính
như sau:
• Phần mở đầu: 5 trang
• Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu: 26 trang
• Chương 2: Nội dung và phương pháp nghiên cứu: 14 trang
• Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 70 trang
• Kết luận, tồn tại, và kiến nghị: 3 trang


6

1.

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. Trên thế giới

1.1.1. Một số thông tin chung về Mắc ca
1.1.1.1. Phân loại, phân bố và đặc điểm sinh học

Mắc ca (Macadamia) là tên gọi chung cho nhóm lồi thuộc chi
Macadamia, họ Chẹo thui (Proteaceae) là cây thân gỗ thường xanh, sống lâu
năm, cây trưởng thành cao trên 15m, thuộc nhóm quả hạch, hạt có vỏ cứng,
phân bố tự nhiên ở vùng khí hậu á nhiệt đới, ven biển phía Nam bang
Queensland và phía bắc bang New South Wales, Australia. Theo Weston và
Baker (2006)[101] nhóm này gồm 9 lồi, đến năm 2008 dựa trên phân tích
quan hệ di truyền bằng các chỉ thị phân tử Mast và cộng sự (2008)[60] đã đề
xuất hệ thống phân loại mới gồm 4 loài. Tuy nhiên, dù theo hệ thống phân loại
nào thì nhóm lồi này cũng chỉ gồm hai lồi cây có giá trị thương mại là
Macadamia integrifolia Maiden & Betche và Macadamia tetraphylla L.
Johnson, các lồi khác khơng thể ăn được vì có vị đắng (Mason and McCoachie,
1994)[59]. Tại các điểm mà hai loài này mọc hỗn giao, có những cây có nhiều
đặc điểm được ghi nhận như là giống lai tự nhiên (Beaumont, 1965)[33].
Macadamia integrifolia phân bố chủ yếu trên lãnh thổ bang
Queensland và một phần bang New South Wales trong khoảng 25 - 28o vĩ độ
nam. Vùng phân bố tập trung nhất là dãy núi Mepherson mà một bên là sông
Nunaibah và bên kia là sơng Mary ở phía bắc trên dải rộng 24km, dài 442km
(Quinlan and Wilk, 2005; Weston and Baker, 2006)[73], [101]. Lồi này có
thể cao tới 18m, tán rộng 15m, vỏ cành nhạt màu hơn loài M. ternifolia (Mắc
ca 3 lá). Lá non có màu xanh nhạt, lá trưởng thành có hình trứng ngược hoặc
thn ngược, với chiều dài 10,2 - 30,5cm; chiều rộng 2,5 - 7,6 cm, có cuống
lá ngắn, khơng có hoặc gần như khơng có răng cưa (Gross and Weston,
1992)[41]. Hoa thường mọc ra từ cành già, thường mọc từ mắt lá sớm thành


7

thục nhất ở đoạn cuối cành (phía ngọn), hoa thường dài 10,2 - 30,5 cm; mỗi
hoa có từ 100 - 300 bông hoa (hoa màu trắng) (Hardner et al., 2009; Olesen
and McPhan, 2003)[45], [69]. Quả chín rộ vào tháng 3 đến tháng 6 ở

Australia (mùa thu đông nam bán cầu) và từ tháng 7 đến tháng 11 ở Hawaii
(Nagao et al., 1994)[62]. Nhưng ở California quả chín từ tháng 11 năm trước
đến tháng 3 năm sau. Tại Quảng Châu và Bán đảo Lơi Châu quả chín từ giữa
tháng 8 đến cuối tháng 9. Ngoài ra, ở cây cao tuổi ngoài mùa hoa tập trung
vẫn có thể thấy hoa nở rải rác suốt năm. Vì vậy có thể coi lồi này là "hoa quả
liên tục" (Storey, 1965)[88].
Quả M. integrifolia có hình trịn, vỏ quả khơng có lơng nhung, màu
xanh bóng. Vỏ hạt nhẵn, đường kính hạt khoảng 1,3 - 3,2 cm, nhân màu trắng
sữa, có hương thơm, hàm lượng dinh dưỡng cao. Hiện nay các giống vơ tính
được gây trồng phổ biến ở quy mô thương mại chủ yếu được tuyển chọn từ
loài này (Hardner et al., 2000; Topp et al., 2019)[44], [92].
Macadamia tetraphylla phân bố trong khoảng 28 - 290 vĩ tuyến nam,
chủ yếu trên dải đất dài 120 km từ bờ nam sông Coomera và sông Nerang
thuộc Quensland đến bờ bắc sông Richmond thuộc New South Wales (Nagao
et al., 1992)[63]. Cây cao khoảng 15m nhưng tán xoè rộng tới 18m, vỏ cành
nhỏ xẫm màu hơn loài M. integrifolia. Lá non màu đỏ hoặc màu hồng phai,
đơi khi có màu xanh nõn chuối. Lá trưởng thành có hình thn ngược dài 10,2
- 15,8 cm, rộng 2,5 - 7,6 cm, gần như khơng có cuống lá, mép lá có răng cưa
nhọn như gai, đi lá nhọn, 4 lá mọc cách xốy ốc, đơi khi có 3 lá hoặc 5 lá
mọc xốy (Gross and Weston, 1992)[46]. Hoa mọc ra từ cành già, nhỏ và
cũng mọc ở mắt sớm thành thục phía cuối đoạn cành. Hoa dài 15,2 - 20,3 cm,
có từ 100 - 300 bông hoa. Hoa màu hồng phai rất tươi màu, nhưng cũng có
cây cá biệt có hoa màu trắng sữa (Gross, 1995; Olesen and McPhan,
2003)[40],[69]. Thời điểm quả chín cũng tương tự như đối với M. integrifolia,


8

tuy nhiên M. tetraphylla mỗi năm chỉ ra quả 1 lần. Quả hình bầu dục, vỏ quả
màu xanh xám, có phủ lớp lơng nhung dày. Hạt có vỏ nhám, đường kính hạt

từ 1,2 đến 3,8 cm, nhân có màu thẫm hơn Mắc ca vỏ nhẵn, chất lượng cũng
có sự khác nhau giữa các giống (Stanley et al., 1986)[82]. Loài này cũng có
giá trị gây trồng cao, chịu rét khá hơn M. integrifolia, nếu dùng làm gốc ghép
thì nhịp độ tăng trưởng cây khá tốt và đều, khả năng chống chịu nấm
Phytophthora cũng cao hơn (Hardner et al. 2009)[45].
Mắc ca là loại cây ưa khí hậu mát, mưa ẩm và khơ hạn xen kẽ. Sinh
trưởng thích hợp trong điều kiện khí hậu nhiệt đới gió mùa, có khả năng chịu
hạn cao đồng thời chịu được mưa ẩm. Cây Mắc ca có thể sinh trưởng trên
nhiều loại đất khác nhau, từ đất sét, mùn pha cát, đất đỏ bazan hoặc các loại
đất có nguồn gốc núi lửa, đất có tầng đá ong đến đất sét nặng. Độ pH thích
hợp trong đất khoảng 5,5 đến 6,5 (O’ Hare et al., 1998)[65]. Lượng mưa trung
bình năm từ 700 - 3.000 mm, lượng mưa thích hợp từ 1.500 - 2.500 mm. Độ
cao từ 300 - 1.200 m so với mặt biển (ở Nam California cây Mắc ca trồng ở
độ cao không đáng kể so với mặt nước biển). Nhiệt độ thích hợp từ 12 - 320C,
một trong những điều kiện quan trọng là nhiệt độ về đêm của cây Macadamia
cần để ra hoa là từ 13 - 210C, tối ưu từ 15 - 180C. Cây có khả năng chịu hạn
một thời kỳ của q trình phát triển, tuy nhiên rất cần nước trong thời kỳ cây
hình thành quả (Dẫn theo Lê Dình Khả, 2015)[5].
1.1.1.2. Giá trị dinh dưỡng, kinh tế và hiện trạng sản xuất Mắc ca trên thế
giới
Sản phẩm quan trọng nhất của Mắc ca là nhân, tỷ lệ nhân trong hạt dao
động từ 30-50%. Nhân hạt Mắc ca được dùng làm nhân bánh ngọt, nhân
socola, kem, bánh hộp, hoặc ăn trực tiếp ở dạng đồ hộp. Nhân hạt Mắc ca có
hàm lượng dinh dưỡng cao và hương vị thơm ngon, đặc biệt thích hợp trong
chế biến thực phẩm. Thành phần dinh dưỡng trong 100g nhân hạt gồm: 718


9

kcal, 76,08g chất béo (với 59,3 gam/100 gam là chất béo đơn khơng bão hịa,

loại chất béo khơng độc hại, rất có lợi cho sức khỏe), 13,4g đường, 7,8g hợp
chất đạm (protein), 0,76g khoáng, 0,36mg vitamin B6, 0,57mg vitamin C....
Đặc biệt là hàm lượng calo, chất béo và chất béo khơng bão hịa là cao nhất
trong tất cả các loại hạt ăn được (Dẫn theo Lê Đình Khả, 2015)[11]. Do vậy
nhân hạt Mắc ca được ghi nhận là một trong những mặt hàng nông sản đắt giá
trên thị trường thế giới hiện nay, giá bán hạt Mắc ca đã tăng từ 2 Đô la
Australia/kg vào năm 1990 lên hơn 6 Đô la Australia/kg vào năm 2020
(International Nut and Dried Fruit, 2021)[52]. Quy mơ thị trường Mắc ca tồn
thế giới đạt 1,17 tỷ USD vào năm 2019 và được dự báo sẽ tăng trưởng vượt
bậc với mức tăng trưởng kép hàng năm là 9,2% trong giai đoạn 2020 - 2027
(Dẫn theo Bộ NN&PTNT, 2020)[5].
Mặc dù Mắc ca có nguồn gốc từ Australia, tuy nhiên, ngành công nghiệp
này được bắt đầu ở Hawaii vào năm 1930 (Shigeura and Ooka, 1984)[81]. Đến
năm 1997, diện tích trồng Mắc ca ở Australia mới vươn lên đứng đầu thế giới
(Dẫn theo Bộ NN&PTNT, 2016; Dẫn theo Lê Đình Khả, 2015; Nguyễn Cơng
Tạn, 2003)[3], [11], [16]. Mắc ca được du nhập vào Nam Phi vào khoảng năm
1935 (Allan và Mitchell, 1968b)[31], đến năm 2020 nước này đã vươn lên
đứng hàng thứ 2 chỉ sau Trung Quốc về diện tích gây trồng với khoảng 50.000
ha, nhưng lại đóng góp đến 48.925 tấn hạt cho thị trường thế giới (Bảng 1.1).
Diện tích trồng Mắc ca trên phạm vi tồn cầu bắt đầu phát triển nhanh từ
những năm 90 của thế kỷ 20. Tính đến năm 2020, tổng diện tích trồng Mắc ca
trên thế giới là 451.767ha, sản lượng đạt 224.411 tấn hạt (Bảng 1.1). Riêng
trong giai đoạn 10 năm qua (2010 – 2020) đã tăng thêm 311.000ha (bình quân
31.000ha/năm), trong đó riêng Trung Quốc tăng 175.500ha (chiếm 56,3%) và
trong thời gian tới dự kiến tăng thêm khoảng 100.000ha (Australian
Macadamia Society, 2020)[32].


10


Đến nay, các nước xuất khẩu Mắc ca nhiều nhất trên thế giới gồm: Nam
Phi, Australia, Kenya, Guatemala, Malawi, Mỹ và Zimbabue. Một số nước
châu Á (Malayxia, Indonexia, Thái Lan, Srilanca, Việt Nam) và châu Mỹ
(Brasil, Peru, Mexico) cũng bắt đầu trồng khảo nghiệm và phát triển Mắc ca.
Đặc biệt ở Trung Quốc, tuy bắt đầu muộn (khoảng trên 20 năm trở lại đây)
nhưng đã nhanh chóng trở thành quốc gia dẫn đầu về diện tích trồng Mắc ca
trên thế giới.
Bảng 1.1. Dự báo và sản lượng Mắc ca trên thế giới năm 2020
Nước

TT
1

Trung Quốc

2

Diện tích (ha)

Sản lượng hạt (tấn)

191.754

30.400

Nam Phi

50.000

48.925


3

Australia

33.000

46.900

4

Kenya

24.000

37.000

5

Việt Nam

18.840

5.300

6

Guatemala

10.000


14.200

7

Malawi

9.660

6.000

8

Mỹ (Hawai)

7.408

15.300

9

Các nước khác

107.105

20.386

Tổng

451.767


224.411

(Nguồn: />Nhu cầu tiêu thụ hạt và nhân Mắc ca liên tục tăng trong thập kỷ qua và
dự báo sẽ tăng mạnh trong thời gian tới, đặc biệt tại các khu vực châu Á - Thái
Bình Dương, châu Âu và Bắc Mỹ. Dự báo đến năm 2030, chênh lệch giữa cung
và cầu tương ứng là 33.600 và 74.000 tấn nhân/năm (International Nut and
Dried Fruit, 2021)[52]. Tuy nhiên, ngồi một số quốc gia diện tích trồng Mắc
ca cơ bản đã ổn định như Mỹ, Australia, Guatemala, Malawi... thì các quốc gia


11

khác có diện tích trồng Mắc ca tăng lên khơng đáng kể. Như vậy, việc mở rộng
diện tích trồng Mắc ca trong thời gian tới để đáp ứng nhu cầu tiêu thụ sản phẩm
đến năm 2025 của toàn thế giới ước đạt khoảng 214.100 tấn nhân (tương
đương khoảng 850.000 tấn hạt) sẽ rất hạn chế (Samac, 2021)[82]. Vì vậy, các
nghiên cứu chọn giống để tăng năng suất, chất lượng hạt và nhân là cần thiết để
đáp ứng nhu cầu trong tương lai.
1.1.2. Nghiên cứu cải thiện giống Mắc ca
1.1.2.1. Nghiên cứu về khả năng sinh trưởng và sản lượng hạt Mắc ca
Các nghiên cứu cải thiện giống Mắc ca bắt đầu được tiến hành từ
những năm 1930 tại Hawaii (dẫn từ Hardner et al., 2009, Hardner et al.,
2019)[45], [46] với việc tiến hành điều tra, chọn lọc các cây sinh trưởng
nhanh và sản lượng hạt cao tại các rừng trồng để tiến hành các nghiên cứu
tiếp theo. Sau đó đến những năm 1940 tại Australia đã bắt đầu triển khai các
hoạt động chọn giống cho loài cây này. Đến những năm 1950, các nghiên cứu
chọn giống đã được thực hiện một cách có bài bản và hệ thống (dẫn từ
Hardner et al., 2009)[45] thông qua việc nhập và khảo nghiệm một số nguồn
giống đã qua chọn lọc từ Hawaii. Kết quả nghiên cứu cho thấy, có sự sai khác

rõ rệt về sinh trưởng và sản lượng hạt giữa các giống nhập về từ Hawaii với
cây hạt chưa qua chọn lọc.
Dù đã có một số cơng ty tư nhân tiến hành các chương trình cải thiện
giống riêng của mình vào những năm 1970 (Bell et al., 1996)[34] nhưng phải
đến những năm 1980 các nghiên cứu về đánh giá biến dị sinh trưởng và sản
lượng hạt mới được thực hiện một cách bài bản cho các nguồn vật liệu được
nhập từ Hawaii và tại Australia (Hardner et al., 2019; Hardner et al,. 2002;
Hardner et al., 2001)[46], [47], [48]. Đến 1998, chương trình chọn giống có
hệ thống, lâu dài và liên tục đã được tiến hành tại Australia. Ngồi đánh giá
tính biến dị về sinh trưởng, sản lượng và chất lượng hạt thì một loạt các tính


12

trạng chất lượng của quả, hạt và nhân, tính chống chịu và lai giống đã được
tiến hành (Hardner et al., 2019; Howlett et al., 2015; Topp et al., 2019)[46],
[49] [92].
Đánh giá khả năng sinh trưởng và chất lượng nhân của các giống Mắc
ca ở giai đoạn trên 20 tuổi tại 3 khảo nghiệm có điều kiện có điều kiện tự
nhiên khác nhau ở Nam Phi cho thấy, các giống 246, 333, 660 và 508 có các
chỉ tiêu chất lượng nhân (tỷ lệ thu hồi nhân, tỷ lệ nhân đạt loại 1) có chiều
hướng tăng dần tỷ lệ thuận với nhiệt độ trung bình các khảo nghiệm, trong khi
giống 344 các chỉ tiêu chất lượng nhân gần như không thay đổi ở cả 3 khảo
nghiệm (Allan, 1992)[26].
Nghiên cứu của Coleman (2005)[36] về quá trình du nhập và phát triển
cây Mắc ca tại New Zealand cho thấy, năm 1980 nước này đã tiến hành khảo
nghiệm và đánh giá tính thích ứng và khả năng sinh trưởng của 7 giống Mắc
ca được du nhập từ Australia, Nam Phi và Hawaii. Kết quả cho thấy các giống
có nguồn gốc từ Australia có tỷ lệ sống dao động từ 78,1 đến 100%, trong khi
các giống được du nhập từ Hawaii có tỷ lệ sống chỉ đạt 58,9% đến 66,7%

(Coleman, 2005)[36]. Năm 1993-1994, đã có 14.000 cây Mắc ca được trồng
bởi 1 trang trại tại Okaihau, các giống nổi tiếng như Beaumont và Own
Choice đã không thích ứng được điều kiện khí hậu và lập địa, phần lớn các
cây bị đổ gãy do gió to và bão (Coleman, 2005)[39]. Tuy nhiên, tại Kerikeri,
các giống này lại có khả năng sinh trưởng và ra quả tốt, với sản lượng hạt dao
động từ 64g hạt/cây đến 4.720g hạt/cây sau 7 năm trồng, với tỷ lệ thu hồi
nhân dao động từ 22,8 đến 47,2% (Coleman, 2005)[36].
Tại Kenya, kết quả đánh giá sản lượng hạt của 24 giống Mắc ca, trong
đó có 7 giống từ Hawaii và 17 giống được sàng lọc trong nước tại 3 khảo
nghiệm đại diện cho các vùng sinh thái chính của nước này cho thấy: ở giai
đoạn 15 năm tuổi các giống Mắc ca có sự sai khác rõ rệt về chỉ tiêu sản lượng